«Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы Москва ПИН РАН 2011 1 1 Rozhnov.indd 1 8/23/11 5:29:16 PM ISBN 978-5-903825-17-2 Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы. Отв. ред. С.В. Рожнов. Серия ...»

Гео-биологические системы в прошлом

Программа Президиума РАН

«Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»

Научно-образовательный центр ПИН РАН

Научно-образовательный центр ИНМИ РАН

Рифогенные формации и рифы

в эволюции биосферы

Москва

ПИН РАН

2011 1 1 Rozhnov.indd 1 8/23/11 5:29:16 PM ISBN 978-5-903825-17-2 Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы.

Отв. ред. С.В. Рожнов. Серия «Гео-биологические процессы в прошлом». Москва, ПИН РАН, 2011. 228 с.

(97 ил.).

http://www.paleo.ru/institute/files/rif.pdf ISBN 978-5-903825-17- Редакционный совет серии:

академик Г.А. Заварзин академик А.Ю. Розанов академик Н.А. Колчанов академик Н.Л. Добрецов академик Н.П. Юшкин д.б.н. А.В. Лопатин д.б.н. А.Г. Пономаренко д.б.н. С.В. Рожнов Ответственный редактор С.В. Рожнов © Коллектив авторов © ПИН РАН, © А.А. Ермаков (обложка) ISBN 978-5-903825-17- 1 Rozhnov.indd 2 8/23/11 5:29:17 PM соДерЖание Заварзин Г.А., Рожнов С.В. Рифы в эволюции гео-биологических систем.

Постановка проблемы В.А. Лучинина. Палеоальгология при переходе от циано-бактериальной (строматолитовой) к водорослевой экосистеме на примере кембрийских отложений Сибирской платформы Н.В. Сенников. Позднеордовикский и раннесилурийский этапы развития рифовых построек в Алтае-Салаирском бассейне Б.И. Чувашов. Рифовые системы Уральского подвижного пояса и эволюция рифообразующих биот А.И. Антошкина. Раннепалеозойское рифообразование на Севере Урала как пример его взаимосвязи с гео-биосферными изменениями В.В. Баранов. Рифообразование в среднем палеозое Северо-Востока Азии И.А. Гончарова, Ю.В. Ростовцева. Развитие карбонатных органогенных построек в среднем-позднем миоцене Эвксино-Каспийского бассейна (Восточный Паратетис) Т.Н. Даутова. Современные коралловые экосистемы: пути распространения и состав сообществ Н.М. Задорожная. Терминология, систематика и классификация рифогенных формаций Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2011. С. 4–25.

http://www.paleo.ru/institute/files/rif.pdf Рифовые системы являются геоморфологическим барьером, седиментационными и химико-биологическими фильтрами в направленном от суши к океану потоке влияния гео-биосферных процессов.

Геоморфологический барьер рифовой системы может быть выражен в разном масштабе биогенного рельефа. Прямое воздействие биоты создает карбонатный геохимический барьер со шлейфом последствий для осадконакопления и, в более широких масштабах, для формирования осадочной оболочки. Топографически продуценты и консументы рифа могут быть разнесены на большое расстояние или быть настолько сближены, что представляют собой единое целое.

Трофическую систему современного кораллового рифа можно представить в виде двойной петли. По внутренней петле симбиотические водоросли поставляют органику кораллам, а кораллы водорослям биогены. Внешняя петля обеспечивает развитие биоразнообразия в коралловом рифе и увеличивает продуктивность кораллов.

Ключевые слова: рифы, биогермы, эволюция биосферы, трофика, химикобиологический фильтр, геоморфологический барьер

ВВЕДЕНИЕ

Под рифами нередко понимают любые биогенные постройки, выраженные в топографическом рельефе (Wood, 1999). Выраженность рифов в рельефе подразумевает прямое воздействие биоты на геоморфологию. Топография, как и рифы, может быть разного масштаба. Но в целом рифы тесно связаны с карбонатными платформами, под которыми понимается обширное карбонатное тело с более или менее горизонтальной верхней поверхностью и обрывистыми окраинами. Карбонатные платформы располагаются обычно в пределах шельфа и классифицируются по морфологическим, тектоническим и генетическим признакам. Многие рифовые системы нередко приурочены к бровке шельфовой карбонатной платформы, маркируя перегиб в сторону океанических глубин. Рифы и карбонатные платформы обязаны своим развитием, прежде всего, биоте, поставляющей карбонатный материал и образующей сложную гео-биологическую систему с окружающей средой. На развитие рифов и карбонатных платформ прямо или опосредованно влияют многие факторы, нередко образующие положительные и отрицательные обратные связи с рифовой системой. Воздействие этих факторов может быть разной продолжительности и разного масштаба. Факторы, действующие в масштабах эволюции биосферы, оказывают более значительное влияние на развитие рифовых систем, чем простое суммирование и усреднение коротких по продолжительности и ограниченных по площади факторов.

Рифы приурочены к определенной ландшафтной и климатической зоне и представляют наиболее наглядный пример прямого воздействия биоты на геоморфологический рельеф обитаемой поверхности Земли. Они образуют важный пограничный биоценоз на границе суши и моря (pис. 1).

Прямое воздействие биоты создает карбонатный геохимический барьер со шлейфом последствий для осадконакопления и, в более широких масштабах, для формирования осадочной оболочки. В зарифовом пространстве развиваются геохимические и биологические процессы лагунного типа, свойственные амфибиальным ландшафтам. Перед фронтом рифа существует пелагическая система открытого моря. Контрастная обстановка создает условия для быстрого протекания геохимических процессов в масштабах мегабиологии. Опосредованное воздействие биоты может превосходить прямые процессы образования скелетных структур.

Влияние различных факторов на развитие рифовых систем и, шире, карбонатных платформ, активно изучается многими исследователями в мире.

В нашей стране особое место в изучении кораллов и рифовых фаций принадлежит академику Б.С. Соколову. В 1951–1955 гг. вышла его фундаментальная монография «Табуляты палеозоя Европейской части СССР» – серия из шести книг, в которой впервые в мировой литературе на огромном материале рассмотрены общие вопросы систематики, эволюции, филогении, стратиграфического и географического распространения книдарий (табулят, гелиолитид, хететид) с охватом всей палеозойской истории, от возникновения и до вымирания. В семидесятые годы под его руководством была создана уникальная по своим масштабам научная программа сравнительного изучения современных и ископаемых рифовых экосистем, которая временного Мирового океана. Работами академика А.Ю. Розанова по археоциатам и стратиграфии кембрия Сибири были заложены основы понимания развития и функционирования кембрийских рифовых систем. Многие факты по стратиграфическому и географическому распространению рифовых систем и влияющим на их развитие факторов (тектоника, климат, седиментация, течения, соленость, биоразнообразие, эвстатика) собраны в единую базу данных, например в рамках проекта “Carbonate Analogs Through Time”, закончившегося десять лет назад (uasi, Simo, 2008). Значительно меньuasi, ше обращают внимания на другой процесс – влияние рифовых систем на развитие биосферы. Этот аспект развития рифовых систем требует специального изучения, которое предполагает выявление положительных и отрицательных обратных связей в развитии рифовой системы, вписанной в географическое, геологическое и биологическое окружение.

РИФы В ГЛОБАЛьНОМ БАЛАНСЕ

В глобальном балансе рифовые системы играют роль стока СО2 с образованием известняковых карбонатных толщ, но одновременно служат источником так называемого «кораллового потока СО2», возвращающего половину растворенной углекислоты в атмосферу. Только в этом смысле, как играющие большую роль в цикле углекислого газа, они могут называться легкими планеты, как выделяющие углекислый газ. Но захоронение углерода в виде карбонатов как конечного результата стока углекислого газа не связано с выделением кислорода и его глобальным балансом. Поэтому сравнение связывания углекислого газа в рифах и захоронения органики в болотных отложениях торфа (Жирков, 2010) некорректно. По глобальному масштабу процесса связывания СО2 в осадочные породы рифовые системы конкурируют с образованием карбонатного ила планктонными организмами и отложением скелетных образований многоклеточными организмами, кокколитофоридами и фораминиферами вне рифовой системы.

Обстановка накопления карбонатов жестко связана с климатом и происходит в условиях избыточного испарения и удаления СО2 вследствие падения растворимости углекислоты на прогреваемом мелководье. Привнос растворенной углекислоты в географическую зону образования рифов происходит с холодной водой вследствие глобального конвейера морских течений. Огромное количество захороненного карбоната в рифах и карбонатных платформах (в фанерозое не менее 50 % всех осадочных образований) не могло не быть мощным регулятором углекислого газа в атмосфере.

Наибольшее количество карбоната кальция образуется в тропиках, то есть при достаточно высокой температуре воды и атмосферы, что связано с нарушением карбонатного равновесия в теплых водах в связи с уменьшением растворимости углекислоты. Выделение в атмосферу углекислого газа приводит к парниковому эффекту и потеплению, а его связывание биогенным карбонатом должно было приводить к уменьшению содержания углекислого газа в атмосфере, уменьшению парникового эффекта и буферизации климатических изменений. Особенно важна буферная роль рифов в додевонский период, когда наземный растительный покров был недостаточно развит.

Образование рифовых систем на перепаде глубин указывает на возможную важность апвеллинга. В то же время, волновое движение вызывает опускание воды по фронту рифа. В разные геологические эпохи при различном расположении материков и разном климате роль апвелингов и даунвелингов в распространении рифов сильно менялась.

РИФОВАя СИСТЕМА – ЭТО ГЕОМОРФОЛОГИчЕСКИй БАРьЕР,

СЕДИМЕНТАцИОННый И хИМИКО-БИОЛОГИчЕСКИй ФИЛьТРы Эволюция биосферы происходит преимущественно в двух географических сферах: в океанах и на суше, взаимодействие которых происходит через морскую и континентальную прибрежную полосу, и воздействует на третью сферу – атмосферу. Эта поверхностная область планеты получила название географической оболочки в смысле, приданном ей акад.

А.А. Григорьевым в 1932 г. (Григорьев, 1932, 1937). Биосфера располагается в еe пределах. Рифовая система, или шире, карбонатная платформа является геоморфологическим барьером и седиментационным и химикобиологическим фильтром в направленном от суши к океану потоке влияния гео-биосферных процессов. Рифовые системы, формируя донный рельеф, являются фильтром для взвеси, поступающей с береговой суши.

Поступление терригенного материала, его объем, минералогический и гранулометрический состав зависят от рельефа, климата и состава выветриваемых на суше пород. Взвесь может улавливаться рифовой системой и осаждаться в ней как на щетке, формируя строматолиты и иловые холмы, а может осаждаться в лагуне между рифом и берегом, чередуясь с эпизодами эвапоритовой седиментации.

Рифовая система отражает наступление суши на море с поясом рифов, располагающимся на границе в качестве волнолома. Зарифовое пространство служит ловушкой для хемогенной садки эвапоритов морского происхождения и здесь развиваются характерные для амфибиальных талассофильных ландшафтов микробные процессы. Особо следует обратить внимание на доминирующий в лагунах цикл серы.

АРхИТЕКТУРА РИФА

Рифогенное сообщество – сложная экосистема, в которой каркасообразователи создают локальные условия для взаимодействующих между собой организмов. Структура создается организмами-строителями, эдификаторами.

