«ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ по Договору № №020/009 от 12 мая 2009 (итоговый) (проект ПРООН/ГЭФ 00047701 Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги. Компонента 2 Укрепление ...»

Динамика основных таксационных показателей дубрав Лещевского Выявлено, что главная причина массового усыхания дубрав и интенсивных пожаров на проектной территории – прогрессирующее снижение уровня грунтовых вод. Как следствие чаще возникают низовые пожары, повреждающие основания деревьев (климатические изменения могут усиливать их риск, Ваганов и др., 2009). Такие повреждения сами по себе редко вызывают гибель крупных деревьев, но служат воротами для различных инфекций. Особенно распространены сосудистые микозы (Шульга, 2008; Шульга и др., 2009), способные при ослабленном состоянии деревьев вызывать их гибель в течение до нескольких лет.

Ксилотрофные грибы достаточно устойчивы к уменьшению влажности в силу специфики субстрата обитания, меньше всего страдают от недостатка влаги паразиты-биотрофы, растущие на живой древесине. Ряд видов насекомых, вызывая повреждение коры и древесины, резко увеличивают вероятность попадания грибной инфекции. Кроме того, деревья могут массово поражаться эпифильными грибами-паразитами, галлообразующими бактериями и насекомыми. Все эти паразиты также активно размножаются и имеют высокую патогенность при дефиците влаги.

Однако гибель дубрав может быть вызвана отчасти и потеплением климата. Прямое влияние выражается в сочетании поздних весенних заморозков и летне-осенних засух, а опосредованное – в расширении на север ареала патогенных грибов, как это было в Японии, на Тихоокеанском побережье США, Западной Европе и Центрально-Черноземном заповеднике в России (Ваганов и др., 2009). Отмечается также засоление почв, которое выражено больше в тех почвах, на которых произрастают леса. Это также негативно сказывается на состоянии древостоя (Балюк, 2005).

Снижение уровня грунтовых вод может быть связано не только с малыми попусками с плотины, но и нерациональным использованием грунтовых и поверхностных вод человеком на местах. Особенно на фоне развивающейся инфраструктуры туристической индустрии ВАП и дельты.

В местах активной рекреационной деятельности человека и выпаса скота отмечено почти полное отсутствие семенного возобновления дуба (а это является показателем здоровых сообществ) и плохое состояние листвы (до 70% пораженных листьев) вследствие вытаптывания, избирательного поедания травянистого покрова и проростков дуба при выпасе скота.

Выявленное возобновление происходит от прикорневой части живых или спиленных взрослых растений. У подроста отмечено также очень плохое состояние. В местах менее интенсивной рекреационной нагрузки отмечены дубравы с нормальным семенным возобновлением и достаточно хорошим состоянием листвы, как у взрослых деревьев, так и у подроста (Новикова и др., 2010).

Для растений (в первую очередь, лесов) как и для других сообществ пагубны резкие сбросы вод, т.к. резко повышается и падает уровень воды (в т.ч. грунтовых вод) за короткий промежуток времени. А также значительные зимние попуски. В этой ситуации им очень трудно адаптироваться к резким изменениям на фоне общего понижения уровня грунтовых вод из года в год (Плотины и развитие…, 2009).

На фоне уменьшения поступления воды в регион изменяется климат, увеличивается длительность засушливого периода в первую очередь на аридных и полуаридных территориях. По этой причине происходит смещение времени наступления фенофаз растений. Например, при аридизации территории активная вегетация и плодоношение смещается на более оптимальное по влажности время (весенний и осенний периоды).

Смещение фенофаз растительности отмечается в последние годы как в связи с аридизацией района, так и с общим повышением среднегодовых температур. Такое смещение опасно для многих (особенно древесных) растений тем, что большинство из них не успевает пройти второй цикл вегетации и заморозки наступают чаще на стадии набухания или даже распускания почек. Таким образом, растения к весне оказываются ослабленными. Если такое повторяется из года в год, популяции могут сильно пострадать (Ваганов и др., 2009).

На отчуждённых в пользу сельского хозяйства и деградированных пахотных землях сформировались вторичные фитоценозы, представленные карантинными и сорными растениями (Канищев, 2002; Джапова, Санкуева, 2010), причем по отношению к влаге эти растения преимущественно ксерофиты. Численность видов-эдификаторов резко сокращается. Так, например, в связи с постепенной распашкой земель бэровских бугров значительно уменьшилось значение когда-то многочисленных ковылей в фитоценозах (Сальников, 2009; Ермолина и др, 2010).

При этом в дельте Волги произрастает множество редких и исчезающих растительных сообществ, включенных в Красную книгу растительных сообществ СССР (Red Data book of plants communities…, 1997), (Сальников, 2009), которые являются важными компонентами экосистемы всей Нижней Волги.

Пресноводная и прибрежно-водная растительность. Lemnetea R. Tx. 1955 – сообщества свободно-плавающих на поверхности и в толще воды плейстофитов.

Potametea R.Tx. et Preising 1942 – сообщества укореняющихся водных растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (гидатофитов). Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942 – водные и околоводные сообщества прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов). Ассоциация Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939.

Растительность морских побережий. Ruppietea J.Tx. 1960 – растительность солонцеватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды. Ассоциация Ruppietum maritimae Beguinot 1964.

Растительность засоленных почв. Salicornietea fruticosae (Br.-Bl. et Tx. 1943) Tx. et Oberd. 1985 em. V. Golub et V. Slkh. 1988 – сообщества суккулентных многолетних облигатных галофитов. Glycyrrhizetea glabrae V. Golub et Mirk. In V. Golub 1995 – лугово-степные сообщества умеренно засоленных почв, затапливаемых или подтапливаемых на короткий период во время весенне-летних половодий.

