«ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ по Договору № №020/009 от 12 мая 2009 (итоговый) (проект ПРООН/ГЭФ 00047701 Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги. Компонента 2 Укрепление ...»

Относительно недавно была показана также важность низких уровней воды на функционирование экосистем (McMahon & Finlayson, 2003). Было изучено также влияние флуктуации уровня воды в мелководных водоемах на композицию, обилие и динамику макрофитов (Van Geest, 2005).

Влияние «нижнего» уровня обводненности на видовое богатство и разнообразие макрофитов отмечали немногие исследователи (Havens et al., 2004, Van Geest, 2005). Высыхание может происходить, в т.ч. за счет хорошей дренируемости водоемов, что связано с характером донных отложений. В этом случае дно может обнажаться, что находит свое отражение на характере растительности водоема.

обводненность (Brock et al., 1987; Coops & Van Geest, …) и стабилизация уровня воды при низком стоке (Van Geest, ….) приводит к сокращению видового богатства водных макрофитов.

установлено, что падение уровня воды в межень положительно коррелирует с уровнем воды в главном русле и средней глубиной водоема;

отрицательная связь отмечена с возрастом озера, дистанцией до русла и площадью водоема.

Значительные колебания уровня воды в озерах и формирование в межень осушенной зоны большей площади происходят в более молодых озерах. Наиболее существенные изменения происходят с озерами возраста 1-30 лет, у которых колебание воды в меженный период может превышать 1 м (в среднем – 0,9 м), а площадь осушенной зоны в межень достигает 80% от площади зеркала (в среднем - около 20%). В озерах, возраст которых превышает 100 лет, колебания уровня в межень – в среднем около 0,6 м, а площадь осушенной зоны – в среднем не более 5%. (Van Geest, 2005) Связь возраста озера и падения уровня воды в нем в межень определялась составом осадков. Донные отложения молодых озер состояли преимущественно из крупного песчаного аллювия, хорошо проницаемого и обеспечивающего активный контакт с грунтовыми водами. Эта связь определяла закономерное снижение уровня воды в тонкодисперсными и плохо проницаемыми седиментами слабее контактируют с грунтовыми водами и имеют более постоянный уровень воды в межень (Wood & Armitage, 1997; Van Geest, 2005). Стабильность уровня воды в водоеме не связана с его глубиной. Довольно мелкие водоемы, но имеющие тонкодисперсные мощные донные осадки, будут иметь стабильный уровень воды. Напротив, более глубокие водоемы, но с высокой долей песка в донных отложениях, будут иметь сильно падающий уровень в межень (Van Geest, 2005).

Видовое богатство макрофитов (на выборке из 100 озер) показало выраженную связь с параметрами падения уровня воды в межень. Для погруженных макрофитов наименьший уровень видового богатства был отмечен в водоемах с минимальным колебанием уровня воды (менее 0,2м) и наибольшее разнообразие отмечено для озер с колебание уровня 1,2-1, м. Для гелофитов наибольшее видовое разнообразие отмечено для озер с колебанием уровня 0,4-0,6 м, минимальное – для озер с колебанием 1,2-1, м. Для нейстофитов такая значимая связь не была обнаружена, хотя отмечен тренд роста богатства при динамике 0,4-0,6 м. (Van Geest, 2005).

В целом по выборке именно погруженные макрофиты обнаружили положительную связь видового богатства с колебанием уровня воды в межень.

Влияние изучалось на примере 100 озер в пойме Нижнего Рейна (Голландия) в меженный период. Кроме того, анализировались эти же параметры на искусственно созданных озерах. Сравнивались озера, которые лежат на разном расстоянии от русла и отличаются разной динамикой уровня за счет связи с руслом с помощью грунтовых вод. Были собраны также данные в озерах, отличающихся возрастом. В старых озерах связь с руслом через грунтовые воды обычно становиться слабее за счет накопления мелкодисперсных отложений (глинистых и илистых).

Видовое богатство нейстофитов и гелофитов сокращается и при небольшом и очень сильном колебании уровня воды, тогда как видовое разнообразие погруженных макрофитов уменьшалось только при незначительных колебаниях. Видовое разнообразие погруженных макрофитов увеличивалось при появлении зоны обсыхания или при полном высыхании водоема в межень. Сокращение амплитуды уровня воды в озерах с возрастом говорит о том, что флуктуация в ходе развития озера сокращается (Bornette et al., 2001; Geest,2005).

По мере накопления донных отложений в водоемах поймы Нижнего Рейн происходит сукцессионная смена видов от толерантных к пересыханию (усыханию) водоема (Chara spp/), что характерно для молодых водоемов на виды чувствительные к пересыхании (Nuphar lutea), более свойственные старым водоемам.

Отмечается, что в водоемах, где уровень воды был искусственно установлен выше естественного уровня, видовое богатство макрофитов было ниже, а обилие инвазивных видов (Elodea nuttallii) – выше. Схема менеджмента, поддерживающего биоразнообразие, включает случайное и временное понижение уровня воды, приводящее в обсыханию берегов (Geest,2005).

Обсыхание оказывает сильное воздействие на формирование композиции макрофитов, т.к.

является благоприятствующим условием для прорастания и дальнейшего выживания ряда видов (Bonis & Grillas, 2002; Coops & Van der Velde, 1995; Keddy &Constable, 1986; Smits et al., 1989);

снижает доминирование конкурентных видов и способствует выживанию более редких (Hill et al., 1998);

биоразнообразие связано (повышается) при существовании различных смен (сезонных синузий, флуктуаций, сукцессий, демутаций..) Существование этих процессов говорит о том, что хотя при единичном обследовании биоразнообразие может быть очень незначительным за счет разных «смен» суммарно оно может стать достаточно высоким (Wantzen et al., 2008).

Данные по ВАП На рис. 83 хорошо видно, что зарастание водоема в год после полного высыхания водоема близко к 100%. Видовое богатство в 2007 г.

также было максимальным за 4 года наблюдений.

Характерным типом ВБУ в поймах являются полои – временные водоемы, возникающие при задержке полой воды в микропонижениях.

Общеизвестно значение этих водоемов для нереста – именно такие местообитания исключительно благоприятны для икрометания и развития личинок рыб. Однако значение полоев для биоразнообразия значительно шире. Полои представляют собой эфемерные водные экосистемы, имеющие специфических представителей из всех группах биоразнообразия. Обычно эти живые организмы (растения и животные) не встречаются или довольно редко отмечаются в постоянных пойменных водоемах, будучи облигатно связаны со специфическими временными водоемами, где создаются иные условия конкуренции. В таких водоемах, например, отсутствуют рыбы-хищники, а также ослаблено воздействие луговых злаков. После высыхания полоев в конце мая – начале июня эти экосистемы перестают существовать, а их обитатели уходят в покой.

По ритму развития биоты полои близки к другим типам эфемерных водоемов аридных и семиаридных регионов – водораздельным лиманам Прикаспия, эфемерным водоемам Средиземноморья, Калифорнии и др.

Как справедливо считают французские исследователи этих экосистем (Grillas et al., 2004), временные водоемы - один из самых оригинальных и наиболее подверженных угрозам типов естественных местообитаний областей Земли, обладающих аридным климатом. В последнее время эти водоемы драматически сокращаются в размерах и числе, будучи очень хрупкими системами (Blondel, Aronson, 1999), почему и стали рассматриваться во многих странах, в частности, в государствах Евросоюза, в качестве приоритетных для изучения и сохранения (Vitalis et al., 2002).

кратковременность их существования, но и то, что после высыхания этих водных экосистем летом на смену им «приходят» виды летней фенологической волны, относящиеся уже не к водным, а луговым комплексам.

Специфические виды растений полоев. Редкие виды:

Таким образом, сообщества полоев можно считать аналогами синузий (фенологических волн) в наземных местообитаниях. Их биоразнообразия на локальных участках долины (Junk, Wantzen, 2006;

Wantzen, Junk, 2008). Однако именно эти водные системы являются наиболее уязвимыми при различных антропогенных воздействиях.

Наиболее значимые:

различные причины, приводящие к блокированию поступления полых вод на полои (обвалования, дамбы и др.);

низкие паводки, резко сокращающие площадь полоев и продолжительность их существования, что не позволяет их обитателям пройти полный цикл развития;

пожары, уничтожающие диаспоры (семена, споры);

антропогенная трансформация растительного покрова летней синузии, что приводит к разрушению всего комплекса.

Схема менеджмента таких водоемов, поддерживающих высокий уровень специфического биоразнообразия, включает случайное и временное понижение уровня воды, приводящее в обсыханию берегов.

ВОЗРАСТ, ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАДИЯ

Молодые водоемы в пойме могут возникать естественным образом, например, при прорыве меандра, или в результате различных видов хозяйственной деятельности (добыча полезных ископаемых – гравия, песка, глины). Молодые водоемы сначала зарастаю погруженной растительностью, а потом в результате сукцессионного развития – нимфеидами и гелофитами (Van Donselaar, 1961).

Увеличение возраста озер и изменение типа донных отложений может приводить к сукцесионным изменениям в композиции (растительности) – от комплекса видов, толерантных к временному обсыханию и пересыханию водоема, к комплексам видов чувствительных к постоянству уровня воды.

В бассейне Рейна к первой группе относятся виды Chara ssp. (Van Geest,2005), которые доминируют в молодых водоемах или в водоемах, в которых были удалены илистые донные отложения. Обсыхание дна является стимулятором прорастания толерантных к падению уровня воды ооспор харовых (Proctor, 1967), которые начинают активно прорастать после восстановления гидрорежима в водоеме (Bonis & Grillas,1995).

C другой стороны, для бассейна Рейна отмечается, что при старении водоема, роста мощности илистых отложений и устойчивости уровня воды в межень большую активность приобретает Nuphar lutea (Smits et al., Smits, 1994).

Подчеркивается, что естественные процессы накопления осадков и зарастания озер неминуемо приведут к полной утрате пойменных озер в зарегулированных долинах, что утверждается, в частности, для долины Рейна (Van Geest,2005). Причиной является нарушение естественных процессов поддержания пойменных водоемов в результате эрозии паводковыми водами. В том случае, если восстановить эти процессы невозможно, для поддержания водоемов рекомендуется проводить регулярную прочистку - удаление избыточных донных отложений.

После прочистки водоемы быстро колонизируются погруженными макрофитами с реактивной стратегией (Chara ssp., Potamogeton pusillus и др.) с обилием около 50%. Однако если уровень воды после восстановления искусственно стабилизируется, то на 3-6 год обилие макрофитов этой группы сокращается до 1% и менее, что скорее всего, является следствием утраты условий, важных для стимулирования прорастания диаспор (Coops, 1993; Lauwaars et al., 1997).

Сокращение роли погруженных макрофитов и рост активности нейстофитов и гелофитов с возрастом рассматривается как классический вариант сукцессии пойменного водоема (Pearsall, Hutchonson,1975). Для Волго-Ахтубинской поймы необходимо отметить важное отличие от классической схемы зарастания водоема.

ДОННЫЕ ОТЛОЖЕНИЯ

Существует определенная связь комплексных показателей биоразнообразия и особенностей донных отложений. На эту зависимость указывают многие исследователи (Chambers & Kalff, 1985б; ….).

Водоемы Волго-Ахтубинской поймы существенно отличаются характером донных отложений, связанных с происхождением озер, их положением на пойме, характером поемного режима и промывания, Изучение илов в большой группе водоемов северной части ВАП показало, что мощность иловых отложений существенно отличается для водоемов, расположенных в различных частях поймы (табл. 36).

