«Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы Москва ПИН РАН 2011 1 1 Rozhnov.indd 1 8/23/11 5:29:16 PM ISBN 978-5-903825-17-2 Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы. Отв. ред. С.В. Рожнов. Серия ...»

Мессинские коралловые сооружения, основу которых составляли те же роды, что и в тортоне, были представлены как примыкающими рифами (мощностью до 60 м и протяженностью в десятки километров), так и разными видами биогермов до 20 м мощности. Среди самых молодых мессинских коралловых построек, отмечены своеобразные биогермы (2–3 м высоты, до 10 м длины), образованные лишь представителями рода Porites и включенные в состав крупных строматолитов. На этих коралловых постройках обнаружены тонкие цианобактериальные корочки (Esteban et al., 1996).

На значительной территории Центрального Паратетиса (Австрия, Венгрия, Болгария) в среднем миоцене, раннем бадене также были развиты коралловые рифы. Однако их биоценозы были менее разнообразны, чем в аналогичных средиземноморских рифовых постройках, во всяком случае в видовом отношении. В создании этих рифов мощностью не менее 15 метров и протяженностью до 50 м принимали участие Heliastrea, Porites, Tarbellastrea, Stylophora, Favia, Cyphastrea. В позднем бадене коралловые рифы, а скорее биогермы мощностью 2–4 м и протяженностью несколько десятков метров, были значительно обеднены и составлены только кораллами родов Porites, Tarbellastrea и реже Siderastrea или Caulastrea (Moisset et al., 2006;

Pisera, 1996). Они известны из бассейнов Австрии, Венгрии и Болгарии.

В Румынии в это время кораллы отмечены только из водорослевых рифов, где ядра биогермов образованы колониями родов Porites (доминирующего) и Tarbellastraea. Позднебаденские рифы северо-восточной окраины Центрального Паратетиса (Польша, Украина, Молдавия) и в частности ее большей восточной части, называемой Медоборами, отличались своеобразием.

Здесь находки отдельных самостоятельных коралловых построек отсутствуют (Jasinowsky и др., 2004), а биогермы размерами 4X3X10 м образуют рифовую систему, в которой отдельные рифы достигают мощности 80 м при длине 1.5 км и ширине 400 м. Основные конструкторы здесь кораллиновые водоросли (красные водоросли сем. Corallinacea) и в меньшей степени мшанки, серпулиды, моллюски, среди которых часто преобладают верметусы, и фораминиферы (Королюк, 1952; Рошка, Хубка, 1981; Янакевич, 1977).

Коралловые рифы исчезли в Средиземноморье в конце миоцена, а в бассейнах Центрального Паратетиса еще раньше – в среднем миоцене. Низкое родовое разнообразие и небольшой годовой прирост позднемиоценовых кораллов Средиземноморья по мнению европейских исследователей (Esteban et al., 1996) указывают на температуру поверхностных вод, близкую к нижнему барьеру роста рифов. Отсутствие их в последующей плиоценовой Рис. 3. Этапность развития органогенных построек в Эвксино-Каспийском бассейне. 1–2 – типы органогенных построек: 1– мшанково-водорослевые, 2 – водорослевомикробиальные; 3–6 – типы бассейнов: 3 – морские, 4 – полуморские со связью с открытыми водами, 5 – полуморские изолированные, 6 – солоноватоводные (изолированные (*) и современной истории Средиземноморья и бассейнов Центральной Европы скорее всего связано с похолоданием поверхностных вод и изменением Позднебаденские коралловые рифы обнаруживают большое сходство по составу доминантных каркасостроителей и условиям существования с современными вьетнамскими рифами северной части Тонкинского залива, описанными Ю.А. Латыповым (2007).

Последним этапом возникновения и широкого распространения карбонатных построек в миоцене Центрального Паратетиса (Югославия, Венгрия, Румыния, Польша, Украина, Молдавия, Болгария) было образование раннесарматских мшанково-водорослево-серпулидных рифов, сменивших после небольшого перерыва позднебаденские (Jasinowsky и др., 2004; Pisera, 1996), ка, Саянов, 1966). Первые представляют собой составленные из биогермов рифовые тела мощностью 15–60 м, шириной до 100 м и длиной в несколько сотен метров, вторые – биогермы размерами в несколько метров.

В миоцене Восточного Паратетиса (Эвксино-Каспийского бассейна) кораллы отсутствовали, но были широко распространены мшанкововодорослевые биогермы. Это уникальное явление в истории древних бассейнов. Их близких аналогов нет в современных морях, а в прошлом участие мшанок в строительстве рифов отмечалось в палеозое, где наряду с кораллами и водорослями они были основными каркасостроителями.

При этом мшанки и кораллы выступали как антагонисты и совместно никогда не участвовали в строительстве рифов (Горюнова, 1997, 2001). Та же тенденция наблюдается и в неогене Средиземноморья и эпиконтинентальных бассейнов Центрального Паратетиса (Esteban et al., 1996; Studencki, 1999; Moissete et al., 2007). В нестабильных миоценовых морях ЭвксиноКаспийского бассейна нарушается схема распределения органогенных построек, прослеживаемая в истории Земли с палеозоя (Горюнова, 1997) доныне (James et al., 2000), где мшанковые биогермы всегда следуют за коралловыми и коралло-водорослевыми постройками по глубине и располагаются обычно ниже фотической зоны. Иная картина выявилась в среднем и позднем миоцене Восточного Паратетиса в обстановке субтропического и теплоумеренного климата, пониженной солености и заметного терригенного стока, обусловивших отсутствие кораллов. В этих условиях мшанки совместно с водорослями и цианобактериями становятся основными каркасостроителями в фотической зоне.

В неогене Эвксино-Каспийского бассейна распространение мшанкововодорослевых биогермов ограничено средним-верхним миоценом (чокракмэотис) (Гончарова, 2008). Однако здесь, в интервале приблизительно 11 млн. лет, они возникали неоднократно: в раннечокракское, ранне-, среднесарматское и в раннемэотическое время. Помимо мшанково-водорослевых биогермов, в неогене Эвксино-Каспийского бассейна присутствуют и органогенные постройки водорослево-микробиального типа. Вышеназванные типы органогенных построек характеризуют определенные этапы развития неогеновых бассейнов (pис. 3).

Органогенные постройки миоценовых морей Эвксино-Каспийского бассейна, особенно мшанково-водорослевые, издавна привлекали внимание исследователей (Андрусов, 1961; Багдасарян, Пономарева, 1982; Белокрыс, 1962, 1973, 1980, 1986; Бiлокрис, 1971; Крылов, 1966; Куличенко, 1972;

Рошка, Саянов, 1966; Саянов, 1962 и др.). Однако до последнего времени они не были систематизированы и рассмотрены с учетом их эволюции. Не было уделено должного внимания и водорослево-микробиальному типу органогенных построек, выделенному ранее в отложениях Восточного Паратетиса (Крылов, 1966; Ростовцева, Коновалова, 2005; Ростовцева, и др.). Ниже вышеназванные органогенные образования проанализированы по этапам развития бассейнов на собственном материале из разрезов Таманского и Керченского полуостровов с привлечением литературных данных. Сделана попытка объединить и систематизировать накопившиеся разрозненные материалы по биогермной тематике кайнозоя ЭвксиноКаспийского бассейна.

МШАНКОВО-ВОДОРОСЛЕВЫЙ ТИП ОРГАНОГЕННЫХ ПОСТРОЕК

Органогенные постройки морского раннечокракского, а также полуморских ранне-, среднесарматского и раннемэотического бассейнов (классификация бассейнов по (Невесская и др., 2005), достигавшие иногда мощности 50 м, отличались преобладанием мшанок и водорослей среди каркасостроителей. Эти органогенные постройки, часто создававшие биогермные гряды, возвышавшиеся над дном, были характерны для мелководий теплых морей, не глубже первых десятков метров, с хорошей аэрацией Ранний чокрак. В раннечокракском морском бассейне основу овальных тел биогермов (до 2 м в диаметре) (рис. 4а) составляли мшанковые колонии хейлостомат (роды Membranipora, Schizoporella, Cellaria, Scrupocellaria, Celleporaria) и циклостомат (Crisia) (Вейс, 1988), багряные водоросли (Белокрыс, 1986), известковые трубочки червей (Керченский полуостров: балки Скеля, Камышлак; Западное Предкавказье: р. Белая). Преобладающие роды мшанок Membranipora и Schizoporella имеют мембранипориформный тип роста колоний, остальные, менее распространенные в чокракских биогермах, – целларииформный и целлепориформный типы. Все эти морфотипы в бадене Центрального Паратетиса (Венгерский бассейн) в условиях субтропического климата характеризуют мелководные карбонатные платформы обычно до 10–30 м глубины, с умеренной или высокой энергией волн, при скорости седиментации обычно от низкой до умеренной (кластер D по Moissete et al., 2007). Моллюски в раннечокракских биогермах, обычно приуроченные к периферическим частям биогермов, часто покрыты плотной известковой корочкой, хорошо сохранившей их раковины и легко отделяющейся от них. Среди двустворчатых моллюсков (~25 видов) доминировали роды Pteria и Chama. Многочислены также представители родов Parvicardium, Anadara, Venerupis, Irus, Gregariella, Mytilaster, причем соотношение их в биогермах различных частей чокракского бассейна (Крым, Северный Кавказ и Грузия) несколько меняется (Гончарова, 1989). Пектиниды (род Aequipecten), а также представители родов Mytilus, Isognomon, Ervilia, Corbula, Hiatella в биогермах не столь многочисленны, как вышеназванные. Отмечены и редкие виды родов Nuculana и Modiolus. Из гастропод (по полевым наблюдениям К.Г. Багдасарян в 1973 г.) наиболее массовы Cerithium catleyae Baily, Bittium (B.) digitatum (Zhizh.), B. (?) agibelicum (Zhizh.) Рис. 4. Различные виды органогенных построек миоцена Эвксино-Каспийского бассейна. a–в – мшанковые биогермы: a – нижний чокрак, Керченский полуостров, урочище Скеля; б–в – нижний мэотис, Таманский полуостров, гора Зеленского: б – базальный горизонт, в – верхний горизонт; г – строматолит (нижний караган, Керченский полуостров, с. Юркино); д – серпулово-микробиальный биогерм (средний сармат, Таманский полуостров, гора Зеленского).

Рис. 5. Ископаемые из органогенных построек миоцена Эвксино-Каспийского бассейна. a–е – фауна из мшанковых биогермов нижнего мэотиса (а–б – Керченский полуостров, озеро Тобечик и в–г – Таманский полуостров, мыс Тузла): a – Mytilaster volhynicus minor (Andrus.) (Bivalvia: Mytilidae) и Spirorbis, б – «Spirorbis (Dexiospira)» inconstans Belokrys (Polychaeta: Serpulidae), в – «Membranipora» lapidosa (Pallas) (Bryozoa: Cheilostomida), г – Sphenia anatina (Bast.) (Bivalvia: Myidae), д–е – Skenea tenuis (Baluk) (Gastropoda: Skeneidae); ж–и – фауна из серпулово-микробиальных биогермов среднего сармата (Керченский полуостров, мыс Коп-Такыл): ж – Cryptomactra, з – Gibbula, и – Akburunella; к – сифоновая ста), нижний чокрак (Юго-Западный Крым, мыс Фиолент).

и Potamides (Pirenella) cicur (Zhizh.). Nassarius (Hinia) restitutianus (Font.), Gibbula (Colliculus) kertschensis (Usp.), G. (C.) nefas Kol. встречались реже.

Здесь же на поверхности биогермов отмечены балянусы: Balanus rostratus Hock. (Kolosvary, 1964). Нередки и полихеты: представители рода Serpula и спирорбины: «Spirorbis (Dexioospira)» fundatus Bielokrys в биогермах и ракушечниках Керченского п-ова и ракушечниках Устюрта. В песчаных и биогермных фациях раннего чокрака (Юго-Западный Крым, мыс Фиолент;

Керченский п-ов, балка Камышлак) отмечены и многочисленные фрагменты сифоновых водорослей типа Acetabularia (определение Роберты Романо, Италия, Университет Триеста; рис. 5к). Чокракские биогермы представляются наиболее сходными по составу биоты с водорослево-мшанковой фацией нижнего бадена из числа выделенных В. Студенцким (Studencki, 1999) фаций баденского красноводорослевого известняка Предкарпатского прогиба Польши (Центральный Паратетис). Правда, по сравнению с этой фацией чокракские биогермы несколько обеднены. Формирование этого типа мшанково-водорослевых биогермов в чокракском бассейне происходило в условиях субтропического влажного климата (Гончарова и др., 2002) при солености вод около 30 ‰ (близкой к нормальной морской) и было связано с проявлением орогенических движений и изменениями баланса стока и испарения, обусловивших заметное расширение и возникновение новых областей мелководья в раннем чокраке в пределах Эвксинокаспийского бассейна (Гончарова и др., 2002; Popov et al., 2004).