Преобладают две ассоциации – Suaedo-Petrosimonietum и Lepidio-Cynodontetum.

Пустынная растительность. Artemisietea lerchianae V. Golub 1994 c Artemision lerchianae V. Golub 1994 и Anabasion aphyllae V. Golub 1987 (Сальников, 2009).

Считается, что отсутствие естественного обводнения гидроморфных экосистем (лугов, солончаков), системы пастбищеоборотов и разрушение ландшафтных структур являются факторами риска для экосистемы, особенно в периоды пониженной ее устойчивости. Именно эти факторы могут послужить «спусковым крючком», запустившим масштабный кризис экосистемы (Сальников, 2009).

наибольшей степени в силу коренных изменений природных биотопов человеком, унификации ландшафтов. Это ведет к унификации структуры сообществ, уменьшению биоразнообразия и продуктивности, деградации всех типов растительных сообществ. Так, например, флористический состав г. Астрахань за последние 125 лет потерял 106 видов сосудистых растений из первоначально описанных 340 и приобрел 175 новых (исключая интродуценты). Растения разных жизненных форм по-разному реагировали на изменения условий обитания. Из жизненных форм настоящее время стали преобладать терофиты, т.к. они наиболее устойчивы к антропогенным нагрузкам. Также возросла доля фанерофитов и хамефитов, что объясняется большим числом интродуцентов в современной флоре г. Астрахань. Отмечается большая доля рудеральных видов, связанных с аборигенной флорой. Таким образом, сейчас в г.

Астрахань в результате разрушения естественных биотопов преобладает сорно-адвентивный компонент флоры (Сальников, 2009).

7.1.2.2. Изменения, затронувшие планктонные сообщества:

Водные биоценозы трансформируются одними из первых в ответ на изменения гидрологического режима. И прежде всего на это реагируют первичноводные организмы. Видовой состав и динамика планктона Нижней Волги изучены очень фрагментарно. Только в последние годы эти биоценозы начали изучать достаточно активно. Однако и сейчас изучена на этот предмет в основном только верхняя часть ВАП. Показано, что в разных водоемах динамика развития планктона однотипна. В развитии планктона наблюдаются несколько пиков развития за сезон. Первый пик обычно наблюдается в предполоводный период (Випхло, 2010; Сорокина и др., 2010).

Фитопланктон Состав фитопланктона изменяется значительно в течение сезона. В последние годы основной особенностью фитопланктона бассейна Волги является массовое развитие сине-зеленых водорослей в летний период (пик http://www.raww.ru/node/975; Випхло, 2010; Лабунская, 2010). Помимо этого наблюдаются два стандартных для европейской части России пика развития диатомовых водорослей весной и осенью (Випхло, 2010).

Биомасса в апреле в водоемах ВАП достигает значительных величин (до паводка). Основные группы водорослей, входящих в состав альгоценозов – диатомовые, криптофитовые, сине-зеленые, хлорококковые – в мелководных озерах и криптофитовые, диатомовые, золотистые.

Последний состав альгоценозов очень характерен для проточных водоемов средней России. В паводок падает численность фитопланктона, на первое место выходят холодолюбивые диатомовые водоросли. После спада половодья кроме сине-зеленых зафиксировано увеличения числа эвгленовых и зеленых водорослей – сапробионтов (особенно, в водоемах, значительно загрязненных органикой) в ериках и в озерах велико значение зеленых водорослей сапробионтов и золотистых водорослей. В этих водоемах активно развивались и сине-зеленые и даже в 2009 г. отмечен замор из-за массового развития Microcystis aeruginosa (Ktz.) Ktz. f.

aeruginosa в одном из озер. В середине осени отмечается второй пик развития диатомовых водорослей. Их видовой состав существенно отличается от весеннего. Также много в это время хлорококковых и криптофитовых водорослей. В ряде ериков осенью биомасса фитопланктона превосходит летнюю (Випхло, 2010).

Зоопланктон В составе зоопланктона выявлены в основном обычные широко распространенные виды, характерные для эвтрофных водоемов виды. Как по сезонам, так и по различным годам численность, биомасса и соотношение групп зоопланктона значительно варьируют. В разных водоемах динамика развития зоопланктона однотипна. Показано, что как и для фитопланктона, в течение сезона имеется несколько пиков развития.

И первый из них также приходится на предполоводный период В составе зоопланктона это время доминируют коловратки (Rotatoria) и веслоногие рачки (Copepoda). В пик половодья видовой состав зоопланктона также беднеет, падает биомасса, что создает большой дефицит корма для целого ряда видов рыб за счет значительного и резкого понижения температуры воды, (Сорокина и др., 2010). Летом создаются наиболее благоприятные условия для многих представителей зоопланктона. Во многих водоемах в летний период доминирует один вид ветвистоусых рачков (Cladocera) B.longirostis. Появляется целый ряд теплолюбивых видов и множество личинок Copepoda. Видовой состав зоопланктона значительно беднеет и в осенний период, уменьшается биомасса. В этот период в большинстве водоемов доминируют только коловратки. Увеличение численности коловраток может быть связано с уменьшением на них пресса со стороны подросшей молоди рыб, которые переходят к этому времени на более крупный корм. В Ахтубе и Волге отмечено низкое развитие планктона по сравнению с внутренними водоемами поймы.