Так, водоемы прирусловой поймы имеют толщину илов от 0,05 до 0,3 м. Наименее значительные отложения (0,05 - 0,15 м) отмечены для озер Глубокое, Раскатное, Проклятое, Широкогорлое и др., более значительные (0,16 - 0,3 м) – в оз. М. и Б. Васино, Невидимки, в магистральных ериках (Старая Ахтуба, Таловой). При столь незначительных донных отложениях сохраняется хорошее взаимодействие водоема с грунтовыми водами, что обеспечивает высокую дренированность водоема и связь уровня его зеркала в межень с таковым в главном русле. Учитывая более высокое абсолютное положение пойменных водоемов в сравнении с руслом, в маловодные годы хорошая дренированность приводит к полному обсыханию дна наиболее мелководных водоемов. Это имеет важные последствия, описанные выше.

Водоемы переходной и центральной поймы имеют более мощные отложения (0,3-0,8 м). Очевидно, что это связано с меньшей динамичностью и промываемостью водоемов на участках, отдаленных от основного русла.

Мощность иловых отложений водоемов северной части поймы Название водоема Положение на пойме Средняя мощность Илы отличаются также химическим составом, в частности, содержанием биогенов. Так, было обнаружено, что озера обвалованных участков поймы, например, оз. Запорное, Лиман Угловатый имеют содержание гумуса в илах более 4 %.

Развитый слой мелкодисперсных осадков в значительной степени или полностью блокирует контакт водоема с грунтовыми водами и является своеобразным водоупором. Резко снижается дренированность водоемов и падение за счет этого уровня воды в межень. Стабильность водного режима является фактором, благоприятствующим выживанию туводных рыб. Однако, последнее обстоятельство отрицательно коррелирует с уровнем биоразнообразия других групп живых организмов – бентоса и растений. Кроме того, отсутствие осушной зоны на таких водоемах отрицательно сказывается на условиях развития однолетних гидрофитов, в т.ч. харовых водорослей, для покоящихся диаспор которых обсыхание является стимулирующим фактором после восстановления гидрорежима (Van Geest, 2005).

ЭВТРОФИКАЦИЯ ЕСТЕСТВЕННАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ

Изучение числа видов в разных сообществах гидробионтов в первичной продукцией планктона в водоемах показало, что эта зависимость может быть представлена куполообразной кривой, причем максимума числа видов можно ожидать в водоемах с первичной продукцией около 1400 ккал/м2, что соответствует водоемам мезотрофным или находящимся на ранней стадии эвтрофицирования. В водоемах с первичной продукцией выше или ниже этой величины количество видов гетеротрофов уменьшается. Это означает, что как в малопродуктивных, так и в высокопродуктивных водоемах не может обитать большое количество видов (Алимов, 2006).

Сокращение разнообразия макрофитов в связи с эффектом евтрофикации демонстрирует аналогичную зависимость (Blindow, 1992;

Kowalczewski & Ozimek, 1993; Van den Brink, 1994).

В свою очередь, уровень эвтрофицирования водоема связывают с возрастом озера, использованием окружающей земли, поступленинм разных веществ в грунтовые воды (стоки с окружающего водосбора) (Bornette, Amoros & Lamouroux, 1998).

БИОРАЗНООБРАЗИЕ В УСЛОВИЯХ СМЕНЫ ФАЗ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

ВОДОЕМА

Одним из важнейших обстоятельств, оказывающих влияние на параметры биоразнообразия конкретного водоема, является уровень эвтрофикации. Общеизвестно, что рост трофности водоема приводит к «цветению», нарушению многих его функций и потере значительной части биологических объектов. Одной из главных причин изменения трофности считают рост антропогенных нагрузок на ВБУ, последствия применения удобрений и других химических реагентов при с.-х. производстве, бытовые стоки и т.д. Эта известная проблема в последнее время активно рассматривается также и с точки зрения технологий восстановления т.н.

«чистого» состояния, предпочтительного как с экологической, так и с социальной точек зрения.

Наиболее подвержены колебаниям уровня биогенов мелководные водоемы, глубина которых редко превышает 3 м. Именно к этой группе относятся пойменные озера, ерики, протоки. Площадь водного зеркала при этом может сильно различаться – от одного га до сотен квадратных километров. Термин «ветланд, водно-болотное угодье», в первую очередь, относится именно к этому типу водоемов и прилегающим избыточно увлажненным землям. В густо населенных областях даже такие неглубокие водоемы могут иметь очень большое рекреационное значение:

любительское рыболовство, отдых у воды, купание и т.д.

В отличие от глубоководных озер, мелководным водоемам не свойственна стратификация в летнее время, а, значит, массы воды активно перемешиваются, находясь во взаимодействии с седиментами. Это оказывает существенное влияние на развитие гидробионтов. В частности, для таких водоемов характерно активное развитие макрофитов. В глубоких озерах эта группа организмов размещается, как правило, только в узкой мелководной прибрежной части и не оказывает существенного влияния на экосистему. Напротив, в пойменных водоемах макрофиты являются важнейшим компонентом ценозов, оказывают мощное воздействие на другие группы водных и околоводных организмов (Scheffer,1998).

Борьба с «цветением» была центральной проблемой многих проектов по восстановлению деградированных ВБУ в развитых странах. Опыт, накопленный при их реализации, позволил не только развить технологические подходы, но и выявить новые закономерности в функционировании мелководных водоемов.

Одной из важнейших причин перехода водоема в стадию «цветения»

считают рост поступления биогенов извне. Однако, как было установлено в последнее время (Sas, 1989), при жестком блокировании поступления нутриентов в водоем ожидаемого перехода в «чистое» состояние не происходит. Попытки осмыслить эти данные привели к формулированию теории о двух альтернативных стабильных состояниях водоема: «чистом»

(clear) с обильными погруженными макрофитами и мутном (turbid) с сильно ограниченным составом и обилием макрофитов (Scheffer et al., 1993). Теоретическая возможность существования экосистемы в альтернативных состояниях допускалась уже давно (Lewontin, 1969, May, 1977), однако именно на мелководных водоемах такой пример был детально рассмотрен.

Основой для формулирования идеи послужили наблюдения за водоемами, которые стали объектами проектов восстановления. Было отмечено, что если в стадию «цветения» водоем может перейти довольно быстро, даже скачкообразно, то при попытках «вернуть» его в исходное состояние система оказывает сопротивление (Phillips et al., 1978; Meijer et al., 1989). Схема функционирования такой системы показана на рис. … (Scheffer et al., 1993, 2007).

Модель основана на трех допущениях:

вследствие увеличения массы фитопланктона.

растительность сокращает мутность.

растительность исчезает, когда критический уровень мутности превышен.

Модель демонстрирует, что состояние экосистемы может быть описано двумя функциями - одна для ситуации с доминированием макрофитов, другая – при их отсутствии. Существует критический уровень мутности, при достижении которого система переходит из одного состояния в другое. Причем в определенном диапазоне концентрации нутриентов и мутности могут существовать оба состояния. Как видно на схеме, утрата макрофитов происходит при существенно более высоком содержании биогенов, чем возврат системы в «чистое» состояние.

Существует много обстоятельств, осложняющих эту картину:

сезонность, погодные особенности, хаотичная популяционная динамика и др. Поэтому видимо правильнее говорить не о альтернативных стабильных состояниях, а об альтернативных режимах (Scheffer &Carpenter, 2003).

Одним из упрощений указанной схемы является допущение, что система переходит из одного состояния в другое резко и на всей акватории. Однако на практике водоем имеет пространственно неоднородные параметры. Поэтому в более глубоких местах утрата макрофитов будет происходить быстрее и при более низких уровнях мутности, и водоем будет иметь пеструю картину локальных выделов, находящихся в разных режимах.

Накопление данных о поведении экосистем, демонстрирующих переход из одного состояния в другое, свидетельствует, что эти состояния не являются в полной мере равно альтернативными и равновесными.

Предлагается более сложная модель (Scheffer, van Nes, 2007), когда наиболее «нижним» положением в качающейся модели является одно из состояний (мутное), а все другие состояния возникают при выведении системы из наиболее устойчивого положения и потому они объективно временные (рис. …). Такая модель лучше объясняет, почему так трудно выводится экосистема из состояния «цветения», а также показывает возможность длительного пребывания системы «на пути» от «чистого» к «мутному» состоянию.

Переходы между состояниями происходят по мере формирования условий, однако известны примеры и циклических переходов, имеющих период 7 лет (Simons et al., 1994; Rip et al., 2005). Установлено также, что «критический» уровень нутриентов (или уровень «мутности»), который запускает смену состояний не является постоянным для экосистемы и зависит от многих внешних факторов.

На переход к цветению влияет глубина водоема. Мелководные водоемы, даже при небольшом цветении, прозрачны до дна и это поддерживает условия жизни макрофитов. Система балансирует в пограничном положении, но не «скатывается» в состояние активного цветения. Напротив, в более глубоких водоемах даже первые признаки цветения резко снижают поступление света в придонные зоны, что быстро блокирует развитие макрофитов. Таким образом, углубление водоемов может спровоцировать активное цветение (Van Nes et al., 2002).

Мелководные водоемы являются критическими для рыб в зимнее время.

Зимние заморы оказывают положительное влияние на смещение равновесия в сторону «чистой» стадии, т.к. рыбы являются агентом, провоцирующим цветение.

Установлено позитивное влияние небольших размеров водоема на поддержание их «чистого» состояния (Sndergaard et al., 2005). Одной из причин этого явления считается неблагоприятность этих водоемов для жизни рыб. Отсутствие рыб в водоеме не просто резко уменьшает вероятность цветения, но значимо способствует росту биоразнообразия.

Наблюдения, проведенные в этом направлении, позволили сформулировать закономерность, смысл которой в том, что мелководные водоемы, где нет рыб, могут стать такими же центрами концентрации биоразнообразия, как крупные водоемы с богатым рыбным населением (Scheffer en al., 2006; Scheffer, van Nes, 2007). Понятно, что в первом случае речь идет о таксонах, уязвимых при плотном ихтиоценозе.

Детальное изучение состояний водоемов европейский рек позволило выявить и другие альтернативные состояния водоемов:

состояние с доминированием неукореняющихся плавающих на поверхности воды растений (в нашей местности, рясок, сальвинии и др.);

состояние с доминированием харовых водорослей;

состояние с доминированием нитчатых цианей и др.

По всей видимости, существует целый комплекс различных относительно устойчивых состояний, соответствующих разным участкам градиента биогенов в водоеме (Scheffer, van Nes, 2007). Для каждого состоянии характерен свой набор и обилие видов. Таким образом, параметры биоразнообразия водоема, наблюдаемые в каждый конкретный момент времени, будут существенно различаться и соответствовать той фазе, в которой находится водоем. С другой стороны, чем больше возможных сценарием может быть реализовано в каждой конкретной водной системой, тем выше, в целом, потенциальный уровень её биоразнообразия.