Образование рифов защищает берег от размывания при трансгрессии моря, создавая условия для сохранения захороненных слоев. Геоморфологический барьер рифовой системы может быть выражен в разном масштабе биогенного рельефа. На море и на суше осуществляются принципы единой архитектуры от биогенного нанорельефа болотной кочки с депрессией-мочажиной до строматолитовых биогермов и от них к рифам и рифогенным структурам, образованным разными организмами, от археоциат, колониальных губок, кишечнополостных, мшанок до одиночных брахиопод (рихтгофении), двустворчатых моллюсков (рудисты) и даже иглокожих (эдриоастероидея Cyathocystis). Основой единства архитектуры при различии эдификаторов-строителей является возникновение обратных положительных и отрицательных связей между развитием организмов и оптимумом условий на месте их поселения при росте потомства на отмерших слоях родительских поколений, в одном случае органических остатков (кочка), в другом – литифицированных (строматолиты), в третьем случае на скелетных структурах (большинство рифостроителей). В случае кочки, образующейся в исключительно спокойной гидродинамической обстановке болота или луговины, причиной может служить тяга к свету растений-эдификаторов, часто мхов и не обязательно сосудистых растений. Для строматолитовых биогермов в виде подушек может действовать аналогичная тяга к свету и преимущество в росте для расположенных ближе к самой высокой точке поверхности группировок цианобактерий (рис. 2). Случайная неравномерность исходного нанорельефа при первом заселении может сразу давать начало возникновению обратных связей между вселенцами и формирующимся биорельефом поверхности дна. Поселенцы на слегка возвышающемся микроучастке дна развиваются быстрее из-за немного лучших условий по сравнению с соседними слегка заглубленными поверхностями. Отмирающие родительские слои быстрее Рис. 2. Столбчатый строматолит Baicalia sp. Поздний рифей. Сибирь, Туруханский выступ, р. Нижняя Тунгуска. Экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН.

приподнимают живых вселенцев над окружающей поверхностью. Новые поколения развиваются еще быстрее. Возникает обратная положительная связь. Но при достижении определенной высоты над уровнем окружающей поверхности деструктивные силы (гидродинамика в море, ветер на суше) делают конструкцию неустойчивой, и положительная обратная связь переходит в отрицательную. Образование мочажин между кочками и промежутков между подушками строматолитов связано не столько с усиленной деструкцией, сколько со слабой скоростью роста, подавляемого, например, скоплением ила в промежутках между подушками или затенением. В этих депрессиях сразу же возникает обратная отрицательная связь: чем быстрее в понижениях растет сообщество, тем сильнее действуют на него деструктивные факторы. Поэтому ни мочажины, ни промежутки между подушками строматолитов не являются результатом деструкции единого плоского рельефа, а возникают при усиленном росте соседних участков.

Литогенетическая зональность рифа основана на выделении участков биогенного роста, деструкции, транспорта и осадконакопления, как биогенного, так и кластического (Преображенский, 1986). Наибольший биогенный рост наблюдается на поверхности рифового плато благодаря высокой скорости роста здесь известковых водорослей. Вместе с тем, эта зона наиболее активного роста приурочена к зоне волнолома, где происходит наиболее активное механическое разрушение биогенного материала. Процессы накопления и деструкции сбалансированы в этой зоне активного волнового воздействия, благодаря чему поверхность плато все время расположена на одной и той же метровой глубине.

Грубообломочный материал, образующийся при постоянном волновом разрушении рифового плато, осаждается в районе системы баттресс («контрфорсов»). В этой зоне происходит также значительный биогенный рост, повышающий общий уровень платформы баттресс, так как здесь наблюдается максимальная скорость роста кораллов и массовое приживание обломков кораллов, сорванных штормами с плато. Прижившиеся обломки цементируют отлагающийся среди них органогенно-грубообломочный плохо сортированный материал, укрепляя риф. Наиболее мелкий и медленно оседающий материал спускается по склонам рифа, образуя у его подножья рифовый шлейф.

В тыловой части рифа и в пририфовой части лагуны происходит активная донная эрозия благодаря приливно-отливным и штормовым течениям.

В лагуне накапливается преимущественно мелкообломочный материал, отложения которого имеют отчетливую косую слоистость.

Такое распределение литодинамического процесса по зонам приводит к суммарному перемещению поверхности рифа, направление которого зависит, прежде всего, от соотношения скоростей роста рифа и эвстатического погружения.

В геологическом времени судьба рифа определяется тектоникой и эвстатическими колебаниями уровня моря. При сбалансированном опускании рифа он растет вверх, а при опускании уровня воды его поверхность размывается и риф растет фронтально. Риф и связанная с ним карбонатная платформа могут достигать большого объема и веса за геологически короткое время. Это может способствовать опусканию рифа и находящегося под ним геологической структуры под действием силы тяжести. Рифовые барьерные экосистемы располагаются на пассивном крае кратонов как коренной геологической структуры. Они отличаются от островных рифовых образований на возвышенностях под поверхностью моря с концентрическим ростом биоты в сторону фронта.

У строматолитов существует противопоставление плоских слоистых образований отмелого берега и столбчатых строматолитов (биогермов) мористого фронта. Если поверхностные продукционные слои рифогенной структуры представлены более или менее хрупкими отдельностями, то массивное тело рифа возникает в результате микробной трансформации, ведущей к цементации. Осуществляется тот же принцип, что в дереве: отмершие части выполняют механическую функцию поддержания макроструктуры. Столбчатые строматолиты имеют разные размеры от сантиметровых столбиков до многометровых биогермов (рис. 2). Классификация форм столбчатых строматолитов (конофитоны и др.) первоначально связывалась с различием цианобактерий-строителей и потому могла иметь значение для стратиграфии. Теперь это связывают преимущественно с гидродинамическими условиями среды обитания.

Необходимо различать биологически активную поверхность рифогенного сообщества, которое действует в темпе биологического времени, и образование геологической структуры, на которую действуют факторы многолетнего изменения климата, тектоники и эвстатики. Это хорошо видно на примере современных коралловых рифов: большая масса скелета живых кораллов покрыта тончайшей пленкой микронной толщины мягкого тела. При малой массе относительно скелета эта пленка имеет огромную поверхность, позволяющую активно взаимодействовать животному с внешней средой. Отмирающие скелеты животных составляют основную

ТРОФИчЕСКАя СИСТЕМА СОВРЕМЕННых КОРАЛЛОВых РИФОВ

С биологической точки зрения рифы представляют автономное сообщество с собственной первичной продукцией, как за счет водорослей, так и за счет фототрофных симбионтов животных-эдификаторов. Рифы обычно омываются водами, крайне бедными биогенами. Поэтому без существенного притока биогенов экосистема рифа должна быть в высокой степени замкнутой. В целом сообщество рифа зависит от освещения и поэтому возникает и развивается на дневной поверхности. Высокая продуктивность рифовой экосистемы служит источником для Сорг. В современном рифе выделяются две автотрофные зоны (внешняя, покрытая герматипными кораллами и внутренняя в виде водорослевого гребня на рифовой платформе) и одна гетеротрофная, расположенная в лагуне и отделенная от автотрофных зоной волнолома (Преображенский, 1986). Растворенный и взвешенный органический материал, поступающий из автотрофных зон, волнами забрасывается в лагуну, где заселяется бактериальными агрегатами и осаждается на дно. Этими агрегатами питаются многочисленные планктонофаги. Это и приводит к парадоксу обилия планктонофагов в рифовых лагунах при крайней бедности зоо- и фитопланктона. Экосистема кораллового рифа с энергетической позиции описана Одумом (Odum, 1971).

Баланс продукции и деструкции с попыткой определить значительный вклад микробной компоненты в Сорг-цикл сделан Ю.И. Сорокиным (1990).

Рис. 3. Двойная трофическая петля кораллового рифа.

Их данные можно представить в обобщенном виде «сдвоенной рифовой Рифовая система в своей основе всегда должна иметь продуцентов, жают консументов-эдификаторов рифа необходимым потоком органического вещества. Топографически продуценты и консументы рифа могут быть разнесены на большое расстояние (глубоководные рифы с притоком органики из фотической зоны или в результате апвелинга) или быть настолько сближены, что представляют собой единое целое (кораллы с симбиотическими водорослями). При значительном притоке органики к рифу должен быть соответствующий баланс ее оттока и/или захоронения, потому что расширение рифовой системы ограничено геоморфологическими, тектоническими и климатическими факторами. Баланс этих перемещений органики важен для оценки глобального количества высвобождающегося кислорода в рамках более крупной экосистемы и распределения этого количества в пространстве и во времени.

Многочисленные специальные исследования показали, что уровень первичной продукции коралловых рифов очень высокий, а отношение первичной продукции к дыханию равно единице. Это означает, что такое рифовое сообщество производит продукции за год ровно столько, сколько потребляет. Конечно, сами кораллы не могут производить первичную продукцию.

Ее производят водоросли: симбиотические эндозойные в герматипных кораллах, известковые водоросли на рифовом плато и водоросли-обрастатели на отмерших скелетах организмов. Продукция симбиотических водорослей поступает непосредственно в ткани хозяина и потери при транспортировке биогенов от продуцентов к консументам оказываются минимальными. Поэтому, несмотря на крайне низкое содержание, например, фосфора в окружающей среде, высокая продуктивность системы поддерживается благодаря многократному его использованию без выхода его за пределы системы. Из этого следует незаменимая роль эндозойных водорослей в функционировании современной системы кораллового рифа. Кораллы выделяют огромное количество слизи. Эта слизь является питательной средой для бактерий, бурно развивающихся на этой слизи. Бактерии, в свою очередь, являются пищевым ресурсом для зоопланктона в коралловом рифе и макроконсументов, например, рыб. Зоопланктон становится добычей коралловых полипов, являясь, видимо, дополнительной к получаемой от симбионтов пище, а не основной. Таким образом, современная система кораллового рифа не нуждается в значительном притоке биогенов и первичной продукции извне. Но в этом случае, она не может являться источником органического вещества, уходящего в другие экосистемы или захороняющегося. Трофическую систему современного кораллового рифа можно представить в виде двойной петли. Внутренняя петля трофической структуры кораллового рифа является наиболее надежной. По этой петле симбиотические водоросли поставляют органику кораллам, а кораллы водорослям биогены. Как показывают проведенные опыты, внутренняя петля может функционировать автономно нообразия в коралловом рифе и увеличивает продуктивность кораллов. Такая схема энергетического баланса характерна для современных и, видимо, мезо-кайнозойских герматипных коралловых рифов. Но для мшанковых рифов и большинства палеозойских рифов такая схема может не работать, так как в них не доказано существование симбионтных эндозойных водорослей. Для таких рифов необходимо строить трофическую пирамиду, включающую как поступление аллохтонного органического вещества для фильтраторов, то есть превышение над концентрацией органических частиц 105 клеток/мл, так и автохтонную продукцию. Автохтонная продукция может обеспечить существование рифогенного сообщества либо за счет бентосного фототрофного сообщества, прежде всего, известковых водорослей, красных и зеленых, водорослей-обрастателей, и за счет симбиотических водорослей, если удается доказать их существование. При преобладании автохтонной продукции риф развивается как автономная экосистема с циклом органического углерода и накоплением минеральных компонентов при высокой локальной продуктивности «оазиса» в противоположность бедному «голубому» океану и бедной пустынной суше. При преобладании аллохтонного поступления органического вещества мы должны искать пути его поступления. Поступление его с суши возможно только после девона, когда первичная продуктивность суши стала достаточно высокой.

