«ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ по Договору № №020/009 от 12 мая 2009 (итоговый) (проект ПРООН/ГЭФ 00047701 Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги. Компонента 2 Укрепление ...»

нагрузки Наличие поселений на территории, прилегающей к ВБУ Интенсивность земледелия на прилегающей к водоему территории (в масштабе 1:5), в % от общей площади Сенокос в полосе 100 м от ВБУ (в % от общей площади) Интенсивность выпаса РС в полосе 100 м от ВБУ Масштаб выпаса РС по периметру ВБУ Наличие ферм или летников рядом с ВБУ (расстояние до фермы) Антропогенное нарушение гидрорежима Дополнительные источники загрязнения Туристические стационары Разведение и добыча биоресурсов Всего для экспертной оценки отобрано 10 признаков, каждый из которых имеет диапазон изменчивости в 10 баллов. Максимальное количество баллов имеет местообитание с максимальной выраженностью антропогенных нагрузок по всем показателям. Этот уровень является гипотетическим.

Реальные нагрузки всегда ниже и могут быть условно подразделены на:

очень высокие (80-100 баллов) Ниже приводятся данные, полученные для анализа состояния водоемов северной части Волго-Ахтубинской поймы по показателям различных групп – фитопланктона, зообентоса, макрофитов.

Фитопланктон Биоиндикационные методы на основе видового состава сообщества и обилия водорослей дают интегральную оценку результатов всех природных и антропогенных процессов, протекавшим в водном объекте. Преимуществом автротрофов является то, что они первыми в трофической цепи реагируют на загрязнение, не успевая их значительно накапливать. Реакцией на изменение условий среды является изменение состава и обилия водных организмов, причем смена сообщества водорослей может произойти за несколько часов при смене условий среды. Кроме того, в отличие от других групп гидробионтов, водоросли встречаются везде, где есть вода.

Для оценки состояния водной экосистемы 15 мониторинговых озера Волго-Ахтубинской поймы, пробы в которых отбирались июле 2009 г. было выбрано восемь показателей, широко применяемые в гидробиологических исследованиях: количество видов, численность (N), биомасса (B), индекс выравненности Пиелу (Е) индекс обилия Маргалефа (I), сапробность по Пантле-Буку в модификации Сладечека (S), индекс разнообразия Шеннона (H), индекс доминирования Симпсона (С). Расчет Н и С по численности и биомассе мелкоклеточных колониальных видов. Значения каждого показателя ранжировалась по возрастанию к оптимуму от 1 до 10 баллов (табл. 21). Исходя из расчетных значений использованных показателей были определены их ранги и рассчитано суммарное количество баллов для каждого водоема (табл. 22).

Количество видов, численность и биомасса. По эмпирической модели функционирования водных систем (Баринова, 1992, 2000) с увеличением количества органики число видов в сообществе сначала возрастает, а затем постепенно падает с продолжающимся увеличением органического загрязнения. Сообщество обогащается до определенного предела, его состав формируется как за счет видов, характерных для водной экосистемы в эврибионтных видов, толерантных к органическому загрязнению. При продуктивности. В структурных характеристиках сообщества прослеживаются следующие изменения. С увеличением азотно-фосфорной нагрузки сообщество олиготрофного водоема повышает свое видовое разнообразие, причем размах изменчивости Н становится максимальным в середине олигосапробной зоны самоочищения. Дальнейшее повышение количества органики приводит к значительному колебанию H от 0 до максимальных значений, что отражает нестабильность таких показателей сообщества в этот период как численность и видовой состав. При еще большем органическом загрязнении (S больше 2,5) происходит упрощение структуры сообщества одновременно с увеличением биомассы оставшихся видов.

Структура. На фотосинтетический процесс в водной среде могут влиять различные стрессовые факторы, в том числе и токсиканты. При не катастрофическом воздействии этих факторов на фотосинтез происходит замена видов в сообществах водорослей на те, которые могут также питаться за счет уже имеющегося в воде органического вещества- миксотрофы и гетеротрофы (динофитовые, криптофитовые, эвгленовые, некоторые диатомовые). Наблюдается перестройка сообщества, что обязательно отразится в индексах разнообразия и сапробности.

Сапробность. Метод основан на понятии сапробности – способности организмов выживать в загрязненной органикой среде. Количество растворенной в воде органики является интегральным показателем вод и водных экосистем в целом, так как складывается из органических веществ, возникших в процессе деятельности организмов на всех трофических уровнях, а также внесенных с бассейна водосбора в результате природных и антропогенных процессов. Однако следует учитывать, что не всегда индекс сапробности изменяется пропорционально величине загрязнения, т.к.

изменения могут быть связаны с колебанием физических параметров, характеризующих гидрологический режим водоемов (Комулайнен, 2003).

Таким образом, комплексное использование выбранных показателей достаточно полно характеризует состояние водоема.

фитопланктону в исследованных водоемах колебались от 78 до 50, многие озера получили одинаковое число баллов (табл.23). Водоемы разделяются на несколько групп: 78-75 баллов -оз.Дубок и Бесчастное, 66-64 б. – оз.

Б.Кудаевское, Чичера, Боярский лиман, Давыдкино, 61 б. – оз. Б. и М.

Невидимки, 57-55 – оз. Б.Васино, Петровский лиман, Сайгачье, Клешни. 50- б. – оз. Казачка, Спорное.

В оз. Петровский лиман наблюдался замор, вызванный «цветением»

синезеленых, возрастание численности водорослей сопровождалось снижением индексов обилия, разнообразия и выравненности, но высокие численность и биомасса отнесли озеро к рангу с 57 баллами. Учитывая замор, следует присвоить оз. Петровский лиман более низкий ранг 50-52 баллов.

Исследуемые озера можно отнести к -олигосапробным – вполне чистые (Б. Васино, Сайгачье) и -мезосапробным - достаточно чистые (остальные озера) классам вод.

Опираясь на схему зон кризисности по модели функционирования водных систем (Баринова, 2006) все озера находятся на границе вод самоочищающихся до природного фона и находящихся под угрозой. Водоемы находятся на «перегибе» между естественной и антропогенной сукцессией, ближе к антропогенной на стадии обратимых изменений.

Бальная шкала оценки показателей фитопланктоценозов в озерах Волго-Ахтубинской поймы Значения показателей состояния зообентоса в озёрах Волго-Ахтубинской поймы (2008 г.) Значения показателей состояния зообентоса в озёрах Волго-Ахтубинской поймы (2009 г.) ПБЦ по данным зообентоса в озёрах Волго-Ахтубинской поймы (2008-2009 гг.) Бол.Невиди Бол.Невиди Мал.Невиди Мал.Невиди Неизвестное Неизвестное Неизвестное Островское Петровский Петровск.

Боярский Рис. 57. Диаграмма состояний Показателя биотической целостности по данным зообентоса для модельных водоемов ВАП Распределение водоёмов выборки по ПБЦ (данные зообентоса) Анализ данных по связи уровня антропогенной нарушенности и ПБЦ по бентосу в целом показал:

1. Уровень антропогенных нагрузок (АН) на всех водоемах выборки (n= 29) оказался ниже среднего уровня (50), более половины водоемов имеют АН меньше 30; в целом это говорит об относительно умеренных локальных антропогенных нагрузках на 2. ПБЦ бентоценозов выборки колебалется в широких пределах, от 25 в оз.Замора 2 (2008 г.), до 88 в оз.Давыдкино (2009 г.).

3. Среднее значение показателя ПБЦ по выборке составило 4. ПБЦ бентоценозов для большей части ВБУ (2/3) находится в интервалах превышающих среднее значение ПБЦ, т.е можно считать, что структура и состояние зообентоценозов с ПБЦ выше 60 и более, является устойчивой. При меньших значениях ПБЦ можно говорить о влиянии на ценоз негативных воздействий естественного или антропогенного характера.

5. К бентоценозам, находящимся в критическом состоянии, относятся таковые в оз. Замора 2 (2008 г.);

6. Бентоценозы в оз.Малая Невидимка (2008 г.) имеют состояние «плохо». В 2009 г показатели бентоценоза в оз. Малая Невидимка 7. В уязвимом состоянии находились ценозы в озёрах: Золотое, Мутное 1, Неизвестное 34, Петровский лиман (в 2008 и 2009 гг.), Садок 2, Светлое и Клетское (в 2008 и 2009 гг.).

представлена на рис. Показатель состояния Рис. 58. Связь уровня антропогенной нагрузки и показателя ПБЦбентос на водоемах выборки 9. ПБЦ для водоема в разные годы может колебаться, однако резкого изменения уровня целостности, установленного с помощью ПБЦ, как правило не происходит.

10. Некоторые компоненты комплексного показателя антропогенной нагрузки (АН) показали более высокую корреляцию с ПБЦ-бентос, чем с АН в целом.

11. Наибольшее влияние на состояние ПБЦ-бентос оказали такие антропогенные факторы как:

Макрофиты Сосудистые растения являются одним из лучших индикаторов антропогенных изменений на ВБУ. В качестве показателей таких изменений могут быть использованы несколько десятков характеристик флоры и растительности. Все они обладают разной чувствительностью к воздействиям, кроме того, могут быть хорошими индикаторами лишь в определенных типах ВБУ или в конкретных географических зонах.

Поэтому для отбора наиболее адекватных метрик используется процедура их тестирования в конкретных условиях. После чего отбираются показатели, демонстрирующие наибольшую корреляцию с показателями нарушенности среды.

Среди наиболее часто используемых метрик, основанных на состоянии растительного покрова, следующие: общее богатство флоры водных и прибрежных местообитаний, количество/доля не толерантных видов в составе флоры, количество/доля редких видов (видов с природоохранным статусом) в составе флоры, % однолетников в составе флоры, % адвентивных видов в составе флоры, % инвазивных видов в состав флоры, % деревьев в составе флоры, покрытие толерантных видов и многие другие.

характеристики погруженной и прибрежной растительности. Набор и шкалы оценок состояния признаков представлены в табл. 29, 30.

Применение этого подхода позволило выявить следующие закономерности:

водоемы практически никогда не достигают максимального уровня по всем показателям;

состояния водного и прибрежного растительных сообществ изменяются независимо;

на состояние водного сообщества заметное значение оказывает переход в стадию «цветения»;

демонстрируют озера при легкой антропогенной нагрузке, при этом наблюдается рост разнообразия за счет нативных видов; при такой же нагрузке в прибрежном сообществе, как правило, растет доля адвентивных видов;

не очень большая, но постоянная антропогенная нагрузка на прибрежное сообщество приводит к существенному падению ПБЦ;

состояние высшей растительности и других биологических групп не всегда совпадает, это особенно значимо в случаях уникальных по разнообразию озер, в частности, с доминированием харовых водорослей, где происходит падение ПБЦ по бентосу;

важное значение на ПБЦ оказывает место водоема в сукцессионном ряду; молодые динамичные водоемы, вполне благополучные с точки зрения бентоса и рыбы, не получают высоких показателей ПБЦ по растениям, т.к. на этой стадии развития растительное сообщество еще не достигает максимальных показателей по видовому богатству;

колебания ПБЦ по растительности более значительны, чем по бентосу и планктону, что говорит о большей уязвимости группы.