Очевидно, что не все альтернативные состояния водоема в равной степени удовлетворяют потребностям местного населения. Так, массовое развитие макрофитов затрудняет товарное рыболовство. Это провоцирует попытки «улучшить» ситуацию через искусственное удаление массы макрофитов, что может спровоцировать переход системы в другое состояние. Биогены, которые ранее утилизировались макрофитами, перехватываются микроводорослями и озеро переходит в состояние «цветения». Сдвиг в это состояние может быть спровоцирован также быстрым ростом (например, в результате стока с с.-х. плантаций) концентраций соединений азота и фосфора в воде. Однако даже в случае вполне естественных озер, без выраженного антропогенного влияния смещение в сторону водорослевой фазы возможно. Оно может быть вызвано, в частности, активным развитием перифитона (эпифитных водорослей) на поверхности макрофитов, что существенно снижает активность фотосинтеза высших растений и резко ослабляет их конкурентное положение в ценозе. В свою очередь, рост перифитона, как правило, связан с увеличением популяции рыб в водоеме. Последние, «выедая» зоопланктон, состоящий в т.ч. из фитофагов, питающихся микроводорослями, косвенно способствуют развитию перифитона, а значит подавлению макрофитов.

С исчезновением макрофитов структура биоценоза мелководного водоема изменяется драматически. Если пытаться найти аналоги ситуации с утратой высших растений в водоемах и значением этого для животных, то наиболее близким примером на суше мог бы быть переход от пышного леса в бесплодные песчаные дюны (Scheffer,1998).

Водоемы с высоким развитием макрофитов отличаются наивысшим развитием макрозообентоса как с точки зрения видового богатства, так и по параметрам биомассы Имеются данные, свидетельствующие, что биомасса зообентоса в зарослях макрофитов может быть выше в 12 раз, чем на открытой воде (Hargeby et al., 1994). Кроме того, отмечается, что на открытой воде основную часть биомассы продуцирует небольшое число групп бентоса, преимущественно хирономиды и олигохеты (до 75-100% биомассы), тогда как в зарослях макрофитов биомасса более равномерно распределена между различными группами бентоса. Можно было бы считать, что эта особенность является следствием защиты от хищников, которую обеспечивают беспозвоночным макрофиты. Однако закономерность сохраняется даже тогда, когда рыбы в водоеме нет, что свидетельствует и о наличии других благоприятствующих факторов. В частности, заросли макрофитов являются основным источником пищи для беспозвоночных; при этом основное значение имеют не столько сами макрофиты, сколько перифитон, который продуцирует биомассу значительно активнее макрофитов, что было установлено в опытах с меченым углеродом (Hoyer et al., 1997), а также детрит, образующийся при гибели макрофитов (Kornijw et al., 1995).

При удалении макрофитов беспозвоночные, которые ассоциированы с растительностью, исчезают, а вслед за ними – птицы и рыбы, которые питаются ими или на них. Кроме того, растительность является убежищем от хищников для многих мелких животных и это смещает равновесие в системе «хищники-жертвы». Крупный зоопланктон использует растительность в качестве дневного убежища от рыб-хищников. Эта группа беспозвоночных в «макрофитных» озерах играет важнейшую роль в сдерживании неконтролируемого развития фитопланктона. В отсутствие высшей растительности обилие зоопланктона резко падает. Кроме того, волнение в водоемах, где отсутствуют макрофиты, приводит к взмучиваю донных отложений и дополнительному поступлению накопленных биогенов в воду.

В ихтиоценозе с исчезновением макрофитов начинают доминировать рыбы, которые питаются донными беспозвоночными. Это приводит к вторичному взмучиванию донных частиц, высвобождению биогенов из седиментов, что определяет резкое падению прозрачности из-за бурного «цветения».

Восстановление макрофитов в этой ситуации крайне затруднено и даже маловероятно. Частично это связано с тем, что без высших растений падение прозрачности воды из-за «цветения» будет прогрессивно нарастать, что делает невозможным эффективный фотосинтез для погруженных растений. С другой стороны, бентоядные рыбы будут способствовать постоянному притоку биогенов из донных отложений.

Все это делает борьбу с «цветением» крайне сложным процессом. В ряде случаев, кроме блокирования поступления биогенов, бывает необходимо удаление части рыб-бентофагов и изменение уровня воды (Scheffer,1998).

Таким образом, в мелководном водоеме биоценоз крайне чувствителен к различным стрессорам и параметры биоразнообразия под их воздействием могут быстро и даже катастрофически изменяться за очень короткий период.

7.2.2. Бентос Поймы больших и средних рек представляют собой сложный природный комплекс. Совокупность пойменных водоёмы в незарегулировнных условиях гидрологического режима представляют собой сукцессионный ряд находящихся на разной стадии лимногинеза.

Данная аксиома является классикой лимнологии и ландшафтоведения.

Направленность сукцессионного процесса с позиции трансформации органического вещества и потока энергии в биоценозах в водных экосистемах идёт от олиготрофии к эвтрофии.

Биоценозы водоёмов пойм независимо от степени зарегулирования водотоков функционируют в периодически возникающих в них экстремальных условиях природного характера - промерзания, высыхания и заморности. Как правило, в большей степени стрессовым ситуациям подвержены водоёмы, находящиеся в конце сукцессионного ряда.

Оценка состояния озёрных экосистем с целью их экологического нормирования при определении антропогенного воздействия достаточно проблематична. Определение экологического состояния озёр необходимо базировать на типе лимногинеза и возможности его изменения или ускорения под воздействием антропогенных факторов [Иванова 1997].

В современной гидроэкологии при изучении общего состояния водных экосистем и оценках степени антропогенного воздействия на них, большое внимание уделяется донным биоценозам. Общепризнанно, что организмы макрозообентоса являются в большинстве случаев наиболее удобными и информативными индикаторами состояния водной среды и антропогенного влияние на неё [Баканов, 2000; Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003; Безматерных, 2007].

По мнению А.И. Баканова макрозообентос как индикаторная группа удовлетворяет многим требованиям:

- повсеместная встречаемость - достаточно высокая численность - относительно крупные размеры - удобство сбора и обработки - сочетание приуроченности к определённому биотопу с определённой подвижностью - достаточно продолжительный срок жизни, чтобы аккомулировать загрязняющие вещества за длительный период - изъятие их из водоёма не наносит ущерб его экосистеме.

В настоящее время только для мониторинга пресноводных водоёмов по зообентосу применяется свыше 60 методик оценки состояния экосистем.

Материал и методика.

Для написания отчёта, был проанализирован материал за периоды 1977 - 1979 гг. и 2000 – 2009 гг. собранный на 63 озёрах, 10 ериках и астатичных водоёмах поймы Материал собирался в период проведения экспедиционных исследований: В каждом из обследованных водоёмов осуществлялся сбор данных по гидрохимическим показателям, а также по качественным и количественным характеристикам основных биоценозов (фитопланктона, макрофитов, зоопланктона, зообентоса и ихтиофауны).

Сбор бентосных организмов обитающих на поверхности и в толще грунта из пелагической части водоёмов осуществлялся при помощи ковшовых дночерпателей конструкций Петерсена и Экмана - Беджи с площадью захвата 1/40 м2, а также штангового трубчатого дночерпателя с площадью захвата 1/200 м2 (табл. 37). На мелководье и среди зарослей сборы производились гидробиологическим скребком с шириной захвата 0,25 м или в ручную. Отобранные пробы отмывались от излишков грунта через промывалку из газ-сита № 23. Отмытые пробы переносились в склянки, фиксировались 4% раствором формалина, и дальнейшая их обработка проводилась в лабораторных условиях по общепринятым методикам [Салазкин, Алимов, Финогенова, Винберг, 1983]. Организмы идентифицировались по видам и группам, а для определения их массы взвешивались с точностью до 0,5 мг на торсионных весах.

Объём собранного и обработанного материала по зообентосу в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы Орудия сбора Дноч.

штанговый Дноч.

ковшовый Скребок Продукция зообентоса определялась по Р/В – коэффициентам, взятых из литературных источников [Мирошниченко, 1986]. В сообществе зообентоса: для личинок хирономид – 12,8; малощетинковых червей – 6,0;

моллюсков – 4,8 и для других групп организмов – 6,0.

При таксономической идентификации видов гидробионтов использовались следующие определители:

1. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. // М.Л.:

Наука, 1952. 376 с.

2. Кирпиченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР (Hemiptera). // М.,Л.: изд.АН.СССР,1951. 424 с.

3. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipididae). // Л. Наука,1970. 345 с.

4. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanypodinae и Podonominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipididae). // Л. Наука,1977. 154 с.

5. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipididae). // Л. Наука,1983. 296 с.

6. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР. // М.Л.: Наука, 1953.

7. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.1. Низшие беспозвоночные. // Под ред.

С.Я. Цалолихина. СПб., 1994. 396 с.

8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.2. Ракообразные. // Под ред. С.Я.

Цалолихина. СПб., 1995. 628 с.

9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.4. Высшие насекомые, Двукрыые. // Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб., 1999. 1000 с.

10.Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. т.5. Высшиенасекомые. // Под ред. С.Я.

Цалолихина. СПб., 2001. 836 с.

11.Опредеитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. (Планктон и бентос). // Л., Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

При оценке видового разнообразия и структуры биоценозов использовались следующие индексы и коэффициенты:

где S – число видов;

где S – число видов;

где ni – число особей каждого вида;

N – число особей в выборке;

где ni – число особей каждого вида;

N – число особей в выборке;

где H – индекс разнообразия по Шеннону;

S - число видов Видовое богатство и количественные показатели зообентоса постоянных водоёмов в современных условиях В составе донной фауны водоёмов верхнего участка ВолгоАхтубинской поймы в пределах Волгоградской области идентифицировано 488 таксонов бентосных организмов различного рангового уровня. Общий таксономический состав представлен в табл. 38.

Таксономический состав донной фауны водоёмов Волго-Ахтубинской Губки (Porifera) Плоские черви (Plathelminthes Круглые черви (Nemathelmint es) Кольчатые черви (Annelida) Щупальцевые (Tentaculata) Моллюски (Mollusca) ЧленистоЖаброногие ногие (Arthropoda) Паукообразные Пауки (Аrachnida) (Aranei) Насекомые Ногохвостки (Insecta) (Podura) Как следует из приведённой таблицы, фауна донных беспозвоночных поймы достаточно богата. В целом для региона итоговый список таксонов ниже рода (по данным из 270 водоёмов) насчитывает немногим более тысячи видов. Соотношение количества таксонов разного уровня в ВолгоАхтубинской пойме и в целом для региона показано на рис. 84. Из диаграммы видно, что во внутренних пойменных водоёмах обитает около 47% донных беспозвоночных гидробионтов известных для Нижней Волги.

При этом необходимо учесть, что различные группы зообентоса в силу различных причин изучены не равноценно. Наиболее полно изучена систематическая принадлежность кольчатых червей, моллюсков, ракообразных и амфибиотических насекомых. Круглые черви и клещи не идентифицировались.

Количество таксонов Рис. 84. Сравнительная таксономическая представленность донных организмах в регионе и Волго-Ахтубинской пойме.

Несмотря на высокое видовое разнообразие зообентоса поймы, ядро массовых видов, играющих основную роль в количественных показателях, складывается лишь несколькими. В пелагиали водоёмов преобладают Chironomus plumosus, Cryptochironomus defectus, Dicrotendipes nervosus, Procladius ferrugineus, из личинок хирономид, Viviparus viviparus, Dreissena polymorpha, Unio pictorum и Anodonta cygnea из моллюсков, Limnodrilus hoffmeisteri и Potamothrix hammoniensis из олигохет. В прибрежной части водоёмов, как правило, заросшей жёсткой и мягкой водной растительностью, доминируют: из личинок хирономид - Cricotopus silvestris, Cladotanytarsus mancus, Glyptotendipes gripekoveni, Polypedilum nubeculosum; из моллюсков представители брюхоногих - Lymnaea auricularia, L. stagnalis, Physa fontinalis, Planorbarius corneus; личинки стрекоз Erythromma najas, Ischnura elegans, подёнка Cloen dipterum, ручейники Ecnomus tenellus, Agrypnia pagetana и клопы из сем. Corixidae.