Но прямое поступление взвеси на риф должно приводить к его гибели изза загрязнения и опреснения. Поэтому аллохтонное органическое вещество, если оно необходимо для развития рифа, должно попадать в его систему со стороны моря. Или, в особых случаях, со стороны особо большой лагуны. Поступающий с суши материал может быть транзитным в глубоководных рифах. При этом органический материал отфильтровывается, а обломочный смывается течением вниз по склону. Если рассматривать риф и лагуну как целостную трофическую систему, то при отсутствии поступления органики как с суши, так и с моря, эта система будет полностью замкнутой. При этом органика заносится в лагуну с автотрофной системы рифа и питает ее гетеротрофную систему. Освобождающиеся при разложении органики в лагуне биогены, возвращаясь в продукционную часть рифа, компенсируют потерю биогенов в автотрофной системе. Дополнительные биогены попадают в этом случае с суши (фосфор) и из атмосферы через продуцирование сине-зелеными водорослями (азот). Особенно характерна такая экосистема была для раннего палеозоя, когда продуцирование органики на суше было незначительным. В целом, палеозойская рифовая система заметно отличалась от мезо-кайнозойской из-за вероятного отсутствия в палеозое герматипных кораллов, скорость роста которых на порядок выше агерматипных кораллов.

ТРОФИчЕСКАя СИСТЕМА ПАЛЕОЗОйСКИх РИФОВ

У палеозойских коралловых рифов, возможно, внутренней трофической петли не существовало из-за отсутствия эндозойных водорослей симбионтов. Об этом может свидетельствовать небольшое распространение значительных массивов именно коралловых рифов, что могло быть связано с малой скоростью их роста, обусловленной их агерматипностью. Не существовала такая петля и в мшанковых рифах, как древних, так и современных, так как у мшанок неизвестны эндозойные водоросли-симбионты.

В этом случае оставалась только внешняя трофическая петля, которая могла быть разорвана уходом части органики за пределы рифовой системы, например захоронением органики или уносом ее течениями. Для поддержания равновесия в такой рифовой системе отток органики должен был обеспечиваться ее дополнительным притоком извне для питания консументов-эдификаторов или притоком биогенов в фотическую часть рифа для жизнедеятельности продуцентов, обеспечивающих консументовэдификаторов питанием и для развития непосредственно продуцентовэдификаторов рифа. Непосредственное поступление на риф как «живой»

органики, так и взвешенных «мертвых» органических частиц, в додевонский период могло происходить только со стороны моря, так как в то время поток органики с суши, до ее взрывной колонизации растениями, был незначителен. После девона поток органики с суши значительно увеличился, но все равно непосредственно с берега биогены и органическая взвесь на риф попадать не могли, так как риф в этом случае погибал от загрязнения и от опреснения. Большую роль в трофической системе рифа играли лагуны.

Морскими волнами, перекатывающимися через риф и разрушающими его волноприбойную зону, органика с рифа сносилась в лагуну, откуда после прохождения лагунной трофической цепочки и окончательной деструкции бактериями, биогены обратными течениями заносились на риф, поддерживая его продуцирующую составляющую. Поэтому оптимальное место для развития рифов является перегиб рампа или иной карбонатной платформы

ТРОФИчЕСКАя СИСТЕМА СТРОМАТОЛИТОВОГО РИФА

Трофическая система строматолитового рифа была иной. Продуценты и консументы здесь всегда находились в непосредственном контакте. Отток органики был небольшой. Поэтому небольшого стабильного притока биогенов им было достаточно. Основной приток биогенов в первую очередь фосфора, шел, видимо, с суши вместе с плоскостным твердым стоком пологого рельефа. Но существует проблема оттока органики. Содержание органики в ископаемых строматолитах всегда минимальное. Поэтому возникает вопрос о ее судьбе после отмирания глубоких слоев строматолита.

Можно себе представить, что она вымывалась в последующем диагенезе осадков. Но в этом случае должны быть остатки, пятна такой органики хотя бы в некоторых местах строматолитовых массивов в отдельных местонахождениях. Но такие находки неизвестны. Нам остается только предположить, что органика быстро разлагалась и биогены использовались поверхностными слоями строматолитового сообщества. Если такое предположение верно, то трофическая система строматолитов могла быть тоже в значительной степени замкнутой. Строматолитовые постройки распространялись по всему мелководью. Поэтому они создавали амфибиальный ландшафт, игравший в докембрии важную роль в биотическом взаимодействии суша-море. Редкие эвапоритовые отложения в докембрии были связаны преимущественно с небиогенной изоляцией лагун.

Для эпиконтинентальных палеозойских морей, с их большими мелководными пространствами, удаленными как от берега, так и от значительных глубин океанического склона, характерны иловые холмы, возникающие в результате заиления биогенных построек собственными отходами.

Рифовые постройки животного происхождения строятся преимущественно фильтрующими организмами. Поэтому основная проблема возможности существования таких построек состоит в том как не стать занесенными илом, не заилиться. Значительная часть илистого материала может оседать в биогерме непосредственно из течений. Тем не менее, основная часть ила попадает на биогерм или колонию фильтрующих организмов через поток фильтруемой взвеси, из которой органическая часть в значительной степени усваивается организмом, а минеральная выбрасывается им наружу в виде фекальных пеллет, оседающих вокруг организма. В этом основная причина относительной недолговечности устричных и, особенно, мидиевых банок. Небольшая скорость вертикального роста устричных колоний, нарастающих друг на друга цементированием, и отсутствие посмертного скрепления мидий, прикрепляющихся биссусом, при мощной фильтрующей системе приводит к периодическому заиливанию их поселений, гибели и перемещению поселений на другое место. В противоположность этим моллюскам, другие ископаемые моллюски, меловые рудисты, были способны создавать крупные рифовые постройки.

Проблема защиты от заиливания может решаться несколькими путями:

поселением в местах, обедненных взвешенными минеральными частицами, как терригенными, так и карбонатными; поселением на перегибе рельефа с течениями или волнением воды, вымывающими ил из биогерма;

вые холмы, не очень сильно возвышающиеся над окружающей поверхностью дна в момент формирования, но в геологическом разрезе выглядящие как высокие рифы. Такие иловые холмы, или мад-маунды, характерны для платформенных эпиконтинентальных морей, где они могли вырастать на плоском или слабо наклонном рампе. Скорость роста современных рифов с герматипными кораллами почти на порядок выше глубоководных агерматипных. Поэтому можно предположить, что многие палеозойские рифы, эдификаторами которых служили агерматипные кораллы, в действительности были слабо возвышающимися над дном иловыми холмами.

Иловые холмы отличались от настоящих каркасных рифов нередко слабой механической связью между скелетными организмами, особенно посмертной, и медленным ростом. Из-за этого они не могли противостоять сильным волновым движениям воды, но хорошо улавливали мелкодисперсный материал, который заносил промежутки между организмами. Этот ил при преобладающем карбонатном составе и химическом составе поровых вод мог цементироваться вскоре после отложения и создавать уплотненное основание этих рифовых построек. Поэтому, играя первоначально роль улавливающих ил щеток, эти постройки на зрелой стадии могли создавать барьер, изолирующий лагуну от открытого моря. Сочетание биогермов из фильтрующих организмов с водорослевыми постройками, способными, образовать крепкий волнолом, способствовал созданию такого барьера.

Зарифовая лагуна в этом случае могла занимать обширные пространства, распространяясь на сотни километров от рифа в сторону берега. При жарком климате, это приводило к отложению больших объемов эвапоритов, как например, в кембрии на Сибирской платформе. Объем эвапоритов в это время был настолько большим, что мог существенно менять общую соленость океана. Иловые холмы появились в раннем кембрии, где они строились преимущественно археоциатами.

В более молодых отложениях они нередко строились более типичными губками. При этом губковые поселения, накапливая вокруг себя ил, сами могли разрушаться после смерти, обогащая ил спикулами. Нередко иловые холмы, образованные поселениями губок, покрывались микробиальными микритовыми известняками, на отмерших и затвердевших частях которых развивалась богатая и разнообразная бентосная фауна.

Одним из примеров этого могут служить микритовые кольцевые структуры в среднем ордовике Ленинградской области (рис. 4). В центре этих структур и непосредственно под микритовыми известняками располагаются глины. Благодаря следам от растворенных спикул в глинах можно предположить, что глиняные холмы формировались в результате поселения губок, благодаря интенсивной фильтрации которых осаждался ил Рис. 4. Схема строения среднеордовикских биогермов в районе Балтийско-Ладожского глинта: 1 – вмещающие органогенно-детритовые известняки; 2 – микритовые известняки микробиального происхождения; 3 – известняки с крупнокристаллическим цементом; 4 – линзы органогенных известняков в глинах; 5 – глины, возможно, образовавшиеся фильтрацией губок; 6 – подстилающие кварц-глауконитовые песчаники (по: Рожнов, Федоров, Рис. 5. Верхнеордовикский водорослевой биогерм в стенке карьера близ ст. Вазалемма (северная Эстония). Высота стенки около 6 м.

организмам, образуют местами каркас вазалеммасских биогермов. Коллекция Палеонтологического института им. А.А. Борисяка альные маты, постепенно покрывавшие и бронировавшие иловый холм от подножия к центру быстро затвердевавшим микритовым известняком.

Другим интересным примером иловых холмов могут служить верхнеордовикские биогермы близ пос. Вазалемма в Эстонии (рис. 5). Полоса этих биогермов протягивается на 35 км с запада на восток при ширине от полкилометра до километра. Биогермы были построены водорослями, мшанками и иглокожими. Водоросли образовывали систему волноломных биогермов, между которыми образовывались менее крепкие биогермы, каркас которых строился мшанками и эдриоастероидеями (иглокожие) Cyathocystis (рис. 6).

Каркас мшанковых и иглокожных рифов заполнялся карбонатным детритом, синседиметологическая цементация которого приводила местами к укреплению биогерма. Основным поставщиком детрита были стебельчатые иглокожие (ромбиферные цистоидеи) emicosmites, которые селились по краям биогермов и поставляли огромное количество карбонатного ширные слои цистоидного известняка значительной мощности (Мянниль, 1960; Рыымусокс, 1970).

Иловые холмы с конца позднего девона до конца мезозоя сосуществуют с каркасными рифами, но в кайнозое они редки.

Настоящие каркасные рифы появляются в истории Земли не раньше позднего девона, когда развиваются ветвистые колониальные четырехлучевые кораллы – ругозы. Это приводит к появлению модульной организации собственно рифов. Каждая колония многоклеточных животных, например, мшанок или кораллов, имеет модульную организацию, позволяющую ей принимать наиболее выгодную в данных условиях форму. Но эта модульная организация обособлена в каждой колонии, слагающей риф. При способности колоний успешно селиться на старых и отмирающих частях друг друга возникает модульная организация рифа. Наиболее успешно строительство каркасного рифа могло происходить при способности кораллов срастаться друг с другом, что могло обеспечиваться поселением личинок на отмерших частях старых колоний и высокой скоростью роста кораллов.

Если в рифообразующих кораллах отсутствовали эндозойные водорослисимбионты, то скорость роста скелета кораллов была, видимо, небольшой.

Но невысокая скорость роста могла компенсироваться их объемным ветвлением, что быстро увеличивало объем рифа. Если при этом промежутки между кораллитами быстро заполнялись осадком при последующей быстрой его цементации, то такие рифы могли достигать значительных размеров. Модульная организация каркасного рифа не обязательно связана с колониальными организмами. Крупные формы брахиопод (рихтгофении) и двустворчатых моллюсков (рудисты в мелу), нараставшие друг на друга с успехом могли строить каркасный риф по модульному принципу.