Бальная шкала показателей состояния растительного покрова в озёрах Волго-Ахтубинской поймы Расчет ПБЦ для модельных озер Волго-Ахтубинской поймы по растительному покрову Водные и прибрежные растения 1. Оценка, проведенная раздельно для водных и прибрежных растений, показала, что эти две группы обладают разной чувствительностью к сходным факторам и близким уровням антропогенных нагрузок.

2. Показатели состояния водного и прибрежного комплексов растений довольно слабо связаны между собой (рис. 59).

Рис. 59. Связь ПБЦ для водных растений (ось Х) и погруженных 3. Только на одном из 18 обследованных водоемов были зафиксированы максимальные показатели ПБЦ сразу для обеих групп (оз. Лотосовое или оз. 1, Среднеахтубинский район Волгоградской области; рис. 60). В среднем же, высокие показателями по другой.

Рис. 60. ПБЦ для водной и прибрежной растительности в водоемах 4. Водные сообщества значительно реже (по крайне мере на данной выборке) достигают высоких показателей ПБЦ, чем прибрежные. Что возможно, свидетельствует о более узком диапазоне условий для поддержания высоких кондиций водных 5. ПБЦ водных комплексов в большой степени связан с морфологическими параметрами водоема (площадь, средняя 6. Водные сообщества в большей степени реагируют на изменения гидрорежима и гидрохимии ВБУ, чем прибрежные.

хозяйственному использованию территории и к рекреационным 8. На состояние водного сообщества заметное значение оказывает демонстрируют озера при легкой антропогенной нагрузке, при этом наблюдается рост разнообразия за счет нативных видов;

при такой же нагрузке в прибрежном сообществе, как правило, растет доля адвентивных видов;

10. Не очень большая, но постоянная антропогенная нагрузка на прибрежное сообщество приводит к существенному падению биологических групп не всегда совпадает, это особенно значимо в случаях уникальных по разнообразию озер, в частности, с доминированием харовых водорослей, где происходит падение 12. Важное влияние на значение ПБЦ оказывает место водоема в сукцессионном ряду; молодые динамичные водоемы, вполне благополучные с точки зрения бентоса и рыбы, не получают высоких показателей ПБЦ по растениям, т.к. на этой стадии максимальных показателей по видовому богатству;

13. Колебания ПБЦ по растительности более значительны, чем по бентосу и планктону, что говорит о большей уязвимости Анализ полученных итоговых оценок (ПБЦ) показывает, что метод позволяет надежно ранжировать водоемы по комплексу параметров и обеспечивает сопоставимость показателей, что необходимо для долговременного мониторинга и природоохранного менеджмента.

Наблюдения показывают, что максимальное количество баллов, предусмотренное шкалой, реальные экосистемы получить не могут, т.к.

хотя быть часть параметров комплексной оценки не будет соответствовать максимуму шкалы. Таким образом, значения ПБЦ, близкие к (вероятно, 90-100 баллов) можно рассматривать как соответствующие «идеальным» референтным условиям. Они служат точкой отсчета для всех других экосистем, которые на основании собственных ПБЦ будут располагаться в ранжированной последовательности.

Колебания ПБЦ довольно значительны, поэтому они могут служить как для выделения двух состояний системы (норма/патология), так и для более детальной оценки (очень хорошо/хорошо/удовлетворительно/ неудовлетворительно).

Исследования по оценке ВБУ Волго-Ахтубинской поймы будут чувствительности большего числа метрик и скорректировать состав ПБЦ, а также более точно интерпретировать суммарное значение ПБЦ.

Литература 1. Barbour, M. T., J. Gerritsen, B. D. Snyder, and J. B. Stribling. 1999.

Rapid bioassessment protocols for use in streams and wadeable rivers:

periphyton, benthic macroinvertebrates, and fish. Second Edition. U.S.

Environmental Protection Agency, Office of Water, Washington, DC, USA. EPA 841-B-99-002.

2. Burton, T. M., D. G. Uzarski, J. P. Gathman, J. A. Jenet, B. E. Keas, and C. A. Stricker. 1999. Development of a preliminary invertebrate index of biotic integrity for Lake Huron coastal wetlands. Wetlands 19:869–882.

3. DeKeyser, E. S. 2000. A vegetative classification of seasonal and temporary wetlands across a disturbance gradient using a multimetric approach. Ph.D. Dissertation. North Dakota State University, Fargo, ND, 4. Drake, M. T, and Pereira, D. L. 2002. Development of a fish-based index of biotic integrity for small inland lakes in central Minnesota. North American Journal of Fisheries Management 22:1105-1123.

5. Fausch, K. D., J. R. Karr, and P. R. Yant. 1984. Regional application of an index of biotic integrity based on stream fish communities. Trans.

Amer. Fish. Soc. 113:39-55.

6. Gernes, M. C. and J. C. Helgen. 1999. Indexes of biotic integrity for wetlands: vegetation and invertebrate IBIs. Final report to U.S.

Environmental Protection Agency. St. Paul, MN, USA.

7. Haugerud, N. J. 2003. Use of macroinvertebrates to assess biological integrity and differences in forested and nonforested community structure in seasonally flooded wetlands of the Upper Missouri River. M.S. Thesis.

South Dakota State University, Brookings, SD, USA.

8. Helgen, J. C. and M. C. Gernes. 2001. Monitoring the condition of wetlands: indexes of biological integrity using invertebrates and vegetation. p. 167–186. In R. B. Rader, D. P. Batzer, and S. A. Wissinger (eds.) Bioassessment and Management of North American Freshwater Wetlands. John Wiley & Sons Inc., New York, NY, USA.

9. Hering, D, Feld, C. K, Moog, O, and Ofenbock, T. 2006. Cook book for the development of a Multimetric Index for biological condition of aquatic ecosystems: Experiences from the European AQEM and STAR projects and related initiatives. Hydrobiologia 566:311-324.

10.Joy, M. K, and Death, R. G. 2001. Control of freshwater fish and crayfish community structure in Taranaki, New Zealand: dams, diadromy or habitat structure? Freshwater Biology 46:417-429.

11.Joy, M. K, and Death, R. G. 2004. Application of the index of biotic integrity methodology to New Zealand freshwater fish communities.

Environmental Management 34:415-428.

12.Joy, M. K. 2007. A new fish Index of Biotic Integrity using Quantile regressions: the Fish QIBI for the Waikato Region. Ecology Group and Centre for Freshwater Ecosystem Modelling and Management. Massey University Palmerston North.

13.Karr, J. R. 1981. Assessment of biotic integrity using fish communities.

Fisheries 6:21–27.

14.Karr, J. R. 1987. Biological monitoring and environmental assessment: a conceptual framework. Environmental Management 11:249–256.

15.Karr, J. R. 1995. Ecological integrity and ecological health are not the same. Pages 97-109 in P. Schultz, editor. Engineering Within Ecological Constraints. National Academic Press, Washington.

16.Mack, J. J. 2001. Vegetation Index of Biotic Integrity (VIBI) for wetlands. Final report to U.S. Environmental Protection Agency. State of Ohio Environmental Protection Agency, Columbus, OH, USA.

17.Rader, R. B., D. P. Batzer, and S. A. Wissinger. (eds.). 2001.

Bioassessment and Management of North American Freshwater Wetlands. John Wilely & Sons Inc., New York, NY, USA.

18.Teels, B. M. and P. Adamus. 2001. Methods for evaluating wetland condition: developing metrics and indexes of biological integrity. U.S.

Environmental Protection Agency, Office of Water, Washington, DC, USA. EPA 822-R-01-007f.

19.USEPA (U. S. Environmental Protection Agency). 2002. Methods for evaluating wetland condition: using vegetation to assess environmental conditions in wetlands. Office of Water, U.S. Environmental Protection Agency, Washington, DC, USA. EPA-822-R-02-020.

20.Wilcox, D. A., J. E. Meeker, P. L. Hudson, B. J. Armitage, M. G. Black, and D. G. Uzarski. 2002. Hydrologic variability and the application of index of biotic integrity metrics to wetlands: a Great Lakes evaluation.

Wetlands 22:588–615.

21.Баканов А.И. Использование комбинированных индексов для мониторинга пресноводных водоёмов по зообентосу. // Водные ресурсы, 1999.- Т.26, №1.- с.108-111.

22.Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоёмах. // Л., Наука. 1987. 180 с.

23.Баринова С.С. Методические аспекты анализа биоологического разнообразия водорослей. Водоросли индикаторы в оценке качества окружающей среды. М., ВНИИприрода:с. 4-59.

24.Баринова С.С. Оценка состояния водных экосистем. Системный подход. Оценка состояния и устойчивости экосистем. М., ВНИИприрода: с. 49-55.

25.Баринова С.С., Медведева, Л.А., Анисимова, О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. PiliesStudio, Тель Авив, 2006, 498 с.

26.Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Цееб Я.Я., Георгиевский В.Б. Проект унифицированной системы для характеристики континентальных водоёмов и водотоков и её применение для анализа качества воды. // Гидробиологич.ж., 1976. №6, т.13. с.103-111.

27.Клинкова Г.Ю., Горелов В.П., Волынова Л.Г. Комплексные индикаторы состояния биоразнообразия водно-болотных угодий Материалы научно-практической конференции «ООПТ Нижней Волги как важнейший механизм сохранения биоразнообразия: итоги, проблемы, перспективы», Волгоград, 2010.

28.Комулайнен С.Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона малых рек. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003, 43 с.

29.Левич А.П. 1994. Биотическая концепция контроля природной среды // Доклады РАН. Т.337. №2. 280-282.

30.Левич А.П., Терехин А.Т. 1997 Метод расчета экологически допустимых уровней воздействия на экосистемы (метод ЭДУ) // Водные ресурсы. №3. С.328-335.

31.Организация и проведение режимных наблюдений за загрязнением поверхностных вод суши на сети Роскомгидромета. Методические указания. Охрана природы. Гидросфера. Руководящий документ РД 52.24.309-92. 1992. С.-П.: Гидрометеоиздат. 67с.

32.Семенченко В.П. 2004. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. Мн.: Opex, 125 с.

33.Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод.

Мн.: Opex, 2004, 125 с.

6. Модельные группы биоразнообразия как индикаторы устойчивых 6.1. Понятие о биоразнообразии.

Словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г.

Бейтс (1892) в работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встречи около 700 различных видов бабочек за время часовой экскурсии (Лебедева и др., 2004).

Понятие о видовом разнообразии сообществ возникло в 40-х гг. ХХ века. Именно в это время были предложены первые подходы по «измерению» биоразнообразия. Так, первый индекс видового разнообразия был предложен Симпсоном в 1948 г. Это понятие включает две компоненты: видовое богатство (число видов на единицу площади) и выравненность (распределение видов по их обилию).

Понятие «биоразнообразие» вошло в широкий научный обиход в 1972 г. на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде.