жизненными циклами к сложившимся условиям ВАП. Это относится и к таксонам более высокого ранга.

На рис. 85 показано число встреч видовых таксонов в 63 водоёмах поймы, исследования на которых производились, как в количественном, так и в качественном отношении.

51в 45в 38в 35в 33в 30в 28в 26в 23в 21в 19в 17в 15в 13в 11в 9в 7в 5в 3в 1в Рис. 85. Встречаемость видов зообентоса в водоёмах ВолгоАхтубинской поймы (2000-2009 гг.) По числу встреч видовые таксоны были сгруппированы следующим образом:

• характерные 1 порядка, • характерные 2 порядка, • второстепенные (Кудерский, 1962), встречаемостью выше 50%. Представителями данной группы, практически встречаются во всех водоёмах. К ним относятся: подёнки - Cloen dipterum (Linne, 1758), Caenis robusta Eaton,1884; личинки комаров-звонцов Chironomus plumosus (Linne, 1758), Glyptotendipes gripekoveni Kieffer, 1913, Procladius ferrugineus Kieffer, 1919, Psectrocladius psilopterus Kieffer, 1906, Anatopyna plumipes (Fries, 1823), Polypedilum (s.str.) nubeculosum (Meigen, 1818), Cryptochironomus defectus Kieffer, 1921, Dicrotendipes nervosus (Staeger, 1839), Endochironomus albipennis (Meigen 1830); водные клещи Acariformes n.d.; Личинки стрекоз -, Erythromma najas Hansemann, 1823, Ischnura elegans Vanderlinden, 1823, моллюски - Viviparus viviparus (L., 1758), Lymnaea (R.) ovata Draparnaud, 1805, Hippeutis fontana (Lightfoot,1786); клопы - Ilyocoris cimicoides (Linne, 1758), жуки - Haliplus sp.; пиявка - Helobdella stagnalis (L., 1758), и малощетинковый червь Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862.

К характерным таксонам 1 порядка – со встречаемостью от 41 до 50% (17 видов).

К характерным таксонам 2 порядка – с встречаемостью 31-40% ( вида).

К второстепенным таксонам от 10 до 30% (77 видов).

К редким и случайным видам нами отнесены таксоны (277) встреченные в 1,7-9,9% водоёмов.

В основном это виды, встречаемые в устьевых частях питающих ериков и характерные для рр. Волги и Ахтубы. Наиболее яркими представителями последних, которые отмечаются эпизодично в период паводка, являются: моллюск - Adacna colorata (Eichwald, 1829), ракообразные - Paramysis baeri Czerniavsky, 1882, P. lacustris Czerniavsky, 1882, P. interemedia Czerniavsky, 1882, Pterocuma rostrata (G. O. Sars, 1914), Corophium curvispinum G.O. Sars, 1895.

В фаунистическом отношении подавляющая часть обследованных озёр весьма сходны и в большинстве своём представлены видами лимнического комплекса, в котором наиболее широко распространёнными и массовыми являются представители пелофильной и фитофильной фаун.

Значения, рассчитанных нами индексов видового сходства для 12 озёр по Жаккару и Серенсену колебались по первому в пределах 50-60%, а по второму 60-75%, что говорит о большой близости донных фаун этих водоёмов. Это вполне объяснимо их относительной территориальной близостью, морфологией, сходными физико-химическими свойствами воды, температурным режимом и др. экологическими условиями.

Уровень развития количественных показателей зообентоса в разных водоёмах различен и зависит от складывающихся в них абиотических условий обитания. Динамика же изменений численности и биомассы в озёрах носит явно выраженный сезонный характер и подвержена значительным закономерным колебаниям на протяжении вегетационного периода. В основном сезонные изменения численности и биомассы определяются годовыми циклами развития массовых форм бентосных организмов [Алимов, 1975].

На рис. 86-89 показаны сезонные изменения количественных показателей в некоторых озёрах Волго-Ахтубинской поймы в разные годы с почти тридцатилетним интервалом. Как видно из приводимых диаграмм характер трендовых изменений практически одинаков.

В весенний период, особенно в его начале, для бентоса пойменных водоёмов характерны максимальные значения количественных показателей. К концу апреля – началу мая происходит резкое падение численности и биомассы донной фауны, связанное в первую очередь с завершением цикла развития гетеротопных организмов (хирономид, подёнок, стрекоз и др.) и вылетом их имаго из водоёмов. Кроме того, значительная половозрелая часть популяций малощетинковых червей элиминирует после откладки коконов. Обеднению зообентоса также способствует начало поступления на пойму паводковых вод, приходящийся на этот период. В июне отмечается второй пик в количественном развитии донной фауны. В этом месяце в составе зообентоса в массе развиваются личинки насекомых (в основном хирономид) первой генерации текущего года и молодь других групп животных. От июня к августу происходит непрерывное уменьшение численности и биомассы, вызванное с одной стороны интенсивным выеданием организмов рыбой, а с другой их цикличностью развития. С августа и до конца вегетации количественные показатели вновь возрастают.

Численность, экз./кв.м

IV V VII VII VIII IX X

Рис. 86. Динамика численности зообентоса в некоторых озёрах ВолгоАхтубинской поймы в 1979 г.

Биомасса, г/кв.м

IV V VII VII VIII IX X

Рис. 87. Динамика биомассы зообентоса в некоторых озёрах ВолгоАхтубинской поймы в 1979 г.

Численность, экз.кв.м

IV V VII VII VIII IX X

Рис. 88. Динамика численности зообентоса в некоторых озёрах ВолгоАхтубинской поймы в 2009 г.

Биомасса, г/кв.м

IV V VII VII VIII IX X

Рис.89. Динамика биомассы зообентоса в некоторых озёрах ВолгоАхтубинской поймы в 2009 г.

«общий» и «мягкий» бентос. К «общему» бентосу относят все группы организмов, включая моллюсков. С позиции кормовой базы для рыб большее значение имеет «мягкий» наиболее ценный в кормовом отношении зообентос. В составе рыб – бентофагов обитающих в пойме отсутствуют специализированные на поедании моллюсков виды. В пищу рыбами потребляется мелкоразмерные виды моллюсков. Подавляющая же часть биомассы моллюсков в донных биоценозах представлена крупноразмерными особями, которые не могут быть использованы как кормовые объекты.

Поэтому, учитывая, что малакофауна играет большую роль в процессе трансформации вещества и энергии в водных экосистемах, в дальнейшем при рассмотрении закономерностей функционирования бентоценозов в группу моллюсков включены лишь мелкие «кормовые»

особи.

В озёрах и ериках поймы, несмотря на биотопическое разнообразие, по своим структурным и функциональным характеристикам выделяются и широко распространены два основных бентоценоза – пелофильный и фитофильный.

центральной (профундальной) части водоёмов. Качественный состав данного ценоза формируется небольшим количеством таксонов (15-20). По численности здесь преобладают малощетинковые черви и личинки хирономид, подавляющая часть которых относится к р. Chironomus. Из олигохет массовыми видами являются типичные пелофиллы - Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis и Isochaetides newaensis. На их долю приходится порядка 82% от суммарной численности организмов биоценоза (Горелов, 2004). По биомассе преобладают крупные моллюски – живородки и униониды. Среди «мягкого» бентоса, как и по численности, доминируют олигохеты – 34%. Из «прочих» организмов наиболее обычны представители трёх семейств из отряда двукрылых – Ceratopogonidae, Chaoboridae и Culicidae.. Несмотря на низкое видовое разнообразие, количественные показатели зообентоса в пелофильных биоценозах достигают значительных величин, так, например, на илу оз. Чечёры суммарная численность донных организмов в июле 2002 г составляла экз./м2 массой 1101,240 грамм. Однако в силу цикличности развития входящих в состав данного ценоза организмов, уровень численности и биомассы здесь подвержен резким колебаниям, снижаясь до критически малых величин Фитофильный биоценоз в небольших мелководных и сильно заросших водоёмах распространен по всей акватории, а в больших озёрах он расположен в прибрежной литоральной части. По своему видовому разнообразию, данный биоценоз значительно превосходит пелофильный.

Количество входящих в его состав видов достигает 278. В показателях хирономид из родов Cricotopus, Tanytarsus и Glyptotendipes. На их долю приходится около 56% от суммарной численности организмов биоценоза.

Остальные группы организмов, включают в себя представителей разнообразных отрядов личинок насекомых – подёнок, стрекоз, ручейников, клопов, жуков, большекрылых, чешуекрылых и двукрылых. В значениях суммарной биомассы биоценоза эти организмы равнозначны хирономидам, а зачастую и превосходят их. Группа моллюсков здесь представлена в основном классом брюхоногих, преимущественно семействами Lymnaeidae, Physidae, Planorbidae. Не играя значительной роли в численности, в силу больших индивидуальных размеров, на долю моллюсков приходится более 60% всей биомассы ценоза. Среди ракообразных массовыми и распространёнными видами являются водяной ослик (Asellus aquaticus), бокоплавы - Amathillina cristata и Dikerogammarus haemobaphes. Не во всех водоёмах, но достаточно часто встречается «зарослевый» вид мизид - Limnomysis benedeni. Уровень максимальных количественных показателей в данном биоценозе не достигает таких величин, как в пелофильных, однако численность и биомасса организмов не подвержены столь резким колебаниям. Это очевидно связано с большим видовым разнообразием, следствием которого является несовпадение циклов развития входящих в его состав организмов, что поддерживает количественные показатели на стабильном уровне.

Степень выраженности в водоёмах ценозов относящихся к тому или иному типу, зависит в первую очередь от геоморфологии этих водоёмов.

Так в старичных озёрах, относительно недавно потерявшими связь с ериками и имеющих чётко оформленную не заросшую профундаль, преобладают типичные пелофильные биоценозы. В старичных мелководных водоёмах на последних этапах своего развития в большей степени функционирует фитофильный биоценоз.

Количественные и качественные показатели донной кормовой базы водоёмов Волго-Ахтубинской поймы, как отмечалось ранее [Горелов, 2002] корелируют с трофическим статусом водоёмов, определённых по уровню первичного продуцирования фитоценозов. Более высокими значениями биомассы кормового бентоса характеризуются озёра эвтрофного и мезотрофного типа, к которым относятся подавляющее число озёр.

В полевой сезон 2008 и 2009 гг. было обследовано 42 водоёма поймы. На основе анализа дночерпательных и скребковых проб из данных водоёмов были рассчитаны средние значения численности и биомассы пелагиали и заросшего прибрежья водоёмов. Усреднённые значения количественных показателей зообентоса для каждого биотопа представлены в табл. 39 и 40. Для оценки кормности водоёмов по зообентосу использована шкала кормности по Дрягину П.А. (1956).

Согласно его градации по биомассе бентоса озёра можно разделить на три категории: высококормные (биомасса 100 – 200 кг/га), среднекормные (биомасса 25,0 – 66,5 кг/га) и малокормные (биомасса 2,0 – 12,0 кг/га). По нашим данным на одном гектаре площади водоёмов средние биомассы составляют 263,4 кг/га в пелагиали и 317,4 кг/га в прибрежной части.