СЕДИМЕНТАцИя, СВяЗАННАя С ТАК НАЗыВАЕМыМИ Основу рифовой системы, как и карбонатной платформы в целом, составляет седиментация, связанная с так называемыми консервативными ионами: Cl, Na, SO4, Mg, Ca. Пропорции этих элементов постоянны в открытом океане. Это связано с тем, что химические реакции, в которых они участвуют, протекают медленнее, чем их перемешивание течениями и волновым движением вод. В прибрежных районах пропорции и концентрации этих элементов могут меняться из-за притока пресных вод и эвапоризации.

Принципиальным вопросом, не нашедшим пока удовлетворительного объяснения, является корреляция строматолитовых построек с преимущественно быстрым внеклеточным отложением доломитов, сохраняющим ламинарную структуру биопленок циано-бактериального сообщества, в то время как рифовые структуры построены из кальцита и арагонита метазойными скелетными организмами и известковыми водорослями. Отложение карбонатов происходит в геохимических условиях самих по себе благоприятствующих осадке минеральных форм и достаточно четко связанных с климатическими условиями. Бесскелетная микробиота развивалась как эндоэвапоритовая группировка при садке карбонатов, отвечая за текстуру осадков и защищаясь от выедания. Та же линия наблюдается у известковых водорослей.

В рифах биогенным путем осаждается огромное количество карбоната кальция в виде кальцита и арагонита. Годовая продукция производимого современными коралловыми рифами карбонатного материала оценивается примерно в 2.5 млрд. тонн (Сорокин, 1990). Строматолиты и карбонатная платформа могут отличаться от каркасных рифов существенным участием доломита, в то время как внутренние компоненты скелета всегда представлены кальциевыми карбонатами. Соотношение концентрации кальций/ магний и углекислого газа в морской воде имеет большое значение в синседиментационных диагенетических процессах, так как, по мнению ряда исследователей, влияет на растворимость арагонита и цементирование карбонатного ила осаждением кальцита из поровых вод. Этот процесс имеет важное значение для иловых холмов, особенно в палеозое. Поэтому для построения рифа большое значение имели животные-рифолюбы, способные вырабатывать большое количество карбонатного детрита, который мог быстро цементироваться кальцитом, осаждавшимся из поровых вод. Среди таких животных наиболее важное значение в палеозое имели прикрепленные иглокожие (рис. 7). В ордовике это были преимущественно цистоидеи и эокриноидеи, а позже это были морские лилии и бластоидеи. Скелет иглокожих обычно состоит из большого количества монокристаллических пористых табличек, на которые он чаще всего распадается после смерти. В краевой части рифа плотность поселения иглокожих могла быть очень высокой. Не менее высокой была их карбонатная продуктивность. Таблички и их осколки могли занимать очень большой объем, захороняться в рифовых нишах и у основания рифа, обычно с мористой стороны. Кальцитовый состав табличек скелета иглокожих способствовал их синседиментационной консолидации осаждения при осаждении кальцита из поровых вод. В отличие от современных условий, когда в мелководных морях осаждается из поровых вод арагонит или, реже высокомагнезиальный кальцит, в течение фанерозоя из поровых вод в некоторые периоды осаждался преимущественно кальцит. В фанерозое происходило чередование так называемых кальцитовых морей с преимущественным осаждением кальцитовых оолитов и кальцитового цемента из поровых вод в осадке и арагонитовых морей с преимущественным осаждением арагонитовых оолитов и арагонитового цемента из поровых вод. Это различие в характере осаждения карбоната ния в морской воде и растворенного углекислого газа. В кальцитовых морях кальцитовый детрит в осадке хорошо цементировался кальцитовым цементом, осаждавшимся из поровых вод. Поэтому в рифах и биогермах развитие прикрепленных иглокожих приводило к укреплению всей постройки при синседиментационной консолидации остатков их скелета в самом рифе и в окружающих его фациях в эпохи кальцитовых морей. В мезозое и кайнозое морские лилии стали на рифах относительно редки в отличие от свободноживущих иглокожих морских ежей и морских звезд. Роль этих иглокожих принципиально изменилась – они стали играть в рифе в основном деструктивную роль, объедая полипы и водоросли и рассверливая тело рифа.

РИФОВыЕ СИСТЕМы – КОЛыБЕЛь ИЛИ МУЗЕй БИОРАЗНООБРАЗИя Изменение таксономического состава биологического разнообразия прямым образом влияет на формирование рифовых систем. Этим обусловлена смена каркасостроителей рифа и рифолюбов с течением геологического времени. Но и сами рифы влияют на развитие биоразнообразия. По современным подсчетам более 60 % таксонов морских беспозвоночных в фанерозое впервые появились в мелководных карбонатных тропических фациях, а около 40 % именно в рифовых фациях. Это свидетельствует о важности рифовых местообитаний как колыбели для многих таксонов. Но в действительности географические закономерности происхождения надвидовых таксонов могут оказаться значительно сложней, и рифовые системы могут являться не столько колыбелью, центром происхождения и расселения таксонов, сколько музеем или насосом, втягивающим в себя разнообразные таксоны из различных умеренно-тепловодных местообитаний. По всей вероятности, для одних таксонов они могут оказаться колыбелью, а для других рефугием. В рифах разных геологических эпох и разных континентов соотношение «колыбельных» и «музейных» таксонов было различным.

Например, сравнение фауны холодноводных среднеордовикских (волховских) и тропических позднеордовикских (вазалемаских) рифов Балтийского эпиконтинентального бассейна показывает, что фауна иглокожих в биогермах формировалась из представителей окружающих биогермы биотопов мягкого и твердого грунтов (рис. 7). Но среди биогермов их численное соотношение было иным, чем в окружающем пространстве. Большинство родов иглокожих, живших на холодноводных биогермах волховского горизонта, исчезло к концу кундаского горизонта, ненадолго пережив существование самих биогермов. Исключение представляет морская лилия oplocrinus. Два рода иглокожих, появившиеся в балтийском бассейне сначала на мягких грунтах в холодных водах (род Cyathocystis) волховского моря и в несколько более теплых водах кундаского моря (род emicosmites) продолжали жить в Балтийском бассейне и в вазалемасских тропических биогермах кейлаского моря резко достигли огромной численности. При этом индивидуальные Рис. 7. Сообщество иглокожих на мягком грунте и хардграундах вокруг среднеордовикских биогермов Балтийско-Ладожского глинта, схема расширения хардграундов и насыщенных кальцитовым детритом грунтов.

размеры их представителей увеличились в несколько раз. Увеличение разнообразия, индивидуальных размеров, численности и кальцитовой продуктивности иглокожих являются характерными отличиями тропических кейласких рифов от холодноводных волховских (Rozhnov, 2010).

ГЕОМОРФОЛОГИчЕСКАя КОНВЕРГЕНцИя КАРБОНАТНых

ПЛАТФОРМ, СТРОМАТОЛИТОВ, И РИФОВ

В МАСшТАБЕ ЭВОЛЮцИИ БИОСФЕРы

В масштабе времени в миллиарды лет важна геоморфологическая конвергенция карбонатных платформ, строматолитов, и рифов. В геологической истории они играли сходную геоморфологическую и геохимическибалансовую функцию. Биогенные консолидированные структуры служат бронирующим образованием, защищающим берег от размывания. В этом смысле можно говорить о «геоморфологическом естественном отборе», исключающим из геологической истории геоморфологические образования, не удовлетворяющие требованиям для собственного сохранения. Говорить о филогенетической «эволюции» одного сообщества из другого не приходится. Здесь есть только последовательность во времени. Разные организмы приспосабливаются к сходным условиям и выживают в них. И строматолиты, и рифы служат примером сукцессии в конкретном месте обитания биоты, обусловленном накоплением мертвого продукта. Географическая обстановка служит определяющим фактором для геохимических условий, в которых разные по происхождению биологические сообщества удовлетворяют и физическим (гидродинамика), и геохимическим условиям. При формировании рифов и аналогичных барьерных структур для биолога существенна геобиофизическая характеристика среды обитания, как на макроуровне, так и на микроуровне в смысле обитания в пористом пространстве рифов. Иерархия требований к формированию рифов начинается с географического положения, для современных условий соответствующих низким широтам в климатическом поясе 30о; далее к требованию современного геохимического состава океана с 10 мМ кальция, концентрация которого могла быть иной в строматолитовую эпоху; далее к коренному рельефу дна, на котором возникает постройка рифа; далее к преобладающему направлению нагона морской воды, из которой извлекается кальций для построения рифа; далее к суточному режиму освещения и затемнения и, в особенности, двукратному изменению уровня в приливно-отливной зоне. Каркасные рифы насчитывают менее 500 Ма из общей истории прибрежных карбонатных образований более 3 млрд. лет.

Рифы, создавая особый рельеф на границе суши и океана, нередко продолжали выполнять геоморфологическую роль, оказываясь в результате эпейрогенических движений, на суше вдали от моря. Препарируясь денудационными процессами, они создавали на земной поверхности своеобразный рельеф из наземных гор и холмов, повторяющих рифовый рельеф когда-то существовавшего здесь древнего бассейна. Погребенные рифы равнинных областей создали своеобразный внутренний геоморфологический скелет и оказывают сильнейшее воздействие на циркуляцию подземных вод. Ископаемые рифы в этом отношении отличны от бронирующих рифов экотонов.

Григорьев А.А. 1932. Материалы к физической географии северо-восточной части Кольского полуострова. Труды СОПС АН СССР, сер. «Кольская», вып. 4, Л.

Григорьев А.А. 1937. О некоторых основных физико-географических закономерностях. Изв. АН СССР, сер. геогр. и геофиз., № 4.

Жирков И.А. 2010. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. М.: Товарищество научных изданий КМК. 453 с.

Заварзин Г.А. 2003. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 348 с.

Мянниль Р.М. 1960. Стратиграфия оандуского («вазалеммаского») горизонта. Труды Геологического института АН ЭССР. № 5. С. 89–115.

Преображенский Б.В. 1986. Современные рифы. М.: Наука. 244 с.

Рожнов С.В., Федоров П.В. 2001. Новый род криптокринитид (ocrinoidea, chiocrinoidea, nodermata) из прибиогермных отложений волховского яруса (верхний арениг, Ордовик) Ленинградской области // Палеонтол. журн. № 6. С. 42–49.

Рыымусокс А. 1970. Стратиграфия вируской и харьюской серий (Ордовик) северной Эстонии. Таллин: Валгус. 346 с.

Сорокин Ю.И. 1990. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука. 503 с.

Федоров П.В. 1996. Значение процесса осаждения терригенной взвеси бентосными биофильтраторами для образования раннеордовикских органогенных построек северо-запада Русской платформы // Вестник СПбГУ. Сер. 7. Геология, Lukasik J., Simo J.A.T. 2008. Controls on development of Phanerozoic carbonate platforms and reefs – introduction and synthesis // uasi J. and J.A.T. Simo (eds.).

Controls on carbonate platforms and reef development. SPM (Society for Sedimentary Geology) Special Publication 89. Tulsa, Olahoma, 2008. Pp. 5–12.

Odum E.P. 1971. Fundamentals of ecology. Third dition. Philadelphia, ondon, Toronto: W.B. Saunders Company (русский перевод: Одум. Ю. 1975. Основы экологии.