В 1986 г., в США состоялся форум по биоразнообразию. Именно угроза потери многих элементов многообразия жизни, в первую очередь видов и целых их комплексов, замены их космополитическими синантропными комплексами организмов заставили осознать биологическое разнообразие не только как общее понятие, но и как глобальный объект охраны. При этом сохранение биоразнообразия требует не только сиюминутных, экстренных мер спасения, но и разработки природоиспользование, а это невозможно без фундаментальных знаний о биоразнообразии (Юрцев, 1992).

Новое звучание получил этот термин во второй половине 1988 г., когда по запросу Совета управляющих ЮНЕП (Экологической программы ООН) группа экспертов обосновала необходимость подготовки к 1992 г.

Международной конвенции о сохранении биоразнообразия как единой правовой основы всех международных соглашений по охране видов и их конкретных популяций, а также сообществ и экосистем (Юрцев, 1992).

В 1992 г. в ходе конференции ООН по окружающей среде и развитию была принята Конвенция о биологическом разнообразии, которую подписали более 180 стран, в т.ч. и Россия. Конвенция была ратифицирована Государственной Думой в 1995 г., с этого периода в нашей стране началась реализация положений Конвенции.

Теоретические аспекты Концепции биоразнообразия.

В настоящее время “Species diversity” - синтетическая концепция, которая неразрывно связана с другими экологическими конструкциями, такими как сукцессии, экотоны и “connectivity” (взаимодействия) и строится на связях с дисциплинами, такими как биогеография, генетика и эволюция. Однако более молодая концепция «биоразнообразия»

представляет более широкие и интегративные перспективы (Huston, 1994;

Rosenzweig, 1995).

Концепция определяет различные уровни биоразнообразия:

Альфа-разнообразие - разнообразие внутри отдельных сообществ (Уиттекер, 1980). При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов.

Видовое богатство – число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади. Видовое богатство зависит от размера пробной площади (шкалы измерения биоразнообразия) (Мэгарран, 1992).

Выравненность – равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.

Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Выравненность максимальна, если все виды имеют в сообществе равное обилие. Выравненность - единственный серьезный показатель структуры сообщества (Лебедева и др, 2004).

Бета-разнообразие - разнообразие сообществ по какому-либо градиенту среды (Уиттекер, 1980).

Гамма-разнообразие – разнообразие видов в ландшафте или серии проб, включающей более чем один тип сообщества, конкретную флору или фауну.

Биологическое разнообразие детерминировано разнообразием экосистемных процессов и функций. Иерархичность биологических и экологических систем общепризнанна. Из этих представлений закономерно вытекает также концепция иерархической природы биоразнообразия (табл. 31). Noss (1990) развил представление о трех первичных экосистемных атрибутах (Franklin, 1988) - композиции, структуре и функции в иерархической структуре биоразнообразия.

Иерархическая природа биоразнообразия (sensu lato) (Noss, 1990 с изменениями Ward et all., 1999) биоразнообразия состав сообществ/эко- разнообразие местообитаний, Мозаичность видовой уровень встречаемости, структура история, Генетический Разнообразие Гетерозиготность Поток генов, Изучение динамики обменных процессов в различных водных системах и при различном состоянии факторов среды показало, что по мере усложнения структуры сообществ и экосистем (увеличения их разнообразия) возрастает доля рассеиваемой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продукции этих биологических систем. Более сложно организованные системы характеризуются большим разнообразием, меньшей продуктивностью, большей долей рассеиваемой энергии по отношению к накапливаемой в продукции.

Таким образом, более сложные экосистемы существуют не за счет более совершенной и эффективной структуры, а за счет постоянных затрат энергии. Поэтому наиболее сложные по структуре системы не являются наиболее продуктивными (и наиболее устойчивыми). С другой стороны, стремление человека повысить желаемую продуктивность системы (например, удобрение водоемов для получения большего улова рыб) неминуемо приведет к упрощению системы и утрате той или иной части биоразнообразия (Алимов, 2006).

В каждом конкретном растительном сообществе – фитоценозе – есть виды, представленные, большим количеством особей (находятся здесь в состоянии близком к эколого-ценотическому оптимуму), есть виды, представленные меньшим количеством угнетенных особей (в этом фитоценозе условия для них не оптимальны) и есть виды, представленные очень малым числом особей (в данном фитоценозе находятся на пределе своей экологической толерантности). Мало обильные виды в фитоценозе практически не принимают участия в биогеохимической работе, совершаемой данным фитоценозом, они создают его сверхразнообразие.

Сверхразнообразие фитоценоза – это его таксономическое разнообразие на случай, если резко изменятся условия, и виды доминанты этого фитоценоза окажутся за пределами своей экологической толерантности (Галанин, 1991).

6.2. Принципы отбора модельных групп в рамках проекта.

Оценка влияния последствий строительства ГЭС на биоразнообразие Нижней Волги в рамках проекта базировалась на изучении динамики модельных групп, отобранных в качестве индикаторов. Использование отдельных видов и избранных биологических групп в качестве маркеров (индикаторов) состояния экосистем и природных комплексов широко распространено в мире и является одним из ключевых подходов при организации мониторинга. Выбор модельных групп и индикаторов определяется, с одной стороны, задачами исследования, с другой – возможностями биологических объектов, состояние которых должно адекватно отражать общие, системные процессы и изменения в экосистемах. Хорошо подобранные индикаторы и модельные группы позволяют уменьшить трудоемкость исследований, необходимых для принятия управленческих решений.

Для выработки принципов отбора модельных объектов в рамках работ по Договору в 2009-2010 гг. были проведены масштабные экспедиционные работы на территории Нижней Волги, перечень которых приведен в разделе «Введение» (табл. 2, 3).

Группа специалистов ВГПУ и ГосНИОРХ под руководством Г.Ю.Клинковой исследовала северную часть Волго-Ахтубинской поймы (включая территорию ППВАП), среднюю часть Волго-Ахтубинской поймы (включая территорию Природного парка Республики Калмыкия и проектируемого природного парка Астраханской области), район Западных подстепных ильменей (включая территорию Ильменнобугрового Заказника).

Группа специалистов АГУ под руководством А.В.Федотовой исследовала различные ландшафты, являющиеся типичными для территории дельты Волги, включая район ЗПИ.

В процессе работы были сформулированы основные принципы выбора модельных групп биоразнообразия.

Для отбора модельных объектов была проведена предварительная оценка ряда параметров, характеризующих различные биологические группы по признакам, значимым для решения задач проекта. Были учтены следующие характеристики:

1. Чувствительность представителей группы к изменению показателей гидрологического режима и сопряженных особенностей среды. По этому показателю среди биологических объектов ВАП можно, в известной степени условно, выделить три различные группы организмов:

мало чувствительные - околоводные организмы, не очень жестко зависящие от динамики гидрологического режима благодаря способности к активному перемещению, либо изменения, например, птицы и другие наземные позвоночные животные; зависимость динамики представителей этой группы от показателей гидрологического режима носит сложный, опосредованный характер;

чувствительные – различные водные организмы (подвижные и неподвижные) с длительным жизненным циклом, динамика которых отражает сукцессионные изменения в экосистемах и наиболее значимые проявления флуктуации среды; к этой макрозообентос, рыбы;

высоко чувствительные - водные организмы с коротким жизненным циклом, проявляющие высокую зависимость от состояния водной среды – гидрологии, гидрохимии, и т.д. и демонстрирующие очень быструю смену сообществ, состава и обилия видов, в т.ч. в течение сезона; к этой группе относятся планктонные организмы.

2. Способность представителей группы аккумулировать информацию о состоянии среды и быть показателем кумулятивного эффекта за продолжительный период, а не только кратковременных случайных флуктуаций состоянии среды.

3. Степень изученности группы, наличие исторических данных за период до начала проекта и до строительства ГЭС.

4. Относительная простота сбора, накопления и анализа информации о состоянии представителей группы.

5. Наличие разработанных и, по возможности, общепринятых или широко используемых алгоритмов «сворачивания» информации о видах группы в форме различных индексов состояния.

6. Достаточное таксономическое разнообразие в пределах группы, позволяющее давать более разностороннюю характеристику среды.

7. Значимость группы для формирования биоценозов.

8. Практическая, ресурсная значимость группы.

9. Природоохранная значимость группы, наличие в составе группы редких и находящихся под угрозой исчезновения видов.

10. Наличие в регионе специалистов по данной группе.

Проведенный анализ позволил отобрать в качестве модельных для исследования и анализа следующие биологические группы и комплексы:

1. В качестве модельных систематических групп были выбраны:

1.2. Макрозообентос 2. В качестве модельного биоценоза были выбраны луговые сообщества.

3. В качестве модельных ландшафтов в проекте рассматриваются:

3.1. Северная часть Волго-Ахтубинской поймы в границах Природного парка «Волго-Ахтубинская пойма».

3.3. Район западных подстепных ильменей.

Характеристика модельных систематических групп Макрофиты – растения, тесно связанные с водной средой.

Исследование макрофитов имеет длительную историю и адресовано к широкому кругу факторов внешней среды. Активизация изучения этой группы, в т.ч. связи различных параметров биоразнообразия и абиотических характеристик водоемов, началась в последние десятилетия в связи с масштабной реализацией программ по восстановлению деградированных водно-болотных угодий (ВБУ). Значительная часть таких программ была осуществлена в сильно трансформированных долинах рек стран Европы и Северной Америки, что позволило также существенно расширить представление о функционировании водных экосистем.

Накопление данных о биологии и экологических особенностях водных растений позволило в последнее время сформулировать регулировании экосистемных процессов, особенно в мелководных водоемах (Jeppesen, Sndergaad & Christoffersen,1997; Scheffer, 1998). Это подчеркивает важность изучения влияния различных факторов на макрофиты с точки зрения поддержания устойчивости и функциональной полноценности водных систем, и стимулировало большую работу по изучению мелководных водоемов (Scheffer,1998).

Исследования показали значимость влияния различных факторов на формирование композиции макрофитов, их обилия, пространственного распределения и др. Была показана роль половодья как ведущего фактора, определяющего обилие и состав макрофитов (Junk, Bayley & Sparks, 1989;

Van den Brink et al., 1991; Amoros & Bornette, 1999). Кроме того, было установлено значение глубины и прозрачности (Canfield et al., 1985, Chambers & Kalff, 1985a, Skubinna, Coon & Batterson, 1995), «наклона литоральной зоны» (Duarte & Kalff, 1986), характеристик донных отложений (Chambers & Kalff, 1985б).

Относительно недавно была показана также важность низких уровней воды для функционирования экосистем (McMahon & Finlayson, 2003). Было изучено также влияние флуктуации уровня воды в мелководных водоемах на разнообразие, обилие и динамику макрофитов (Van Geest, 2005).

Кроме того, в работах различных авторов отмечается важность возраста озера, использования окружающей земли, поступления разных веществ в грунтовые воды (стоки с окружающего водосбора) для развития сукцессий и содержания питательных веществ в водоеме (Bornette, Amoros & Lamouroux, 1998).

Таким образом, можно констатировать, что макрофиты являются очень эффективным индикатором изменений гидрологического режима, проявляя чувствительность к различным его параметрам.

Макрозообентос. В современной гидроэкологии при изучении общего состояния водных экосистем и оценках степени антропогенного воздействия на них большое внимание уделяется донным биоценозам.