Таким образом, озёра Волго-Ахтубинской поймы можно отнести к высококормным по уровню развития биомассы зообентоса.

протяжении многолетних наблюдений, проводимых Волгоградским отделением ГосНИОРХ в Волго-Ахтубинской пойме. Так по материалам исследований проведённых на 18 водоёмах в 1979-1981 гг. средняя биомасса на одном гектаре донной поверхности колебалась от 99 до кг/га [Мирошниченко, Гламазда, Калинина и др., 1981]. В 2002 г. она колебалась (по данным из 20 водоёмов) от 78 до 308 кг/га составляя в среднем 120 кг/га [Горелов,2004].

Средние количественные показатели зообентоса в озёрах ВолгоАхтубинской поймы в 2008 г.

Группа Средние количественные показатели зообентоса в озёрах ВолгоАхтубинской поймы в 2009 г.

Группа Таким образом на протяжение всего периода изучения водоёмов Волго-Ахтубинской поймы для них констатировался высокий уровень развития донной кормовой базы.

Сравнивая таксономические списки зообентоса, приводимые в работах по гидробиологии пойменных водоёмов Нижней Волги [Мейснер, 1913, Крапмн, 1932, Иделсон, 1938], нами не обнаружены какие либо таксоны или группы донных организмов, не отмеченные в сборах последних лет (2002-2009 гг). Исходя из этого можно с большой долей уверенности констатировать факт, что зарегулированность стока практически не оказало видимого влияния на видовое богатство внутренних постоянных водоёмов поймы.

показателей.

Адаптированность бентофауны к условиям обитания в складывающиеся стрессовые экологические ситуации, (полное или частичное обсыхание и промерзание, гиперэвтрофия) донные биоценозы достаточно быстро полностью восстанавливаются и их биопродукционный потенциал по-прежнему остаётся высоким. Этому способствует высокая адаптированность таксономического и экологического комплекса бентофауны к обитанию в стрессовых ситуациях. Она проявляется в следующем:

• В видовом составе донной фауны абсолютно преобладают адаптационные механизмы, позволяющие им в разной степени длительности обходится вне водной среды. Из 485 выявленных таксонов различного уровня, лишь одна четверть, приходится на долю первичноводных (рис. 90).

• По своей экологической валентности в составе постоянных эврибионтными формами, способными обитать в условиях широкого колебания факторов среды.

• Заселение пустых биотопов происходит в первую очередь личинками насекомых из рефугиальных (не высохших и не промёрзших) водоёмов, за счёт миграции имагинальных стадий.

Первичноводные организмы вселяются в водоём вследствии активного и пассивного дрифта в период половодья (олигохеты, ракообразные и часть моллюсков).

пересыхания (некоторые виды моллюсков, личинки насекомых) и промерзания (моллюски, насекомые).

Рис. 90. Соотношение первичноводных и вторичноводных таксонов зообентоса в водоёмах Волго-Ахтубинской поймы В вегетационный период 2006 г, в связи с непродолжительностью весеннего паводка и незначительным объёмом сброса через плотину вегетационного периода полностью осушились, а в зимний период 2006гг. обезвоженные ложа водоёмов промерзали на значительную глубину. В связи с этим, перед нами была поставлена задача, пронаблюдать за интенсивностью процесса восстановления уничтоженных донных биоценозов.

В качестве структурных показателей состояния сообщества зообентоса использовались данные о видовом богатстве, рассчитывался индекс видового разнообразия Шеннона, оценивались численность и биомасса донных организмов.

По своей экологической валентности в составе постоянных водоёмов (озёр и ериков) практически отсутствуют стенобионтные организмы, индикаторы определённого состояния среды обитания. Состав фауны определяется эврибионтными формами, способными обитать в условиях широкого колебания факторов среды.

Весной 2007 г обследование высохшего ложа озёр практически не выявило наличие в них живых организмов зообентоса. После прохождения паводка и заполнения котловин озёр водой в июле этого же года, были обследованы два водоёма, которые полностью обсыхали – озёра Васино и Клешни. В июле 2008 и 2009 гг. сборы донной фауны на них были продолжены. Структурные характеристики зообентоса этих водоёмов представлены в табл. 41 и 42. Как видно из таблиц, качественные и количественные показатели общего бентоса восстанавливаются в первый же год залития. По отдельным группам гидробионтов прослеживается закономерное увеличение доли первичноводных организмов (в первую очередь малощетинковых червей, моллюсков и ракообразных) в многолетнем аспекте. По своим характеристикам уже на второй год данные водоёмы, находятся в пределах колебаний структурных и функциональных показателей в озёрах поймы. Так для обследованных в 2008 году 38 водоёмов пределы колебания составляли: количество выявленных видов за съёмку – 11-32; индекс видового разнообразия – 1,4численность – 484-49811 экз./м2; биомасса – 2,772-747,891 г/м2.

Качественные и количественные показатели зообентоса в оз. Васино видов Шеннона Группы организмов Качественные и количественные показатели зообентоса в оз. Клешни видов Группы организмов Сходные процессы быстрого восстановления и устойчивости донной фауны к экстремальным условиям отмечены в озёрах Центрально-якутской равнины. Там был обследован ряд озёр с пологим профилем ложа, регулярно находящихся на последних стадиях высыхания. После зимнего промерзания в собранных пробах на площадках с обнажённым дном обнаружены только личинки хирономид, а на мелководьях с толщиной водного слоя 5-10 см были обнаружены живые имаго жесткокрылых, полужесткокрылых, малощетинковые черви, бокоплавы и личинки комаров-звонцов [Дегтярёв, 2007].

Быстрое восстановление донных биоценозов в Волго-Ахтубинской пойме можно объяснить рядом факторов абиотического и биотического характера. Новое заселение дна разными группами гидробионтов происходит разными путями:

• Некоторые виды гидробионтов, обитающих в пойме способны переживать экстремальные ситуации, за счёт особенностей своей биологии [Колпаков, 1929, Щербина, 2009].

• Пассивный и активный дрифт в период прохождения паводка.

предметов покрытых водорослями; (например олигохеты [9], ракообразные, пиявки). Время необходимое для оптимального заполнения беспозвоночными животными донных биотопов за счёт дрифта, составляет примерно 30 дней [3].

• Восстановление зообентоса, при наличии рядом расположенных происходит достаточно быстро. В основном это относится к эксперименте с микрокосмами уже, на 62 сутки, т.е. через два месяца, по большинству групп насекомых (хирономиды, разнообразие не отличались от контроля. А хирономиды плотно заселяли микрокосмы уже на 29 сутки, т.е. через месяц Таким образом, данные свидетельствуют, что, несмотря на периодически складывающиеся стрессовые экологические ситуации, (полное или частичное обсыхание и промерзание) донные биоценозы достаточно быстро полностью восстанавливаются и их биопродукционный потенциал по-прежнему остаётся высоким. Этому способствует высокая адаптированность таксономического и экологического комплекса бентофауны поймы к обитанию в стрессовых ситуациях.

Особенности функционирования фауны полоев в условиях Полоями в реках с ярко выраженной поймой называют участки поверхности, временно залитые водой в период прохождения паводка.

Существование полоев обеспечивает и определяет рыбопродуктивность водотоков, т.к. именно они являются местом нереста подавляющего большинства обитающих в них рыб. Вместе с тем, являясь особым типом эфемерных экосистем, они интересны и с позиций биоразнообразия гидробионтов населяющих их, т.к. видовой состав беспозвоночных животных зооценоза достаточно специфичен и адаптирован к астатичным условиям обитания.

Ахтубинской поймы полойный период весьма непродолжителен. Площадь залития полоев на прямую зависит от объёма воды сбрасываемой через плотину Волжской ГЭС, которое колеблется по годам.

Условия обитания гидробионтов на полоях имеют свои особенности.

Полойные водоемы, как правило, не глубокие (от 0,2 до 0,9 м). Для весны и первых летних месяцев характерно резкие колебания температуры воздуха в течение суток, и что в силу мелководности полойных водоёмов повторяется в них. Т.е. биота обитает в условиях резких колебаний темпнратуры в течение суток в интервале 10-15 С0. Такая же динамичность просматривается и в кислородном режиме – от минимальных в ночной период, до перенасыщения (до 150%) в середине светлого времени. Кроме того, условия обитания гидробионтов на полоях на прямую зависят от характера биотопов, временно оказавшихся под водой, определяя химизм водной среды Видовой состав гидробионтов полоев складывается из представителей гомотопных и гетеротопных животных с короткими циклами развития, адаптированных к условиям обитания во временных водоёмах. В основные группы, обитающие во временных водоёмах, входят моллюски, ракообразные, клещи, клопы, жуки, личинки хирономид и некоторые другие.

подверженных негативному антропогенному воздействию (пожарам, захламлённости, уплотнения залитой поверхности и др.) установлено доминирование в бентоценозах двух групп (которые можно рассматривать как индикаторные) – низших ракообразных и жуков. структуре В 2008 году были проведены наблюдения за двумя группами полоев – по трассе Ленинск-Булгаков и вдоль ерика Старая Ахтуба между п.

Царёв – Колобовка. Первая группа полоев была подвержена целому ряду негативного антропогенного воздействия – пожарам, перевыпасу скота, интенсивной рекреационной нагузкой. Сравнительные характеристики структуры бентоценоза полоев показаны на рис. 91 и 92.

Доля(%) Рис. 91. Доля различных групп бентоса в численности биоценозов Доля (%) Рис. 92. Доля различных групп бентоса в биомассе биоценозов полоев Из приведённых диаграмм видно, что закономерные нормальные отклоняются от нормы. Это позволяет характеризовать состояние полоев, как критическое.

Опубликованных данных, характеризующих состояние донных сообществ района Западных подстепных ильменей крайне мало. В табл. приведены данные, впервые полученные авторами по результатам собственных полевых экспедиционных работ в рамках Договора в 2009г.

Количественные показатели (численность - экз./кв.м, биомасса – г/кв.м) зообентоса в ильменях Печатные материалы.

1. Алимов А.Ф. Обзор исследований по биологической продуктивности донных животных в пресноводных водоёмах Советского Союза (Из итогов МБП). // Известия АНСССР, сер.биол., 1975, №1, с. 94-103.

2. Аристовская Г.В. К биологии поёмных водоёмов Татреспублики. // Труды общ.естеств.при Казанском ун-те, 3-4, V, 1938 с.1-54.

3. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоёмов (обзор) // Биология внутр.вод. 2000 №1 с.68Безматерных Д.М. Зообентос как индикатор экологического состояния водных экосистем Западной Сибири: аналитический обзор. / Гос.публич.науч.-техн.б-ка Сиб.отд-ния Рос.акад.наук, Ин-т вод.и экол. проблем. – Новосибирск, 2007.- 87с.Сер.Экология.вып.85).

5. Горелов В.П. Характеристика донной фауны водоёмов ВолгоАхтубинской поймы как кормовой базы рыб. // В сб. Природный парк Волго-Ахтубинская пойма. Природно-ресурсный потенциал.

Волгоград, 2004. с.105-117.

6. Граевский Э.Я. Холодостойкость пресноводных беспозвоночных. // Зоологический журнал. 1948. т.27., вып.1. с.17-26.

7. Грезе Б.С. К биологии мелких пересыхающих водоёмов. // Русский гидробиологический журнал. Т.VIII. № 1-3. 1929. с.38- 8. Громов В.В. Летние гидробиологические наблюдения в пойме устья р.Свияги (бентос). // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ. вып.2.