Межгодовые различия в развитии планктона нередко заключались даже в смене доминантных видов. В мае 2006 года отмечен наибольший пик развития зоопланктона в ериках, а в озерах – в 2008 г. В 2006 ии гг. наблюдались существенные отклонения от закономерностей развития зоопланктона предыдущих лет. Это связывают с дефицитом влаги в регионе в 2006 г., когда многие водоемы испытали дефицит влаги, а часть озер высохла (Сорокина и др., 2010).

Многолетний анализ состава планктона искусственных водоемов показывает, что в такие сообщества активно вселяются новые виды. Это происходит, видимо, в силу неустойчивости такого рода экосистем (Корнева, 2009). Активное изучение фитопланктона естественных водоемах начато относительно недавно, поэтому здесь пока трудно отличить обычные флуктуационные изменения от катастрофических.

Единственный важный вывод, который можно сделать – это колоссальное снижение численности, биомассы и изменение видового значительно подрывает кормовую базу мальков многих видов рыб.

7.1.2.3. Изменения, отмеченные в зообентосных сообществах:

Изменения видовой и трофической структуры макрозообентоса равнинных рек бассейна Нижней Волги обусловлены эвтрофированием, токсификацией и антропогенным воздействием (Головатюк, 2005). Однако показано, что эти сообщества относительно устойчивы как к изменениям гидрологического режима, так и различного рода антропогенным загрязнениям (об этом будет подробнее сказано ниже). В составе зообентоса преобладают вторичноводные организмы, способные переживать разное время вне водной среды. Их доля, например, в беспозвоночных отличается значительным видовым богатством, (Горелов, 2010). В ВАП и дельте Волги всего зарегистрировано 194 вида бентосных беспозвоночных (Зинченко и др., 2010).

Отмечено, что в последнее десятилетие в отличие от других экосистем, снижения биоразнообразия макрозообентоса в естественных водотоках не отмечено, в то время как в искусственных каналах оно из года в год (с 1998 по 2004 гг.) снижалось (Зинченко и др., 2010).

7.1.2.4. Трансформация ихтиофауны и поведения рыб:

Уменьшение обводнения региона в целом, гидросооружения и другие хозяйственные сооружения и дамбы, построенные в разное время в регионе, обвалование территорий ограничивает пути миграции животных (в основном проходных видов рыб – сельдь, осетровые и др.) (Канищев, 2002; Катунин и др., Плотины и развитие…, 2009), для которых характерно явление хомминга и сложившиеся пути миграции к нерестилищам из моря.

Вследствие значительного изменения параметров половодья происходят существенные изменения в сроках нереста рыб, т.к. нерест большинства видов связан с половодьем (Горский и др., 2010; Вехов, Горский, 2010). Многие виды не успевают отнереститься на фоне резкого подъема и спада воды и низкой ее температуры и, возможно, неподходящего химического состава (Канищев, 2002; Катунин и др., http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php; Горелиц и др…). Резкие сбросы воды с плотины в период весеннего половодья наносят вред также молоди и личинкам рыб. При резком наполнении водоемов личинки, не достигшие покатных стадий, часто выносятся из полоев, временных водоемов в реку или даже в море раньше времени. В таких условиях выживаемость их крайне низка (Даирова, Зинченко, 2009;

Катунин и др., http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzorphp). В то же время, молодь из-за резкого сокращения сроков половодья и быстрого спада воды, напротив, нередко оказывается в отшнурованных водоемах и, не имея возможности скатиться вниз по течению, гибнет (Даирова, Зинченко, 2009, Клинкова, Рыбные ресурсы……..2010). Кроме того, для многих видов рыб для успешного нереста необходимо иметь возможность свободно мигрировать в пределах ВАП в половодье. Все это ведет к снижению численности популяций, накоплению меньшей массы тела, снижению фертильности, гибели икры, личинок рыб, молоди (Канищев, 2002; Даирова, Зинченко, 2009; Кузнецов, 2009). Этому способствует также снижение численности фито- и зоопланктона, которым кормятся мальки многих видов рыб в половодье (Сорокина и др., 2010;

Катунин и др., http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzorphp). Только в многоводные годы, при избытке стока обеспечивается сопряженность биологических процессов и термического режима (Катунин и др., http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php).

Зимние заморы стали возникать чаще, т.к. многие постоянные водоемы ВАП сильно обмелели и, следовательно, ухудшились условия зимовки (Клинкова Рыбные ресурсы……..2010). Раннее обмеление водоемов приводит не только к зимним, но и к летним заморам рыбы, возникающим из-за обмеления водоемов и ухудшения аэрации воды (Алексеева, 2008; Канищев, 2002).

Недавние исследования показывают, что не только ряд и без того редких в наше время видов оказывается на грани вымирания, но и происходят изменения в соотношении численности популяций относительно многочисленных видов. Больше всего страдают крупные проходные виды не только в связи с нарушением путей миграции различного из-за рода инженерных гидросооружений, но и уменьшения http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php). Отчасти это происходит из-за дефицита обводнения региона, отчасти из-за сельскохозяйственные нужды. Мелкие пресноводные рыбы в меньшей степени страдают в этой ситуации. Их численность остается относительно стабильной. Из крупных рыб остаются стабильными по численности популяции сома и щуки (Даирова Зинченко, 2009). Здесь, тем не менее, стоит обязательно отметить, что учет численности рыб – очень сложная задача. Если анализируются исторические данные, то трудности заключаются в том, что после развала некоторых рыболовецких колхозов большое количество документации было уничтожено, есть документация, доступ к которой затруднен или запрещен (Клинкова, Рыбные ресурсы…, 2010). При этом в наши дни усилилось браконьерство (Даирова, Зинченко, 2009). В годы после зарегулирования стока Волги уловы промысловых видов рыб резко уменьшились (примерно в 4-5 раз), однако в последние десятилетия (после 1991 г.) они снизились еще больше. (Клинкова, Рыбные ресурсы…… 2010, Сорокин и др., 2010; Вехов, Горский, 2010).