Общепризнанно, что организмы макрозообентоса являются в большинстве случаев наиболее удобными и информативными индикаторами состояния водной среды и антропогенного влияния на неё (Баканов, 2000;

Безматерных, 2007). Зообентос отвечает всем требованиям, предъявляемым к биоиндикаторам (Семенченко, 2004):

высокое таксономическое и экологическое разнообразие, тесная связь с идентификационными условиями, относительно высокая численность и минимум её флуктуации, широкое распространение, доступность в определении таксономической принадлежности, наличие хорошей информации об экологических особенностях функциональная значимость в экосистеме.

В составе донной фауны водоёмов долины Нижней Волги идентифицировано около 1000 таксонов бентосных организмов различного специализированных научных организациях накоплен достаточный материал по особенностям её динамики. В отличие от ряда других групп биоразнообразия региона, по бентосу имеется и доступен ретроспективный материал по состоянию бентоценозов до зарегулирования Волги. Эти данные представлены в публикациях Волжской биологической станции, Трудыах общества естествоиспытателей при Казанском университете, Татарского отделения ВНИОРХ, а также отчётах Саратовского Отделения ВНИРО и Саратовского университета, охватывающие период 1913-1947 гг.

Важное значение для выбора группы имеет также её высокая определяющего рыбопродуктивность пойменных водоемов и водотоков.

Рыбы. Одним из важнейших биологических ресурсов волжского бассейна, безусловно, является рыба. По широко распространенному мнению специалистов именно эта биологическая группа подверглась наиболее сильному негативному воздействию в результате зарегулирования стока Волги. Существенное сокращение уловов, которое зафиксировано во всех районах долины Нижней Волги, и, в первую очередь, сокращение доли ценных видов рыб, требует анализа ситуации и поиска наиболее значимых факторов, в том числе параметров гидрологического режима, оказывающих негативное воздействие на ихтиоценозы. Не менее важно определить приоритеты в корректировке режимах регулирования Волжско-Камского каскада для поддержания рыбного населения в разных частях Нижней Волги в соответствии с приоритетами рыбного хозяйства.

Характеристика модельных биоценозов.

Луговые сообщества были выбраны в качестве модельного биоценоза. Луговые сообщества являются доминирующим типом растительности в долине Нижней Волги, занимая большую часть её площади. Эти комплексы считаются прямыми индикаторами, в первую очередь, водного режима местообитаний, складывающегося из увлажнения за счет паводковых вод, атмосферных осадков и уровня стояния грунтовых вод. Флористический состав лугов, размещающихся на различных высотных отметках поймы и живущих в несходных условиях увлажнения, существенно различается. Это позволяет по составу растительности смоделировать существующий в настоящее время режим увлажнения.

Динамика состава и обилия видов луговых сообществ на модельных площадках позволяет дать оценку изменений гидрологического режима в данном местообитании, а при продуманном размещении постоянных площадок – и общему тренду в данной части долины.

Возможность проведения такого анализа связана с существованием в долине Нижней Волги целой серии постоянных геоботанических профилей, заложенных в 50-е годы 20 века преимущественно в луговых сообществах. Данные на площадках регулярно собираются, в т.ч. и при участии членов рабочей группы.

В ходе изучения динамики модельных систематических групп и модельных биоценозов в рамках полевых исследований выявлены:

зависимость количественных и качественных параметров биоразнообразия модельных групп от типа гидрологического режима, с учетом дополнительных сопутствующих показателей (гидрохимия, состав грунтов и др.);

показатели среды (в первую очередь, гидрологический режим), оказывающие негативное влияние на количественные и качественные характеристики биоразнообразия модельных групп;

показатели среды (в первую очередь, гидрологический режим), поддерживающие наибольшее/наименьшее биоразнообразие в пределах модельных групп;

показатели среды/экосистемы, поддерживающие большее число редких и охраняемых видов;

Для сбора и анализа данных по биоразнообразию долины использованы как общепринятые в нашей стране гидроботанические, гидробиологические и ихтиологические методы, так и малораспространенные походы. Кроме того, для данного проекта специально адаптированы методы комплексной оценки состояния сообществ с помощью Показателя биологической целостности (ПБЦ), широко используемые в экологических исследованиях и природоохранной практике в США и других развитых странах (Karr, 1981).

Для оценки многолетних тенденций в динамике биоразнообразия ВАП использованы исторические данные: литературные сведения, данные гербарных коллекций (БИН, ГБС, МГУ, Гербарий Саратовского ГУ и др.), архивные материалы Волжской биологической станции, ВО ГосНИОРХ, Волгоградского педуниверситета, данные, собранные в ходе реализации проекта в 2008-2010 гг.

Характеристика модельных ландшафтов.

Каждый из ландшафтов, избранных для более подробного анализа, обладает рядом специфических черт и особенностей, позволяющих полнее раскрыть изменения, происходящие в долине после зарегулирования стока Волги.

1. Северная часть Волго-Ахтубинской поймы в границах природного парка «Волго-Ахтубинская пойма».

Часть долины, имеющая наибольшие абсолютные отметки, что затрудняет обводнение территории в паводок;

Характерной особенностью гидрографической сети является обилие замкнутых водоемов, которые связаны с основным руслом только в паводок;

Типичной чертой ландшафтов являются дубовые леса, имеющие здесь южную границу распространения;

Зона высокой хозяйственной освоенности, среди с.-х. угодий преобладает пашня, которая в настоящее время используется лишь в малой степени;

Наиболее плотно населенная часть долины, являющаяся зоной отдыха и рекреации жителей волгоградской агломерации (около 1, 2. Дельта Волги.

Район с наиболее высокой концентрацией биоразнообразия и высокой долей редких видов;

Регион, имеющий наибольшее в Нижнем Поволжье значение для нереста ценных видов рыб;

Территория, испытывающая влияние не только волжского стока, но растущих уровней Каспийского моря;

Район с высокой хозяйственной и рекреационной нагрузкой.

3. Район западных подстепных ильменей.

Особый режим заполнения системы в паводок (по цепочкам взаимосвязанных водоемов (трактов);

Район, для которого характерно распространение уникальных природных объектов – бэровских бугров Мозаичность условий в водоемах, связанных с наложением нескольких градиентов – морфометрии, динамики гидрологического режима, минерализации, типов грунтов и др.

Специфичные социальные условия, в т.ч. передача почти всех ильменей в долгосрочную аренду.

Полевые исследования, проведенные специалистами ВГПУ, позволили провести классификацию водоемов по степени реофильности и выделить основные группы среди изученных водных объектов. На основе анализа материалов наблюдений на проектных территориях ВАП и ЗПИ были описаны различные группы водоемов.

реофильности (рис. 61, табл. 32) были объединены в выделенные группы.

Специалистами ФГУ «ГОИН» проведена географическая привязка исследованных водоемов, тематический слой с водоемами различных классов включен в ГИС-проект «Нижняя Волга». В ГИС-проекте имеются слои: карты М 1:25000, ДДЗЗ разрешение 10 м/пкс, ЦМР.

Рис. 61. Схема расположения обследованных водоемов ВАП Группы водоемов ВАП по степени реофильности (по данным ВГПУ) Группы Характеристика группы водоемов.

Группа 1. Доминируют высоко реофильные виды Группа 2. Доминируют относительно реофильные виды Группа 3. Доминируют харовые водоросли (предпочитают периодически обсыхающие водоемы и, возможно, Группа 4. Доминируют виды слабо реофильные (это наиболее Совместный анализ всей имеющейся информации по территории ВАП позволяет сделать следующие выводы:

1. Практически все водоемы Группы 1, входят в состав проточных гидрографических систем водоемов и водотоков, имеют гидравлическую связь с магистральными руслами основных водных трактов ВАП.

Практически все исследованные водоемы этой группы являются проточными, имеют относительно большие размеры. Все водоемы Группы 1 могут заполняться водой в половодье.

2. Водоемы Группы 2 также находятся в системах водных объектов (не обособлены), но временно, при низких уровнях воды, могут терять гидравлическую связь с постоянными водотоками.

3. Водоемы Группы 3 частично изолированы от магистральных водотоков – существуют искусственные преграды (валы, дороги и др.), некоторые водоемы расположены в местах выхода соляных куполов (как, например, оз.Невидимки). Это может вызывать изменения в их гидрохимическом режиме.

4. Все водоемы Группы 4 обособлены, не имеют постоянной связи с магистральными водотоками. Обособленность может быть естественная (морфологическая) – например, оз.Солдатское, оз.Кужуры, оз.Тополевское, и искусственная – озера окружены валами и дамбами, появившимися в современных условиях – например, оз.Васино, оз.Клешни и др.

Для водоемов территории ЗПИ была выбрана гидрологическая классификация водных объектов (ильмененй и проток) по степени проточности и связи с магистральным руслом, предложенная Л.Г.Синенко в разделе настоящего Отчета, посвященном динамике солевого состава ильменей (Астраханский ЦГМС). На основании анализа проточности водных объектов ЗПИ Л.Г.Синенко выделяет 6 основных типов (см.

табл.15).

Специалистами ВГПУ обследовано 20 ильменей и проток на территории ЗПИ (рис.62). Специалистами ФГУ «ГОИН» проведена географическая привязка исследованных водных объектов, тематический слой с водоемами различных классов включен в ГИС-проект «Нижняя Волга». В ГИС-проекте имеются слои: карты М 1:25000, ДДЗЗ разрешение 10 м/пкс, а также специализированный слой «Схема Государственных водных трактов ЗПИ». Все водные объекты классифицированы по категориям, приведенным в табл.15. В табл. 33 представлен перечень водных объектов территории ЗПИ, которые обследованы специалистами ВГПУ, исходная нумерация сохранена.

Рис. 62. Схема расположения обследованных водоемов ЗПИ.

Совместный анализ всей имеющейся информации по территории ЗПИ позволяет сделать следующие выводы:

Среди обследованных объектов практически нет хорошо проточных водотоков в течение года (Категория 1). Основную часть составляют ильмени, которые могут заполняться водой только в период половодья, причем некоторые могут заполняться не каждый год. Кроме ильменей представлены протоки, которые соединяют ильмени. Протоки также могут периодически пересыхать.

Особо подчеркнем, что водоемы №№ 14, 15, 16 принадлежат к сообщающейся водной системе, питающейся из магистрального рукава ЗПИ – пр.Хурдун. Водоемы расположены цепочкой, удаляясь от магистрального русла – 14 ближе всего, 16 – дальше всего. Причем водоем № 16 является концевым в цепочке, он не сообщается дальше с другими водоемами. Эта цепочка водоемов может представлять особый интерес для оценки биоразнообразия.

Также необходимо обратить внимание при сравнении на водоемы, питающиеся из Системы государственных водных трактов, по которым осуществляется (или должна осуществляться) механизированная подача воды в период половодья (№№ 8, 9, 11), и водоемы, питающиеся естественным путем из магистрального рукава (№№ 12, 13).

Классификация водных объектов ЗПИ по категориям.