Казань. Татгосиздат. 1935 с.3- 9. Дегтярёв В.Г. Влияние глубокого промерзания озёр на кормность местообитаний водно-болотных птиц. // Экология, 2007. №6, с 438 Дрягин П.А. Биологические основы реконструкции фауны рыб в озёрах СССР. М.; Пищепромиздат. 1956. 82 с.

11.Иванова М.Б. К вопросу об определении состояния озёрных экосистем при антропогенном воздействии. // Биология внутренних вод. №1. 1997. с.5-13.

12.Колпаков Е.В. О некоторых моллюсках в пересыхающих водоёмах Юго-Востока Союза. // Работы Волжской Биологической станции.

1929. т.10, №4, с.149-158.

13.Кудерский Л.А. Донное сообщество Modiolus modiolus Онежского залива Белого моря. // Труды Карельского филиала Ан СССР. Вып.

33. !962. с.67-81.

14.Мейснер В.И. Гидробиологические очерки некоторых поёмных озёр долины реки Волги у Саратова. // Работы Волжской Биологической Станции, т.IV, №4-5, 1913.С.1-50.

15.Мирошниченко М.П., Гламазда В.В., Калинина С.Г., Скабичевский Б.О., Вольвич Л.И., Кравцова Г.В., Горелов В.П., Долидзе Т.М., Лебедева Т.В. Рыбохозяйственная оценка кормовой базы водоёмов Волго-Ахтубинской поймы в условиях зарегулированного стока Волги. // Состояние и охрана биологических ресурсов Волгоградской области (Тезисы докладов 2-ой межотраслевой научно-практической конференции). Волгоград, 1981, с.64- 16.Разинов И.П. Питание карпа в пойменных озёрах и степень освоения им кормовых ресурсов зарослевой зоны. // Тр.Тат.отдел.ВНИОРХ.

Вып.7., 1954. с.64- 17.Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. – Тольятти:

ИЭВБ РАН, 2003. – 463 с.

18.Щербина Г.Х.. Влияние уровненного режима и водности года на видовой состав и структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища. // Тезисы докладов X съезда гидробиологического общества при РАН. Владивосток. 28 сентября октября 2009. с. 456-457.

Отчёты 19.Идельсон. Количественный учёт бентоса в некоторых водоёмах Волго-Ахтубинской поймы // 20.Крапин В.М. Некоторые данные по гидробиологии ВолгоАхтубинской поймы. // Отчёт. 1932. с.28.

21.Ивлиева. Планктон водоёмов Ахтубинской поймы // 7.2.3. Динамика растительного покрова Волго-Ахтубинской поймы на Методы и подходы, использованные в ходе выполнения проекта Для оценки динамики растительного покрова использовали как прямые, так и «полупрямые» методы исследований. К первым мы относим сопоставление геоботанических описаний, сделанных на одних тех же площадках. Ко вторым – сопоставление описаний, осуществленных на разных площадках, но в одном и том же районе и на одних и тех же экотопах.

При прямых оценках мы использовали описания, сделанные в ВолгоАхтубинской пойме на трансектах и ключевых участках, заложенных в 50е и 60-е годы Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета и Всесоюзным аэрогеологическим трестом. Расположения трансект и ключевых участков в период их основания были нанесены на крупномасштабные топографические карты и аэрофотоснимки.

Для оценки динамики растительности в 2008-2009 гг. были проведены повторные исследования на 4-х стационарных участках и 2-х трансектах в северной части Волго-Ахтубинской поймы. К настоящему времени обработаны и проанализированы данные исследований, проведенные на трансектах. Эти трансекты были заложены Прикаспийской экспедицией Московского государственного университета в районе г. Ленинск в 1955 г. и близ с. Капустин Яр в 1954 г. (рис. 93). Они были проложены до постройки Куйбышевского гидроузла, работа которого в наибольшей степени влияет на гидрологический режим низовий р. Волги (Авакян, Шарапов, 1977). Вдоль трансект, в центральной их части, проходили грунтовые дороги, соединявшие г. Ленинск и с. Капустин Яр с хуторами внутри поймы и небольшими населенными пунктами на левом берегу основного русла р. Волги. Общая длина трансект составляла у г. Ленинск 27.7 км., у с. Капустин Яр – 15.3 км. Геоботанические описания делали с правой и с левой стороны дорог, в нескольких десятках, а иногда и сотнях метров от них. Во время половодий дороги затапливались и не использовались. Сейчас дрога у г. Ленинск с помощью создания дамбы приподнята над поймой и на большей части асфальтирована; через встречающиеся водотоки проложены мосты. В результате эта трасса эксплуатируется круглогодично. Дорога у с. Капустин Яр на дамбу не приподнята. Поэтому, как и прежде, она затопляется во время половодий.

Рис. 93. Схематическая карта северной части Волго-Ахтубинской поймы.

1-Участок у ер. Семеновский, 2-Участок у хут. Никонов, 3-Участок у хут.

Стасов, 4-Участок у оз. Бабечье, I-I – трансекта у г. Ленинск, II-II – Сохранились полевые дневники участников Прикаспийской экспедиции МГУ Е.С. Котовой, Л.В. Петровой, Г.С. Шилова с описаниями геоботанических площадок, сделанных на трансектах. В дневниках имеется подробная характеристика мест геоботанических описаний на контуре и сами геоботанические описания, включающие список видов растений с указанием их обилия. После 1954-1955 гг. участники проекта посещали трансекты в 1971, 1982, 2008 и 2009 гг. При этом повторные геоботанические описания проводили примерно в тех же местах, что и в 1954-1955 гг. В 2008-2009 гг.

географические координаты площадок описаний на трансектах устанавливали и записывали c помощью GPS-приемника. Описания, сделанные во все годы исследований, аккумулированы в базе данных на основе программы TURBOVEG (Голуб и др., 2009).

К 1971 г. часть поймы, пересекаемая трансектой у г. Ленинск (3.0 км), была обвалована и переведена в орошаемую пашню. Кроме того, в результате эрозионной деятельности р. Волги и смещения ее основного русла к востоку было разрушено и смыто 0.4 км трансекты в юго-западной ее части, примыкающей к реке. Геоботанические описания 1955 г., осуществленные на обвалованных и смытых рекой участках, в обработке материала не использовали.

На трансекте у с. Капустин Яр в результате эрозионной деятельности реки и смещения ее основного русла к востоку было разрушено и смыто 0.4 км трансекты в юго-западной ее части, примыкающей к р. Волге.

По техническим причинам в 1971 и 1982 гг. не все геоботанические площадки, заложенные в 1954-1955 гг., были описаны. Всего при подготовке настоящего отчета мы сопоставляли следующее количество описаний, сделанных на трансектах в разные годы: у г. Ленинск - 1955 г. – 106, 1971 г. – 57, 1982 г. – 89, 2008 г. – 106, у с. Капустин Яр - 1954 г. – 102, 1971 г. – 64, 1982 г. – 87, 2009 г. – 102. Геоботанические описания в 1954, 1955, 1971 и 2008 гг. проводили в августе - начале сентября, в 1982 г. – в июле. Следует подчеркнуть, что в 2008 – 2009 гг. были исследованы все сохранившиеся в естественном состоянии участки трансект. В результате в последний годы число геоботанических описаний было точно таким же, как и в 1954, 1955 гг.

Поэтому сопоставление описаний 1954-1955 и 2008-2009 гг. мы проводим более детально.

применен для анализа динамики флористической структуры сообществ с доминированием Carex acuta в северной части Волго-Ахтубинской поймы.

Для этого из упомянутой базы данных были отобраны описания, выполненные на указанном выше отрезке поймы, в которых проективное покрытие Carex acuta превышало 50 %. Всего таких описаний оказалось 87. Чтобы уменьшить влияние на результаты анализа сезонной динамики, были использованы только те из них, которые были сделаны в августе и начале сентября. В связи этим 23 описания, осуществленные в более ранние сроки (июнь-июль), были исключены из выборки. В конечном итоге для анализа использовали только 64 описания. По времени их осуществления были выделены 5 периодов (табл. 44).

Характеристика геоботанических описаний, использовавшихся для анализа динамики флористического состава сообществ с Размеры пробных площадок в 1954-2009 гг. колебались в пределах от 2,5 до 20 м2. В описаниях 1928 г. размер площадок не был указан.

В процессе анализа для оценки экологических условий использовали шкалы Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) Поскольку совокупности показателей шкал Л. Г. Раменского за разные годы значительно отличались от нормального распределения, для их сравнений применяли непараметрические статистические оценки. Вначале с помощью теста Краскела-Уоллиса решали вопрос: “Относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям?». Для тех случаев, когда нулевая гипотеза не подтверждалась (т. е., сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям), сравнение выборок производили попарно с использованием теста Манна-Уитни (Боровиков, 2003; Глотов и др., 2005).

Cостав растительных сообществ на профилях устанавливали и сравнивали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979;

Tiсhy, 2002).

Дополнительно для выявления направления изменений в растительности применили DCA-ординацию геоботанических описаний с помощью встроенного в пакет программ JUICE (Tich, 2002) модуля «Ordijuice» (Zelen, Tich, 2009) из программного пакета R (R Development Core Team, 2008). Для приближения данных об обили растений к нормальному распределению в настройках программы была установлена их трансформация путем извлечения квадратного корня из значений проективного покрытия, выраженного в процентах.

При всех статистических оценках величины считали достоверными, если p-значение соответствующей статистики не превышало уровень значимости 0,05.

Данные о метеорологических и гидрологических факторах получены в органах гидрометеослужбы и ГОИН. За объем половодий мы условно принимаем сток воды в створе Волгоградской ГЭС в течение второго квартала, в период которого проводятся специальные попуски воды в нижний бьеф гидроузла (Грин, 1971).

Косвенно о пастбищной нагрузке мы судим по количеству поголовья скота в хозяйствах, прилегающих к долине Нижней Волги. Это вся Астраханская область и три южных района Волгоградской области (Ленинский, Светлоярский и Среденеахтубинский). Сведения о поголовье скота получены в органах статистики Астраханской и Волгоградской областей.

Названия высших растений даем в основном по их списку в базе королевского ботанического сада: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html. В тех случаях, когда названия видов не соответствуют этой базе, таксоны приведены с указанием авторов. Низшие растения (мхи и лишайники), зафиксированные в 1982, 2008 и 2009 гг., перед обработкой были удалены из описаний, поскольку в 1954, 1955 и в 1971 гг. их присутствие не регистрировали в описаниях.

Для некоторых названий таксонов необходимо сделать пояснения.

Scirpus maritimus s. l. – понимается совместное или раздельное F.W. Schmidt. Сведения о распространении последних двух видов в южных районах России появились недавно (Клинкова, 2006; Татанов, 2007).

Отличаются эти таксоны преимущественно по плодам, которые не всегда бывают представлены.

Xanthium strumarium s. l. – неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium ssp. italicum и X. strumarium.

Euphorbia esula s. l. – два недостаточно хорошо различимые в вегетативном состоянии таксона подсекции Esula Boiss.: E. esula ssp. esula и E. esula ssp. tommasiniana, которые к тому же могут и гибридизировать (Гельтман, 2001).

Plantago major s. l. – неотличимые в вегетативном состоянии P. major ssp. major и P. major ssp. intermedia.