сармат. В длительно существовавшем (около 4.3 млн. лет, Невесская и др., 2004) полуморском сарматском бассейне (конец среднего – начало позднего миоцена) биогермные образования возникали на разных стадиях развития бассейна (pис. 3). Это происходило в начале раннесарматского и в начале среднесарматского времени в условиях влажного субтропического климата (Белокрыс, 1984) при весьма затрудненной связи с соседними морскими бассейнами, в начале среднего сармата несколько усилившейся (Кияшко, Парамонова, 1987) В начале раннего сармата в Эвксино-Каспийской части Паратетиса, соленость которой оценивается величиной 14–18 ‰ (Ильина и др., 1976), эти мшанково-водорослевые биогермы (до 3 м в диаметре) чрезвычайно обеднены по сравнению с чокракскими. Они построены мшанками (на западе Крымского п-ова, мыс Тарханкут, – единственным видом Schizoporella unicornis (Johnston) с колониями мембранипориформного типа; Вейс, 1983) в сочетании с цианобактериями, багряными водорослями Archaeolithothamnicum (ныне Sporolithion; Jasionowski et al., 2006) rude asiaticum Masl. и Lithoporella badji (Masl.) (Белокрыс, 1973; Рошка, Саянов, 1966), червями серпулидами, при участии единственного рода двустворчатых моллюсков Obsoletiformes (Cardiidae: Lymnocardiinae). В Центральном циях раннего сармата этот род более разнообразен и включает несколько видов (Studencka, Jasionovski, 2003). В Эвксино-Каспийском же бассейне из раннесарматских биогермов (Керченский п-ов, село Юркино) пока известен лишь один вид O. lithopodolicus (Dubois), по определению Н.П. Парамоновой представленный двумя подвидами: типовым и O. lithopodolicus rutenicus (Hilber). Мембранипориформный тип колоний мшанок указывает на условия мелководья карбонатной платформы с энергией вод от умеренной до высокой и с относительно низкой скоростью осадконакопления.

Мшанково-водорослевые биогермы (до первых метров в диаметре) были широко распространены в начале среднего сармата в Эвксино-Каспийском бассейне, где обычно располагались на границе мелководных и сравнительно глубоководных участков (Невесская и др, 1986). По сравнению с составом среднесарматских биогермов Галицийского и Борисфенского заливов, а также района Западного Предкавказья, комплекс моллюсков в биогермах северо-восточного побережья Керченского полуострова резко обеднен (Невесская и др, 1986). Здесь выявлены лишь Mactra fabreana Orb.

и Obsoletiformes desperatus (Koles.). Мшанки же довольно разнообразны.

В биогермах среднего сармата Западного Предкавказья (гг. Майкоп и Армавир) и Керченского полуострова (села Жуковка и Маяк) основными рифостроителями были 7 видов рода Schizoporella из сем. Schizoporellidae (отряд Сheilostomata) при активном участии некоторых циклостомат: Diastopora (1 вид), Tubulipora (1 вид), Pustulipora (3 вида) (Вейс, 1983). Большинство вышеуказанных мшанок характеризуется мембранипориформным типом колоний (Moissete et al., 2007), хотя присутствуют и винкуляриформные [Л.А. Вискова, устное сообщение]. Созданные ими биогермы возможно располагались несколько глубже, чем раннесарматские, в переходной зоне от верхов к низам сублиторали. Более глубоководными считает Н.И. Андрусов и мшанковые винкуляриевые рифы (Андрусов, 1961), описанные им из среднего сармата Керченского полуострова и сложенные в основном целлепорами, эшарами, диастопорами и изящными винкуляриями. Это же время (время отложения слоев с Mactra в низах среднего сармата в Центральном Паратетисе, соответствующее морской ингрессии из Средиземного моря) в Венском бассейне характеризуется значительным развитием мшанково-фораминиферовых биогермов (Piller, Harzhauser, 2002).

Ранний мэотис. Наибольшего развития мшанково-водорослевые биогермы достигли в раннем мэотисе в условиях постепенно нарастающей трансгрессии. Раннемэотический этап существования этих биогермов был одним из наиболее длительных (около 1.3 млн. лет, принимая датировку границ нижнего мэотиса соответственно 9.36–9.26 и 8.5–8.0 млн. лет) (Чумаков и др., 1992). Раннемэотические биогермы развивались в условиях теплоумеренного ковой в разных его частях и в различные интервалы времени. В открытых участках моря она колебалась в пределах 15–18 ‰ и лишь кратковременно могла достигать 25 ‰ при максимальном расширении связи с открытыми водами, особенно во второй половине раннего мэотиса (Невесская и др., 1986).

На протяжении раннего мэотиса развитие биогермов не было непрерывным, недавно установлены три последовательных уровня развития мшанково-водорослевых биогермов, размеры которых уменьшались, а разнообразие биоценозов увеличивалось (Гончарова, Ростовцева, Ильина, 2009; Гончарова, Вискова, Ростовцева, 2010). Наиболее представителен нижний базальный горизонт (рис. 4б), первоначально описанный Н.И. Андрусовым (1890, 1909, 1911) на Керченском полуострове, известный под названием митридатских слоев (Гончарова и др., 2009) и по праву называющийся рифом. Мощность раннемэотических (митридатских) биогермов, слагающих этот риф на Керченском полуострове, достигала 50 м (Журавлева и др., 1990), причем их состав удивительно однообразен. Каркас рифа построен в основном колониями мшанок, определявшимися ранее как Membranipora lapidosa (Pallas), почему их и называли мембранипоровыми.

В поверхностных корочках, облекающих мшанковые биогермы, присутствуют цианобактерии. Строение этих биогермов на Казантипском мысе Керченского полуострова подробно рассмотрено в работах Андрусова (1961). Впоследствии И.Т. Журавлева с соавторами (1990) детально описали атолловую структуру казантипского рифа. Андрусовым (1961) в базальных биогермах Керченского полуострова были отмечены также редкие мелкие гидробии и морские двустворчатые моллюски Sphenia anatina (Bast.).

На Тамани при послойном изучении миоценовых разрезов более глубоководных отложений (мыс Панагия, мыс Тузла, Попов Камень, Таманский разрез; Гончарова и др., 2009) нижний биогермный горизонт – аналог митридатских слоев Керченского полуострова – имеет мощность 10–18 м.

Мшанково-водорослевые биогермы имеют в нижней части размеры до 1–2 м, в верхней – до 5 м. По данным Л.А. Висковой (Гончарова, Вискова, Ростовцева, 2010), основными каркасостроителями этих построек были хейлостомные мшанки при участии водорослей. Эти мшанки, которые со времен Андрусова определялись как Membranipora lapidosa, повидимому, принадлежат к другому роду (Вискова, Коромыслова, в печати) с различными формами роста в виде двуслойных лопастей и прямых ветвей (Гончарова, Вискова, Ростовцева, 2010) (рис. 6). Колонии «M.» lapidosa в основном слагают базальный горизонт биогермов (рис. 5в). Исходя из формы роста и пространственного расположения колоний мшанок, в раннемэотических биогермах можно выделить корковые холмы и каркасные заросли (Cuffey, 1985, 2006). Листовидные двуслойные колонии мшанок уплотнялись значительными включениями водорослей, формируя Рис. 6. Различные виды мшанок из мшанково-водорослевых биогермов нижнего мэоводорослевых тиса (мыс Панагия) (определения Е.А. Висковой). а–б – «Membranipora sp.»: а – из среднего и б – верхнего (с раковиной Polititapes abichi (Andrus.) горизонтов; в – «Membranipora»

lapidosa (Pallas) из верхнего горизонта. Увеличение 1.5.

росли, размеры которых были небольшими. Они, очевидно, появлялись на выступах дна или корковых холмов, но в более углубленных или затишных местах мелководья.

Обобщенная палеонтологическая характеристика нижнего биогермного горизонта в таманских разрезах (мысы Панагия и Тузла) следующая. Наряду с мшанками и диатомеями во всей толще митридатских слоев в большом количестве присутствуют мелкие морских гастроподы Skeneа tenuis (Baluk) (рис. 5д,е), много серпулид, особенно спирорбисов, редки микрокопролиты;

в средней части найдены редкие двустворчатые морские эвригалинные моллюски Sphenia anatina (Bast.) (рис. 5г) (Тузла) и Polititapes abichi (Andrus.).

В кровле – биогермы со строматолитовой коркой (до 5 см), под которой выделяются вееровидные мшанки с включениями раковин скеней.

Средний горизонт на Тамани общей мощностью 1–1.3 м состоит из мелких биогермов размером 0.3–0.8 м. Биогермы образованы в основном небольшими каркасными зарослями мшанок, состоящими из тонких, сравнительно длинных прямых и дихотомирующих ветвей (Коромыслова, Вискова, 2010). Деликатная форма их колоний может свидетельствовать как об углублении бассейна, так и о более спокойных водах. В промежутках между ветвями встречаются редкие раковины морских эвригалинных двустворчатых моллюсков Mytilaster volhynicus (Eichw.) (небольших размеров), гастропод Skenea tenuis и Hydrobia micra (Stekl.), а также полихет рода Spirorbis. Некоторое увеличение разнообразия организмов, существовавших в сообществе с мшанками, могло быть ответом на изменение какихто условий обитания, что было связано с усилением трансгрессии, но эти изменения не привели к вселению других морских мшанок.

Верхний горизонт мшанково-водорослевых биогермов мощностью от 0.1–0.6 м до 1.5 м (рис. 4в) образован в основном колониями инкрустирующих многослойных мшанок. Здесь как и в нижнем горизонте выделяются корковые холмы и каркасные заросли. Корковые холмы, состоящие из этих мшанок (рис. 6в), имеют уплощенную лепешковидную форму. В углубленных нишах холмов прослои инкрустирующих колоний мшанок местами замещены небольшими каркасными зарослями, образованными прямыми ветвистыми колониями. Однако диаметр их ветвей заметно крупнее, чем в колониях этих же мшанок из среднего горизонта. Краевые верхние части биогермов на Панагии характеризуются гроздевидными скоплениями крупных толстостенных раковин моллюсков Polititapes abichi (рис. 6б) и Mytilaster volhynicus, часто с раковинками полихет вида «Spirorbis (Dexiospira)» inconstans Bielokrys (сем. Serpulidae). В верхних биогермах мыса Попов Камень и станицы Тамань преобладают двустворчатые моллюски Polititapes abichi, очень редко встречаются Mytilaster volhynicus minor и единично Cerastoderma arcella mithridatis (Andrus.), Ostrea sp. (Ростовцева, Гончарова, 2006). В межбиогермных карманах, выполненных раковинно-детритовыми известняками, сложенными в основном обломками раковин полититапесов, присутствуют линзовидные прослои мелкого детрита мшанок и включения мелких (0.1–0.2 м) серпулово-мшанковых желваков. По-видимому, увеличение диаметра ветвей в колониях мшанок, как и толстостенность раковин моллюсков, увеличивающие устойчивость организмов, были ответом на обмеление этой части мэотического бассейна в конце раннего мэотиса, которое привело к более высокой подвижности вод и нестабильности субстрата. Об обмелении свидетельствует также уплощенная и вытянутая форма мшанковых холмов.

Они уже не могли расти вверх из-за периодического обсыхания, но их развитие еще продолжалось на краевых участках биогермов, скрытых под водой.

Результаты изучения мшанково-водорослевых раннемэотических биогермов Тамани позволяют реконструировать особенности их образования.

Возникновение и интенсивный рост рассматриваемых биогермов были связаны с развитием раннемэотической трансгрессии, обусловившей увеличение солености и повышение уровня вод в сильно обмелевшем в позднем сармате бассейне. Общим для биогермов нижнего и среднего горизонтов является залегание в глинах, отсутствие или местами незначительное развитие межбиогермных раковинно-детритовых известковых отложений, сопутствующих росту биогермов, небольшая численность моллюсков. Рост этих органогенных построек происходил при слабой гидродинамической активности, способствующей осаждению глинистых осадков, заполнявших карманы между биогермами. Наиболее интенсивный рост биогермов в нижнем горизонте был связан с установлением баланса между скоростями притока морских вод и развитием мшанковых колоний, происходившим вначале при незначительном поступлении обломочной взвеси в бассейн.