Несмотря на то, чо в 80-90-е годы ХХ века формирование запасов промысловых видов рыб происходило в условиях повышенной водности р.

Волги и высокого стояния уровня моря, из-за сезонной деформации волжского стока, восстановления уловов до величины периода http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php).

Очень важно еще, что изоляция водоемов дельты и ВАП из-за уменьшения стока Волги в последние годы, значительная степень изоляции верхнего и нижнего течения Волги за счет различных факторов приводит к изоляции естественных популяций туводных видов рыб (Канищев, 2002; Клинкова, Рыбные ресурсы…, 2010). Такая фрагментация ареалов обычно губительна для популяций, поскольку теряя возможность обмениваться особями, они могут вырождаться за счет низкого генетического разнообразия в небольших группах особей (Катунин и др., http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php). Таким образом, экологическая пластичность длительно изолированных популяций небольшой численности резко снижается, что может привести к их гибели в нынешних условиях. Попадание видов-интродуцентов в такие популяции особенно опасно для них. При этом к настоящему моменту в регионе представлено достаточно большое количество видов-вселенцев (Сорокин и др., 2010), численность их, правда, в основном невысока (Клинкова Рыбные ресурсы……2010). Хотя некоторые мелкие виды (прежде всего, эврибионт серебряный карась, которого до зарегулирования стока Волги практически не было в регионе) активно вселяются в водоемы и в настоящий момент имеют большую численность, свидетельствуя о деградации многих ихтиоценозов региона (Горский и др., 2010; Сорокина и др., 2010).

Ихтиоценозы Нижней Волги – одни из тех сообществ, которые в гидрологического режима, поскольку для рыб первостепенное значение имеет водность в весеннее-летний период. Кроме того, в маловодные годы рыбохозяйственные попуски воды с плотины регулярно урезаются и не http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php), а приоритет здесь имеют интересы энергетики и транспорта (Large European Rivers, 2005).

7.1.2.5. Орнитофауна и териофауна Одна из групп, наиболее подверженных негативному влиянию нынешнего гидрологического режима, в частности, сбросов вод и нерационального управления попусками с плотины Волжской ГЭС – лимнофильная экологическая группировка, включая птиц. Птицы, мало или практически не связанные с прибрежными биотопами, мало подвержены влиянию гидрологического режима (Абдурахманов и др., 2002). Прежде всего страдают лимнофилы – жители верхней части ВАП (Чернобай, 2009; Плотины и развитие…, 2009). В одной только ВАП на рубеже веков отмечено не менее 200 видов птиц (Чернобай, 2009). На всей биоразнообразия…2008). Основную часть составляют гнездящиеся численность подавляющего большинства популяций катастрофически снижается (Чернобай, 2009). При этом исследования, проведенные в 1990х гг. позволили обосновать выделение верхней части ВАП в качестве ключевой орнитологической территории (КОТР) международного значения «Ахтубинское поозерье». Здесь, как и в остальной части поймы, обитает большое количество краснокнижных видов птиц и масса видов особо охраняемых (Сохранение биоразнообразия…2009; Чернобай, 2009).

К сожалению, из-за нарушения водоснабжения района (Сотникова, 2009) многие даже крупные озера и протоки мелеют, фрагментируются или пересыхают вовсе. Много низовых пожаров возникает в последнее время по этой же причине. Рекреационная нагрузка, ввод в эксплуатацию семикилометрового перехода через Волгу, строительство автомагистрали и моста через Ахтубу способствует массовому исчезновению с лица земли мест обитания и гнездования ключевых видов птиц-лимнофилов. При этом небольшое количество экологически пластичных видов (например, для изголовья ВАП это серая ворона и большой баклан) массово размножается в пойме, вытесняя другие виды, оказавшиеся в неблагоприятных условиях.

Это резко снижает биоразнообразие и, следовательно, устойчивость экосистем.

Тем не менее, меры по учреждению новых особо охраняемых территорий (ООПТ) способствовали не только сохранению, но даже увеличению численности, например, такого редкого вида-лимнофила, как малый лебедь, зимующего в ВАП (Гугуева и др., 2010), а также орланабелохвоста, оседлого вида, гнездящегося в ВАП (Гугуева и др., 2010 (2)).

Млекопитающие Нижней Волги, чье биоразнообразие относительно невелико (всего 56 видов, Отчет экспертной группы…, 2002), страдают от резких непродолжительных сбросов вод с плотины. В первую очередь страдают околоводные виды, такие как, например, бобр Castor fiber и ондатра Ondatra zibethicus, т.к. резкие сбросы воды в зимнее время быстро затопляют их жилища, вызывая гибель (Дельта Волги…, 2008). Изменение гидрологического режима района негативно сказалось на популяции такого крайне редкого вида, как выхухоль (Desmana moschata). По-крайней возможностей для восстановления ее численности и реакклиматизации (Солодовников, 2000). Браконьерство, распространенное в регионе, еще больше усугубляет ситуацию (Даирова, Зинченко, 2009). Именно за счет этого катастрофически сокращается численность крупных копытных млекопитающих. Несмотря на это, по крайней мере на территории ВАП ситуация с териофауной характеризуется, как стабильная (Солодовников, 2000).

На особо охраняемых территориях млекопитающие, как и птицы значительно меньше страдают в условиях уменьшения водоснабжения региона. Например, енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), (Рис.