Polygonum sect. – включает группу не всегда хорошо отличимых в вегетативном состоянии таксонов секции Polygonum рода Polygonum:

P. arenastrum, P. aviculare, P. bellardii, P. neglectum, P. patulum, P. arenarium ssp. pulchellum.

Carex agr. – агрегация плохо различимых в вегетативном состоянии таксонов, которая включает C. melanostachya, C. acutiformis, C. melanostachya x riparia, С. vulpina, C. riparia. По нашему мнению, в этой агрегации преобладает первый из перечисленных видов. Возможно, что все названные выше виды рода Carex гибридизируют между собой, образуя стерильные клоны, размножающиеся вегетативно. Гибриды осок в долине Нижней Волги никем еще не изучались. Хотя как показывают недавние исследования K. Kiffe (2004 a, b), гибридизация перечисленных выше осок – явление широко распространенное.

Atriplex sp. – плохо различимые в ювинильном состоянии виды рода Atriplex: Atriplex aucheri, A. micrantha, A. patens, A. patula. A. prostrata, A.

oblongifolia.

Taraxacum officinale group – сборная группа мелких видов, близких к T. officinale.

Кроме того, несколько пар видов представлены их суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить:

Eleocharis palustris + E. uniglumis, Alisma plantago-aquatica L. + A. laceolata, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Scutellaria galericulata + S. hastifolia.

I. Повторные учеты на трансекте у г. Ленинск метеорологических и факторов в долине Нижней Волги за период с 1946 г.

по 2008 г. Этот анализ показал, что период 1946-1955 гг., как и первые месяцев 1955 г., были самими засушливыми за все годы наблюдений. Зато это десятилетие и последний его год отличались большим водным стоком как в целом за год, так и за период половодий (табл. 44 и 45).

Объем половодий в 1999-2008 гг. был значительно меньше, чем в период естественного стока (1946-1955 гг.). Но он был выше, чем в 1962гг. и в 1973-1982 гг.; гидротермический коэффициент был примерно такой же, как в 1973-1982 гг., и выше, чем 1962-1971 гг. Количество осадков, выпавших в первые семь месяцев 2008 г., было максимальным за все годы наблюдений.

Максимальным поголовье скота было в 1973-1982.

Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на трансекте близ г. Ленинск.

Среднемноголетние показатели экологических факторов в районе проведения наблюдений на трансекте у г. Ленинск метеостанции в г. Волгоград.

При анализе динамики флоры мы ограничили список видов только теми, встречаемость которых в геоботанических описаниях хотя бы в каком-либо году наблюдений превышала 15%. Видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в один из годов наблюдений превышала 15%, оказалось 63 (табл. 46). В большинстве случаев колебания значений их представленности можно квалифицировать как флюктуирующие.

Однако, существуют изменения встречаемости ряда таксонов, которые, по нашему мнению, можно трактовать как отражающие долговременные направленные сукцессионные изменения.

Встречаемость видов растений и их агрегаций на трансекте Alisma plantago-aquatica + A.

lanceolata Scutellaria hastifolia+S.

Rorippa palustris + R. brachycarpa 12 5 33 Tragopogon brevirostris ssp.

podolicus Chenopodium album + Ch.

К изменениям, которые можно трактовать как сукцессионные, можно отнести следующие:

1. Увеличение к 2008 г. доли рудеральных видов: Conyza canadensis, Chenopodium album + Ch. acerifolium, Lactuca serriola, Cannabis sativa var.

spontanea, Sonchus arvensis, Cichorium intybus, таксонов секции Polygonum рода Polygonum. Причем L. serriola, C. intybus не были отмечены в 1955 г., а последнего не было на трансекте даже в 1971 г. В тоже время следует подчеркнуть, что максимум встречаемости таких типичных пастбищных растений как Artemisia austriaca и Taraxacum officinale group был установлен в 1982 г.

2. Уменьшение к 2008 г. представленности гигрофитов (Sagittaria sagittifolia, Carex acuta, Lythrum salicaria) с одновременным увеличением встречаемости таксонов более мезофитной ориентации (Lythrum virgatum, Carex agr., Carex praecox).

3. Распространение адвентивных видов Fraxinus pennsylvanica и Bidens frondosa. Вероятно, что последний вид присутствовал в растительных сообществах и в 1982 г., а может быть и в 1971 г., но мы его не отличали от B. tripartita. Имеется сообщение, что в 1973 г. это растение уже произрастало по берегам р. Волги в Саратовской и Волгоградской областях (Лисицына, Артеменко, 1990).

4. Появление в 2008 г. 2-4-летних экземпляров дуба семенного происхождения, чего в 1971 и 1982 гг. мы не наблюдали. Этот факт, не отраженный в табл. 46, несомненно представляет интерес. В дневниках Г.С. Шилова и Л.В. Петровой сведений о наличии или отсутствии семенного возобновления дуба в 1955 г. приведено не было (рис. 94.) Рис.94. Ювенильные экземпляры дуба на трансекте у г. Ленинск.

При анализе изменений в составе доминантов к их числу формально были отнесены два вида, отмеченные в геоботанических описаниях с наибольшим обилием. Для сопоставления мы взяли только те из них, которые встретились чаще, чем в 10% описаний хотя бы в одном из годов наших учетов на трансекте. Таких видов было немного: Bromus inermis, Carex agr., Eleocharis palustris + E. uniglumis, Carex acuta, Calamagrostis epigejos. Среди них только для Carex acuta было характерно направленное изменение встречаемости (в %): 1955 г. – 14, 1971 г. – 11, 1982 г. – 8, 2008 г. – 7. У остальных этот показатель флюктуировал. Следует отметить, что в число более редких видов-доминантов теперь чаще входит дерево – Fraxinus pennsylvanica. В результате распространения сообществ с преобладанием этого растения представленность местообитаний лесных фитоценозов на трансекте увеличилась c 10% в 1955 г. до 14% в 2008 г.

3. Показатели шкал Л.Г. Раменского Сопоставление распределения описаний по ступеням увлажнения шкал Л.Г. Раменского показало, что достоверно по критерию Манна-Уитни они отличались лишь между годами: 1955 и 2008 гг., а также 1982 и 2008 гг. (табл. 47). В сумме в 1955 г. лугово-болотные и прибрежно-водные местообитания составляли 31% всех геоботанических площадок, а в 2008 г.

– 14% (рис. 95 a). За счет сокращения количества лугово-болотных и прибрежно-водных местообитаний возросло их число, относящееся к сыролуговому увлажнению. Соответственно в 1955 г. их было 28%, в 2008 г. – 36%. Мало менялась во все годы встречаемость площадок с влажнолуговым увлажнением: она колебалась от 27% (2008 г.) до 31% (1982 г.). В сравнение с 1955 г. в 2008 г. увеличилась представленность местообитаний сухолугового-среднестепного, лугово-степного и сухолугового-свежелугового увлажнения. Эти местообитания соответственно были представлены в 1955 г. (в процентах от общего числа): 2, 1, 9; в 2008 г. – 4, 4, 16. В целом можно сказать, что к 2008 г.

произошло заметное иссушение местообитаний трансекты, остепнение ее растительности.

Достоверные (+) и недостоверные (–) различия распределения описаний по ступеням шкал Л.Г. Раменского, оцененные тестом Шкала пастбищной дигрессии Шкала увлажнения Достоверных различий распределения совокупности описаний по критерию Манна-Уитни по шкале богатства-засоления почвы обнаружено не было. Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с богатыми и довольно богатыми почвами (рис. 95 b).

По шкале пастбищной дигрессии достоверными оказались различия совокупности распределений описаний между теми же парами лет, что и по шкале увлажнения: 1955 и 2008, 1982 и 2008. Наименьшая представленность участков, на которых влияние выпаса было отчетливо выражено (от умеренного до сбоя), была в 1955 г. – 7%; максимальная – в 2008 г. – 29% (рис. 3 c).

Интересно отметить, что в 1955 г. отсутствовала корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессии, т. е., зависимости между этими экологическими параметрами среды не было. В 2008 г. эта связь была достоверна (r = –0.41). Чем суше были местообитания, тем сильнее была выражена пастбищная дигрессия.

Рис. 95. Представленность различных типов местообитаний на трансекте у г. Ленинск по шкалам Л.Г. Раменского (%).

Условные обозначения к рис.3:

– сухолуговое и – болотно-луговое 4. Сообщества Как было указано в разделе «Методы и подходы, использованные в ходе выполнения проекта» состав растительных сообществ устанавливали и сравнивали с помощью программы TWINSPAN в среде JUICE (Hill, 1979; Tiсh, 2002). При этом обрабатывали общую совокупность описаний за два года: 1955 и 2008 (212 описаний).

В синоптическую табл. 48 включены только виды, встречаемость которых превышает 50% в любом из фитоценонов. При анализе этой таблицы мы не будем обсуждать сообщества, которые составлены из одного или двух описаний, сделанных лишь в одном из двух лет (1955 или 2008 гг.). Предположим, что это случайные комбинации видов. К таким относятся 2-я и 4-я группы.

Характеризуя в целом результаты обработки совокупности описаний программой TWINSPAN, можно отметить, что группы описаний оказались в основном расположены в табл. 48 вдоль двух связанных между собой градиентов: увлажнения и пастбищной дигрессии. Слева от главного разделителя расположены более сырые местообитания с меньшей пастбищной дигрессией, а справа – более сухие, с большей пастбищной дигрессией. 66% описаний 1955 г. находятся слева от главного разделителя, справа – 34%. В 2008 г. их соотношение оказалось почти обратное: 36% – слева и 64% – справа. Это подтверждает факт того, что растительный покров 2008 г. был сформирован в условиях меньшего увлажнения и большей пастбищной дигрессии. Если исключить 2-ю и 4-ю группы, то слева от главного разделителя все фитоценоны, хотя и в разном соотношении, были представлены как в 1955 г., так и в 2008 г.

Группы растительных сообществ, выделенные с помощью программы TWINSPAN на трансекте у г. Ленинск Среднее значение Alisma plantago-aquatica + A.

Laceolata Примечания. 1) В строке «средние значения ступеней шкал Л. Г. Раменского»: У – увлажнение, БЗ – богатство-засоление почвы, ПД – пастбищная дигрессия. 2) Вертикальными линиями указаны разделители 1- порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN. 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочные числа – значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001). 5) Полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают 1.

Иначе выглядит правая часть табл. 48. В ней появилось три фитоценона (11, 13, 14), составленные из описаний только 2008 г. Группа доминированием Fraxinus pennsylvanica. В благоприятных для себя флористический состав фитоценозов.

Группа 13 группа – остепненные дубравы, обильно насыщенные синантропными растениями (Chenopodium album + Ch. acerifolium, Cannabis sativa var. spontanea, Fraxinus pennsylvanica, Lactuca serriola, виды рода Atriplex). Не следует думать, что появление этой группы свидетельствует об увеличении числа местообитаний, занятых дубравами.

Дело в том, что в 1955 г. на этих же экотопах в дубравах было меньше представлено ксерофитов и рудералов. Флористический состав их травянистого покрова не столь значительно отличался от лугов. Поэтому TWINSPAN в 1955 г. леса были объединены в одни группы вместе с луговыми фитоценонами: два описания дубрав вошло в 9-ю группу, одно – в 10-ю.

Группа 14 – это сильно рудерализированные сообщества луговостепного увлажнения, которые характеризуются по шкале Л.Г. Раменского как находящиеся под сильным влиянием выпаса. В тоже время следует обратить внимание, что местообитания с высокой пастбищной дигрессией существовали на местоположениях сухостепного-среднестепного увлажнения и в 1955 г. (группа 15).