При усилении действия трансгрессии, сопровождавшейся повышением объема терригенного материала и более быстрым увеличением глубин, рост нижних биогермов сначала замедлился, а затем и полностью приостановился, вызвав образование строматолитовых корок. На более заметных глубинах при стабилизации условий седиментации в тиховодной обстановке формировались небольшие биогермы среднего горизонта. Развитие биогермов верхнего горизонта было связано с возникновением более мелководных (отмельных) условий в рассматриваемой части бассейна, обусловленных усилением роста брахиантиклинальных складок и формированием системы локальных подводных поднятий. Гидродинамические условия этого времени были благоприятны для накопления раковинно-детритовых осадков и мелких биогермов уплощенной формы, что было связано с возникновением более мелководных условий. В дальнейшем в результате поступления большого количества обломочного материала, связанного, скорее всего, с начавшимся общим обмелением бассейна, рост биогермов прекратился.

Очевидно, в более поздних керченских биогермах раннего мэотиса (озеро Тобечик), точное положение которых не удается установить из-за отсутствия непрерывных разрезов в этой мелководной зоне Керченского полуострова, каркас рифа также построен колониями мшанок «Membranipora»

lapidosa с незначительным участием «M.» leo (Pheoph.) и двух видов рода Schizoporella (Вейс, Никулина, 2003). В тобечикских биогермах, особенно в их корке, присутствуют также мэотические моллюски. Это двустворки Dosinia maeotica Andrus., Mytilaster volhynicus minor (рис. 5a) и преобладающий Polititapes abichi, образующий иногда массовые скопления. Венериды и митилиды образовывали банки, прикрепляясь биссусом друг к другу. Полититапесы могли также всверливаться в тело рифа. Из гастропод в корке этих рифов отмечены Cerithium comperei maeoticum Karl., Alvania pseudoalvania pseudoalvania (Andrus.) (Ильина и др., 1976) и виды родов Nassarius, Mohrensternia и Hydrobia (Куличенко, 1972). Массовы и серпулиды «Spirorbis (Dexiospira)» inconstans Bielokrys (сем. Serpulidae, п/сем. Spirorbinae) (рис. 5б). Обычно они образуют отдельные скопления, гнезда. Примечательно образование этим видом совместно с красной водорослью Tenarea (и, возможно, при участии цианобактерий) желваков высотой до 0.2–0.3 м и шириной 1.5 м, а также корок на поверхности мшанковых биогермных массивов в нижнем мэотисе Керчи (Белокрыс, 1980).

В пределах Керченско-Таманского региона (Еникальского пролива) расположение мшанковых биогермов контролировалось ростом антиклинальных структур, развитие которых обусловило резкую расчлененность рельефа дна бассейна (Геология СССР, 1968).

ВОДОРОСЛЕВО-МИКРОБИАЛЬНЫЙ ТИП

ОРГАНОГЕННЫХ ПОСТРОЕК

Среди органогенных образований этого типа выделяются: строматолиты, серпулово-микробиальные и водорослево-нубекуляриевые биогермы, отложения микробиальных матов, цианобактериально-серпуловые желвачки. Формирование различных видов водорослево-микробиальных образований происходило в позднем чокраке - раннем карагане, в среднем сармате и позднем мэотисе в условиях полуморских и солоноватоводного бассейнов Восточного Паратетиса.

поздний чокрак – ранний караган. В позднем чокраке и раннем карагане в пределах мелководных областей Восточного Паратетиса (Керченский полуостров и Западное Предкавказье) возникли благоприятные условия для развития строматолитов. Строматолиты формировались в стрессовых условиях, возникших в результате резкого изменения геохимии вод (смены морских обстановок полуморскими). Строматолиты присутствуют в виде пластовых образований и биогермов. В позднем чокраке строматолитовые биогермы достигали размеров до 1–1.5 м. (Керченский п-ов, балка Камышлак и Западное Предкавказье, река Белая). В раннем карагане пластовые строматолиты, толщиной обычно до 0.2 м, в кровельной части обычно мелкобугорчатые (рис. 4г), местами перекрываются маломощными прослоями оолитов и скоплениями целых раковин двустворчатых моллюсков рода Spaniodontella (Керченский п-ов, с. Юркино). В строматолитовых биогермах, достигавших высоты 1.5–2 м (Керченский п-ов, с. Марфовка), были обильны гастроподы Obtortio (?) aciculare (Andr.) из семейства Diastomatidae, а также отмечены спирорбисы и корочки водорослей.

средний сармат. В низах среднего сармата Таманского (поселок Приазовский, гора Зеленского) (рис. 4д) и Керченского полуостровов (м. КопТакыл) присутствуют карбонатные тела желвакообразной формы, размером в основном 0.3–0.5 м (реже до 1 м) (Ростовцева, Коновалова, 2005). В разрезе Рис. 7. Микробиальные отложения среднего сармата Эвксино-Каспийского бассейна (по Ю.В. Ростовцевой: Ростовцева, Коновалова, 2005 с добавлениями). A – структура основной массы серпулово-микробиального биогерма (Керченский полуостров, мыс Коп Такыл), б – переслаивание глин и микробиальных отложений (Таманский полуостров, гора Зеленского), в – переслаивание микробиальных отложений (Таманский полуостров, с. Приазовский); структуры основной массы микробиалитов: г – линзовидная, д – «стержневая»; е – текстура «скручивания»; ж–к – микростроматолитовые структуры: з – с оруденением; и–к – горизонты скоплений плоской гальки. Шлифы: a, д–к.

натных тел. Внутри карбонатных тел наблюдаются гроздевидные скопления целых раковин двустворчатых моллюсков Cryptomactra pesanseris (MayerEymar) (рис. 5ж), представленных двумя сомкнутыми створками, беспорядочно ориентированных, а также присутствуют раковины гастропод родов Gibbula (рис. 5з), Akburunella (рис. 5и), Amnicola и редкие трубочки червей.

На Керчи в комплексе моллюсков из подобных карбонатных тел, помимо массовых криптомактр и редких отпечатков кардиид плохой сохранности, часто встречаются гастроподы: преимущественно Gibbula (Kolesnikowiella) urupensis (Uspenskaja) (сем. Trochidae), Akburunella akburunense (Andrus.), A. tscharnozkii (Kudr.) (сем. Nassariidae), реже гидробии (несколько видов), преимущественно Hydrobia erosa Volkova, из полихет – редкие серпулиды рода Ditrupa и спирорбисы, часто обрастающие раковины моллюсков. Состав гастропод из слоя, непосредственно покрывающего включения карбонатных тел, гораздо богаче. Здесь, по определениям О.Ю. Анистратенко и В.В. Анистратенко присутствуют: Akburunella scalaris (Andrus.), A. tscharnozki Kudriavcev, A. stavropolensis (Kudr.) A. nefada (Koles.), A. egorlykensis (Koles.), A. Akburunensis Andrus., Gibbula papilla Eichw., G. sarmates Eichw., G. urupensis Usp. Acteocina inflexa (Baily), Amnicola cyclostomoides Sinzov.

На Тамани моллюски в составе этих карбонатных тел менее разнообразны; отсутствуют или реже встречаются трубочки червей. Карбонатные тела отличаются мелкой кавернозностью и сложены криптокристаллическим карбонатом (микритом), местами содержащим скопления онколитов и копролитов (рис. 7a). По морфологии тел, наличию криптокристаллического карбоната в основной массе, а также по закономерностям распределения и видовому составу встречающейся фауны этот тип построек в большей степени отвечает мелким серпулово-микробиальным органогенным образованиям (serpulid-microbialite build-ups). Формирование мелких серпуловомикробиальных построек происходило в относительно глубоководной обстановке (на глубинах около 50–75 м).

В условиях подвижного мелководья в Галицийском (Молдавия) и Борисфенском (Крым: Тарханкут, долины Булганака и Биюк-Курасу) заливах Паратетиса (Бiлокрис, 1971; Белокрыс, 1973; Саянов, 1962) в начале среднего сармата (васильевские и верхи новомосковских слоев) шло образование водорослево-нубекуляриевых биогермов. При участии мшанок и цианобактерий, пять видов багрянок родов Lythophyllum (ныне Spongites; Jasionowski et al., 2006), Lythothamnium (ныне Lythothamnion; Jasionowski et al., 2006), Lithoporella, Mesophyllum и Iania (Бiлокрис, 1971; Белокрыс, 1973; Саянов, 1962) в симбиозе с фораминиферами-нубекуляриями образовывали как желваки (5–40 см в диаметре), так и караваеобразные биогермы высотой до 2–3 м. В желваках роль багрянок незначительна, а в биогермах возрастает до 20–40 %, а иногда и до 60–70 % скелетной массы. В биогермах также отмечены морские диатомеи и черви.

Во второй половине среднего сармата установлено присутствие отложений микробиальных матов (microbial mats), отличающихся от строматолитов отсутствием отчетливо выраженных слоистых макроструктур (Ростовцева, 2007). На азовском (поселок Приазовский – с. Кучугуры) и черноморском (гора Зеленского) побережьях Таманского полуострова, а также в районе мыса Коп-Такыл на Керченском полуострове в верхах среднего сармата образования микробиальных матов присутствуют в виде тонких (от нескольких миллиметров до 1–2 см) прослоев тонко-микрозернистых известняков, чередующихся с глинами или создающих, наслаиваясь друг на друга, тонкоплитчатые пласты (до 0.2–0.5 м) (рис. 7б, в). Среди прослоев тонко-микрозернистых известняков (часто доломитизированных и ранее относимых к мергелям) выделяются разновидности: волнистослоистые с развитием линзовидных и «стержневых» микроструктур, микрозернистые и сгустково-микрозернистые. В волнистослоистых тонкомикрозернистых известняках линзовидная микроструктура подчеркивается тонким (мм) прерывистым чередованием микритовых и микроспаритовых выделений карбоната, «стержневая» микроструктура – развитием на фоне тонкозернистой массы вторичных кристаллов карбоната, ориентированных косо и перпендикулярно по отношению к поверхности напластования (рис. 7г, д). Для последнего типа известняков выявлены текстуры сингенетических деформаций («скручивания») (рис. 7е). Тонкозернистые и сгустково-тонкозернистые известняки характеризуются структурами, свойственными для криптоводорослевых карбонатов, а также наличием прослоев волнисто-линзовидной формы и различными проявлениями оруденения в кровельной части. В отдельных прослоях наблюдаются структуры, характерные для микростроматолитов (слоистых микробиальных образований), отмечается обильное содержание копролитов, спикул губок (рис. 7ж, з). Встречаются горизонты скоплений плоской гальки, сложенной микробиальными известняками (рис. 7и, к). В отложениях, подстилающих образования микробиальных матов, отмечаются прослои онколитовых, оолитовых и цельнораковинных известняков. Развитие микробиальных матов этого типа происходило в обстановке мелководного бассейна (до 50 м), преимущественно ниже базиса действия обычных волн, при низких скоростях терригенной седиментации и периодическом штормовом взмучивании и переотложении осадков. Формирование микробиальных матов прекратилось в первой половине позднего сармата.

поздний мэотис. В позднемэотическом солоноватоводном бассейне местами в условиях прибрежного мелководья формировались цианобактериально-серпуловые желвачки (5–10 см). Развитие цианобактериальносерпуловых желвачков, образующих скопления в отдельном прослое песчаных глин, установлено на Керченском полуострове (озеро Тобечик, село

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Органогенные карбонатные постройки Средиземноморья и бассейнов Паратетиса в кайнозое обладали определенными особенностями, зависящими от степени «мористости» бассейнов. В связи с этим в Средиземноморье и на большей части Центрального Паратетиса в среднем-позднем миоцене преобладали коралловые рифы. В Восточном Паратетисе, наиболее удаленном от открытых морских вод, возникали мшанково-водорослевые биогермы – уникальное явление в истории древних бассейнов.

2. В Восточном Паратетисе в среднем-позднем миоцене (на протяжении ~11 млн. л.) установлены три основных этапа формирования органогенных построек: чокрак-караганский, ранне-среднесарматский и мэотический.