3), акклиматизированная в дельте в 1936 и 1939 гг., нашла лучшие условия для обитания в нижней зоне надводной дельты, именно там, где расположены участки заповедника (Дельта Волги…, 2008).

7.1.3. Интродукция новых видов в аборигенные сообщества Нижней Волги Активный водный транспорт в пределах региона, строительство фарватеров в существующих водотоках приводит к нарушению местообитаний и заносу из верхнего течения Волги, Каспия и Дона и акклиматизации новых видов, предпочитающих водоемы высокой трофности (Даирова, Зинченко, 2009). Это осуществляется за счет переброски вод через плотину из одного бассейна в другой при значительных отклонениях сезонности стока (Плотины и развитие…, 2009). Например, из Северного Каспия проник в дельту Волги и был отмечен в пресных водах двустворчатый моллюск Hypanis angusticostata, а Dreissena bugensis, проникла в пресные воды низовий Волги даже из Азово-Черноморского бассейна. Одним из основных путей миграции считается Волго-Донской путь и недостаточность карантинных мер, принятых для судов, следующих этим маршрутом (Даирова, Зинченко, 2009).

Необходимо подчеркнуть, что существует вероятность того, что нахождение нехарактерных для данной территории видов связано не с тем, что они занесены туда, а с недостаточной изученностью большинства районов Нижней Волги.

Таким образом, происходит стихийное распространение эврибионтных видов (Канищев, 2002) (как присутствующих в биоценозах региона, так и интродуцентов). Часто это солоноватоводные виды (Зинченко и др., 2010).

При этом страдают стенобионты. На примере рыб это видно по снижению численности например, сазана и судака (Канищев, 2002;

Даирова, Зинченко, 2009). Более активно интродуцируются в новые экосистемы беспозвоночные. Отмечено распространение, например, рачка Pterocuma sowinskyi в ряде сильно эвтрофированных водоемов (рукавах) ВАП, и даже в Саратовской обл., хотя прежде они были отмечены только в дельте Волги. Есть данные и о других видах животных, проникших в регион в последние годы (Даирова, Зинченко, 2009; Зинченко и др., 2010).

Всего за последние годы на Нижней Волге зарегистрировано 24 видавселенца (Зинченко и др., 2010). Очень активно вселяются в водоемы региона новые аллохтонные виды водорослей. Основной причиной считается также как активное судоходство, так и неустойчивость экосистем искусственных водоемов, где данное явление наиболее распространено (Корнева, 2009). Среди растений - интродуцентов прежде всего стоит отметить Fraxinus pennsylvanica (ясень). В последние годы отмечено значительное расселение этого вида на севере ВАП (Балюк, 2005;

Клинкова, Динамика растительного покрова…, 2010). Причем за счет распространения этого вида даже увеличилась представленность лесных фитоценозов в исследованном районе с 10% в 1955 г. до 14% в 2008 г.

(Клинкова, Динамика растительного покрова……..2010). Для вида– интродуцента это очень значительная величина. К сожалению, однако, лесные растительные сообщества с доминантом F. pennsylvanica значительно отличаются по составу от тех, что произрастали здесь до активного освоения территории человеком. Сам F. pennsylvanica является видом – рудералом, предпочитающим нарушенные местообитания, и, обычно, неконкурентоспособен в устойчивых климаксных сообществах.

Нарушенность местообитаний ясеня причиной своей имеет, как активный асфальтированной трассы с мостами через протоки в районе г. Ленинск (Клинкова и др., 2010). Возможно, что распространение ясеня в данном районе является этапом восстановительной сукцессии после того, как антропогенная нагрузка на район уменьшилась в последние годы. Кроме того, появление и распространение этого вида в ВАП, очевидно, является следствием уменьшения обводненности ВАП, о чем свидетельствуют и многие другие изменения в биоценозах, в частности, увеличение численности ксерофита Elaeagnus angustifolia лоха узколистного и других т.н. «сорных» растений (Канищев, 2002). Таким образом, сукцессии в условиях дефицита влаги и нарушенного почвенного покрова, очевидно, не приведут к восстановлению исходных климаксных сообществ ВАП.

Предложенные меры по экологической реставрации фитоценозов (Канищев, 2002) при нынешнем гидрологическом режиме вряд ли позволят восстановить исходные фитоценозы, поскольку появление нарушенных сообществ с обилием «сорных» растений и ксерофитов сформировались не только под воздействием деятельности человека, но и значительного уменьшения водоснабжения территории.

Также адвентивный вид, отмеченный в регионе в последние годы, это Bidens frondosa – череда (Клинкова и др., 2010). Это растение, также предпочитает нарушенные территории и является обычно звеном восстановительной сукцессии.

Состав одного из важнейших компонентов водных экосистем – фитопланктона на территории Нижней Волги также значительно трансформируется при минимальных внешних воздействиях. Прежде всего, это касается водохранилищ и др. искусственных водоемов. Они являются экологически неустойчивыми системами, куда легко вселяются новые, аллохтонные виды водорослей и уменьшается биоразнообразие в совокупности с изменением видового состава фитопланктона при эвтрофировании. Новые виды – обычно космополиты, предпочитающие эвтрофные водоемы (Корнева, 2009). Активное расселение таких видов водорослей также свидетельствует о возрастающем загрязнении вод.

Относительно интродуцентов существует мнение, что в настоящее время интенсивность их расселения под воздействием антропогенных факторов продолжает возрастать (Даирова, Зинченко, 2009). Например, доля инвазийных видов оценена, как 18,6% от общего числа видов (Зинченко и др., 2010). Вселение в экосистемы нижнего бьефа плотин чужеродных видов отмечено на примере множества крупных плотин во всем мире (Плотины и развитие…, 2009).