5. DCA-ординация геоботанических описаний вдоль этой оси, как в 1955 г., так и в 2008 г., имеет достоверную и высокую корреляцию с показателями увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 49). На диаграмме отчетливо виден сдвиг «облака» описаний 2008 г. влево вдоль оси 1 по сравнению с 1955 г.

Рис. 96. Диаграмма DCA-ординации описаний 1955 и 2008 гг. на Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации:

длина градиента вдоль оси DCA1 = 6.96, оси DCA4 = 4.14.

Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей DCA-ординации с показателями шкал Л. Г. Раменского на Ось DCA-ординации Ось DCA1 Ось DCA2 Ось DCA3 Ось DCA - богатства и засоления - пастбищной дигрессии - переменности увлажнения Примечание: Недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.

II. Повторные учеты на трансекте у с. Капустин Яр 1. Факторы среды Рассмотрим гидрологические, метеорологические данные и сведения о поголовье скота, характеризующие экологическую обстановку в районе трансекты близ с. Капустин Яр. Ситуация здесь сходная с той, что наблюдалась на трансекте у г. Ленинск. 1945-1954 гг., как и первые месяцев 1954 г., были самими засушливыми за все годы наблюдений (табл.

50 и 51). Зато это десятилетие отличалось большим водным стоком как в целом за год, так и за период половодий. Объем половодий в 2000-2009 гг.

был значительно меньше, чем в период естественного стока (1945гг.). Но он был выше, чем в 1962-1971 и в 1973-1982 гг.

Особенностью половодья 1954 г. являлся низкий уровень подъема воды.

В период 2000-2009 гг. гидротермический коэффициент был выше, чем в 1945-1954 и 1962-1971 гг. Количество осадков, выпавших в первые семь месяцев 2009 г., было не ниже, чем в 1954 г. Поголовье скота в 2000гг. было минимальным за последние 60-70 лет.

Метеорологические и гидрологические показатели в годы проведения исследований на трансекте у с. Капустин Яр Год Объем водного стока в створе Максимальны Сумма осадков Среднемноголетние показатели экологических факторов в районе проведения наблюдений на трансекте у с. Капустин Яр 1945Примечание. Температуры и осадки приводятся по данным гидрометеостанции в с.

Черный Яр Количество видов и их агрегаций, встречаемость которых хотя бы в одном из лет учетов превышала 15%, оказалось 49 (табл. 52). Как и профиле представленности можно квалифицировать как флуктуирующие. Как отражающие долговременные направленные изменения можно отнести следующие.

1. Распространение адвентивных видов Bidens frondosa и Xanthium strumarium s. l. B. frondosa в точках наших учетов полностью вытеснил B. tripartita.

2. Уменьшение к 2009 г. представленности гигрофитов: Achillea cartilaginea, Lythrum salicaria, Polygonum hydropiper. Интересно, что L. salicaria постепенно замещался мезофитом L. virgatum. В последний год наблюдений первый вид совершенно не отмечался в точках учета на трансекте, хотя вне нее мы этот вид встречали.

3. В то же время нельзя не отметить нарастание числа встреч от 1954 г.

к 2009 г. комплекса гигрофитных видов: Alisma lanceolatum + A. plantagoaquatica.

Среди резко флуктуирующих по своей представленности таксонов и их групп следует отметить Rorippa palustris + R. brachycarpa, Taraxacum officinale group (максимум в 1982 г.) и Pulicaria vulgaris (максимум в г.).

Что касается состава доминантов растительных сообществ, то это Carex agr., Polygonum sect., Achillea cartilaginea, Alisma lanceolatum + A.

plantago-aquatica, Inula britannica. У всех этих видов представленность в сообществах растений флуктуировала. Некоторую тенденцию к направленному увеличению встречаемости можно приписать лишь агрегации таксонов секции Polygonum: 1954 г. – 1%, 1971 г. – 6%, 1982 г. – 5%, 2009 г. – 13%.

Встречаемость видов растений и их агрегаций, % Eleocharis palustris + E.

uniglumis Tragopogon brevirostris ssp.

podolicus Scutellaria galericulata + S.

hastifolia Rorippa palustris + R.

brachycarpa Alisma lanceolatum + A.

plantago-aquatica 3. Показатели шкал Л.Г. Раменского В результате проведенного с помощью теста Краскела-Уоллиса анализа распределения совокупности описаний в разные годы по ступеням показателей шкал Л.Г. Раменского неоднородность была выявлена только для значений шкалы аллювиальности. При этом в ряду наблюдений выделяется только 1982 г., для которого установлено достоверное отличие по критерию Манна-Уитни со всеми остальными годами (табл. 53). В этот год заметно уменьшилась представленность слабо-аллювиальных местообитаний: 10 % в 1982 г. против 29, 22 и 26 % соответственно в 1954, 1971 и 2009 гг. (рис. 97). За счет сокращения количества этих местообитаний возросло их число, относящееся к очень слабоаллювиальному типу. В 1982 г. их было 84 %, а в 1954, 1971 и 2009 гг. – 68, 75 и 70 % соответственно. Прочие типы местообитаний по ступеням шкалы аллювиальности представлены единичными описаниями и существенно не менялись. В целом можно констатировать временное уменьшение отлагающихся наносов в период наблюдений 1982 г.

Вероятно, это можно связать с минимальным в 1982 г. объемом половодья в сравнение с другими годами учетов на трансекте.

Достоверных различий распределения совокупности описаний по остальным шкалам Л.Г. Раменского (увлажнения, богатства-засоления почвы, пастбищной дигрессии, переменности увлажнения) по критерию Краскела-Уоллиса обнаружено не было. Во все годы наблюдений основную массу составляли местообитания с сухолуговым (и свежелуговым), влажнолуговым и сыролуговым увлажнением, с богатыми сильнопеременным увлажнением.

Следует отметить, что была установлена корреляция между ступенями увлажнения и пастбищной дигрессией. Так, в 1954 г. коэффициент корреляции между этими показателями был равен (–0.52), а в 2009 г. (–0.74).

Т. е., более сухие местообитания испытывали большую степень пастбищной нагрузки. Формально можно интерпретировать эти данные и так: чем больше пастбищная нагрузка, тем суше местообитания.

Достоверные (+) и недостоверные (-) различия распределения описаний на трансекте у с. Капустин Яр по ступеням шкалы аллювиальности Л.Г. Раменского, оцененные тестом Манна-Уитни трансекте у с. Капустин Яр по шкалам Л.Г. Раменского (%).

4. Сообщества Обратим внимание на наиболее примечательные группы сообществ на трансекте у с Капустин Яр, выделенных с помощью программы TWINSPAN в общей совокупности описаний за 1954 и 2009 гг. (табл. 54).

Первая и вторая группа – это растительные группировки с доминированием Typha angustifolia и Scirpus lacustris и участием свободно плавающих растений Salvinia natans, Nymphoides peltata, Lemna trisulca.

Эти группы фитоценозов были представлены только в 2009 г. В 1954 г.

местообитания этих групп преимущественно занимали сообщества 3-ей и 4-ой групп с высоким участием и доминированием Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Sparganium erectum. Причин этому несколько:

1. Хотя объем половодья в 1954 г. был несколько большим, чем в 2009 г., но высота подъема воды в 1954 г. была меньшей. В результате, во многие понижения вода скорее всего и не попала. Следствием этого стало отсутствие в них свободно плавающих растений.

2. В 1954 г. описания были сделаны примерно на три недели позже, чем 2009 г. К этому времени водоемы, в которые, если и попала вода, могли высохнуть.

3. Вплоть до середины 70-х годов прошлого века травянистые болота очень широко использовались как пастбища для свиней, питавшихся корневищами растений. Вероятно, они не давали возможность разрастись такому крупному растению как Typha angustifolia. На то, что в ВолгоАхтубинской пойме рогозовые заросли почти отсутствовали в 50-х годах прошлого века, обращал внимание И. А. Цаценкин (1962).

Группа сообществ 8 – в основном состоит из описаний 2009 г. По флористическому составу она близка к группе 7, по большей части состоящей из описаний 1954 г., в которых доминирует Carex acuta. Но в группе 8 вместо C. acuta доминирует рудеральный адвентик Xanthium strumarium s.l.

Две сходные по флористическому составу группы 11 и 12. Первая в основном включает описания 1954 г., вторая – 2009 г. Наиболее характерным видом 11-й группы является Lythrum salicaria, для 12-й – это L. virgatum и Poa angustifolia. Последний вид является индикатором остепнения растительности.

В 2009 г. появилась флористически бедная группа сообществ 14, полностью отсутствовавшая в 1954 г. Характерными видами этой группы являются такие рудеральные виды как Cannabis sativa v. spontanea и Chenopodium album + C. acerifolium в сочетании с наиболее ксерофитной в Волго-Ахтубинской пойме осокой Carex stenophylla.

Группы растительных сообществ, выделенные с помощью программы Количество описаний в 1954 г.

Количество описаний в 2009 г.

значение Л.Г. Раменского на площадке s.l.

uniglumis + S. hastifolia plantago-aquatic tenuifolia L. vulgaris spontanea C. acerifolium Примечания. 1) В строке «средние значения ступеней шкал Л. Г. Раменского»: У – увлажнение, ПД – пастбищная дигрессия.

2) Вертикальными линиями указаны разделители 1-3 порядков в соответствии с алгоритмом TWINSPAN. 3) Встречаемость видов приводится в %. 4) Надстрочные числа – значения медианы обилия растений по шкале В.Б. Голуба (Нешатаев, 2001). 5) Полужирным шрифтом выделены числа в ячейках, в которых значения медианы обилия превышают 1.

5. DCA-ординация Мы выбрали для отображения результатов DCA-ординации 1 и оси, так как они в наибольшей степени сопряжены со шкалами Л.Г.

Раменского и в меньшей степени дублируют друг друга (рис. 98).

Рис. 98. Диаграмма DCA-ординации описаний 1954, 2009 гг. на трансекте Капустин Яр.

Собственные значения осей, характеризующие долю общей информации: для оси DCA1 = 0,76, для оси DCA2 = 0,29; длина градиента вдоль оси DCA1 = 6,71, оси DCA3 = 3,37.

- описания 1954 г.

- описания 2009 г.

Как видно на диаграмме DCA-ординации (рис.98), распределение геоботанических описаний вдоль первой оси практически одинаково как для наблюдений 1954 г., так и в 2009 г. Эта ось имеет достоверную и довольно сильную корреляцию со шкалами увлажнения и пастбищной дигрессии (табл. 55). Что касается оси 3, то на диаграмме видно отчетливое смещение вдоль нее основной части описаний 1954 г. относительно 2009 г.

Эта ось слабо коррелирует с переменностью увлажнения. Вместе с тем, на аллювиальности. Как видно из табл. 55, ни одна ординационная ось не имеет достоверной связи с этим экологическим параметром.

Коэффициенты корреляции между координатами учетных площадок в поле осей DCA-ординации с показателями шкал Л. Г. Раменского на Ось DCA-ординации Ось DCA1 Ось DCA2 Ось DCA3 Ось DCA Шкала увлажнения 0.93 0.87 -0. - богатства и засоления - пастбищной дигрессии - аллювиальности - переменности увлажнения Примечание: недостоверные значения корреляции в таблице не приведены.