Ильмень 5 Чистая Шайна Концевой бессточный ильмень, Ильмень 6 с.Янго-Аскер, Ер.Дарма соединяет ильмени Парпост и Ильмень 8 с.Курченко, Проток между ильменями Кирбаус и Ильмень 9 с.Туркменка, Проточный, находится на Восточенском Ильмень 11 с.Буруны, Проточный, находится на Восточенском Ильмень 12 с.Восточное, Расположен вблизи основного водотока Ильмень 13 Ильм.Кисин Расположен вблизи основного водотока Ильмень 14 с.Сергино, Расположен вблизи основного водотока Ильмень 15 с.Озерное, Залив в ильм.Кукшин рядом с селом.

Ильмень 16 Ильм.Бурата Концевой ильмень в цепочке, вода может Ильмень 17 с.Заречное, Расположен севернее дороги, кот.отделяет Ильмень 18 с.Заречное, Расположен севернее дороги, кот.отделяет Ильмень 19 С.Проточное. Пересыхающий ильмень южнее дороги, Ильмень 20 Ильмень Расположен вблизи Зареченского водного 6.3. Биологические комплексы Нижней Волги – интегральные показатели характера гидрологического режима.

Как показал приведенный выше анализ, на видовой состав и обилие видов в водоеме оказывает влияние множество факторов, сочетающихся по-разному. Вполне закономерно, что и характеристики биоразнообразия в каждом водоеме в той или иной степени своеобразны. В то же время, можно отметить и близость ряда водоемов по некоторым или даже группе показателей, что позволяет говорить о специфических комплексах гидробионтов, маркирующих, в частности, разные этапы сукцессии пойменного водоема. Для выявления таких комплексов было предпринято специальное исследование. Основной группой для анализа были выбраны макрофиты, ведущее значение которых для определения структуры водной экосистемы все более подчеркивается в последнее время (Scheffer. 1998; и др.). Кроме того, использовались также данные по макрозообентосу.

пространстве экологических факторов был использован один из методов многомерной статистики, применяемый при геоботанических исследованиях - Detrended Correspondence Analysis (DCA) (Hill & Gauch (1980) из пакета программ Past - (Hammer et al., 2005).

Результат ординации водоемов выборки по данным о видовом составе и обилии погруженных и плавающих макрофитов представлены на рис. 63. Полученные данные позволяют говорить о наличии, как минимум 4 комплексов (обозначены на рис. 63 номерами 1, 2, 3, 4), выявленных этим методом и маркирующих разные этапы и линии сукцессии, направления и скорость которых в значительной степени определяются положением на пойме и связанным с этим типом гидрорежима.

Axis Группа водоемов (1) представляет собой молодые, очень хорошо промываемые в паводок, обширные водоемы (оз. Давыдкино, оз. Чичера, Дубок 1, Садок 2 и др.), а также активные ерики (ер. Кудаевский, ер.

Яроватый). Эти водоемы имеют высокую долю песчаных частиц в донных отложениях (Филимонова, …), что вполне соответствует особенностям гидрорежима. Маркируется эта группа водоемов присутствием c высокой долей постоянства реофильного погруженного макрофита – валлиснерии спиральной (Vallisneria spirlis L.). Среди растений этого комплекса преобладают т.н. лимнеиды, т.е. растения, создающие основную часть биомассы близ дна, а не у поверхности. Поэтому обычно водоемы этого типа отличаются хорошей прозрачностью. Общее видовое богатство макрофитов в этих водоемах находится на среднем уровне (6-9 видов), но может уменьшаться при переходе озер в стадию «цветения» до 0-2.

Группа водоемов (2) - это ерики и озера, сохранившие режим промываемости в паводок, однако его интенсивность значительно ниже, чем у представителей предыдущей группы. Даже магистральные ерики этой группы (ер. Гнилой, Верблюд), а также ерики более низких порядков и озера уже не обеспечивают условий для поддержания Vallisneria. В то же время, режим промывания этих водоемов еще достаточно выражен, что маркируется с высоким постоянством дрейссеной (по данным В.П.Горелова), которая также является высоко реофильным видом и постоянным спутником Vallisneria (местообитания вида отмечены красными значками на рис. 63) в водоемах поймы. Подавляющее большинство водоемов этой группы имеет относительно постоянный гидрорежим в межень: в них не происходит резкого падения уровня воды до обнажения дна либо эти явления крайне незначительны.

Группа водоемов (2) неоднородна по композиции макрофитов.

Типичным водоемом этого выдела являются озера с видовым богатством погруженных и плавающих макрофитов 6-9 видов, среди которых доминируют и являются наиболее постоянными относительно реофильные Potamogeton perfoliatus, Myriophyllim spicatum, Najas major.

Можно считать такие водоемы наиболее экологически полночленными, т.к. для них характерны высокие показатели комплексного индекса биологической целостности (см. ниже) по планктону и бентосу, эти водоемы отличаются также хорошей рыбопродуктивностью (желтые значки на рис. 63).

Для ряда водоемов этой группы доминирующим видом является роголистник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum). Индикаторная значимость этого вида заслуживает особого обсуждения и, безусловно, дальнейшего изучения. Однако предварительно можно сказать, что абсолютное доминирование роголистника темно-зеленого с определенной вероятностью может маркировать различные неблагоприятные для макрофитов ситуации в водоеме:

большую глубину (более 2 м);

высокую проточность (роголистник темно-зеленый эвритопный вид, поэтому иногда переходит в доминирующее положение при заметном течении);

уменьшение промываемости в паводок и значительное заиление снижение дренированности водоема за счет роста толщины илистых отложений и уменьшение амплитуды колебания уровня воды в межень, что в свою очередь снижает вероятность появления «осушной зоны»;

нарушение процессов деструкции отмерших организмов на дне водоема, накопление сероводорода в придонных слоях;

заморные явления в водоеме и др.

Таким образом, роголистник может маркировать как очень активные и молодые, так и стареющие водоемы. Оба варианта условий не очень благоприятны для большинства макрофитов, что и приводит к росту обилия этого вида.

Эта двойственность природы вида проявляется на рис. следующим образом: водоемы диаметрально разного сукцессионного возраста, но с доминированием роголистника темно—зеленого оказались в одном кластере (2). Однако стареющие водоемы, в которых роголистник монодоминант, занимают компактное положение в маргинальной части кластера. Это – один из вариантов заключительной стадии сукцессии, после которой наступает отмирание погруженных макрофитов и зарастание водоёма, по имеющимся материалам, тростником южным (Phragmites australis).

В ряде водоемов в составе этого выдела (2), обычно они имеют относительно небольшие размеры, процессы промывания постепенно ослабевают, начинается накопление специфичных донных отложений и в составе композиции появляются с невысоким обилием виды следующих стадий сукцессии. Именно эти водоемы переходного типа (на диаграмме они обозначены значками черного цвета) дают наиболее высокий показатель видового разнообразия погруженных и плавающих макрофитов (13-14 видов).

Группа водоемов (3) маркируется высокой активностью харовых водорослей (значки синего цвета на рис. 63). Эти водоемы, как правило, располагаются во внутренней равнинной пойме. Их важнейшей характеристикой является высокая динамичность гидрорежима, которая нередко приводит к обсыханию мелководий, а в критические годы – даже большей части дна. Они характеризуются умеренной интенсивностью илонакопления и высокой прозрачностью, т.к. хары – типичные лимнеиды (растения с придонным размещение биомассы). Они являются типичными пионерами, r-стратегами, которые имеют высокую скорость роста и продуцируют много небольших, но очень устойчивых диаспор. Они относятся к числу растений, которые первыми осваивают новые местообитания и, хотя они обычно являются преходящей стадией, в некоторых условиях они образуют постоянные сообщества (Wood, 1950).

Именно в части диаграммы, включающей «харовые водоемы», расположены и все наиболее богатые видами водоемы (черные значки).

Необходимо отметить, что диапазон условий, поддерживающих максимально разнообразие макрофитов очень узок, что подчеркивает их особую уязвимость (проекция зоны 4 на ось 1 наиболее узкая в сравнении с другими группами).

заключительной стадией сукцессии, наряду с «роголистниковой». Для водоемов кластера характерны специфические донные отложения (детрит, сапропель), свидетельствующие о нарушении процессов минерализации и «заторфовывании» водоема. Внешне такие водоемы выглядят вполне благополучно - высокая прозрачность, вода красивого «чайного» цвета, достаточно разнообразные макрофиты (7-11 видов), хотя уже и нет максимумов видового богатства. С наибольшим постоянством из макрофитов встречается рдест блестящий (Potamogeton lucens). Анализ фитопланктона позволил установить доминирование в таких водоемах золотистых водорослей. В то же время отмечается активное зарастание зеркала растениями других экологических групп – гелофитами (рогозом узколистным, сусаком зонтичным, стрелолистом стрелолистовидным) и гигрофитами (полевицей побегообразующей или осокой острой).

В пойменных водоемах рек средней Европы (например, Рейна) в водоемах на заключительной стадии сукцессии, в стареющих водоемах доминируют нейстофиты (Van Geest, 2005). Это вполне согласуется с классической схемой зарастания водоемов, которая приводится в учебниках.

Выборка водоемов, представленная на рис. 63, была также проанализирована на предмет маркирования зрелых стадий с помощью различных нейстофитов.

Рис. 64. Распределение местообитаний укореняющихся нейстофитов (красные значки) по водоемам выборки на DCA – диаграмме На рис. 64 показаны водоемы с нейстофитами (красные значки) в общей выборке. Маркерная роль нейстофитов в таком варианте плохо просматривается, т.к. они почти равномерно распределены по всему полю диаграммы. Они встречаются как в молодых и проточных водоемах (нижняя левая часть диаграммы), так и в стареющих водоемах (правая верхняя часть диаграммы).

На других диаграммах показаны водоемы с одним из видов нейстофитов.

Рис. 65. Распределение местообитаний нимфейника (Nymphoides peltata S.G.Gmel, O.Kuntze) по водоемам выборки на DCA – диаграмме На рис. 65, выполненном на основе диаграммы рис. 63, хорошо видно, что нимфейник четко маркирует заключительные стадии сукцессии, происходящие в форме зарастания харовыми (группа 2) и детритофилами (группа 3). В молодых и хорошо промываемых пойменных водоемах (группа 1) нимфейник не отмечается.

Рис. 66. Распределение местообитаний кувшинки (Nymphaea candida J. et C.Presl) по водоемам выборки на DCA – диаграмме Маркирующая роль кувшинки оказалась довольно слабой (рис. 66).

Она обитает как в хорошо промываемых водоемах, предпочитая ерики второго и последующих порядков, протоки, так и в зрелых водоемах, кроме тех, где абсолютно доминирует роголистник темно-зеленый.

Весьма показательно распределение водоемов разных типов и стадий сукцессии на территории северной части ВАП (рис. 67). Показательно, что основная часть местообитаний наиболее реофильных видов (Vallisneria цветковое растение, Dreissena – моллюск) сосредоточена в южной части водами. Здесь виды-маркеры встречаются как в ериках, так и в наиболее хорошо промываемых озерах (оз. Чичера, Давыдкино). В северной части территории (Среднеахтубинский район) валлиснерия отсутствует полностью, что свидетельствует о крайне слабой промываемости этой территории, даже если речь идет о ериках. Дрейссена здесь еще встречается, хотя и при незначительном обилии, но только в ериках и водоемах руслового типа (оз. Широкогорлое).