Многочисленные интродукции видов-ксенобионтов могут свидетельствовать о неустойчивости большинства местных экосистем региона Нижней Волги. Поскольку устойчивые, климаксные экосистемы обычно способны за короткое время элиминировать интродуцентов из своего состава.

7.1.4. Сообщества, наиболее устойчивые к изменению гидрологического режима.

Несмотря на все резкие изменения различного характера, происходящие в ВАП и дельте Волги есть сообщения об устойчивости гидрологического режима) (Клинкова, Зообентос………..2010). Например, в ряде водоемов ВАП (всего 42), несмотря на уменьшение обводненности поймы в последние десятилетия, пелофильные и фитофильные бентосные сообщества в целом практически не претерпели изменений и сохранили высокую численность популяций (Клинкова, Зообентос…2010; Горелов, 2010). Кроме того, в пересыхавших в 2006 г. и промерзавших зимой количественных показателей общего бентоса в 1й (максимум, на 3й) год залития (Горелов, 2010). Это объясняется эврибионтностью большинства видов бентосных сообществ, преобладанием вторичноводных организмов в данных ценозах и промываемостью водоемов в половодье, что ведет к их заселению первичноводными представителями бентоса из соседних водоемов (Горелов, 2010). Как личинки хирономид (Chironomidae), так и виды олигохет (Oligochaeta), широко представленные в бентосных эвтрофированных водоемах, (Даирова, Зинченко, 2009; Зинченко, 2008).

При этом они имеют высокий индикаторный вес для определения степени загрязненности воды (Головатюк, 2005). Благодаря этим особенностям рекреационную нагрузку и прочие факторы, их численность остается высокой в сезонные пики развития и, соответственно, водоемы сохраняют высокую кормность (Клинкова, Зообентос…, 2010). Практически все виды, входящие в зообентосное сообщество водоемов Нижней Волги, а именно ВАП, также экологически пластичны (Горелов, 2010). По этой причине, очевидно макрозообентосные сообщества практически не претерпевают изменений и легко восстанавливаются даже при очень значительных изменениях гидрологического режима, например, при высыхании водоема и его заполнении в следующем сезоне (Горелов, 2010; Клинкова, Зообентос…, 2010). Мало того, в экспериментах показано, что в течение всего двух месяцев новые водоемы (микрокосмы) заселяются основными таксономическими группами насекомых и достигают плотности населения не отличающейся от контроля, а хирономиды заселяют такие водоемы примерно за месяц (Гороелов, 2010). Исключение здесь составляет зообентос полоев, который, как показано в работе, оказался очень чувствительным к повышенной антропогенной нагрузке (Клинкова, Зообентос…,2010). Это связано, очевидно, с тем, что здесь доминируют другие группы организмов, которые имеют небольшую экологическую пластичность (например, распространены такие реликтовые ракообразные, как щитни), (Горелов, 2010). Подобно осетровым рыбам, они очень длительное время существуют практически без морфологических и анатомических изменений в стабильных, минимально изменяющихся из года в год условиях. Поэтому при резких колебаниях факторов среды сильно страдают.

несомненно, очень значима для региона.

Среди растительных сообществ отмечены тенденции увеличения численности ряда популяций в связи с изменениями гидрологического режима. Краснокнижные виды – лотос и чилим (водяного орех), (Рис. 68 а, увеличением площади мелководий. Распространение лотоса увеличилось значительно после зарегулирования стока Волги. Способствовало этому также падение уровня Каспийского моря. В настоящее время площади (http://oopt.info/astr/veget.html; http://deltavolgi.narod.ru), хотя на определенных участках отмечено и исчезновение зарослей лотоса, что связано с повышением уровня Каспийского моря в конце ХХв. (Лабутина, Балдина, 2009). В наши дни распространению этого земноводного растения, очевидно, способствуют еще 3 фактора: активные аккумулятивные процессы в дельте, снизившееся поступление влаги и очень малый уклон территории в сторону моря. В этих условиях расширяются площади мелководий без значимой потери увлажненности и уровня грунтовых и поверхностных вод, что для распространения водной и амфибиальной растительности крайне благоприятно.

Водяной орех (чилим), как и лотос, занесенный в Красную книгу России, в заповеднике и во всей дельте занимает обширные площади мелководий. В последние годы южная граница зарослей чилима продвигается в сторону моря, хотя на некоторых участках култуков и у островов заросли чилима изреживаются (http://oopt.info/astr/veget.html;

http://deltavolgi.narod.ru).

Рис. 68. Заросли лотоса (а) и водяного ореха, чилима (б).

В связи с остепнением лугов можно было бы ожидать появления в составе фауны представителей зональных, степных и полупустынных видов, однако по-крайней мере в 1996 и 1998 гг. в ВАП, в частности и в респ. Калмыкия таковых зарегистрировано не было. Это может свидетельствовать о том, что деградационные изменения экосистем в ВАП пока не приняли необратимый характер (Солодовников, 2000).