Начало и завершение этих этапов приходятся соответственно на моменты связи Восточного Паратетиса с соседними морскими бассейнами и его изоляцию. На каждом этапе происходила смена мшанково-водорослевого типа органогенных построек на водорослево-микробиальный.

3. В субтропическом и теплоумеренном климате среднего и позднего миоцена Восточного Паратетиса, в условиях заметного терригенного стока и при пониженной солености, обусловивших отсутствие кораллов, эвригалинные мшанки совместно с водорослями становятся основными каркасостроителями в фотической зоне.

4. Родовое и видовое разнообразие каркасостроителей и сопутствующих фауны и флоры в мшанково-водорослевых биогермах во многом зависело от характера и типа бассейна. Раннечокракский бассейн был морским, остальные - незамкнутыми полуморскими. В раннечокракском морском бассейне это разнообразие было наибольшим, в начале среднего сармата значительным, в начале сармата и мэотиса – наименьшим.

5. На протяжении неогеновой истории Паратетиса (Эвксино-Каспийского бассейна и бассейнов Центральной Европы) мшанки, являвшиеся основными каркасостроителями в мшанково-водорослевых биогермах, были представлены родами хейлостомат («Membranipora», Schizoporella, Cellaria, Scrupocellaria, Celleporaria) и циклостомат (Crisia, Diastopora, Tubulipora, Pustulipora) (Вейс, 1988; Moissete et al., 2007). Они характеризуются преобладающим мембранипориформным и подчиненными целлариформным и винкуляриформным типами роста колоний.

6. Широко распространенная точка зрения, что мшанковые органогенные постройки характерны лишь для холодноводных условий (James et al., 2000; Studencki, 1999 и др.), опровергается как нашими данными, так и результатами европейских исследователей (Moissete et al., 2007; Pomar et al., 2004). Так, мшанково-моллюсковые биогермы (bryomol), часто используемые как индикаторы холодных вод, в бадене (низы среднего миоцена Центрального Паратетиса) развивались в условиях субтропического климата при минимальной зимней температуре поверхностных вод выше 18 °C (Moissete et al., 2007). Мшанково-водорослевые биогермы ЭвксиноКаспийского бассейна существовали в условиях субтропического и теплоумеренного климата.

7. При анализе условий, характеризующих мшанковые органогенные постройки, помимо таксономического состава мшанок, отличающихся заметной пластичностью образуемых ими колоний, важно учитывать экологические требования не только мшанок, но и других каркасостроителей, 8. Образование органогенных построек водорослево-микробиального типа в полуморских замкнутых позднечокракском и раннекараганском, полуморском, преимущественно замкнутом на завершающей стадии его развития среднесарматском, и в солоноватоводном позднемэотическом бассейнах происходило в стрессовых условиях при резкой смене палеогеографических обстановок и аномальном (по сравнению с нормально-морскими и полуморскими бассейнами с эпизодической связью) составе вод. В зависимости от геохимии вод, а также от глубины бассейна образовывались строматолиты, серпулово-микробиальные биогермы, отложения микробиальных матов, цианобактериально-серпуловые желвачки.

Авторы признательны Л.А. Висковой за консультации по мшанкам. Исследования поддержаны Программой 15 Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем», направление 1 (Взаимосвязь динамики биоразнообразия и его средообразующей функции) и направление 2 (Эвстатические колебания уровня моря и реакция на них морской биоты), и грантом РФФИ, № 10-05-01102.

Андрусов Н.И. 1961. Ископаемые мшанковые рифы Керченского и Таманского полуостровов. Избр. Труды. М.: Изд-во АН СССР. Т. 1. С. 395–540.

Багдасарян К.Г., Пономарев, Л.Д. 1982. Положение мшанок в экосистемах сарматского Белокрыс Л.С. 1962. Водорослевые биогермы в сарматских отложениях Нижнего Приднестровья и бассейна реки Ингулец // Криворожский Горно-рудный ин-т. Сб. научных трудов. М.: Научно-технич. изд-во литературы по горному делу. Вып. 12. С. 3–23.

Бiлокрис Л.С. 1971. Про присутнiсть багряних водоростей в пiвденноукраiнському сарматi Белокрыс Л.С. 1973. О среднесарматских биогермах Степного Крыма // Изв. высш. учебн.

Белокрыс Л.С. 1980. О возможности геологических датировок мшанковых рифов Керченского полуострова // Стратиграфия кайнозоя Северного Причерноморья и Крыма.

Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. ун-та. С. 9–14.

Белокрыс Л.С. 1984. Климатические изменения в миоценовую эпоху в ЧерноморскоКаспийской области и их влияние на гидрологию бассейна и седиментационные процессы // Стратиграфия кайнозоя Северного Причерноморья и Крыма. Днепропетровск:

Белокрыс Л.С. 1986. Строматолиты, онколиты и красные водоросли миоцена Юга СССР и их стратиграфическое значение. Актуальные вопросы современной палеоальгологии.

Белокрыс Л.С. 1988. Климатическая зональность и ее изменения в миоценовую эпоху (климатостратиграфические аспекты) // Геол. журн. АН УССР. № 1. С. 82–91.

Вейс О.Б. 1983. Миоценовые мшанки Северного Кавказа и Крыма. Автореф. дис. канд.

Вейс О.Б. 1988. Миоценовые мшанки Северного Кавказа и Крыма. М.: Наука. 102 с. (Тр.

Вейс О.Б., Никулина Е.А. 2003. Некоторые особенности формирования мембранипоровых биогермов Крыма. Международный сб. Мшанки земного шара. Т.2. Новокузнецк. Издво КузГПА. С. 41–47.

Вискова Л.А., Коромыслова А.В. 1968. Колониальная морфология мшанок из верхнемиоценовых биогермов мыса Панагия (Таманский полуостров) // Бюлл. МОИП, отд. геол., Геология СССР. Т. 9. Северный Кавказ. М.: Недра. С. 65–67.

Гончарова И.А. 1989. Двустворчатые моллюски тарханского и чокракского бассейнов. М.:

Гончарова И.А. 2008. Эволюция сообществ мшанково-водорослевых биогермов в верхнемсреднем миоцене Эвксино-Каспийского бассейна // Геобиосферные события и история органического мира. Мат-лы 54 сес. Палеонтол. об-ва. С.-Петербург. С. 57–59.

Гончарова И.А., Хондкариан С.О., Щерба И.Г. 2002. Тархан-караганский этап развития Эвксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис). Ч. 2 // Стратиграфия. Геол.

Гончарова И.А., Ростовцева Ю.В., Ильина Л.Б. 2009. К вопросу об объеме нижнего мэотиса и возрасте митридатских слоев // Актуальные проблемы неогеновых и четверт. стратигр. и их обсуждение на 33 Межд. геол. конгрессе. М.: ГЕОС. С. 47–53.

Гончарова И.А., Вискова Л.А., Ростовцева Ю.В. 2010. Особенности раннемэотических мшанково-водорослевых биогермов Таманского полуострова (Восточный Паратетис) // Мат-лы конф. «Биота как фактор геоморфологии и геохимии: рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы». 3–4 февраля 2010, г. Москва. М.: ПИН РАН. С. 17–21.

Гончарова И.А., Ростовцева Ю.В. 2010. Этапы развития органогенных построек в среднем – позднем миоцене Эвксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис) // Мат-лы конф. «Биота как фактор геоморфологии и геохимии: рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы». 3–4 февраля 2010, г. Москва. М.: ПИН РАН. С. 21–23.

Горюнова Р.В. 1997. Мшанки. Глава 4. Главнейшие строители палеозойских органогенных построек. С. 97–108. Сб. «Рифогенные постройки в палеозое России». М.: Наука. 160 с.

Горюнова Р.В. 2001. Рифостроящая роль палеозойских мшанок // Бюлл. МОИП. Отд. геол.

Журавлева И.Т., Волкова К.Н., Бондарев В.И. 1990. Казантипский атолл и история его развития (Керченский полуостров) // Тр. Ин-та геол. геофиз. СО АН СССР. № 764. С. 112–128.

Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П. 1976. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии. М.: Наука. 288 с. (Тр. ПИН АН СССР.

Кияшко С.И., Парамонова Н.П. 1987. Изменения солености Сарматского бассейна по данным изотопного состава раковин двустворчатых моллюсков // Моллюски: Результаты и перспективы их исследований; 8 Всесоюзн. совещ. по изуч. моллюсков. Автореф.

Крылов И.Н. 1966. Строматолиты и проблемы палеогеографии караганского горизонта (миоцен) Керченского полуострова // Бюлл. МОИП. Отд. геол. Т. 41. Вып. 6. С. 146–147.

Куличенко В.Г. 1972. К вопросу о возрасте мшанковых рифов Керченского полуострова // Латыпов Ю.Я. 2007. Коралловые рифы Вьетнама. М.: Наука. 160 с.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др. 1986. История неогеновых моллюсков Невесская Л.А., Коваленко Е.И., Белуженко Е.В. и др. 2004. Унифицированная региональная стратиграфическая схема неогеновых отложений южных регионов Европейской части России и объяснительная записка к ней. М.: ПИН РАН. 83 с.25.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. 2005. Типы неогеновых морских и неморских бассейнов на примере Восточного Паратетиса // Палеонтол. журн. № 3. С. 3–12.

Рошка В.Х., Саянов В.С. 1966. Миоценовые рифы Молдавской ССР // Путеводитель экскурсий 4-й палеонтологической сессии. Кишинев. С. 46–52.

Рошка В.Х., Хубка А.Н. 1981. Очерк стратиграфии неогеновых отложений междуречья Днестр-Прут // Биостратиграфия антропогена и неогена юго-запада СССР. Кишинев:

Ростовцева Ю.В., Гончарова И.А. 2006. Литолого-палеонтологическая характеристика верхнемиоценовых отложений Таманского полуострова (на примере разреза станицы Ростовцева Ю.В., Коновалова Е.А. 2005. Среднесарматские желваковые карбонатные образования Тамани (Восточный Паратетис) / Геология рифов. Мат-лы Междунар. совещ.

Ростовцева Ю.В. 2007. Роль микробных матов в образовании карбонатных осадков (на примере отложений среднего сармата Керченско-Таманского прогиба) / Геология морей и океанов. Мат-лы 17 Междунар. научн. конфер. по морской геологии. Т. 1. С. 269–271.

Саянов В.С. 1962. О мелких биогермах из среднесарматских отложений Молдавской ССР // Филиппова Н.Ю. 2005. Микрофитологическая характеритика позднемиоцен- раннеплейстоценовых отложений опорного разреза северо-восточного Причерноморья «Тамань»

/ Сб. «Современные проблемы фитофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии». Вып. 1. М.: Геос. С. 332–343.

Goncharova I.A., Rostovtseva Yu.V. 2007. Evolution of biogerm communities in the Middle-Upper Miocene of the Euxinian-Caspian basin (Eastern Paratethys) // 2 Intern. Conf. “Biosphere Origin and Evolution”. Loutraki, Greece, October 28 – November 2, 2007. Abstracts.

Fretter V. 1948. The strurture and life history of some minute Prosobranchs of Rock Pools:

Skeneopsis planorbis (Fabricius), Omalogyra atomus (Philippi), Rissoella diaphana (Alder) and Rissoella opalina (Jeffreys) // Journ. Mal. Biol. Assoc. 27. P. 39.

Goncharova I.A. Rostovtseva Yu.V. 2009. Evolution of Organogenic Carbonate Buildups in the Middle through Late Miocene of the Euxine–Caspian Basin (Eastern Paratethys) // Paleontol.

James N.P., Feary D.A., Surlyk F. et al. 2000. Quaternary bryozoan reef mounds in cool-water upper slope environments Creat Australian Bight // Geology. V. 28. № 7. P. 647–650.

Jasionowski M., Grka M., Studencka B., Poberezhskyy A. 2006. Miocen Miodoborw (Podole, Zachodnia Ukraina) [Miocene of Medobory Hills (Podillya, West Ukraine)] / A. Wysocka, M.

Jasionowski (eds.). Przebieg i zmienno sedymentacji w basenach przedgrskich. 2 Polska Konf. Sedymentologiczna POKOS2 IX Krajowe Spotkanie Sedymentologw, Zwierzyniec, 20–23.06. 2006. P. 53–65. Instytut Geologii Podstawowej Wydzia Geologii UW. Warszawa Kolosvary G. 1964. Preliminary report on the fossil balanids from neogene rocks of the Uszurt plateau in Asia collected by dr. Merklin in 1959 // Journ. Paleontology. V. 38. № 5.