Rozhnov S.V. 2010. Sibling echinoderm taxa on isolated Ordovician continents: Problem of center of origin // Bulletin of Geosciences. N 85 (4). Pp. 671–678.

Wood R. 1999. Reef volution. Oxford, New Yor: Oxford University Press. xi + 414 pp.

Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2011. С. 26–37.

http://www.paleo.ru/institute/files/rif.pdf

ПАЛЕОАЛЬГОЛОГИЯ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНОЙ (СТРОМАТОЛИТОВОЙ) К ВОДОРОСЛЕВОЙ

ЭКОСИСТЕМЕ НА ПРИМЕРЕ КЕМБРИЙСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ

СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, история фанерозойского рифообразования Земли отличалась на разных временных рубежах интенсивностью роста и распространения органогенных структур, составом и особенностями каркасостроителей, спецификой тектонического режима и т.д. на тему влияния различных факторов на развитие рифовых систем опубликовано немало работ как российскими, так и зарубежными исследователями ( Журавлёва, 1979;., 21;

этой области способствовало сотрудничество коллективов лабораторий из двух институтов под руководством академиков Г.А. Заварзина и А.Ю. Розанова, итогом которого явилась публикация книги «Бактериальная палеонтология» (22). Предложенные ими методы по признанию серьезной роли микроорганизмов в геологических процессах, позволили по новому интерпретировать особенности рифообразования на рубеже позднего докембрия – раннего кембрия, с которого началась история фанерозойских рифов, совсем непохожая на докембрийскую и посткембрийскую.

В качестве объекта изучения перехода от докембрийской циано бактериальной экосистемы к кембрийской водорослевой, определившей ход образования и распространения новой фанерозойской формы органогенных структур, была выбрана Сибирская платформа, на которой находятся стратотипические карбонатные разрезы с постепенным переходом от докембрия к кембрию, а также всего кембрия с разнообразным набором всех типов органогенных построек. Эти разрезы трижды (1973, 199, 28) были продемонстрированы геологамстратиграфам всего мира и хорошо на платформе зафиксировано массовое распространение рифейских строматолитов и почти полное их исчезновение к началу вендского периода, связанное с сокращением мелководных областей обитания, в том числе и литорали, вымирание мягкотелых организмов в конце вендского периода, вызванное трансгрессивнорегрессивными циклами, влиявшими на изменения уровня моря и сопутствующую им аноксию. Произошедшие события являлись следствием тектонических движений, вызванных продолжающимся с конца венда распадом суперматерика Палеогондвана и всё большим удалением друг от друга СевероАмериканской, Восточно европейской и Сибирской платформ (рис. 1). на этом фоне на Сибирской платформе быстро распространились органостенные и известковые водоросли, предварив массовое возникновение раковинной морской биоты:

проблематичных мелкораковинных организмов (SSF), моллюсков, хиолитов, гастропод, археоциат, трилобитов, положивших начало крупнейшей Докембрийские рифы, начиная с 3.5 млрд. лет, были образованы разными формами строматолитов, которые, достигнув максимума в рифее, последовательно сокращали площади распространения до полного исчезновения в конце раннего ордовика, приблизительно 49 млн. лет (Wood, 1999). Строматолиты представляли собой, по определению л.м. Герасименко (22), слоистые осадочные органогенные постройки, сформировавшиеся в результате роста и метаболической деятельности водорослевых сообществ, прежде всего цианобактерий, и их взаимодействия с окружающей средой, выражавшегося в связывании, улавливании и захватывании частиц минерального осадка с последующей цементацией его в породу. Внешняя форма строматолитов зависела не от различия в составе цианобактерий – строителей, а от гидродинамической обстановки среды обитания (Хабаров, 24). При этом бактерии в них выполняли роль катализаторов в улавливании и осаждении карбоната на слизистые оболочки цианобактерий. В трофической системе строматолитовых рифов продуценты и консументы находились в непосредственном контакте с незначительным оттоком органики и со стабильным притоком биогенов (Заварзин, Рожнов, 21).

Помимо прокариотных организмов, в конце среднего рифея в строматолитах отмечались протисты: представители отдела красных водорослей, имеющих ветвящуюся форму, и зеленые – сифонокладиевые, а с позднего рифея к ним присоединился сложнопостроенный эукариотный фитопланк Рис. 1. Палеогеографическая реконструкция положения древних платформ и их обрамлений в раннем кембрии (по Bck., 2 с дополнениями).

тон (Сергеев, 23). на вендском этапе эволюции растительного мира произошло усложнение в строении альгофлоры, заложенной в рифее. В массовом количестве появились высокоорганизованные многоклеточные водоросли – вендотениды с органостенной формой сохранности, позволившей сравнивать их с высшими современными водорослями (Гниловская, 1985).

В позднем венде резко сократились строматолиты, вендотениды, эукариотный фитопланктон и на этом фоне, благодаря известьвыделяющим эукариотным водорослям, возник новый тип рифов, в которых значение цианобактерий отошло на второй план, уступив место известковым водорослям.

Что касается известковых водорослей, то их единичным находкам в протерозое не придавалось никакого значения, несмотря на то, что они не раз фиксировались в интервале 11–78 млн. лет. Впервые их обнаружили Ж. Гротзингер и П. Гофманн (,, 1983) в Канаде, в фор они были с такой степенью осторожности, что типичный Renalcis хорошей сохранности, судя по фотографии, был представлен как ренальцисоподобное образование. Вслед за этим, из рифов литл Дал группы гор макензи на северозападе Канады среди пластовых строматолитов и тромболитов обнаружены Girvanella и структуры, похожие на Renalcis (Саютина, Ушатинская, 1987; Ak, 1989; T., 1997;, 1995). А.А. терлеевым (1993) на территории Сибирской платформы (енисейский кряж, туруханское поднятие) в верхнем рифее были найдены Girvanella, utioria, Reutioria, nalcis. они формировали небольшие желваки, которые нередко становились центром концентрическислоистых онколитов (тромболитов). Кроме этого, на р. Котуй (Анабарский массив) в юсмастахской свите верхнего рифея между строматолитовыми столбиками была отмечена довольно крупная обызвествленная Oruchevella (?) sp. длиною до 1.5 мм. Далее нами в столбовской свите венда определена Girvanella, встреченная вместе Перечисленные находки известьвыделяющих водорослей в позднем протерозое свидетельствовали об их появлении задолго до первых раковинных организмов – будущих конкурентов за кальций. лишь в конце вендского периода незначительная часть докембрийской альгофлоры сумела выработать инструмент выделения кальция внутриклеточно, существенно облегчивший выживание водных организмов в экстремальных обстановках, если таковые наступали. Перестройки в циклах кальция от быстрого внеклеточного отложения доломитов, сохраняющих ламинарную структуру биопленок цианобактериального сообщества на слизистые оболочки цианобактерий к его внутриклеточному выделению обызвествлявшимися при жизни водорослями были связаны с историей микробных сообществ, в свою очередь зависимых от симбиоза с фотоавтрофными Характер рифовых построек кардинально изменился в конце вендского периода, когда под влиянием абиотических факторов возникли новые условия, способствующие быстрому распространению красных известковых водорослей и археоциат, и случилось это сначала на Сибирской платформе Первые редкие находки Renalcis, Korilophyton, utioria, не встречающиеся вне органогенных построек, зафиксированы с середины немакит далдынского века венда (фаза Anaarites trisulcatus), начиная с основания сухарихинской свиты на р. Сухариха (северозапад платформы). Этот рубеж характеризовался фаунистической перестройкой, повлекшей за собой вымирание большей части эдиакарской биоты, исчезновением акантоморфных акритарх и многих ихнофоссилий, а также сокращением строматолитов (лучинина, 1988; лучинина и др., 1997). Предполагается, что в это время произошло: снижение содержания кислорода, внезапные температурные изменения, возможно связанные с падением уровня моря, активизация процессов фосфатообразования.

С концом немакитдалдынского века венда (фаза Purella antiqua) совпал набирающий темпы регрессивный цикл, завершилось сокращение площадей литорали и как следствие – исчезновение строматолитов.

Первые метры шельфа оккупировались рифовыми постройками особого Рис. 2. Палеогеографическое распространение водорослей: а – на границе венда – кембрия, б – томмотского и атдабанского ярусов, в – атдабанского и ботомского ярусов, г – типа – иловыми холмами или мадмаундами, характеризующимися слабой механической связью между сначала только красными известковыми водорослями, а несколько позже – археоциатами. Этим объясняется нередкий факт нахождения археоциат во внерифовом пространстве. типичным примером таких построек служили небольшие биогермы и биостромы в верхней части сухарихинской свиты на севере платформы на р. Сухарихе, притоке р. енисей. Классические ее выходы, описанные неоднократно под названием «корилская» пачка, наблюдались в югозападном Прианабарье (Кембрий Сибири, 1992; лучинина и др., 1997). В леноАлданском районе данному уровню соответствовали биогермы в кровле толбинской свиты, а на р. оленёк – в кровле туркутской свиты (лучинина, 199).

В совокупности первые кембрийские рифы были образованы известковыми водорослями – Renalcis, Girvanella, Oruchevella, utioria, Gemma, Korilophyton, Hedstroemia, Botomaella, Proaulopora, Kordephyton.

В самом начале томмотского века на юговостоке и северозападе Сибирской платформы водорослевые биостромы сменились разрозненными мелкими биогермами с Renalcis и вертикально ориентированными Epiphyton и впервые в каркасостроении рифов начали участвовать организмы животного происхождения – археоциаты. Все вместе взятое ознаменовало новый этап рифообразования в истории Земли.

Атдабанский век на Сибирской платформе характеризовался заметным сокращением биоразнообразия мелкораковинной фауны, расцветом археоциат, появлением и быстрой экспансией трилобитов, зафиксированной как крупное биотическое событие в истории Земли.

Расцвет известковых водорослей, выразился в увеличении видового разнообразия в составе ранее известных родов, а также в появлении первых представителей родов Razumovskia, Tuophyllum, Chaakovia, Bija, Batinevia.

они образовали совместно с археоциатами Сахайскую органогенную полосу (рис. 2), пересекавшую всю платформу с северозапада на юговосток.

С раннеботомского века на платформе началось заметное замедление рифообразования и сокращение водорослевых комплексов. В начале века исчезли Renalcis и Epiphyton, а перешедшие из атдабана Girvanella, Proaulopora, utioria u Batinevia формировали только тафостромы. начиная со второй половины ботомского и в первой половине тойонского веков, водоросли на какоето время исчезли и вновь возродились только со второй половины тойонского века. Chaakovia, Epiphyton, Bija, Proaulopora, Girvanella в совокупности образовывали биогермы средних размеров. У ранее самого часто встречаемого в сообществах рода Epiphyton сократилось видовое разнообразие. именно на этом рубеже произошла смена доминирующих в рифах водорослевых таксонов: преимущество получил род Вija.

Последующее обеднение всех ботомских водорослевых и фаунистических сообществ совпало с быстрым разнохарактерным изменением глубины бассейна (как в сторону ее уменьшения с западной стороны от Сахайской полосы, так и увеличения – в сторону Палеопацифики), выразившейся в образовании черных сланцев. наиболее остро на смену обстановки прореагировали археоциаты, и начало их вымирания скорее всего было связано не с увеличением глубин в местах их обитания, а скорее – наоборот, с уменьшением, что могло привести к гибели симбионтов археоциат – одноклеточных водорослей, одних из главных составляющих в трофических связях археоциат. Указанные причины послужили толчком для начала глобального процесса вымирания археоциат, которое проявилось гораздо раньше на Сибирской платформе, чем на других кратонах мира, где ботомские археоциаты ещё продолжали находиться в стадии расцвета (наймарк, Розанов, 1997).