7.1.5. Район западных подстепных ильменей (ЗПИ) Западные подстепные ильмени (ЗПИ) представляют собой уникальные местообитания, одно из природных богатств Астраханской области, эксплуатируемых с давних пор и до последнего времени, сохраняющих свое экологическое и экономическое значение (Скляров, 2009). К сожалению, гидрологические данные о водоемах и водотоках района ЗПИ крайне скудны, и хотя эти водоемы и изучались с конца 1970х годов (Синенко и др., 2010). Только в последние годы, в свете остро назревших проблем с водообеспечением ЗПИ, проведены подробные исследования в этой области. В настоящее время есть данные о том, что водообеспеченность ЗПИ имеет тенденцию к уменьшению последние лет и причины этого до конца не изучены (Синенко, 2009). До зарегулирования стока ильмени, расположенные в понижениях между Буграми Бэра, были связаны в половодье с рукавами дельты. Вода продвигалась в этот период на 50-70 км в западном направлении. При спаде половодья направление течения в ильменях менялось. Таким образом, происходил вынос солей из ильменей в Волгу. В формировании грунта ильменей основную роль играли приносимые рекой наносы. После падения уровня Каспия в 30-40 гг. ХХ в. водообмен в системе ЗПИ ухудшился, но это ухудшение приняло значительно большие масштабы при зарегулировании стока Волги (Голуб и др., 1986). В настоящее время в регионе выражена очень отчетливо эоловая эрозия и заносимость котловин ильменей. Причинами является низкое проективное покрытие растительности, подвижность грунтов, снижающаяся обводненность района (Синенко, Гурболикова, 2009). Ускоренное уменьшение обводнения этого района связывают как с постройкой Волгоградской ГЭС, искусственным заглублением Бахтемира (основной проток дельты, питающий ильмени), так и, естественными процессами. Большое влияние оказывает постройка дамб и различных гидросооружений в т.ч. для ведения рыбохозяйственной деятельности (Скляров, 2009). Изменение водного баланса прежде всего удаленных от Бахтемира ильменей (уменьшение поступления влаги, заиливание горловин и т.д.) в последние годы, привело к резкому изменению минерального состава вод, засолению почв и увеличению общей минерализации воды (Синенко, 2009(2)).

Уменьшается также содержание растворенного в воде кислорода за счет обмеления, эвтрофикации и повышения температуры воды. Отмечено также, что помимо увеличения концентрации солей у отшнурованных водоемов изменяется солевой состав (в большинстве водоемов увеличивается содержание токсичных хлоридов, Синенко, 2009(2);

Бухарицин, Гурашвили, 2009). Также отмечено засоление почв межбугровых понижений и нижних частей склонов Бугров Бэра, которые со временем превращаются в солончаки и солонцы (Голуб и др., 1986;

Сальников, 2009). Это связано с составом питающих грунтовых вод, которые в районе Нижней Волги относятся к хлоридно-сульфатному типу (Новикова и др., 2010; Синенко, 2009(2)). Это приводит к снижению рыбохозяйственной ценности этих уникальных водоемов (Бухарицин, Гурашвили, 2009), трансформации планктонных сообществ, ихтиофауны (Бухарицин, Гурашвили, 2009) и наземных сообществ, ассоциированных с данным типом водоемов (Голуб и др., 1986; Сальников, 2009; Ермолина и др., 2010). Биота таких водоемов беднеет, и аборигенные виды вытесняются галобионтами, а для рыб вода с высоким содержанием хлоридов и даже сульфатов практически непригодна (Бухарицин, Гурашвили, 2009), поэтому ихтиоценозы в таких водоемах нередко элиминируются (Клинкова, неопубл.) Ихтиофауна в большинстве ЗПИ, не используемых в качестве рыбоводческих хозяйств, как правило, бедна.

(Бухарицин, Гурашвили, 2009; Клинкова, неопубл.).

Данных о биоценозах района ЗПИ в литературе очень мало.

Известно, что районе ЗПИ представлен средиземноморский тип наземной растительности умеренно засоленных почв (Ермолина и др., 2010), виды, характерные для остепненных лугов и солончаков. Для данной климатической зоны это типичная зональная растительность, в то время, как большая часть территории Нижней Волги, значительно подверженная влиянию половодий, имеет азональную растительность (Сальников, 2009;

Ермолина и др., 2010). Для наземной растительности района характерна мозаичность. С буграми Бэра ассоциировано большое количество эфемеров и эфемероидов, что типично для растительности аридного климата. На территории ильменно-бугрового района отмечено всего видов сосудистых растений (Ермолина и др., 2010). Интересно, что здесь велико видовое разнообразие макрофитов, оно во многих водоемах превышает биоразнообразие водных растений ВАП. При этом только в районе ЗПИ в значительной части водоемов доминируют харовые водоросли – индикаторы чистой солоноватой воды. Особенно велико биоразнообразие водной растительности в водоемах, близких к Бахтемиру и соединенных с ним. В них произрастают как слабо галофильные, так и пресноводные виды (Клинкова, неопубл.). Поддержанию высокого видового разнообразия макрофитов способствует также обсыхание ильменей, но при этом происходит уменьшение биоразнообразия в целом.

Антропогенная нагрузка нередко приводит к засолению почв, к почти полной утрате как прибрежной, так и водной растительности (Голуб и др., 1986; Клинкова, неопубл.).

Флору бэровских бугров в настоящее время относят к аллохтонному типу (Сальников, 2009), хотя зональные ирано-туранские и средиземноморские фитоценозы здесь по-прежнему встречаются. За счет освоения бугров в целях сельского хозяйства и искусственного повышения увлажненности склонов здесь отмечены растения, ранее не встречавшиеся.

(Сальников, 2009) однако, распашка земель ведет к засолению почв, в результате чего пашни забрасывают, а на вершинах бугров Бэра начинаются процессы опустынивания (Пилипенко и др., 2003).