Moissete P., Dulai A., Escarguel G. et al. 2007. Mosaic of environments recorded by bryozoan faunas from the Middle Miocene of Hungary // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Piller W., Harzhauser M. 2002. Reinterpretation of Sarmatian environments and climate constraints in the Central Paratethys. “The Middle Miocene Crisis” EEDEN-Meeting Frankfurt a. M.

Pomar L., Brandano M., Westphal H. 2004. Environmental factors influencing skeletal grain sediment associations: a critical review of Miocene examples from the western Mediterranean Popov S.V., Rogl F., Rozanov A,Y., Steininger F.F., Shcherba I.G., Kovac M. (eds.). 2004.

Lithological-Paleogeographic maps of Paratethys. P. 19–21. 10 maps. Late Eocene to Pliocene // Courer Forschungsinstitut Senckenberg. № 250. Р. 1–46.

Studencka B., Jasionovski M. 2003. Shallow Tethys 6 Intern. Symp. 25–28 August 2003, Budapest Hungary // Acta Mineralogica – Petrografica, 2003.

Abstract

Senes 4, Szeged. P. 42.

Studencki W. 1999. Red-algal limestones in the Middle Miocene of the Carpatian Foredep in Poland: facies variability and plaeoclimatic implications // Geol. Quart. V. 43. № 4.

Taylor P.D., Alison P.A. 1998. Bryozoan carbonates through time and space // Geology. V. 26.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2011. С. 179–200.

СОВРЕМЕННЫЕ КОРАЛЛОВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ:

ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И СОСТАВ СООБЩЕСТВ

Для понимания роли современных рифов в сохранении и поддержании биоразнообразия кораллов в Мировом океане необходимы детальные знания о путях распространения видов кораллов и о факторах, лимитирующих их поселение и выживание. Объединенные усилия систематиков и генетиков требуются для выяснения филогенетических связей между локальными фаунами современных кораллов, а также для сравнительной оценки интенсивности процессов видообразования у кораллов в тропиках и в бореальных широтах.

Проведение современной инвентаризации локальных фаун склерактиниевых и восьмилучевых кораллов наряду с ревизиями важнейших индикаторных групп позволит уточнить расположение и происхождение Индо-Малайского Центра наибольшего биоразнообразия. Флуктуации температуры и солености, уровень седиментации, приливно-отливные колебания уровня воды, течения и катастрофические разрушения рифов в заметной степени определяют видовой состав, уровень разнообразия, размерно-возрастную структуру и другие параметры популяций рифостроящих кораллов. Биотические факторы – конкурентные отношения между кораллами (и с другими рифобионтами), их физиологические особенности (включая взаимоотношения с собственными симбиотическими комплексами водорослей и микроорганизмов) – в свою очередь влияют на успех тех или иных видов кораллов в рифовых экосистемах. Кораллыоппортунисты, физиологически устойчивые к повреждающему действию абиотических факторов и успешные в конкурентной борьбе доминируют в современных коралловых сообществах. Среди современных склерактиний можно выделить экологические группировки:1) Porites, Faviidae (массивные колонии) и 2) Acropora, Pocillopora, Montipora (ветвистые и пластинчатые колонии). Доминирование медленно растущих Porites и фавиид может быть связано с угнетающим действием комплекса факторов среды на других оппортунистов – Acropora, Montipora и Pocillopora.

Ключевые слова: коралловые рифы, биоразнообразие, экосистемы, кораллы, склерактинии, Octocorallia, факторы среды, седиментация.

ЦЕНТР МАКСИМАЛЬНОГО БИОРАЗНООБРАЗИЯ

И ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СОВРЕМЕННЫХ КОРАЛЛОВ

ИНДО-ПАЦИФИКИ

В Юго-Восточной Азии к настоящему времени зарегистрирован максимальный уровень морского биоразнообразия в мире. Здесь отмечено почти 2500 видов рыб (Филиппины), в то время как в австралийских водах их примерно 1500 видов и еще меньше в Карибском море (PEMSEA 2001).

То же касается и разнообразия рифостроящих кораллов склерактиний (An-Anthozoa: Scleractinia), число видов которых превышает 500 в Юго–Восточной Азии, а в районе Карибского бассейна их не более 200 (Veron, 1995). С тех пор как Экман (Ekman, 1953) упоминал район Малайского архипелага в качестве фаунистического центра Индо-Вест Пацифики, из которого виды распространяются к периферии, географическое положение этой области активно обсуждалось в последние десятилетия. Часто встречается мнение, что Индо-Малайский Центр максимального биоразнообразия (или Коралловый Треугольник) очерчивает область, где перекрываются ареалы большинства видов Индо-Пацифики. Нахождение точных границ Центра важно для решения фундаментальных эволюционных и экологических проблем и для практических целей сохранения биоразнообразия. Современные представления подразумевают наличие единственного основного центра родового и видового разнообразия в Индо-Пацифике и включают в него западную Индонезию и Филиппины (рис. 1, Hoeksema, 2007).

Совместные усилия экологов и систематиков должны быть сосредоточены на критических функциональных группах коралловых рифов – восьмилучевые кораллы (Anthozoa: Octocorallia) и склерактинии, рыбы, молAnthozoa:

люски, водоросли и др., чтобы установить глобальные и локальные тенденции изменения биоразнообразия в коралловых экосистемах. Разнообразие рифостроящих Scleractinia было изучено в тропической зоне (Veron, 2000).

Однако данные о биоразнообразии и распространении массовых родов восьмилучевых кораллов (Sinularia, Dendronephthya, Sarcophyton) на рифах Индо-Пацифики ограничены лишь несколькими локальными фаунами – Палау (Индонезия), Красное море, Новая Гвинея. Роль восьмилучевых кораллов («мягких кораллов» альционарий, горгонарий и морских перьев) в рифостроении изучена недостаточно. Тем не менее, альционарии способны занимать значительные площади на современных рифах с биомассой до 35 кг/м2. Консолидированные отложения скелетных элементов альционарий рода Sinularia («альционариевые спикулиты» толщиной несколько десятков сантиметров) инкрустируют карбонатные остатки других рифостроителей, и встречаются повсеместно в западной Индо-Пацифике (между риф-флетом и риф-фронтом на глубинах до 10 м, обнаружены как на голоценовых, так и на плейстоценовых рифах, onishi, 192). В настоящее время род Sinularia является крупнейшим по числу видов среди зооксантелDautova.indd 180 8/23/11 5:32:43 PM Рис. 1. Представления о границах Центра морского биоразнообразия Индо-Пацифики:

(A) – Индо-Малайский Центр морского биоразнообразия, обозначенный как «East Indies Triangle», Briggs, 197. Более поздняя версия (Briggs, 2005a) полностью включает Суматру и близка к модели «Кораллового Треугольника» Аллена (Allen, 2002). (B) – Центр максимального разнообразия, представленный как серия «коралловых треугольников» (Paine, 19; Allen, 2002). Область Центра разнообразия Пеннатулярий (Octocorallia: Pennatulacea) также треугольных очертаний (Williams, 1993). По Hoeksema, 2007.

латных альционарий и широко распространен в Индо-Пацифике (рис. 2).

Состав скелетных элементов (склеритов) признан хорошо работающим для видовой диагностики, однако лишь получение полных данных о составе склеритов каждого вида позволяет правильно определить вид и уточнить Рис. 2. Восьмилучевые кораллы Sinularia, залив Нячанг Южно-Китайского моря, глубина 5 м (фото О.В. Савинкина, ИПЭЭ РАН).

его ареал (Dautova, Savinkin, 2009). Многие виды Sinularia отмечены в широком ареале – от Шри-Ланки до Вьетнама и от Вьетнама до Большого Барьерного рифа. Однако некоторые виды считаются эндемиками до настоящего времени (Ofwegen, 2000). В то же время, детальное исследование состава склеритов этих видов с применением сканирующей микроскопии позволяет ревизовать их ареалы. Этот подход позволил совершить вторую в истории находку (после первого обнаружения у Шри-Ланки) Sinularia manaarensis в коралловых экосистемах Вьетнама (Dautova, Savinkin, 2009).

Проблема заключалась в недостаточном для уверенной идентификации описании вида, что относится и к подавляющему большинству справочной литературы об Octocorallia. Распространение S. manaarensis как в Индийском океане, так и в Южно-Китайском море поддерживает точку зрения, что Индо-Малайский Центр наибольшего разнообразия (включая Новую Гвинею) является областью наибольшего разнообразия Sinularia. Создание современных справочников и определительных ключей позволит использовать локальные фауны синулярий в качестве биомаркера для определения путей распространения альционарий из Кораллового Треугольника. Наибольшее число видов Sinularia не отмечено в пределах Индо-Малайского Центра. Если Индонезия и Новая Гвинея исследованы достаточно хорошо, то фауна Филиппин с семью зарегистрированными видами Sinularia мало известна из немногочисленных публикаций. Тем не менее, совместный анализ данных о возможных путях распространения видов и ограничительных барьерах (течениях и приэстуарных областях низкой солености в западной части Индо-Малайского Центра) показывают, что распространение видов из этого района может быть направлено в Индийский океан, а Яванское и Южно-Китайское моря, вероятно, являются пограничной зоной между Тихим и Индийским океаном с весьма малым притоком видов из Индийского океана (Hoeksema, 2007). Обнаружение в Южно-Китайском море видов Sinularia, зарегистрированных ранее лишь в Индонезии (S. ce-.

ramensis, S. shlieringsi) и Новой Гвинее (S. sobolifera, S. verseveldti) так же, как и находки на рифах Вьетнама восточно-африканских (S. abhishiktae) и шриланкийских (S. manaarensis) видов соответствуют данной гипотезе.

Выявление возможных путей распространения видов из Кораллового треугольника к периферии возможно, если проследить корреляции океанографических данных с детальными знаниями локальных фаун (Veron, Minchin, 1992; Hoeksema, 2007). Теплые воды Куросио проходят в северном направлении восточнее Филиппин к югу Японии и входят в Южно– Китайское море мимо южного побережья Тайваня. Это может обогащать разнообразие кораллов юга Тайваня и центрального Вьетнама. Действительно, фауна склерактиний Центрального Вьетнама достаточно богата (более 65 родов Scleractinia; Латыпов, Даутова, 199), более того – некоторые виды рода Porites, обнаруженные во Вьетнаме, были впервые найдены у Филиппин. По разнообразию родов склерактиний данный район должен быть включен в современные границы Индо-Малайского Центра.

То же касается и фауны восьмилучевых кораллов. Предварительный список Alcyonacea (включая Briareum) Центрального Вьетнама содержит 2 родов; фауна Sinularia содержит 36 «старых» и ряд новых для науки видов (Dautova et al., 2010, in press). Рифы же южного Тайваня содержат 22 рода, включая Sinularia с 29 видами (таблица 1). Богатство фауны склерактиний, присутствие большинства родов семейства ephtheidae и обширный список Sinularia могут быть результатом прямого интерпопуляционного обмена между Центральным Вьетнамом и областью Кораллового треугольника Единственная находка в Южно-Китайском море Sinularia yamazatoi, обнаруженной прежде лишь у южного побережья Рюкю, может быть объяснена тем, что этот вид проник во вьетнамские воды напрямую из области Кораллового треугольника, либо является редким и поэтому не обнаружен пока на Тайване. Современная индонезийская находка S. mammifera, обнаруженной прежде лишь во вьетнамских водах (Manuputti, Ofwegen, 2007), может говорить о взаимно направленном обмене между Центральным Вьетнамом и Треугольником. Фауны коралловых рифов Тайваня и Индонезии Таблица 1. Список таксонов Octocorallia (отряды Helioporacea Bock, 193, Alcyonacea Lamouroux, 116, Briareidae Gray, 159) залива Нячанг, Тайваня, «+» – присутствие рода, «–» – род не отмечен, «?» – материал в обработке.