В позднеботомское время на платформе до начала тойонского века временно исчезли все рифы. Практически отсутствовал и одноклеточный планктон (акритархи). Розанов первым указал, что вдоль восточного борта Сахайской рифовой полосы постепенно сформировался мелководный полузамкнутый бассейн с придонной аноксией и с образованием черных сланцев (Бактериальная палеонтология, 22). и если пик в разнообразии биогермных организмов (известковых водорослей и археоциат) во всем мире отмечался в течение всей ботомы, то на Сибирской платформе дело обстояло иначе. именно в начале ботомского века заметно замедлились темпы рифообразования. Для платформы это было серьезным региональным событием, опередившим подобные на других территориях мира.

на этом фоне интерес представляют находки в синской свите в стратотипическом разрезе Аччагыйтуойдах на р. лене исключительных по сохранности ранее неизвестных кембрийских организмов и скопления эластичных необызвествлённых водорослей. Специалисты, обнаружившие уникальные фоссилии, склонились к мысли, что синские местонахождения формировались в условиях типичных лагерштеттов, могли являться членами сообщества, населявшего фотическую область склона и подвергавшиеся переносу течениями и мутьевыми потоками (Уникальные синские местонахождения…, 25).

известный российский палеоботаник В.А. Красилов описал из этих разрезов разнообразные по систематическому составу и формам сохранности остатки прокариотических организмов и водорослей. макроскопические водоросли сохранились в виде отпечатков, отражающих микроструктуру корового слоя. Были установлены: один род цианобактерий Marpolia, ранее известный из среднего кембрия Северной и Южной Америк; один род красных водорослей – Lechampia и новые роды зеленых сифоней – Lenodesmia, Lenocladium, Laenigma. им был изменен диагноз у Aldanophyton, при первом описании принятый за плауновидное растение (Криштофович, 1953), в результате переизучения перенесённое в отдел зеленых водорослей. Все описанные водоросли обитали вблизи рифов и являлись типичными представителями рифолюбивых водных растений.

В тойонском веке в Сибирском бассейне произошли существенные перестройки во всех фаунистических сообществах, но критическими они стали только для археоциат. Быстрые темпы в сокращении таксонов завершили их эволюцию и привели к вымиранию в конце века. Сибирская платформа была первым регионом, на котором случилась катастрофа.

В конце тойонского века уменьшились размеры органогенных построек и сократились площади их развития. Возрождение рифов произошло в начале амгинского века, и исчезновение археоциат никак не повлияло на этот процесс. Вновь возникли рифовые массивы, оккупировавшие самые большие площади в кембрийской истории Сибирского бассейна.

Род Epiphyton c многоосевым кустистым талломом – один их харак характернейших родов кембрийского периода. он доминировал в кембрийских рифах), почти исчез в ордовике, вновь возродился в девоне и последний раз был отмечен в мелу (B, 199). несмотря на длительную историю изу чения раннекембрийских известковых водорослей, их природа оставалась невыясненной, пока не были обнаружены образцы с уникальной сохранностью клеточного строения и спорангиев у рода Epiphyton, позволившие поместить род в отдел Rdpy (терлеев, лучинина, 2; Lc, T, 28). Хорошо сохранившееся субгоризонтальное клеточное строестрое ние, плазмодесмы, нематеции и спорангии у Epiphyton неоспоримо свидетельствовали о принадлежности к этому отделу, в то время как остатки более темного хлопьевидного карбоната на поверхности нитей подтвердили предположение Б. Пратта (, 1984) о том, что поверхности талло и цианобактерий. Повидимому, процесс колонизации талломов Epiphyton происходил дважды: при жизни (по аналогии с современной красной водорослью Corallina), а также посмертно (лучинина, тихомирова, 1988).

Далее нами было высказано предположение, что жизненный цикл Epiphyton складывался из гетероморфных ступеней, состоящих из временных пальмеллоидных форм (Renalcis, Izhella, Chaakovia, huguria, Gemma), и только на стадии созревания перераставших в вертикально ориентированные кустистые талломы Epiphyton с простым уровнем организации (лучинина, 29). Сделанные выводы свидетельствовали о незначительном наборе таксонов известковых водорослей – каркасостоителей, и среди них до начала среднего кембрия доминировал только один род – Epiphyton, уступивший свое место со среднего кембрия роду род Bija, ставшего основным в каркасостроении в среднем и верхнем кембрии. несмотря на то, что род Bija впервые был описан А.Г. Вологдиным (1932) как представитель красных водорослей, убедительных доказательств (клеток, спорангиев) для такого вывода до сих пор не обнаружено. Диагностика рода осложняется еще тем, что в нижнем кембрии были описаны под разными названиями малоотличимые от Bija другие роды: olenopora, Hedstroemia, Canadiophycus, Mackenziephycus (Bоронова и др., 1987). но К. Брук и Р. Райдинг (Bk, Rd, 1998) убеди периода. Поэтому мы считаем, что Bija, найденная в биогермах амгинской свиты среднего кембрия на р. Амге (притоке р. лены), представлена рядом разновидностей, связанных с типом сохранности, относящихся к одному роду Bija. начиная с этого времени представители рода Bija постепенно заняли главное место среди водорослейкаркасостроителей в органогенных постройках, оттеснив Epiphyton на второй план (лучинина, терлеев, 24).

Рис. 3. Палеогеография Сибирской платформы в раннем кембрии (Розанов, Заварзин, Воспроизводство первичной продукции в кембрийских рифах было связано с жизнедеятельностью водорослей как известковых, так и эластичных, обитающих вблизи рифов. Пока не найдены достоверные остатки симбиотических эндозойных одноклеточных водорослей, но об их присутствии как на поверхностях талломов известковых водорослей, так и в поровом пространстве археоциат, свидетельствуют карбонатные хлопьевидные образования, наблюдаемые в шлифах в непосредственной близости от этих организмов. не раз высказывалось предположение, что хлопья являются продуктом жизнедеятельности организмовсимбионтов (Журавлёва, мягкова, 1987;, 1995; Lc, T, 28), живущих на пористых по Переход от цианобактериальной к водорослевой экосистеме на рубеже позднего докембрия – фанерозоя непосредственно повлиял на характер образования рифов нового типа. Это событие лучше всего отразилось на Сибирской платформе в силу уникального географических, тектонических и прочих условий, отсутствующих на других территориях мира в указанный промежуток геологического времени. новые рифы предопределили массовое развитие мелкораковинной фауны, защищенной от непосредственных контактов с открытыми океанами: на западе существовала барьерная рифовая система между Западной Сибирью и Сибирской платформой (рис. 3) (Конторович и др., 1999). Сахайская рифовая полоса, протянувшаяся с северозапада на юговосток платформы, являлась барьером между бассейнами повышенной солености, нормальноморскими, с амфибиальным ландшафтом и открытоморскими. Пояс рифов АлтаеСаянской складчатой области служил волноломом для южной части Сибирского бассейна.

и в то же время океанические воды приносили огромное количество органики и очищали Сибирское эпиплатформенное море от загрязнения. Водоросли и археоциаты выделяли огромное количество слизи, являвшейся питательной средой для бактерий, которые, в свою очередь, создавали первичную продукцию для мелкораковинных организмов. Дополнительными продуцентами являлись и эластичные водоросли, произраставшие по побережьям Сибирского бассейна.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бактериальная палеонтология. 22 / Ред. А.Ю. Розанов. м.: Пин РАн. 188 с.

Вологдин А.Г. 1932. Археоциаты Сибири // Вып. 2. фауна кембрийских известняков Алтая. м.л.: Гос. научтех. геолразвед. 16 с.

Воронова Л.Г., Дроздова Н.А., Есакова Н.В. и др. 1987. ископаемые нижнего кембрия гор макензи (Канада). м.: наука. 88 с.

Герасименко Л.М. 22. Актуалистическая палеонтология цианобактериальных сообществ // Дисс. науч. докл. уч. степ. докт. биол. наук. м.: 7 с.

Гниловская М.Б. 1985. Вендотениды – вендские Mpy // Вендская система.

Журавлёва И.Т. 1979. Сахайская органогенная полоса // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Вопросы экостратиграфии. новосибирск: наука. С. 128–154.

Журавлёва И.Т., Мягкова Е.И. 1987. низшие многоклеточные фанерозоя. м.: наука. 22 с.

Заварзин Г.А. 23. лекции по природоведческой микробиологии. м.: наука. 347 с.

Заварзин Г.А., Рожнов С.В. 21. Рифы в эволюции геобиологических систем. Постановка проблемы // матлы к конфереции «Биота как фактор геоморфологии и геохимии: рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы». м.:

Конторович А.Э., Каштанов В.А., Сараев С.В. и др. 1999. новый терригенно вулканогенный разрез кембрия и положение Западной границы Сибирской платформы (по материалам параметрического бурения на Вездеходной площади, томская область) // Геол. и геофиз. т. 4, № 7. С. 122–131.

Криштофович А.Н. 1953. находка плаунообразного растения в кембрии Восточной Сибири // Докл. Ан СССР. т. 91, № 6. С. 1377–1379.

Лучинина В.А. 1988. известковые водоросли в строматолитовых постройках нижнего палеозоя Сибирской платформы // известковые водоросли и строматолиты. новосибирск: наука. С. 14–145.

Лучинина В.А. 199. Расчленение и корреляция пограничных отложений венда и кембрия Сибирской платформы по известковым водорослям // Биостратиграфия и палеонтология кембрия Северной Азии. новосибирск: наука. С. 32–43.

Лучинина В.А. 29. Renalcis и Epiphyton – различные формы единого жизненного цикла известковых водорослей // Палеонтол. журн. № 4. С. 11–15.

Лучинина В.А., Терлеев А.А. 24. особенности состава дендролитов в нижнекембрийских органогенных постройках Сибирской платформы // новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 6–7. С. 43–57.

Лучинина В.А., Коровников И.В., Сипин Д.П., Федосеев А.В. 1997. Биостратиграфия верхнего венда – нижнего кембрия разреза р. Сухариха (Сибирская платформа) // Геология и геофизика. т. 38. № 8. С. 1346–1358.

Лучинина В.А., Тихомирова Н.С. 1988. о новой форме сохранности раннекембрийских водорослей и их ультраструктуре // известковые водоросли и строматолиты. новосибирск: наука. С. 14–145.

Наймарк Е.Б., Розанов А.Ю. 1997. Закономерности развития региональных фаун правильных археоциат // Стратиграфия. Геол. корреляция. т. 5. № 1. С. 67–78.

Сергеев В.Н. 23. окремнённые микрофоссилии докембрия: природа, классификация, фациальная приуроченность и биостратиграфическое значение. м.:

Советов Ю.К., Благовидов В.В., Лучинина В.А., Ромашко А.И. 2. Вендские отложения на западе енисейского кряжа // Докл. Акад. наук. т. 372. № 2. С. 222–224.

Терлеев А.А. 1993. известковые водоросли (Calciionta) в рифейских отложениях Восточной Сибири // Геология и геофизика. т. 34. № 8. С. 73–8.

Терлеев А.А., Лучинина В.А. 2. новые факты по установлению природы рода Epiphyton B 1886 // новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 2–3.