Рис. 67. Местообитания реофильных видов в северной части ВАП.

Красные значки – Vallisneria, светлые – Dreissena.

В более южной части ВАП и в дельте оба эти маркерных вида встречаются в широком спектре водоемов, что говорит об их большем благополучии.

Сопоставление данных по растительности со специальным анализом гидрологических параметров по рассмотренной выборке водоемов показал выраженную связь этих характеристик.

Практически все водоемы, представляющие Группу 1, входят в состав систем водоемов и водотоков, имеют гидравлическую связь с магистральными руслами основных водных трактов ВАП. Почти все эти водоемы являются проточными, имеют относительно большие размеры.

Все водоемы Группы 1 могут заполняться водой в половодье.

Водоемы Группы 2 также находятся в системах водных объектов (не обособлены), но временно, при низких уровнях воды, могут терять гидравлическую связь с постоянными водотоками.

Водоемы Группы 3 частично изолированы от магистральных водотоков – существуют искусственные преграды (валы, дороги и др.), некоторые водоемы расположены в местах выхода соляных куполов (как, например, оз. Невидимки). Это может вызывать изменения в гидрохимическом режиме Все водоемы Группы 4 обособлены, не имеют постоянной связи с магистральными водотоками. Обособленность может быть естественная (морфологическая) – например, оз. Солдатское, оз.Кожуры, оз.Тополевское, и искусственная – озера окружены валами и дамбами, появившимися в современных условиях – например, оз.Васино, оз.Клешни и др. Наблюдения за такими озерами показывают, что они интенсивно зарастают и на следующей стадии теряют водное зеркало. Необходимо отметить, что водоемы четвертой группы, как правило, имеют менее значительные размеры, чем водоемы 1-2 групп.

Проведенный анализ, в целом, свидетельствует о направлении изменений, которые происходят в северной части Волго-Ахтубиснкой поймы:

более или менее устойчивыми и находящимися на ранних стадиях сукцессии являются водные экосистемы активно промываемых водоемов – русловых, связанных с руслами или лежащих на пути главных паводковых потоков; они сохраняют крупные размеры, большую или среднюю глубину и мало подвержены зарастанию гелофитами; однако эти водоемы не являются местами концентрации биоразнообразия макрофитов в целом, и редких видов, в частности, в силу избыточно высокой динамики гидрорежима;

биоразнообразия макрофитов представляют собой мелкие луговые водоемы и водоемы на заключительных стадиях сукцессии; этот тип водоемов поддерживается в ландшафте за счет эрозионной деятельности воды в паводок, которая формирует новые небольшие депрессии на поверхности поймы; такие водоемы вступают в сукцессионный процесс с небольшой глубиной, поэтому более уязвимы и быстрее высокой силе потока, и при отсутствии пиковых паводков постепенно зарастают.

Процесс активного зарастания и отмирания мелководных водоемов без естественного формирования новых – наиболее четко выраженное направление деградации ВБУ в северной части Волго-Ахтубинской поймы.

В связи с необходимостью решения вопросов защиты населения поймы от высоких паводков, вероятность возврата к естественным механизмам поддержания этого озерного ландшафта за счет пиковых уровней половодья низка. Требуется специальная система локальных мер, которая позволить поддерживать эту деградирующую экосистему.

экосистем. Спб.: Наука, 2000.

Лебедева Н.В, Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки.М.: Изд-во МГУ, 1999. 94 с.

растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.

Юрцев Б А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению СПб.: ЗИН РАН, 1992. С.

7-21.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

Hammer 0. Paleontological Statistics (PAST) [Electronic resource] / 0.

http://www.folk.uio.no/ohammer/past/download.

Noss, R.F. 1990. Indicators of monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conservation Biology. 4: 355-364.

Rosenzweig, M.L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, New York 7. Оценка влияния изменений гидрологического режима на гидрологического режима Нижней Волги на функционирование модельных групп биоценозов стали работы трех исследовательских коллективов, объединенных в рамках работ по Договору.

Коллектив специалистов Государственного океанографического института провел исследования изменений гидрологического режима Нижней Волги и подробный анализ литературных источников. В результате был подготовлен развернутый обзор современного состояния исследований изученности биоразнообразия важнейших групп организмов, обитающих на Нижней Волге, и трансформации биоценозов под влиянием изменяющихся факторов природной среды.

Педагогического Университета, совместно с представителями Волгоградского филиала ФГНУ «ГосНИОРХ» и Института биологии волжского бассейна РАН провел в масштабные полевые работы и на базе полученных результатов подготовил итоговые материалы по изменениям, произошедшим в модельных группах Волго-Ахтубинской поймы под влиянием гидрологических факторов.

университета на основе многолетних исследований и специализированных полевых работ 2009г. подготовил итоговые материалы по состоянию экосистем дельты Волги и Западного ильменно-бугрового района.

гидрологического режима на функционирование модельных групп, полученные каждым коллективом исполнителей, представлены в этой главе Отчета в соответствующих разделах.

7.1. Трансформация биоценозов под влиянием изменяющихся В последние десятилетия в водоемах Нижней Волги проявляется тенденция к заболачиванию, в первую очередь мелководных участков водоемов. Происходит некоторое сокращение площади водно-болотных угодий, остепнение пойменных территорий, нарушение водообмена в гидрологической сети, усыхание ериков, озер и многие другие необратимые процессы, что приводит к коренным изменениям состава биоценозов (Балюк, 2005; Алексеева, 2008; Клинкова и др., 2010; Брылев, Овчарова, 2009; Шульга, 2008; Шульга и др., 2009; Бондарева и др., 2010;

Ермолина и др., 2010).

Важно, что изменения обводнения различных биотопов, что бы ни было их причиной, в настоящее время чаще всего очень резкие за счет антропогенного воздействия (резкий подъем и спад половодья, низкая температура воды, сбрасываемой с плотины в этот период, обвалование территорий, изъятие стока на хозяйственные нужды, строительство дамб и пр.). Хотя, например, фитоценозы дельты Волги в целом считаются адаптированными к достаточно резким изменениям среды (Пилипенко, Сальников, 2003), далеко не все компоненты биоценозов способны столь быстро адаптироваться к таким резким и значительным по амплитуде изменениям. Многие экосистемы не имеют достаточного запаса прочности, чтобы выдержать такие сильные внешние воздействия (Сальников, 2009). Таким образом, происходит серьезная трансформация или деградация большинства биоценозов региона.

7.1.1. Эвтрофикация водоемов. Способы определения степени эвтрофикации, механизмы, последствия.

Под эвтрофированием понимают загрязнение воды органическими веществами и соответственно, продуктами их разложения.

Эвтрофирование – нарушение баланса питательных веществ водной экосистемы, ведущее к изменению ее трофического статуса (Зилов, 2006).

Степень эвтрофикации является функцией условий аэрации в водоеме и состояния биоценозов. В сильно эвтрофированных водоемах малая продукция кислорода, практически или полностью отсутствует фотосинтез, а весь растворенный в воде кислород идет на окисление органики.

гидробионтов – продуктами разложения органических соединений являются токсические: H2S, CO2, NH3, H+, органические кислоты (Биологические методы…). Существуют биологические методы оценки загрязнения воды органикой (табл. 34). Методы эти делятся на 2 группы.

Биологическая классификация рек (Биологические методы…).

Классификация качества по макробеспозвоночным Высокое Хорошее Посредственное Бедное Одна группа методов трудоемка, (но дает наиболее точные результаты) поскольку требует полного определения состава планктонного/перифитонного или бентосного сообщества. При помощи этих сообществ определяется класс качества (степень загрязнения воды органикой), называемый сапробностью воды (водоема).

В гидробиологии разработано понятие сапробности воды как характеристики ее качества. Под сапробностью понимают способность организмов жить в воде с большим содержанием органических веществ и их устойчивости к ядовитым соединениям, возникающим при разложении органики. По убыванию концентрации органики в воде и дефицита кислорода водоемы подразделяют на несколько классов: полисапробные (очень сильно загрязненные с низким содержанием кислорода), мезосапробные, -мезосапробные, олигосапробные, ксеносапробные (очень чистые, содержание органики близко к нулю, а живые организмы практически отсутствуют). Организмы, живущие в водоемах сильно загрязненных органикой, отличаются высокой экологической пластичностью, а организмы, предпочитающие чистые воды, напротив, имеют чаще всего низкую экологическую пластичность. Сапробность является количественной характеристикой. Для максимально точной оценки был разработан индекс сапробности. Каждый класс сапробности воды характеризуется своими величинами индекса сапробности. Для каждого типа водоемов характерны свои типы биоценозов и путем определения состава сообществ планктона, перифитона, или бентоса можно вычислить индекс сапробности (Биологические методы…).

Достаточно широко для определения качества вод используются вторая группа методов, связанная с изучением отдельных таксономических групп водных организмов. Наиболее известные из таких модельных групп бентосные личинки хирономид и олигохеты. Основной критерий, которому должна отвечать таксономическая группа, чтобы ее можно было использовать как биоиндикатор, - повсеместное распространение в исследуемом районе. Существуют различные индексы, связанные с разными группами организмов и адаптированные к разным типам водоемов и их географии. Такие методы широко используются, поскольку удобны и менее трудоемки, чем сапробиологический анализ, и позволяют в короткие сроки получить информацию о качестве воды в водоеме. Кроме того, ряд методов этого типа позволяет не только определить степень загрязненности воды органикой, но и выявить другие типы загрязнений (например, оценить содержание тяжелых металлов в воде) (Биологические методы…; Даирова, Зинченко, 2009; Клинкова и др., 2010).

Тем не менее, такие методы при оценке эвтрофированности водоема менее точны, чем сапробиологический анализ, поскольку в расчет берутся только отдельные звенья сообщества водоема. Кроме того, часто бывает трудно выбрать адекватный индекс применительно к конкретному водоему, поскольку границы применения каждого индекса часто описаны довольно расплывчато и применение таких индексов целесообразно только в том регионе и к водным объектам того типа, с которыми работал автор методики. Либо многократно проверенные и другими методами индексы в конкретном районе.

Таким образом, при оценке степени эвтрофикации водоема желательно применять комплекс методов. Несомненно, особенно для калибровки методик в конкретном водоеме (регионе) необходимо параллельно использовать химические методы определения содержания определенных веществ в воде в параллель с биологическими, чтобы со временем иметь возможность уйти от первых без потери качества данных.

По этой причине в последнее время во всем мире активно используется комплексная, интегральная оценка состояния биологических сообществ, индекс биотической целостности (ИБЦ, IBI). Он состоит из множества характеристик сообщества, индексов (метрик). Состав ИБЦ определяется индивидуально для каждой территории и адаптируется к конкретным условиям. В настоящее время ИБЦ считается наиболее объективной оценкой состояния биологических сообществ (Клинкова и др., 2010).