вых кораллов Alcyonacea обеих районов демонстрирует близкое сходство в отношении состава родов и числа видов (таблица 1). Недавнее обнаружение Sinularia higai и Sarcophyton nanwanensis в японских и тайваньских водах подтверждает эту связь в отношении массовых родов зооксантеллатных альционарий (Benayahu et al., 2004). Коралловые рифы Китая (в основном у о-ва Хайнань) в северной части Южно-Китайского моря могут быть, в свою очередь, связаны с рифами Вьетнама и архипелага Спратли. Географическое положение хайнаньских рифов вблизи северной границы ИндоМалайского Центра, вероятно, может обеспечить здесь возможности для существования весьма богатой фауны кораллов. Однако, лишь на рифах Гонконга изучено разнообразие Octocorallia (Lam, Morton, 200). Показано отсутствие здесь важнейших зооксантеллатных родов восьмилучевых кораллов Sinularia и Sarcophyton наряду с наличием (и преобладанием) азооксантеллатных Eleutherobia, Paraminabea, Scleronephthya, Nephthyigorgia и Dendronephthya, что, несомненно, связано с более низкими, по сравнению Биоинвазии кораллов на рифах Индо-Пацифики, могут вызвать некоторые сомнения в показанной схеме распространения Octocorallia в ИндоПацифике. восьмилучевой коралл Carijoa riisei (Duchassaing, Michelotti, 160) с природной популяцией в Западной Атлантике (Флорида–Бразилия), был впервые обнаружен у Гавайских о-вов в 1966 г., а к настоящему времени признан наиболее активным вселенцем из числа 27 инвазийных видов на Гавайях (Toonen, 2004). C. riisei обнаружен в 1972 г. в заливе Pearl Harbor (как Telesto riisei); к настоящему времени отмечен у берегов Австралии, Таиланда, Индонезии и у Филиппин (oles, Eldredge, 2002). Новейшие исoles, следования в Центральном Вьетнаме (2005–200) обнаружили Carijoa на мелководных рифах возле всех островов залива Нячанг. Вместе с тем, современные генетические исследования подвергают сомнению атлантическое происхождение популяции Carijoa на Гавайских островах. Систематика и филогеография этого вида нуждаются в ревизии, поскольку гаплотипы гавайских разновидностей Carijoa обнаружены в других коралловых сообществах Тихого океана и, следовательно, возможна множественная интродукция на Гавайи тихоокеанских кораллов (oncepcion et al., 2010).

Для понимания роли современных рифов в сохранении и поддержании биоразнообразия кораллов в Мировом океане необходимы детальные знания о путях распространения видов кораллов и о факторах, лимитирующих их поселение и выживание. Объединенные усилия систематиков и генетиков требуются не только для выяснения таксономического статуса многих видов. Исследование филогенетических связей между локальными фаунами современных кораллов, а также сравнительная оценка интенсивности процессов видообразования у кораллов в тропиках и в бореальных широтах необходимы для понимания путей расселения и происхождения холодноводных фаун кораллов. Проведение современной инвентаризации локальных фаун склерактиниевых и восьмилучевых кораллов наряду с ревизиями важнейших индикаторных групп позволит уточнить расположение и происхождение Индо-Малайского Центра наибольшего биоразнообразия. К числу наиболее перспективных районов для исследований фауны Scleractinia и Octocorallia в Индо-Пацифике можно отнести коралловые рифы Филиппин и западной части Южно-Китайского моря.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ,

КОНТРОЛИРУЮЩИЕ РАЗВИТИЕ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ:

ДОМИНИРОВАНИЕ В КОРАЛЛОВЫХ СООБЩЕСТВАХ

Флуктуации температуры и солености, уровень седиментации, приливно-отливные колебания уровня воды, течения и катастрофические разрушения рифов в заметной степени определяют видовой состав, уровень разнообразия, размерно-возрастную структуру и другие параметры популяций рифостроящих кораллов (Loya, 1976; Ditlev, 197; Bradbery and Yonge, 191; Dollar, 192; Rogers, 1990). Биотические факторы – конкурентные отношения между кораллами (и с другими рифобионтами), их физиологические особенности (включая взаимоотношения с собственными симбиотическими комплексами водорослей и микроорганизмов) – в свою очередь ощутимо влияют на успех тех или иных видов кораллов в рифовых экосистемах (Sheppard, 1979, 190, 192; Sammarco, 190; Wellington, 190; ope, 192; Bak et al., 192; Highsmith, 192; Logan, 194). Кораллыоппортунисты, физиологически устойчивые к повреждающему действию абиотических факторов и успешные в конкурентной борьбе, быстро растущие ветвистые Acropora и Pocillopora доминируют в коралловых сообществах по всему рифу или в некоторых его зонах (Geister, 1977; Ditlev, 197).

Парадоксальным кажется тот факт, что чрезвычайно медленно растущие кораллы с массивной формой колоний (сем. Faviidae и Poritidae) не тольidae) ко встречаются повсеместно в тропической зоне, но и нередко доминируют на современных рифах Барбадоса, Южной Индии и Шри-Ланки, Филиппин, на Большом Барьерном Рифе и на многих рифах Южно-Китайского моря (Faustino, 1927; Glynn et al., 1972; Glynn, 1973, 19; Ditlev, 197; Potts et al., 195; Sakai, 195; hou, Teo, 195; Sakai et al., 196; Thomascik, Sander, 197; Guzman, ortes, 199b; hou, 19; Sudara et al., 19; Done, Potts, 1992;

Сравнение доступных данных о физиологии Porites и других кораллов склерактиний, относящихся к числу основных рифостроителей, показывает противоречивые результаты. Высокая скорость линейного роста колоний кораллов позволяет им быстро увеличивать высоту и поверхность колонии и, в результате, получать преимущество в конкурентной борьбе с соседствующими колониями кораллов за место на рифе. Скорость роста Рис. 3. Формы колоний кораллов склерактиний – основных современных рифостроителей. Слева – массивные колонии кораллов склерактиний рода Porites, справа – ветвистые колонии кораллов Acropora и Pocillopora (фото О.В. Савинкина, ИПЭЭ РАН).

колоний связана с биологическими особенностями различных видов и родов кораллов – прежде всего с наличием той или иной характерной формы их колоний. Ветвистые колонии кораллов, в целом, увеличивают свои размеры быстрее, чем массивные или корковые (рис. 3). Средняя годовая скорость роста у ветвистых колоний Acropora palmata составляет 60–100 мм, у Pocillopora spp. – 29.–34. мм (Bak, Elgershuizen, 1976; Guzman, ortes, 199a). Скорость роста массивных колоний Porites не превышает 17.4 мм в год даже в благоприятных условиях (прозрачная вода, умеренное перемешивание воды, концентрация планктона) (Priess et al., 1995).

Физические факторы среды способны влиять на скорость роста колоний.

Факторами, ограничивающими скорость роста колоний кораллов склерактиний, являются осаждение терригенной взвеси, мутность воды, недостаток освещенности в нижних зонах рифа (склон, предрифовая платформа), низкая зимняя температура воды (Logan, Tomascik, 1991; Scoffin et al., 1992; Heiss, 1996). Так, среднегодовая скорость линейного роста у пяти видов Porites с массивными колониями варьировала от.3 до 16.7 мм в год на Большом Барьерном Рифе в строгом соответствии со средней поверхностной температурой воды (Lough, Barnes, 2000). Поэтому корректно провести сравнение Таблица 2. Скорость линейного роста колоний кораллов cклерактиний.

скорости нарастания ветвистых и массивных колоний различных видов кораллов в одних и тех же или максимально сходных условиях (таблица 2). Тем не менее, в итоге оказывается, что скорость роста как массивных, так и ветвистых колоний кораллов рода Porites значительно меньше, чем у ветвистых кораллов–оппортунистов (например, Pocillopora).

Porites занимают промежуточное положение в иерархии аллелопатических взаимоотношений кораллов, уступая преимущество Acropora, Montipora, Faviidae и некоторым восьмилучевым кораллам при непосредственном контакте (Lang, 1973; ope, 192; Dai, 1990).

На рифах южного Тайваня Дай (Dai, 1990) выделил пять групп видов, которые проявляли разные степени способности к конкуренции. Массивные колонии P. australiensis, P. lutea и P. lichen занимали промежуточное или подчиненное положение во взаимоотношениях, в то время как Acropora, Montipora, Faviidae (Hydnophora, Platygyra, Gonyastrea, Favia и Echinopora) занимали положение от агрессивного до умеренно агрессивного. Форма колонии, скорость роста и условия среды могут влиять на результаты взаимодействия (Sheppard, 1979; Bak et al., 192; Dai, 1990).

Брэдбери и Янг (Bradbury, Young, 191) проверили значимость взаимоотury, ношений кораллов при помощи парного статистического анализа мелкомасштабных (непосредственный контакт колоний) и крупномасштабных (коралловые сообщества рифовых зон) моделей на рифе острова Херон (ББР). Результат исследования показал, что эти модели не имеют тесной связи, и взаимоотношения кораллов при непосредственном контакте играют незначительную роль в формировании структуры и состава коралловых сообществ как всего рифа, так и его отдельных зон.

Кораллы рода Porites с массивными колониями способны проявлять различные стратегии полового размножения и активно заселять рифы путем бесполого размножения фрагментацией. Карибские P. astreoides и P.

Porites – вынашивающие виды и это делает их половое размножение несколько независимым от флюктуаций внешней среды. Эти кораллы вынашивают относительно немногочисленных, но крупных и лучше выживающих личинок. Другие склерактинии, относящиеся к основным рифостроителям Карибского бассейна, – Acropora cervicornis, A. palmata, Montastrea annullris, M. cavernosa – выметывают половые продукты в воду и производят многочисленное потомство. Среди обычных карибских склерактиний, P. astreoides имеют самые мелкие яйца и наименьшее число яиц на одну гонаду, но зато имеют девять репродуктивных циклов за год, тогда как Acropora cervicornis и Monastrea annularis имеют только один цикл (Szmant, 196).

Большинство склерактиний Индо-Пацифики являются выметывающими, в том числе и Porites (исключая P. murrauensis, P. stephensoni, P. panaurrauensis, tephensoni, namensis, Richmond and Hunter, 1990). Как правило, выметанные гаметы не имеют зооксантелл. Планулы приобретают симбиотические растительные клетки после оседания и метаморфоза. Но Porites являются одним из редких исключений. Их яйца или личинки содержат материнские зооксантеллы, что продлевает срок их активности в планктоне и увеличивает шансы на выживание (Richmond, Hunter, 1990; Glynn et al., 1994). P. lobata, один из основных рифостроителей Индо-Пацифики, выметывает половые продукты и может иметь два репродуктивных сезона в год в теплых и стабильных условиях (Glynn et al., 1994). P. panamensis с его маленькими массивными или корковыми колониями является вынашивающим видом, но его популяции имеют высокую репродуктивную активность – 60–5 % колоний с гонадами и круглогодичный вымет планул (Smith, 1991). P. murrayensis репродуктивно активен весь теплый сезон (пять месяцев) (ojis, Quinn, 191).

Планулы карибских Porites spp., как было показано в полевых экспериментах с установкой искусственного субстрата, активно заселяют биотопы с высоким уровнем эвтрофикации, в то время как ювенильные колонии фавиид Monastrea annularis и Siderastrea spp. не развиваются в данных условиях (Tomascik, 1991). Porites astreoides был основным рекрутирующим видом на Бермудских островах во всех обследованных местах, вследствие вымета выношенных планул, готовых к быстрому оседанию. Однако в коралловом сообществе доминировали фавииды Diploria spp., которые имели более низкую ювенильную смертность по сравнению с Porites astreoides (Smith, 1992).

Заселение рифов личинками кораллов может ограничиваться как высокой смертностью планул в водной толще, так и недостатком пригодного для них твердого субстрата, а также в результате поедания ювенильных особей морскими ежами Diadema setosum (Done, Potts, 1992). Бесполое размножение фрагментами может играть значительную роль в поддержке популяций кораллов, но традиционно считалось преимуществом ветвистых колоний Acropora. Однако фрагментация с последующим приживлением частей колоний на рифе оказалась обычной у массивных колоний P. lobata или P. lutea (Highsmith, 190, 192; DeVantier, Endean, 199). Популяция массивных колоний Porites, доминирующая на рифе по занимаемой ими площади, может содержать 50.4 % колональных колоний (Done, Potts, 1992).

Интенсивная внутренняя биоэрозия, характерная для массивных колоний Porites, увеличивает их способность к фрагментации и последующему заселению рифа фрагментами колоний (Sammarco, Risk, 1990). Эти кораллы могут размножаться и половым способом, но их обилие на рифах в некоторых случаях может быть следствием активной фрагментации (Highsmith, 192). На острове Херон (ББР) и в восточной Пацифике образование новых колоний кораллов, предположительно, является результатом фрагментации, вызванной штормами, биоэрозией и активностью кораллоядных рыб (ojis, Quinn, 191; Glynn et al., 1994).