Уникальные синские местонахождения раннекембрийских организмов. Сибирская платформа / Ред. А.Г. Пономаренко. м.: наука. 14 с.

Хабаров Е.М. 24. Карбонатная седиментация в докембрии // Карбонатные осадочные последовательности Урала и сопредельных территорий: седименто литогенез, минерагения. екатеринбург, матлы 6 Уральского регионального Luchinina V.A., Terleev A.A. 28. T py s Epiphyton BORNEMANN // Ccю 61. 2–3.. 15–111.

Pratt B.R. 1984. Epiphyton d Renalcis – dc csss ccficcccd b // J. Sdy y. V. 54. № 3.

Pratt B.R., pincer B.R., Wood R.A., Zhuravlev A.Yu. 21. Ecy d E Рифогенные формации и рифы в эволюции биосферы.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2011. С. 38–70.

http://www.paleo.ru/institute/files/rif.pdf

ПОЗДНЕОРДОВИКСКИЙ И РАННЕСИЛУРИЙСКИЙ ЭТАПЫ

РАЗВИТИЯ РИФОВЫХ ПОСТРОЕК

В АЛТАЕ-САЛАИРСКОМ БАССЕЙНЕ

Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Рассмотрены четыре хроностратиграфичесих уровня развития рифогенных комплексов в Алтае-Салаирском палеобассейне – 1) раннесреднекатианский, раннехирнантский, позднетеличский, гомерский.

Продолжительность развития таких комплексов оценена интервалом по сериям изученных разрезов предложена синтезированная модель раннепалеозойской рифовой седиментации в Алтае-Салаирском палеобассейне. Выявлена унаследованность плана структур позднеордовикско-раннесилурийских южно-сибирских рифов геологическим строением изученных объектов в виде характерных брахискладок. Установлены явления разнонаправленной «миграции»

границ рифовых сооружений при развитии Алтае-Салаирского палеобассейна от одного к другому хроностратиграфическому уровню. Рассмотрены таксономический состав и структура палеобиот, существовавших в рифовых и соседствующих с ними обстановках в Алтае-Салаирском позднеордовикско-раннесилурийском бассейне.

Ключевые слова: ордовик, силур, карбонатная платформа, рифовый комплекс, литология, фаунистические сообщества, Горный Алтай, Салаир.

В западной части Алтае-Саянской области ордовикские и силурийские отложения пользуются широким площадным распространением на Горном Алтае, Салаире, в меньшей степени (и только ордовикские) в Кузнецком Алатау и Горной Шории (рис. 1). Алтайский шельфовый бассейн на протяжении ордовика-силура и раннего девона развивался в режиме пассивной Рис. 1. Схема выходов нижнепалеозойских осадочных образований на территории в западной части Алтае-Саянской складчатой области. 1 – ордовикские отложения, 2 – силурийские отложения, 3 – границы крупных тектонических блоков, 4 – зона главных сдвигов. В перекрывающихся областях масштаб схемы не позволяет разделить поля распространения ордовикских и силурийских отложений, а в ряде районов, кроме того, имеются непрерывные ордовикско-силурийские разрезы.

окраины Сибирского кратона (елкин и др., 1994; Сенников, 2006; Sennikov et., 200). В нем на протяжении отмеченного хроностратиграфического интервала на внешнем шельфе (вблизи внешнего его края) регулярно, с определенной цикличностью формировались карбонатные платформы.

Под термином «карбонатная платформа» автор вслед за рядом исследователей (Wison, 1975; Tucker, 1990; Pomr, 2001 и др.) принимает линейную «приподнятую» зону дна какого-либо палеобассейна, находящуюся на значительном удалении от континента, в которой возникали и развивались отдельные рифы средних и крупных размеров, часто сливающиеся в крупные рифогенные массивы. Протяженность такой зоны во много раз превышает ее ширину. В Алтае-Салаирских палезойских бассейнах длина таких зон достигала нескольких сотен километров. деление Алтае-Салаирского палеобассейна на внутренний и внешний шельф отражает закономерную латеральную смену фациальных обстановок от обстановок карбонатной платформы внешнего шельфа к терригенно-карбонатным и терригенным фациям внутреннего шельфа и далее к прибрежным грубо-терригенным фациям (елкин и др., 1994). Под рифом (рифовой постройкой) автор, следуя актуалистическим наблюдениям, понимает сложенную «автохтонными»

карбонатами положительную, начиная с момента ее формирования, холмообразную структуру округло-эллиптической формы с уплощенной вершиной, образованную рифостроящими организмами. Такие постройки при трансгрессивном тренде уровня моря «растут» преимущественно вверх, а при стационарном стоянии уровня моря и «медленных» регрессиях могут увеличивать свою площадь, «разрастаясь» в стороны. Они обычно имеют у своих подножий «шлейфы» органогенно-обломочных карбонатов (особенно при устойчивых регрессиях уровня моря), в краевых частях – «рампарты» для защиты от волнового воздействия и подводные «каналы» (узкие каньоны), образованные за счет перемещения по ним обломков кораллов различной размерности к основанию рифа, а в центральных частях – лагуны (Преображенский, 196; Рифы…, 197; Современные…, 1990).

ПОздНеОРдОВиКСКО-РАННеСилУРийСКОМ бАССейНе Рифогенные комплексы на Горном Алтае и Салаире занимают не менее 30 % общей площади выходов позднеордовикско-раннесилурийских отложений. В обобщенном разрезе позднеордовикско-раннесилурийские рифогенные комплексы в рассматриваемых регионах занимают до 40–50 % их мощности. формировавшиеся в раннем палеозое на исследуемой территории «карбонатные платформы», сложенные рифовыми массивами (рис. 2), по длительности своего развития и протяженности сравнимы с крупнейшим современным рифовым сооружением глобального масштаба – большим барьерным рифом Австралии.

Породные ассоциации ордовикско-силурийского Алтае-Салаирского палеобассейна делятся на ряд макрофаций, литофаций и микролитофаций (Сенников, 200а), значительная часть из которых связана именно с рифовыми комплексами (см. рис. 3).

В терригенно-карбонатном типе седиментации выделяется две группы литофаций, связанные с рифовыми комплексами. Первая группа – литофации, соседствующие с удаленными частями рифовых построек, представленные средне- и тонкослоистыми глинистыми известняками с прослоями известковистых аргиллитов. В составе палеобиоты этой группы литофаций были многочисленные таксономически разнообразные кораллы, трилобиты, брахиоподы.

Вторая группа в терригенно-карбонатном типе седиментации – литофации, значительно удаленные от центральных частей карбонатной платформы, сложенные чередованием преобладающих тонкослоистых глинистых известняков, с подчиненным количеством известковистых аргиллитов и алевролитов. Палеобиота в этой группе литофаций была представлена Рис. 2. Крупномасштабные раннепалеозойские рифовые массивы Горного Алтая:

1 – «белобомский» раннехирнантский массив; 2 – «Чуйский» позднетеличский массив. здесь и далее – фотографии выполнены автором, В.д. ермиковым, П. Мянником, Рис. 3. Рифовые и соседствующие с ними литофации в позднеордовикскораннесилурийском Алтае-Салаирском бассейне (по Сенников, 200а, с дополнениями).

многочисленными таксономически разнообразными брахиоподами и трилобитами, редкими таксономически однообразными кораллами.

В карбонатном типе седиментации выделяются следующие четыре группы литофаций. Первая группа – литофации группировки крупных рифов (до 2–3 км в диаметре), каждый из которых состоит из массивных неслоистых известняков, часто с гигантскими и крупными водорослевыми биогермами диаметром до 15–25 м. Палеобиота этой группы литофаций состояла из редких таксономически однообразных кораллов и водорослей.

Вторая группа в карбонатном типе седиментации – литофации рифов средних размеров (0.5–1 км в диаметре), представленных массивными неслоистыми известняками, нередко с крупными и средними водорослевыми биогермами диаметром до 10–15 м. Состав палеобиоты аналогичен составу предыдущей группы литофаций. Третья и четвертая группы в карбонатном типе седиментации – литофации мелких (как правило, сгруппированных) рифов и литофации изолированных мелких рифов (ptch-reef), состоящие из массивных, неслоистых или слабослоистых (за счет пластовых строматолитов) известняков. Обычно палеобиоты таких групп литофаций фиксируются в виде водорослевых (калиптры и мелкие биогермы) и микробиальных (строматолиты) построек.

дополнительно следует отметить следующее. Кроме терригенно-карбонатного и карбонатного типов седиментации, непосредственно связанных с рифогенными комплексами, в Алтайской акватории Алтае-Салаирского позднеордовикского бассейна известны терригенно-кремнистые литофации, располагавшиеся на некотором удалении (до 5–10 км) от внешнего края раннехирнантской карбонатной платформы в сторону открытоокеанической акватории на переуглубленном шельфе. Там происходила седиментация кремней, кремнистых аргиллитов, реже алевролитов, с примесью олистостромовых образований в виде линз карбонатов (Sennikov et., 200). В кремнях найден комплекс радиолярий, по биоиндикаторным характеристикам которого (прекрасная сохранность скелетов, высокая плотность их палеопопуляций и значительное таксономическое разнообразие) глубины этой части рассматриваемого палеобассейна были оценены величинами 300–600 м (Sennikov, Obut, 2007).

Наибольшие площади распространения рифовых сооружений позднеордовикско-раннесилурийского возраста в Алтае-Салаирском бассейне фиксируются в западной, северо-западной и центральной частях Горного Алтая, а также в северо-восточной, юго-восточной и южной частях Салаира.

именно в этих районах находятся стратотипы и опорные разрезы местных стратонов (свит) (Решения…, 193), сложенных рифовыми комплексами с богатыми комплексами фауны – рифостроителей, рифолюбов и рифожителей (дзюбо, 1966; Кульков, 1967; елкин и др., 1974; ивановский, Кульков, 1974;

Сенников, 1976; Решения…, 193; Кульков, Севергина, 199; Антошкина и др., 2006; Sennikov et., 200). Оценка масштабов площадного распространения рифовых отложений различных по возрасту комплексов Алтае-Салаирского позднеордовикско-раннесилурийского бассейна рассмотрена ниже.

НА Шельфе АлТАе-САлАиРСКОГО ПОздНеОРдОВиКСКОРАННеСилУРийСКОГО бАССейНА В строении Алтае-Салаирского позднеордовикско-раннесилурийского палеобассейна наблюдается отчетливое деление на внутренний и внешний шельф (см. рис. 4). характерными элементами внешнего шельфа этого палеобассейна (рис. 5) являлись периодически формирующиеся там (елкин и др., 1994; Сенников, 2006; Sennikov et., 200) «карбонатные платформы»

в виде непрерывного пояса рифогенных известняков, близкого к современному понятию «барьерный риф» (Рифы…, 197; Рифогенные…, 1997). Верхние части Алтае-Салаирских ордовикско-силурийских рифовых сооружений в составе карбонатных платформ с биогенно-рифогенным типом седиментации располагались вблизи поверхности моря в приливно-отливной зоне (так называемые «уровневые» рифы) с формированием «рампарта»

и внутренних лагун, а с внутренней стороны (реже и с внешней) имели шлейфы из обломочных карбонатных пород и перемещенных кораллов (Вараксина, Сенников, 2006; Сенников, 200а, 200б; Sennikov et., 200).