Помимо биологических методов степень эвтрофикации можно определять традиционными химическими методами. Содержание определенных веществ – маркеров также дает представление о степени загрязнения воды органикой Соединения, повышение концентраций которых свидетельствует об эвтрофикации водоема.

Свидетельством значительного загрязнения водоемов органическими веществами являются повышенные концентрации азотсодержащих веществ, среди которых наиболее опасными являются аммонийный азот и нитриты, которые могут быть как следствием промышленного загрязнения вод, так и следствием разложения природной органики (Основные характеристики…, Биотехнология обработки…, Акваторис…, Качество воды…, Water resources…, 1996; Action Plan…, 2009; New York State…, 2003; Narragansett Bay…, 2000, и др.).

Основным свидетельством эвтрофикации воды является повышение содержания в ней соединений азота и/или фосфора (Алексеева, 2008;

Биотехнология…, Основные характеристики……, Биотехнология обработки…, Акваторис…, Water resources, 1996; Action Plan…, 2009; New York State…, 2003; Narragansett Bay…, 2000). Эти элементы являются биогенными и в природе часто содержание этих элементов или одного из них в воде является лимитирующим фактором (Зилов, 2006). Избыток этих элементов в воде приводит к массовому развитию водных организмов, прежде всего микроводорослей (Action Plan…, 2009), либо макрофитов и высшей водной растительности (Клинкова, неопубл.).

Большие концентрации сульфатов также могут свидетельствовать о загрязнении водоема органикой Значительные количества сульфатов образуется при отмирании живых организмов и окисления органических веществ, образующихся при отмирании (Акваторис….). Тем не менее, чаще всего именно повышенные концентрации нитратов, нитритов и ионов аммония являются как свидетельством, так и следствием органического загрязнения воды (Алексеева, 2008).

аммонийного азота превышало ПДК в 5-10 раз. Отмечено в этих водоемах и повышение концентраций нитритов (1,5-2 ПДК). Исследование проведено в ВАП на примере ряда озер и ерика Старая Ахтуба (Алексеева, 2008). Наличие значительных концентраций этих азотсодержащих соединений в воде может свидетельствовать о загрязнении водоема сточными водами (Основные характеристики……, Биотехнология обработки…, Акваторис…, Качество воды…, Water resources…, 1996;

Action Plan…, 2009; New York State…, 2003; Narragansett Bay…, 2000) или смывами с полей, где применяют азотные удобрения (Акваторис…; Water resources…, 1996; Action Plan…, 2009).

Также соединения азота и фосфора могут быть природного происхождения (как следствие массовых заморов и разложения отмерших организмов). В этом случае прежде всего повышается содержание общего азота, т.к. он присутствует и в органических соединениях. Ряд аэробных бактерий и водорослей способен окислять аммиак или нитриты до нитратов, или азотсодержащие органические соединения с использованием кислорода. Таким образом, в водоеме, где идут такие процессы, ухудшаются условия аэрации и происходит гибель аэробных организмов (Биотехнология…; Акваторис…; Narragansett Bay…, 2000). Сами же ионы аммония образуются при разложении органики. Есть сведения, что кроме окисления до нитратов, они способны еще образовывать ряд токсических соединений с другими веществами, растворенными в воде (Action Plan…, 2009; Акваторис…), хотя не все специалисты согласны с этим (Канищев, 2002).

свидетельствует о совсем свежем загрязнении, нитритов – об относительно недавнем и нитратов – о застарелом загрязнении (Основные характеристики…, Акваторис….). Содержание неокисленных соединений, а именно нитритов и аммиака, также может указывать на близость источника загрязнения (Акваторис…).

Соединения фосфора, например, фосфаты также являются одной из причин эвтрофикации водоема. Коммунальные и в меньшей степени промышленные сбросы, содержащие фосфор, также вызывают бурных рост микроорганизмов в водоеме (Биотехнология…; Зилов, 2006; Water resources, 1996; Action Plan…, 2009; New York State…, 2003; Narragansett Bay…, 2000).

Независимо от происхождения загрязнения, наличие высоких концентраций нитратов, нитритов, аммиака (ионов аммония), соединений фосфора или сульфатов, равно как и сероводорода, указывает на серьезные нарушения экологического равновесия в водоеме (Water Resources…, 1996;

Биологические методы…).

Источники поступления агентов эвтрофирования:

- Естественное вымывание питательных веществ из почвы и выветривание пород.

- Массовые заморы гидробионтов (зимние, вследствие подледной гипоксии, и летние вследствие повышения температуры воды и т.д.), (Клинкова, рыбные ресурсы…….., 2010).

- Сбросы частично очищенных или неочищенных бытовых сточных вод, содержащих органические соединения азота и фосфора, нитраты и фосфаты - Смыв неорганических удобрений, содержащих нитраты и фосфаты.

- Смыв с ферм навоза, содержащего органические соединения азота и фосфора, нитраты, фосфаты, и аммиак (York State…, 2003; Зилов, 2006).

- Смывы с нарушенных территорий (шахты, отвалы, стройки и др).

- Сбросы детергентов, содержащих фосфаты (Зилов, 2006).

- Поступление нитратов из атмосферы (Зилов, 2006; New York State…, 2003; Water resources, 1996; Narragansett Bay…, 2000).

Выделяют ряд стадий эвтрофирования. Сначала происходит накопление минеральных солей азота и/или фосфора в воде. Затем наступает стадия интенсивного развития водорослей в эпилимнионе.

Нарастает биомасса фитопланктона, увеличивается мутность воды, повышается концентрация кислорода в верхних слоях воды (Narragansett Bay…, 2000; Зилов, 2006). Биомасса водорослей может нарастать не только при поступлении в воду биогенных элементов, но и за счет повышения температуры воды при недостаточном ее поступлении в водоем и, как следствие, обмелении водоема (Клинкова и др., 2010) в случае, если лимитирующим фактором является температура. Последнее явление распространено сейчас в водоемах и водотоках Нижней Волги не меньше, чем первое (Гугуева и др., 2010; Випхло, 2010; Лабунская, 2010). При массовом развитии микроводорослей могут отмирать высшие донные растения и макроводоросли (Narragansett Bay…, 2000). При их разложении потребляется кислород и увеличивается концентрация взвешенных и растворенных органических веществ, в т.ч. содержание азота и фосфора.

Затем наступает стадия отмирания водорослей, происходят аэробная деградация детрита, образование хемоклина. Интенсивно отлагаются донные илы с повышенным содержанием органики. Понижается уровень растворенного кислорода за счет разложения большого количества погибших организмов. Отмечаются изменения зооценоза, (Narragansett Bay…, 2000; Зилов, 2006). Наконец, наступает полное исчезновение кислорода в глубинных слоях и начинается анаэробное брожение, которое осуществляют бактерии. Характерно образование сероводорода, сероорганических соединений и аммиака (Narragansett Bay…, 2000; Зилов, 2006; Биологические методы…).

Эвтрофирование, приводящее к активному развитию определенных видов водной растительности, в конечном итоге чаще всего приводит и к нарушению водообмена в системе водоемов и водотоков (Зилов, 2006) а искусственное нарушение водообмена (постройка дамб, гидросооружений, плотин и т.д.) в свою очередь приводит к эвтрофированию водоемов за счет повышения температуры воды и прекращения вымывания организмов и биогенных элементов (растворенных в воде и в составе илов) из водоемов.

Массовое развитие водорослей негативно сказывается на фауне водоемов не только по причине эвтрофирования и опасности заморов, но и из-за способности ряда водорослей продуцировать альготоксины (Зилов, 2006). Для бассейна Нижней Волги, где особенно характерно развитие летом синезеленых водорослей, т.к. для региона в целом характерно наличие большого числа мелких теплых эвтрофных водоемов (Випхло, 2010; Лабунская, 2010), это очень актуально, поскольку именно в группе синезеленых есть целый ряд токсичных видов (Narragansett Bay…, 2000).

Они принадлежат к родам Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena (Зилов, 2006). Именно такие водоросли, вызывая «цветение» водоемов, чаще всего вызывают летние заморы рыб (Narragansett Bay…, 2000; Зилов, 2006 и др.).

Кроме того, далеко не все водоросли выделяют достаточно кислорода. Так, в эвтрофных водоемах встречается много миксотрофных водорослей. А при увеличении концентрации органических веществ и/или мутности воды (уменьшение освещенности в толще) многие миксотрофы могут переключаться от почти полной фототрофии на сапроторфное питание или хищничество.

Методы борьбы с эвтрофированием:

Ряд авторов предлагает применять определенные меры по борьбе с эвтрофированием. Ниже приведен пример комплекса таких мероприятий (Зилов, 2006):

- отвод стока для снятия нагрузки по биогенам;

- спуск водохранилищ;

- химическая обработка для связывания и осаждения биогенных элементов или уничтожения водорослей. Необходимо подчеркнуть, что этот метод приемлем далеко не во всех типах водоемов! Прежде всего, он актуален для промышленных отстойников, водоемов-охладителей.

- нарушение стратификации и реаэрации;

- сбор фитомассы и биоманипуляцию. Это может быть необходимо в т.ч.

для рыбохозяйственных водоемов, т.к. в них нередко остаются несъеденные остатки кормовой биомассы (Зилов, 2006; Бухарицин, Гурашвили, 2009).

- разбавление вод для снижения концентрации биогенных элементов;

- углубление дна для увеличения объема гиполимниона;

- драгирование для изъятия биогенных элементов, депонированных в донных осадках;

- изъятие вод из гиполимниона.

Тем не менее, многие из этих пунктов (особенно, последние четыре пункта) предполагают очень активное вмешательство в экосистемы водоемов, что само по себе очень опасно. Очевидно, основной мерой борьбы с эвтрофикацией можно считать значительное уменьшение загрязненных стоков в водоемы и контроль сброса биогенных веществ, использование предварительных отстойников, стратегическую перестройку управления водопользованием в бассейне (Зилов, 2006).

Есть мнение, что с эвтрофикацией все же бороться не следует.

Таково мнение Эдельштейна К.К., который считает, что без нее невозможно самоочищение водоема от загрязняющих веществ. Нужно научиться управлять этим явлением, оптимизируя самоочищение и рыбопродуктивность, но ни в коем случае не допуская гипертрофии (Проект "Белая книга…). Показано, что водохранилища, например, аккумулируя фосфор, снижают фосфорную нагрузку на дельты и прибрежные зоны морей (Эдельштейн, 2005).

Стоит отметить, что влияние эвтрофикации на биоту водоемов гидрологического режима и климата в целом (New York State…, 2003). На обводненности района в последние годы.

В настоящее время за границей создан и создается целый ряд моделей миграции азота и фосфора в водных и наземных биогеоценозах как наиболее важных биогенных элементов. Рассматриваются как их природные, так и антропогенные источники (New York State…, 2003). В нашей стране эти миграции практически не отслеживаются, хотя такой контроль в районах, подобных Нижней Волге, несомненно, необходим (Канищев, 2002). В противном случае этот регион может повторить сценарий развития, например, бассейна р. Аркавати в Индии, где поверхностные и грунтовые воды загрязнены токсичными веществами и деятельности настолько, что ассоциированные с этой рекой биоценозы необратимо деградируют. И в первую очередь страдают ключевые территории – водно-болотные угодья. Аналогичные явления отмечены специалистами на р. Св. Джонса в США, Флорида. (Water Resources, 1996;

Action Plan…, 2009). Кроме того во многих районах в загрязненной воде р.