Важным преимуществом является обтекаемая форма массивных колоний Porites и фавиид, позволяющая им сохранять устойчивое положение на мягких грунтах в основании склона рифа и на предрифовой платформе, где поселения этих кораллов способствуют расширению площади рифа.

У оппортунистических кораллов, таких как Faviidae, Agariciidae, Acroporidae и Pocilloporidae проявляется более высокая устойчивость к отдельным абиотическим факторам, чем у видов рода Porites. Экспериментальные исследования показали, что Porites и фавииды далеко не всегда имеют высокие показатели устойчивости к отдельно взятым абиотическим факторам. Массивные Porites, Acropora и Galaxea проявляли значительный эффект в эксперименте с засыпанием седиментом – обесцвечивание, обнажение скелета и уменьшение покрова здоровых тканей до 20 %.

Acropora не регенерировали живую ткань после удаления осадка, а Galaxea и Porites начали восстановление синхронно (Wesseling et al., 1999). Вместе с тем, Porites lobata, P. lutea и Montipora aequituberculata показали наиболее длинный период самоочищения от осадка (в экспериментах in situ) среди 22 видов кораллов Большого Барьерного рифа. Porites lobata и P. lutea медленно удаляли как мелкие (63–250 мкм) так и крупные частицы (от 500 мкм до 1 мм), но все же восстанавливали свои побелевшие ткани после удаления осадка (Stafford-Smith, 1993).

Кораллы, которые в норме выживают в широком диапазоне температур, более устойчивы к кратковременному термальному стрессу (ook et al., 1990). Уменьшение температуры воды на 2.5–3 °С ниже нормы в 1992 г.

у о-ва Бонэйр вызывало бличинг кораллов на окаймляющем рифе с подветренной стороны. Porites astreoides и некоторые другие кораллы проявили только незначительное обесцвечивание, в то время как Montastrea annularis, основной рифостроитель, и Agaricia agaricites, обычный вид, были значительно повреждены (obluk, Lysenko, 1994). Экстремальное повышение температуры воды в естественных условиях также может вызывать бличинг и нередко Porites spp. проявляют низкую или, по крайней мере, среднюю степень обесцвечивания колоний (9.04 %) по сравнению с Acropora spp. (94.2 %) и Pocillopora spp. (32.1 %) (Hoegh-Guldberg, Salvat, 1995). Вместе с тем, Porites spp. могут переживать длительный период охлаждения и проявлять лишь слабые сублетальные реакции в течение продолжительного периода охлаждения воды до 12 °С (oles, Fadlallh, 1991).

В природных же условиях действие абиотических факторов среды всегда носит комплексный характер. Интенсивный терригенный сток или эвтрофикация прибрежных вод (в том числе и антропогенного происхождения) повышают содержание биогенов, уровень седиментации, мутности, токсичности и др. над коралловыми рифами. Комплексный стресс заиления негативно воздействует на состояние коралловых экосистем: интенсивная седиментация затрудняет оседание личинок, высокая мутность уменьшает освещенность и замедляет линейный рост колоний, снижает плотность популяции. Совместное стрессовое действие абиотических факторов ведет к снижению видового разнообразия и росту уровня доминирования в коралловых сообществах. Виды Porites, устойчивые к интенсивной седиментации, выигрывают во многих отношениях (Aller, Dodge, 1974; Loya, 1976; Hodgson, 1990; Rogers, 1990). Поритесы численно преобладают на риффлете в условиях интенсивной антропогенной седиментации у острова Шри-Ланка и южного побережья Индии (Mergner, Scheer, 1974). Коралловые рифы Таиланда, где доминируют массивные колонии Porites, подвержены значительной сильтационной нагрузке антропогенного или естественного происхождения (Sakai et al., 196; Sudara et al., 19). Доминирование Porites spp. отмечено на окаймляющем рифе в заливе Опуноху (Мууреа, Французская Полинезия) в условиях периодического понижения солености и высокой мутности во время сезона сильных дождей (Adjeroud, Salvat, 1996). У побережья Барбадоса в условиях эвтрофикационного стресса среднее относительное покрытие субстрата видами рода Porites (P. astreoides и P. porites) на наиболее загрязненных рифах достигает 42.6–66.6 %, что может быть связано с их делению бактериеустойчивого мукуса. Относительное покрытие субстрата этими видами варьирует на прибрежных рифах от 25.2 до 66.6 %, а удельная численность их колоний среди всех склерактиний возрастает вместе со степенью эвтрофицированности, мутности и уменьшением освещенности по мере приближения к порту и городу (Thomascik, Sander, 195, 197).

Современные коралловые рифы арх. Байтылонг (Тонкинский з-в ЮжноКитайского моря) находятся в зоне влияния многочисленных рек и в результате испытывают совместное воздействие низких зимних температур, распреснения и обильного терригенного седиментационного потока (зарегистрировано 10 г/м в сутки тонкодисперсного глинистого материала, Даутова и др., 1999). Доля поритесов и фавиид среди склерактиний здесь достигает 45 %. По средним величинам параметров придонного водообмена и поведения взвеси, рифы Байтылонга можно разделить на две группы:

1) рифы открытых бухт и мысов, с высокой интенсивностью водообменных процессов и жесткими седиментационными условиями; 2) рифы закрытых бухт, с низким водообменом и относительно малым количеством взвеси в воде. На рифах первой группы, где накопления осадка на дне почти не происходит, в прибрежном канале доминировали Porites, а на риф-флете и склоне – Acropora, Galaxea, Goniopora. На рифах второй группы, где слабое перемешивание в придонном слое воды приводит к заметному накоплению седимента и создает крайне неблагоприятные условия для кораллов, доминантами оказались Porites, Pavona и Faviidae (Dautova et al., 1999). СеDautova., диментационный поток на склонах рифов может достигать 10.0–11.9 мг/см в сутки, а седимент состоит из тонкодисперсного глинистого материала (Даутова и др., 1999). В соответствии с данными, полученными на рифах острова Кахуита (Коста Рика), Кортес и Риск (orts, Risk, 195) утвержorts, дают, что седиментационный поток, ведущий к сильтационному стрессу, должен составлять не менее 30 мг/см в сутки. Это более чем вдвое превышает соответствующий показатель для рифов арх. Байтылонг. Однако, в дополнение к высокой седиментационной нагрузке, коралловые рифы на севере Тонкинского залива существуют в экстремальных климатических условиях – в зоне муссонного климата со значительными вариациями солености, интенсивности и направления ветра. Поверхностный слой воды здесь охлаждается до 16–20 °, и опресняется до 21–22 в зимний период (Yet, 199; Thanh, 1999). Вероятно, комплекс этих факторов определяYet,, ет своеобразие рифов арх. Байтылонг, где поритиды и фавииды являются основными рифостроителями.

Области высокого обилия или доминирования поритесов и фавиид на прибрежных рифах Индо-Пацифики нередко оказываются приуроченными к мелководным рифовым зонам – прибрежный канал и риф-флет. Именно на этих, часто осушаемых, участках кораллы испытывают комплексный быточной освещенности. Батиметрический диапазон распределения поритесов весьма широк: от 0 до 70 м у P. astreoides; от 0 до 50 м у P. australiensis и P. lutea (hlmann, 193). Однако области преобладания поритесов в коhlmann, ралловых сообществах, как правило, ассоциируются с мелководьем. В мелководных зонах рифа, где коралловая популяция подвергается воздействию физического мультистресса (недостаток твердого субстрата, осушение, перегрев, распреснение, чрезмерная инсоляция и интенсивное волнение), уровень доминирования в коралловых сообществах весьма высок. Доминантами в мелководных частях рифов неизбежно оказываются виды склерактиний, устойчивых к комплексному действию неблагоприятных факторов среды. Устойчивость Porites lobata к перегреву и одновременно к опреснению отличает данный вид от других склерактиний, для которых этих факторы могут быть губительны (Ditlev, 197; Holthus et al., 194). Осушаемый риф–флет, состоящий из Porites, описан на окаймляющем рифе у острова Манаули (Манарский залив), где зона доминирования ветвистых Acropora располагалась на мелководном склоне, подверженном прибою (Mergn- Mergner, Sheer, 1974). У острова Ко Фукет (Сиамский залив Южно–Китайского моря), Porites lutea, Acropora spp. и Goniastrea spp. являются доминантными кораллами на литоральном риффлете, где чрезвычайно низкие отливы и мутность являются основными физическим факторами. Porites lutea был отмечен как доминант на риффлетах на рифах Пулау Салау (Сингапур) в условиях мутной воды с соленостью 30.2–30.5 (hou, Teo, 195).

Недостаток твердого субстрата, характерный как для прибрежных мелководных зон рифов (или лагуны), так и для предрифовой платформы, ограничивает плотность поселений кораллов. Однако массивные колонии поритесов способны сохранять стабильность и существовать на песке, илистом грунте и среди мелких обломков мертвых кораллов и битой ракуши.

На таких участках дна поритесы способны занимать до 40 % площади дна, что отмечено на некоторых мелководных рифах Сиамского залива (High- Highsmith, 190; Sakai, 195; Tudhope, Scoffin, 1994).

На рифах зал. Нячанг (Центральный Вьетнам), где было обнаружено градиентное уменьшение седиментационного потока по мере удаления от города и устьев рек Кай и Бе, отдаленность исследованных рифов от устьев рек была существенно связана с полученными величинами седиментационного потока (рис. 4). Графический анализ данных показал следующий характер изменения величины седиментационного потока в связи с удаленностью от источника поступления взвеси: DF–SPM1=a*exp(–((dis–b)/c)), где DF–SPM1 – седиментационный поток, измеренный на исследованных рифах, dis – средняя удаленность этих рифов от устьев рек, a, b и c – коэффициенты. Полученная регрессия объясняет 72.2 % вариаций зависимой величины. Следовательно, поступление взвеси в придонный слой воды над Рис. 4. Карта-схема расположения ис- Рис. 5. Связь седиментационного следованных рифов в заливе Нячанг Южно- потока (DF–SPM1, г/м сут) над коралКитайского моря, цифрами обозначены но- ловыми поселениями в зал. Нячанг и мера экспериментальных станций. расстояния от устьев рек (км).

на и в спокойную погоду, определялось речным стоком в большей степени, чем взмучиванием донных отложений. Характер полученной зависимости говорит о том, что с приближением к устьям рек на расстояние 10 км (и менее) прогнозируется очень интенсивное нарастание седиментационного потока, что, вероятно, может быть объяснено увеличением мощности осадочных отложений и более выраженным волновым взмучиванием этих отложений в прибрежной зоне (рис. 5). На расстоянии примерно 40 км и более взвесь из рек, вероятно, не распространяется далее на акватории в сухой сезон. Вдоль градиента убывания интенсивности седиментационного потока закономерно изменялся и состав коралловых сообществ. Доминирование массивных колоний Porites было отмечено лишь на ст. 1 (о-в Мьеу).

По мере удаления от устьев рек доля поритесов и фавиид снижалась, а на самых отдаленных рифах (ст. 6, о-в Мунг, и ст. 7, о-в Че) значительная часть субстрата, в том числе и в мелководных зонах, была занята ветвистыми Acropora и пластинчатыми Montipora (рис. 6).

Рассмотренные факты и систематизированные экспериментальные данные позволяют выделить среди современных склерактиний экологические группировки (отличающиеся биологически и по предпочитаемым комплексам абиотических факторов среды): 1) Porites, Faviidae (массивные колонии) и 2) Acropora, Pocillopora, Montipora (ветвистые и пластинчатые колонии). Доминирование медленно растущих Porites и фавиид может быть связано с угнетающим действием комплекса факторов среды на других оппортунистов – Acropora, Montipora и Pocillopora. Изменения климата Рис. 6. Риф у восточной оконечности о-ва Че (залив Нячанг Южно-Китайского моря):

ветвистые колонии Acropora vaughani; справа – пластинчатые колонии Montipora (фото и локальные антропогенные влияния в тропических прибрежных районах, вероятно, способны привести в ближайшем будущем к угнетению коралловых сообществ и к изменениям в их составе и структуре. Одним из возможных сценариев может стать снижение биоразнообразия склерактиний с увеличением в их сообществах доли Porites и фавиид, резистентных Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ-ДВО РАН 09-04р_восток_а и ДВО РАН 09-III-А-06-195.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Даутова Т.Н., Даутов С.Ш., Латыпов Ю.Я., Мощенко А.В. 1999. Влияние придонных физических процессов на мелководные рифы Архипелага Байтылонг (Тонкинский залив Южно-Китайского моря) // Биология моря. Т. 25. № 2.