Рис. 4. Строение шельфа позднеордовикско-раннесилурийского Алтае-Салаирского На одном из позднетеличских рифов («Россыпногорский» в западной части Горного Алтая) наблюдаются отчетливые эрозионные «карманы», свидетельствующие, что при даже при кратковременных малоамплитудных регрессиях «уровневые» рифы становились «поднятыми» рифами и их верхние части подвергались активному разрушению.

Возможно, что часть Алтае-Салаирских позднеордовикско-раннесилурийских рифовых сооружений, рассматриваемых в настоящей статье, относилась к категории «погруженных» рифов, располагавшихся ниже уровня приливно-отливной зоны, в области регулярного воздействия волн.

На это косвенно указывает отсутствие на них рампартов, «следов» лагунных образований и других элементов «уровненных» рифов. Все из рассматриваемых Алтае-Салаирских карбонатных платформ возникали при трансгрессиях, достигая расцвета на их пиках, и увеличивали свои площади при дальнейшем стационарном стоянии уровня моря, а также, возможно, и на начальных фазах медленных регрессий.

СТРАТиГРАфиЧеСКОе ПОлОжеНие и ПРОдОлжиТельНОСТь фОРМиРОВАНия РифОВых СиСТеМ В АлТАе-САлАиРСКОМ ПОздНеОРдОВиКСКО-РАННеСилУРийСКОМ бАССейНе Рифовые системы в позднеордовикско-раннесилурийском интервале развития Алтае-Салаирского бассейна формировались в виде следующих карбонатных платформ: 1) ранне-среднекатианской (верхние части ханхаринской свиты), 2) раннехирнантской (верхние части техтеньской свиты), 3) позднетеличской (полатинская свита) и 4) гомерской (чагырская свита) (рис. 6). Общая продолжительность формирования серии Рис. 5. Палеогеографические схемы Алтае-Салаирского бассейна для раннего хирнантиана, раннего теличиана, позднего теличиана, шейнвудиана и гомериана (по Sennikov et., 200 с уточнениями). Условные обозначения: 1 – мезозойско-кайнозойские отложения;

2 – суша; 3 – грубо-терригенные образования внутреннего шельфа; 4 – тонко-терригенные образования внутреннего шельфа; 5 – тонко-терригенные образования внешнего шельфа; 6 – слоистые карбонатные образования внутреннего шельфа, в том числе: 7 – с терригенной составляющей, – крупные рифовые постройки; 9 – средние и мелкие рифы, 10 – глубоководные кремни (в том числе радиоляриты); 11 – границы фациальных зон (суши, внутреннего шельфа, внешнего шельфа и континентального склона); 12 – южная граница западно-Сибирской геосинеклизы.

Салаирском раннепалеозойском бассейне составляет 35 млн. лет. за этот продолжительный период произошло постепенное возрастание масштабов рифообразования с максимальным пиком в позднем теличиане, а затем его снижение. Следующий этап формирования карбонатных платформ в Алтае-Салаирском палеозойском бассейне начался в раннем девоне Рис. 6. Стратиграфическое положение периодов рифообразования и масштабы их площадного распространения в ордовикско-силурийском Алтае-Салаирском бассейне (по елкин и др., 1997; Сенников, 2006, с дополнениями).

Позднеордовикско-раннесилурийские рифовые комплексы в разрезах на Горном Алтае содержат конодонты, а в подстилающих и перекрывающих терригенных породах – граптолиты и конодонты (Сенников, 1976, 1996; Москаленко, 1977; Ворожбитов, 1996; изох и др., 2005; Sennikov et., 200).

Например, в раннехирнантском рифовом комплексе (верхняя часть техтеньской свиты) установлены конодонты зоны ordovicicus (разрез «Тачалов»

в западной части Горного Алтая). В подстилающих этот рифовый комплекс терригенных породах средней части техтеньской свиты определены граптолиты зоны ornatus, supernus (разрезы «Тачалов», «буровлянка»), а в перекрывающих терригенных отложениях низов свиты Вторых Утесов – граптолиты зоны perscpts (разрез «Воскресенка-4»). В позднетеличском рифовом комплексе (полатинская свита) найдены конодонты зоны celloni (разрез «Россыпная»). В том же самом разрезе под рифовым комплексом в терригенных отложениях сыроватинской свиты установлены граптолиты зоны griestonensis, в перекрывающих терригенных породах чесноковской свиты – граптолиты зон grandis и Cyrtograptus. исключением, в отношении точности биостратиграфического датирования, из рассматриваемых позднеордовикскораннесилурийских Алтае-Салаирских рифовых комплексов является комплекс середины силура (чагырская свита Горного Алтая). В перекрывающих этот рифовый комплекс слоистых известняках куимовской свиты (в верхах стратона) найдены конодонты зоны O. snajdri лудвордиана (изох и др., 2005).

Точно датировать рифогенную чагырскую свиту в зональных граптолитовых и конодонтовых последовательностях пока не удалось. По бентосным группам фауны (брахиоподы и трилобиты) она условно сопоставляется с гомерианом, однако, не исключено, что ее низы должны сопоставляться с верхней частью шейнвудиана, а самые верхи – низами горстиана.

Таким образом, отмеченные ортостратиграфические группы фауны позволяют определить продолжительность формирования крупных рифовых систем в составе карбонатных платформ в Алтае-Салаирском позднеордовикско-раннесилурийском бассейне интервалом в 0.5–3 млн.

лет – ранне-средний катиан, ранний хирнантиан, поздний теличиан, гомериан. При этом самой кратковременной (по продолжительности своего существования) была раннехирнантская карбонатная платформа (0.5 млн.

лет). Позднетеличская карбонатная платформа с длительностью своего развития в 2 млн. лет проявлена на максимальной площади распространения рифов в Алтае-Салаирском позднеордовикско-раннесилурийском бассейне. Самой длительной по продолжительности формирования из рассматриваемых карбонатных платформ была гомерская – более 3 млн. лет, занимающая вместе с кратковременной раннехирнантской второе место по масштабам площадей распространения в палеобассейне. Таким образом, Салаирском бассейне, не имел прямой зависимости от продолжительности формирования таких массивов.

Между отмеченными четырьмя этапами интенсивного рифообразования в Алтае-Салаирском раннепалеозойском бассейне происходили процессы интенсивного привноса в палеобассейн терригенного материала. доминировали процессы накопления терригенных пород. При таком отрицательном («угнетающем» и «подавляющем») воздействии терригенной «компоненты» на какие-либо другие (биогенные и хемогенные) типы седиментации процессы рифообразования в палеобассейне практически прекращались.

Кроме того, также значительно сокращались площади развития смешанной терригенно-карбонатной седиментации. Такие «безрифовые» интервалы доминирующего терригенного осадконакопления в Алтае-Салаирском позднеордовикско-раннесилурийском бассейне составляли 10–12 млн. лет.

Рассмотрим последовательно четыре отмеченные возрастные уровни формирования карбонатных платформ в исследуемом Алтае-Салаирском палеобассейне. Первый из них (ранне-среднекатианский) зафиксирован только на Горном Алтае. Рифовые комплексы этого уровня относятся к верхней части ханхаринской свиты (ennio et., 200). Раннехирнантennio., ский уровень формирования карбонатных платформ масштабно проявился на Горном Алтае (верхние горизонты разрезов техтеньской свиты) (Сенников и др., 2001; ennio et., 200), а также локально отмечается и в разрезах на Салаире (верхние горизонты веберовской свиты). Позднетеличский уровень формирования карбонатных платформ широко проявлен в разрезах как на Горном Алтае, так и на Салаире. Рифовые комплексы позднетеличского уровня на Алтае отвечают полатинской свите (елкин и др., 1974;

Сенников, 1976; Сенников и др., 19; Гладких и др., 199; Сенников, 200б;

Сенников, 2010), а на Салаире – баскусканской свите. Гомерский уровень формирования карбонатных платформ масштабно проявился в разрезах на Горном Алтае (чагырская свита) (елкин и др., 1974; Сенников, 1976; en- Sennikov et., 200), а также локально фиксируется в разрезах на Салаире (нижние горизонты потаповской свиты) (Антошкина и др., 2006).

Пики трансгрессий регионального плана (см. рис. 6), выявленные по комплексу данных, совмещаются, как уже отмечалось выше, в АлтаеСалаирском палеобассейне с максимальным развитием карбонатных платформ. На стратиграфических уровнях ранне-средний катиан (средняя часть ханхаринской свиты), поздний теличиан (полатинская и баскусканская свиты) они совпадают с пиками трансгрессий в синтезированной глобальной эвстатической кривой (, chtter, 200). С учетом подчеркнутого выше относительно условного возрастного положения Алтайской карбонатной платформы, коррелируемой с гомерианом (чагырская свита), можно считать, что и этот этап развития условно совпадает с трактом высокого стояния уровня моря глобальной эвстатической кривой.

Раннехирнантское крупномасштабное (мощность комплекса до 450 м, протяженность более 200 км) рифогенное сооружение в Алтайской акватории Алтае-Салаирского палеобассейна (верхняя часть техтеньской свиты) также могло сформироваться только на пике продолжительной трансгрессии, что подтверждается характером региональной эвстатической кривой (см. рис. 6). В других палеобассейнах мира на уровень конца катиана и на хирнантиан приходится развитие устойчивого регрессивного тренда (, chtter, 200), с падением уровня моря на 100 м. Общепризнанно, что низкое стояние уровня мирового океана в хирнантиане является следствием глобального позднеордовикского оледенения (Brenchey, 2004).

Выявленное «противоречие» – одновременные максимум регрессии в мировом палеоокеане и пик трансгрессии в открыто-шельфовом АлтаеСалаирском палеобассейне, можно объяснить интенсивным прогибанием северо-западной, западной и центральной частей Алтайской акватории палеобассейна, которое превосходило по скорости общее снижение уровня мирового палеоокеана. При этом за 5 млн. лет (поздняя половина катиана и ранний хирнантиан) такое региональное прогибание составило не менее 550 м [100 м (компенсация глобальной регрессии) + 450 м (мощность раннехирнантского рифового сооружения)], то есть его средняя скорость составляла не менее 110 м за 1 млн. лет «УНАСледОВАННОСТь» ГеОМОРфОлОГии ПАлеОзОйСКих Геологическая структура распространения нижнепалеозойских образований на территории Горного Алтая и Салаира сложена мозаичной структурой из тектонических блоков разного масштаба. В то же время, в ряде районов рассматриваемой территории многочисленными исследователями, в различные годы, как при проведении государственного геологического картирования, так и при тематических работах, выявлены синклинальные и антиклинальные складки овальной формы, сложенные рифогенными образованиями. для ряда таких структур можно предполагать унаследованность их строения от палеоплана структуры палезойских Руководствуясь актуалистическими представлениями об овальной холмообразной форме современных рифов, имеющих во многих случаях прогнутую внутреннюю (центральную или приближенную к одному из краев) лагунную часть, можно постулировать следующие феномены.

Первый – общие современные геоморфологические очертания отдельных крупных рифов могут представлять из себя холмообразные формы рельефа с уплощенными вершинами. Таким примером в западной части Рис. 7. Раннесилурийские Алтайские рифовые массивы и слагающие их биогермы.

1 – холмообразные палеоформы позднетеличских рифов с уплощенными вершинами в районе пос. Талый в западной части региона; 2 – гигантские (15–25 м) («А») и крупные (10–15 м) («В») биогермы в позднетеличском «Россыпногорском» рифовом массиве в западной части региона; 3 – средние (5–10 м) («С») биогермы в позднетеличском рифовом массиве «бараний» у с. Усть-Чагырка в западной части региона.