Аркавати выявлено активное развитие патогенных для человека бактерий, а высокие концентрации нитратов в воде наносят существенный вред здоровью местного населения. Однако, в этом районе принимаются меры по восстановлению акватории, (Action Plan…, 2009).

Одним из следствий эвтрофикации является эмиссия парниковых газов, выделяющихся из-за гниения растительности и аккумуляция углерода в донных отложениях. В масштабе водохранилищ это явление может быть существенным источником парниковых газов, поскольку именно в этих водоемах происходят активные процессы осадконакопления и эвтрофикации, т.к. седименты не выносятся из таких водоемов в нижний бьеф ГЭС (Плотины и развитие…, 2009). К аналогичным выводам в своих работах по территории дельты Волги пришел П.П.Люшвин, исследовавший выделения метана на поверхности дельты.

7.1.2. Трансформация биоценозов Нижней Волги.

Здесь в первую очередь стоит отметить, что при анализе последствий воздействия любых внешних факторов на биоценозы следует учитывать и внутрипопуляционные факторы, а также прочие биотические факторы, которые обеспечивают естественные колебания численности видов и возрастной структуры в биоценозах (Пилипенко, Сальников, 2003).

Внешние факторы, если их воздействие достаточно сильно, могут в значительной степени искажать естественные флуктуации, присутствующие в экосистемах (Пилипенко и др., 2003; Сальников, 2009) и выводить их из состояния равновесия. Пространственно-временная динамичность есть фундаментальное свойство сообществ Прикаспийского региона и важнейший фактор поддержания их разнообразия. Это свойство во многом обусловлено колебаниями параметров гидрологического режима. (Абдурахманов и др., 2002). Снижение амплитуды колебаний этих параметров приводит к снижению биоразнообразия в регионе (Клинкова, неопубл.). Именно поэтому изменения параметров зарегулированного стока Волги (особенно снижение амплитуды разногодичных колебаний уровня воды на пике половодья и времени стояния высокой воды) крайне опасна для всех экосистем Нижней Волги. Это подтверждает и мировой опыт (Плотины и развитие…, 2009).

Резкие и непродолжительные сбросы воды с плотины Волжской ГЭС приводят к тому, что основные водно-болотные угодья ВАП находятся под водой почти на месяц меньше нормы, а луга осушаются раньше (Дельта Волги…, 2008; Чернобай, 2009, и др.).

Таким образом, большое количество специалистов отмечают в первую очередь остепнение значительных территорий региона в последние годы, усыхание ериков, озер, что приводит к коренным изменениям состава биоценозов (Балюк, 2005; Брылев, Овчарова, 2009; Шульга, 2008;

Шульга и др., 2009; Ермолина, 2010; Клинкова и др., 2010). Принятые в последние годы меры по увеличению объемов сброса вод и продолжительности половодья, как показали исследования, оказались недостаточны (Брылев, Овчарова, 2009).

7.1.2.1. Изменения наземных растительных сообществ Наземные растительные сообщества являются крайне важным средообразующим компонентом наземных экосистем. Фитоценозы играют значительную роль в формировании и стабилизации ландшафтных структур, почвообразовании и поддержании почвенного гомеостаза, кроме того, они являются биотопами для многих представителей фауны. К сожалению, данных по мониторингу биоразнообразия растительности Нижней Волги не так много. Кроме того, они относятся к разным районам региона и часто разрознены по времени. Тем не менее, ряд важных выводов из имеющегося материала сделать можно. После зарегулирования стока Волги уменьшилась амплитуда колебаний уровня воды и изменились другие характеристики стока в половодье в разные годы (Горелиц и др., 2010, Нестеренко, 2009, Брылев, Овчарова, 2009; Гугуева и др., 2010 и пр.).

Большее значение здесь имеет не среднегодовой сток, а изменение его распределения в течение сезона. За счет этого видовой состав растительности сильно изменился. Например, в северной части ВАП и дельте доля целого ряда рудеральных видов в сообществах увеличилась.

Значительно уменьшилась доля гигрофитов, и одновременно возросло значение мезофитов и ксерофитов, а также галофитов как следствие уменьшения увлажненности района и перераспределения солей в верхних горизонтах почв. (Фокин, 2007; Бармин, Иолин, 2009; Сальников, 2009;

Бондарева и др., 2010; Клинкова, Динамика растительности…, 2010;

http://oopt.info/astr/veget.html). Известно, что распределение солей в почве зависит от высоты участка: на низких участках, надолго затапливаемых в половодье, происходит рассоление почвы, а на более высоких, незатапливаемых или затапливаемых на небольшой срок, содержание солей в верхних горизонтах почвы увеличивается (Фокин, 2007;

Сальников, 2009).

В последние 20 лет увеличился среднегодовой сток Волги и количество осадков, происходило рассоление почв, и уменьшалась токсичность почвенного раствора (Сальников, 2009), наблюдалось увеличение биомассы растительности, (Бармин, Иолин, 2009).

В 2006 году увеличилось хлоридное и, несколько меньше, сульфатное засоление почв заливных лугов по сравнению с 2002 г., хотя до этого оно в основном снижалось (Бармин, Иолин, 2009; Сальников, 2009).

Такой тип засоления связан, очевидно, с составом грунтовых вод, которые относятся к хлоридно-сульфатному типу (Синенко, 2009 (2); Новикова и др., 2010) и является, по всей вероятности, следствием уменьшения промывания почв и подпитки их в большей степени за счет грунтовых вод, чем в предыдущие годы.

В целом, следует отметить, что многие территории Нижней Волги были подвержены опустыниванию прежде всего из-за перевыпаса скота в 1960-1980 гг., (Ваганов и др., 2009; Бармин, Иолин, 2009 и пр.,). Луга, расположенные на территории ВАП в пределах республики Калмыкия, и в настоящее время в большинстве своем подвержены перевыпасу. И, следовательно, видовой состав растительности коренным образом трансформируется не только за счет уменьшения обводнения, но и за счет избирательного выедания разных видов и уплотнения почв (Джапова, Санкуева, 2010). В то же время, специалисты отмечают, что в Астраханской и Волгоградской областях деградированные аридные земли занимают около 50% их общей территории (Ваганов и др., 2009). При этом ВАП (особенно, северная ее часть) испытывает значительно больший антропогенный пресс, чем дельта Волги, поскольку существенно больше заселена.

Антропогенное воздействие особенно сильно сказывается на реликтах и эндемиках своеобразной флоры Нижней Волги, которые преимущественно являются стенобионтами. Однако и многие другие виды, распространенные в регионе, становятся редкими (Пилипенко и др., 2003).

Остепненные луга, появившиеся в дельте считаются исключительно следствием антропогенной деятельности (Дельта Волги…, 2008). Тем не менее, в настоящее время в регионе имеется много сельхозугодий, где пастбищная нагрузка значительно уменьшилась за счет уменьшения поголовья скота. Это привело к значительному увеличению биомассы травостоя, но часто за счет небольшого количества видов, в т.ч. рудералов.

Таким образом, например, биоразнообразие растительности заливных лугов дельты в целом уменьшилось в последние годы (Сальников, 2009;

Бармин, Иолин, 2009; Ермолина и др., 2010). Хотя на отдельных территориях, например, на ряде заливных лугов высокого уровня в дельте показано увеличение видового разнообразия (Сальников, 2009). Очевидно, это связано с мозаичностью биотопов и различной степени антропогенной нагрузки в разных частях района (Сальников, 2009).

биоразнообразия может быть естественным звеном восстановительной сукцессии бывших пастбищ, поскольку высокое биоразнообразие может наблюдаться в климаксных сообществах, или на более поздних стадиях сукцессии. С другой стороны со времени значительного уменьшения поголовья скота прошло уже порядка 20 лет. Такие сроки для полного восстановления луговых сообществ обычно достаточны (конечно же, в условиях отсутствия значительной антропогенной нагрузки, неизменного гидрологического режима и не слишком глубоких нарушений в почвенном покрове). Но значительное нарушение почвенного покрова при перевыпасе в условиях аридного климата обычно приводит к пастбищной дигрессии территории и, соответственно, значительным изменениям солевого состава почв и их увлажнения и не позволяет восстановиться исходным сообществам (Ваганов и др., 2009; Сальников, 2009; Бондарева и др., 2010;

Клинкова. Динамика растительности…, 2010).

На исследованных территориях отмечено увеличение значения доминантов в фитоценозах и уменьшение доли прочих видов. В определенных районах дельты также выявлено существенное сокращение биомассы доминанта луговых сообществ низкого уровня – рогоза узколистного (Typha angustifolia) с 1991 по 2006 г. и значительное повышение биомассы тростника обыкновенного (Pragmites australis). В других районах за последние 25 лет отмечены колебания численности этих экологически пластичен, чем первый в отношении влаги. Снижение биомассы рогоза может говорить о том, что в районе исследований стало меньше залитых водой мелководий и подтопленных в межень территорий и они заменились сырыми лугами, где более конкурентоспособен индивидуальный период колебаний продуктивности, который может изменяться только при очень значительных внешних воздействиях (Сальников, 2009). В настоящее время в луговых фитоценозах дельты Волги отмечается значительное сокращение видового разнообразия разнотравья, что связано с изменениями в длительности затопления лугов.

Ряд эдификаторов, например, Phalariodes arundinacea играл важную роль в фитоценозах с 1979 по 1991 гг., а с 1992 по 2007гг. он практически отсутствует (Сальников, 2009). Сейчас сукцессия в долгопойменных фитоценозах дельты Волги приводит к формированию монодоминантных растительных сообществ с доминированием Typha angustifolia и Pragmites australis. Считается, что в этих фитоценозах такие изменения носят флуктуационный характер. Интересно, что на лугах среднего и низкого уровней отмечается снижение видового разнообразия, а на лугах высокого – напротив, его увеличение. Это связывают с повышением обводненности и, одновременно, аридности района, что вызывает значительные периодические колебания по годам содержания легкорастворимых солей в почве и продуктивности фитоценозов (Сальников, 2009) Описанные колебания в данном случае скорее обусловлены внутрипопуляционными факторами, чем сильным сторонним внешним воздействием. Однако такой незначительно выражена антропогенная нагрузка или она отсутствует.

На гривах ВАП в последние годы исследователи отмечают уменьшение площадей древостоя (в первую очередь, лесов) вследствие понижения уровня грунтовых вод и изменения динамики речного стока (Плотины и развитие…, 2009). Последнее наиболее явно выражается на примере дубрав ВАП (Алексеева, 2008; Шульга, 2008), (табл. 35). Эти леса являются реликтовыми сообществами в регионе. В настоящее время изменение гидрологического режима и антропогенная нагрузка вызывают резкие изменения в составе сообществ дубрав, прежде всего, усыхание их доминанта дуба черешчатого, Quercus robur (Табл. 35, Новикова и др., 2010).