Латыпов Ю.Я., Даутова Т.Н. 199. Кораллы склерактинии Вьетнама. Ч. 5. Агарициды, Кариофиллиды, Окулиниды, Пектинииды, Сидеастреиды. Владивосток: Дальнаука. 140 с.

Adjeroud M., Salvat B. 1996. Spatial patterns in biodiversity of a fringing-reef community along Opunohu Bay, Moorea, French Polynesia // Bull. Mar. Sci. V. 59. P. 175–17.

Aller R.C., Dodge R.E. 1974. Animal-sediment relations in a tropical lagoon, Discovery Bak R.P.M., Elgershuizen J.H.B. 1976. Patterns f Oil-Sediment Rejection in orals // Bak R.P.M., Termaat R.N., Dekker R. 192. omplexity of coral interactions // Mar. Biol.

Benayahu Y., Jeng Ming-Shiou, Perkol-Finkel, Dai Chang-Feng. 2004. Soft corals (Octocorallia: Alcyonacea) from Southern Taiwan. II. Species Diversity and Distributional Patterns // Zoological Studies. V. 43. P. 54–560.

Bradbury R.H., Young P.C. 191. The effects of a major forcing function, wave energy, on a coral reef ecosystem // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 5. P. 229–241.

Chou L.M. 19. ommunity structure of sediment stressed reefs in Singapore // Chou L.M., Teo Y.H. 195. An ecological study of the scleractinian corals of Pulau Salu Reef, Singapore // Asian Marine Biology. V. 2. P. 11–20.

Cole S.L., Eldredge L.G. 2002. on indigenous species introduction on coral reefs: a need for information // Pacif. Sci. V. 56. P. 191–209.

Coles S.L., Fadlallah Y.H. 1991. Reef coral survival and mortality at low temperatures in the Arabian Gulf – new species-specific lower temperature limits // oral Reefs.

Concepcion G., Kahng S.E., Crepeau M. et al. 2010. Molecular data suggest multiple intro-ductions of Carijoa riisei into the Hawaiian archipelago // Mar. Ecol. Progr.

Cook C.B., Logan A., Ward J. et al. 1990. Elevated temperatures and bleaching on a high latitude coral reef the 19 Bermuda event // oral Reefs. V. 9. P. 45–49.

Cope M. 192. Interspecific coral interactions in Hong ong // Proc. 4 Int. Symp. oral Cortes J.N., Risk M.J. 195. A reef under siltation stress: ahuita, osta Rica // Bull.

Dai Chang-feng. Interspecific competition in Taiwanese corals with special reference to interactions between alcyonaceans and scleractinians // Mar. Ecol. Progr. 1990. Ser.

Dautova T.N., Latypov Yu.Ya., Dautov S.Sh. Species composition and structure of the coral communities of the Bai Thu Long Archipelago (Gulf of Tonkin, South hina Sea) // Rus. Jour. Mar. Biol. 1999. V. 25. P. 111–112.

Dautova T.N., Ofwegen L.P. Savinkin O.V. 2010. ew species of the genus Sinularia (Octocorallia: Alcyonacea) from ha Trang Bay, South hina Sea, Vietnam // Zoologische Mededelingen, Leiden. V. 4 (5). P. 47–91.

Dautova T.N., Savinkin O.V. 2009. ew data on soft corals (Anthozoa: Octocorallia) DeVantier L.M., Endean R. 199. Observations of colony fission following ledge formation in massive corals of the genus Porites // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 5.

Ditlev H. 197. Zonation of corals on reef flats at o-Phuket // Mar. Biol. V. 47. P. 29–39.

Dollar S. 192. Wave stress and coral community structure in Hawaii // oral Reefs.

Done T.J., Potts D.C. 1992. Influences of habitat and natural disturbances on contributions of massive Porites corals to reef communities. // Mar. Biol. V. 114. P. 479–493.

Ekman S. 1953. Zoogeography of the Sea. Sidgwick and Jackson, London. 417 p.

Faustino L.A. 1927. Recent Madreporaria of the Philippine Islands // Monogr. Bur. Sci.

Fang L.S., Chou Y.C. 1992. oncentration of fulvic acid in the growth bands of hermatipic corals in relation to local precipitation // oral Reefs. V. 11. P. 17–191.

Geister J. 1977. Riffbau und geologische Entwicklungsgeschiche der Insel San Andres (Westliche aribisches Meer, olumbien) // Stuttgart. Beitr. aturk. B. 15.

Glynn P.W. 1973. Aspects of ecology of coral reefs // Mar. Biol. V. 20. P. 297–31.

Glynn P.W. 19. El IO–Southern oscillation 192–193: nearshore population, community, and ecosystem responses // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 19. P. 309–345.

Glynn P.W., Stewart R.H., McClosker J.E. 1972. Pacific coral reefs of Panama // Geol.

Glynn P.W., Colley S.B., Eakin C.M. et al. 1994. Reef coral reproduction in the eastern Pacific: osta Rica, Panama and Galapagos Islands (Equador). II. Poritidae // Mar.

Guzman H.W., Cortes J. 199a. Growth rates of eighth species of Scleractinian corals in the Eastern Pacific (osta Rica) // Bull. Mar. Sci. V. 44. P. 116–1194.

Guzman H.M., Cortes J. 199b. oral reef community structure at ano Island, Pacific Harriott V.J. 1999. oral growth in subtropical eastern Australia // oral Reefs. V. 1.

Heiss G.A. 1996. Annual band–width variation in Porites sp. From Aqaba, Gulf of Highsmith R.C. 190. Passive colonization and asexual colony multiplication in the massive coral Porites lutea Milne Edwards, Haime // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 47. P. 55–67.

Highsmith R.C. 192. Reproduction by fragmentation in orals // Mar. Ecol. Progr.

Hodgson G. 1990. Tetracycline reduces sedimentation damage to corals // Mar. Biol.

Hoegh-Guldberg O., Salvat B. 1995. Periodic mass bleaching and elevated sea temperatures – bleaching of outer reef slope communities in Moorea, French Polynesia // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 121. P. 11–190.

Hoeksema B.W. 2007. Delineation of the Indo-Malayan entre of Maximum Marine Biodiversity: The oral Triangle / Biogeography, Time and Place: Distribution, Barriers and Islands. W. Renema (ed.). Springer. P. 117–17.

Holthus P.F., Maragos, J.E., Evans C.W. 194. oral reef recovery subsequent to the freshwater kill of 1965 in aneohe Bay, Oahu, Hawaii // Pacif. Sci. V. 43. P. 122–134.

Kobluk D.R., Lysenko M.A. 1994. Ring bleaching in Southern aribbean Agaricia agaricites during rapid Water cooling // Bull. Mar. Sci. V. 54. P. 142–150.

Koji B.L., Quinn N.I. 191. Reproductive strategies in four species of Porites (Scleractinia) // Konishi K. 192. Alcyonarian spiculite: limestone of soft corals // Proc. of the 4 Int. oral Khlmann D.H.H. 193. omposition and ecology of deep-water coral assotiations // Lam K., Morton B. 200. Soft corals, sea fans, gorgonians (Octocorallia: Alcyonacea) and black and wire corals (eriantipatharia: Antipatharia) from submarine caves in Hong ong with a checklist of local species and a description of a new species of Paraminabea // Journ. at. Hist. V. 4. P. 749–70.

Lang J. 1973. Interspecific agression by scleractinian corals // Bull. Mar. Sci. V. 23.

Logan A. 194. Interspecific aggression in hermatypic corals from Bermuda // oral Logan A., Tomascik T. 1991. Extension growth rates in 2 coral species from high-latitude reefs of Bermuda // oral Reefs. V. 10. P. 155–160.

Lough J.M., Barnes D.J. 2000. Environmental controls on growth of the massive coral Porites // Journ. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 245. P. 225–243.

Loya Y. 1976. Effects of water turbidity and sedimentation on the common structure of Porto Rican corals // Bull. Mar. Sci. V. 26. P. 450–466.

Manuputti A.E.W., Ofwegen L.P. 2007. The genus Sinularia (Octocorallia: Alcyonacea) from Ambon and Seram (Moluccas, Indonesia) // Zool. Meded. Leiden. V. 1.

Mergner H., Sheer G. The phisiographic zonation and ecological conditions of some south Indian and eylon coral reefs // Proc. 2 Int. Symp. oral Reefs. 1974. V. 2. P. 3–30.

Ofwegen L.P. Status of knowledge of the Indo-Pacific soft coral genus Sinularia May, (Anthozoa: Octocorallia) // Proc. 9 Int. oral Reef Symp. 2000. V. 1. P. 167–171.

Potts D.C., Done T.J., Isdale P.J., Fisk D.A. 195. Dominance of coral community by the genus Porites // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 23. P. 79–4.

Priess K., Thomassin B.A., Heiss G.A. et al. 1995. Variability in growth rate of massive Porites in coral reefs Mayotte Island // omp. Rend. Acad. Sc. Ser. III. Science de Richmond R.H., Hunter C.L. 1990. Reproduction and recruitment of corals: omparisons among the Сaribbean, The Tropical Pacific, and the Red Sea // Mar. Ecol. Progr.

Rogers C.S. 1990. Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation // Mar.

Sakai K. 195. Preliminary observation on coral assemblages in the vicinity of Si hang Island, The inner part of the Gulf of Thailand // Galaxea. V. 4. P. 53–63.

Sakai K., Yeemin T., Shidvongs A. et al. 196. Distribution and community structures of hermatypic corals in the Sichang Island, inner part of Gulf of Thailand // Galaxea.

Sammarco P.W. 190. Diadema and its relationship to coral spat mortality: grazing competition and biological disturbance // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 4. P. 245–272.

Sammarco P.W., Risk M.J. 1990. Large scale patterns in internal boierosion of Porites:

cross continental shelf trends on the Great Barrier Reef // Mar. Ecol. Progr. Ser.

Scoffin T.P., Tudhope A.W., Brown B.E. et al. 1992. Patterns and possible environmental controls of skeletogenesis of Porites lutea, South Tailand // oral Reefs. V. 11.

Sheppard C.R.C. 1979. Interspecific aggression between reef corals and their distribution Sheppard C.R.C. 190. oral cover, zonation and diversity on reef slopes of hagos atolls and po-pulation structures of the major species // Mar. Ecol. Progr. Ser. V. 2. P. 193–205.

Sheppard C.R. 192. oral populations on reef slopes and their major control // Mar.

Smith S.R. 1991. The reproduction and recruitment of Porites panamensis (Verrill) at Uva Island, Pacific Panam. MS thesis, Univ Miami, Florida. 64 p.

Smith S.R. 1992. Patterns of coral recruitment and postsettlement mortality on Bermudas reefs – comparisons to aribbean and Pacific reefs // Amer. Zoologist. V. 32.

Stafford-Smith M.G. Sediment-rejection efficiency of 22 species of Australian scleractinian corals // Mar. Biol. 1993. V. 115. P. 229–243.

Sudara S., Manthachittra V., Thamrongnawasawat T., Natekanjanalarp S. 19. hange in coral community structure along the West oast of the Gulf of Thailand // Szmant A.M. 196. Reporoductive ecology of aribbean reef corals // oral Reefs. V. 5.

Thanh T.D. 1999. hange in environment and ecosystems relative to the land-sea interaction in the Vietnam coastal zone // Rep. EALOIZ Workshop, Qingdao. P.

Tomascik T. 1991. Settlement patterns of aribbean Scleractinian corals on artificial substrata along an eutrophication gradient, Barbados, West Indies // Mar. Ecol.

Tomascik T., Sander F. 195. Effects of eutrophication on reef-building corals. I. Growth rate of reef building coral Montastrea annularis // Mar. Biol. V. 7. P. 143–155.

Tomascik T., Sander F. 197. Effects of eutrophication on reef–building corals. II.

Structure of scleractinian coral communities on fringing reefs, Barbados, West Toonen R. 2004. Reproduction and developmental characteristics of an alien soft coral (arijoa riisei) in Hawai‘i (FY 2004–2005). Hawai’i Institute of Marine Biology. 29 p.