За последние 100 лет в районе ЗПИ в фитоценозах бугров Бэра отмечается увеличение количества видов растений за счет массового распространения рудералов и сегетальных видов, появление 7 новых семейств за счет антропогенного пресса, резкое уменьшение проективного покрытия и обилия многолетних злаков, доминантов и субдоминантов сообществ бугров Бэра. Отмечена высокая представленность пастбищных сорняков, (Сальников, 2009). Показано увеличение обилия эфемеров и эфемероидов (Сальников, 2009; Ермолина и др, 2010); широкое распространение галофитов, изреженность и угнетенность одного из основных эдификаторов Artemisia lerchiana (Сальников, 2009). Все это иллюстрирует продолжающийся в настоящее время процесс опустынивания, уменьшения водообеспеченности района и наличие значительной антропогенной нагрузки. Таким образом, отмечается ослабление системообразующей роли геоморфологического каркаса (бэровских бугров) как следствие общего уровня снижения ландшафтных связей. Изменения, происходящие в ландшафтах района ЗПИ, как и всей дельты Волги отражают признаки экологически дестабилизированной среды. Есть мнение, что сейчас деградационные процессы приобрели такой характер, что самовосстановление растительного покрова и формирование устойчивых экосистем стало невозможным без проведения специальных мероприятий по восстановлению их видового состава и продуктивности (Сальников, 2009). В период после зарегулирования стока Волги (постройки плотины Волжской ГЭС и начала эксплуатации вододелителя в дельте) до 80-х гг. ХХ в. отмечена гибель приречных лесов с ивами белой, трехтычинковой, лохом (Голуб и др., 1986).

Известно, что видовой состав зообентоса в большинстве ильменей и водотоков района ЗПИ достаточно беден по сравнению с другими водными объектами региона, а численность его невысока (Горелов, неопубл.

данные). Такая особенность водной фауны характерна для многих небольших засоленных водоемов, что делает их мало устойчивыми к антропогенным воздействиям и негативно влияет на ихтиофауну.

В то же время антропогенное воздействие на гидрорежим ЗПИ очень велико. Возведенные гидросооружения и различные формы хозяйственной деятельности по-разному сказываются на природном состоянии разных водоемов. Наиболее значительные изменения происходят в окраинных ильменях, полностью отшнурованных или периодически теряющих связь с общей гидрологической сетью ЗПИ, а также на территориях, к ним прилегающим.

В настоящее время только искусственное дополнительное водоснабжение водоемов и водотоков района ЗПИ может сохранить большинство самых западных, окраинных водоемов, предотвратить сокращение площади зеркал, коренные изменения минерального состава вод (особенно, в летний, засушливый период) и полное пересыхание водных объектов района. Вся система ЗПИ в наши дни может полностью промываться естественным путем крайне редко. Только в период очень высоких половодий.

Сейчас предпринимаются попытки создать гидравлические модели водообеспечения ильменей (Бухарицин и др., 2009; Стоногина, 2009;

Полонский и др., 2010). Это вызвано необходимостью модернизации уже имеющейся оросительной сети гидросооружений, которые охватывают наиболее крупные и хозяйственно важные водоемы.

Однако, углубление проток оросительных систем может привести к обмелению и пересыханию соседних естественных проток и водоемов.

7.1.6. Заключение по обзору литературы.

Анализ данных литературы показывает, что основные изменения в биоценозах региона произошли после зарегулирования стока Волги плотиной Волжской ГЭС (Голуб, 1986; Брылев, Овчарова, 2009 и др.).

Важное влияние на экосистемы дельты оказал ввод в эксплуатацию в г. вододелителя, позволявшего дополнительно обводнять восточную часть дельты за счет западной (Голуб и др., 1986). В настоящее время, однако, это гидросооружение не работает. Помимо изменения режима обводнения всей Нижней Волги, значительно изменилась ландшафтная структура региона. В совокупности со значительной антропогенной нагрузкой и на трансформации или даже полной деградации множества экосистем Нижней Волги, которые в основном являются достаточно молодыми с геологической точки зрения, и потому имеют изначально небольшую устойчивость к столь значительным внешним воздействиям (Клинкова, неопубл.) и легко выводятся из состояния динамического равновесия (Сальников, 2009). После начала подъема уровня Каспия и его стабилизации на высоких отметках (вблизи отметки -27,0 м БС) ситуация в регионе улучшилась. Кроме того, снизилась антропогенная нагрузка на многие биотопы вследствие изменения социально-экономической ситуации в стране (Структурные изменения…, 2003; Бармин, Иолин, и др.). Также в последние два десятилетия отмечено увеличение среднегодового количества осадков (Вознесенская и др., 2009).

Экосистемы отвечали на такие изменения с определенным запаздыванием, что является характерной чертой подавляющего большинства биологических сообществ. (Бондарева и др., 2010). Однако, несмотря все описанное выше, в последние годы наблюдается резкий дефицит водных ресурсов в регионе. Особенно острый дефицит влаги и продолжающееся снижение обводнения отмечено районе ЗПИ (Синенко, 2009(2) и ВАП. В ВАП это объясняется не только антропогенной нагрузкой, но и снижением уровня воды вследствие размыва русла в нижнем бьефе ГЭС, меры по предотвращению которого приняты не были (Горелиц и др., 2010).

Таким образом, качественное изменение системообразующего фактора геосистемы (гидрологического режима), привело к изменению естественного режима эволюции ВАП (Канищев, 2002), дельты Волги (Сальников, 2009) и района ЗПИ (Бухарицин, Гурашвили, 2009; Синенко, 2009(2)).

Многие специалисты свидетельствуют, что сейчас искусственное управление водными ресурсами региона осуществляется некомпетентно не только с точки зрения режима попусков с плотины в течение каждого года, но и использования водных ресурсов ВАП, дельты и района ЗПИ.

Несмотря на возросший сток среднегодовой Волги в последнее десятилетие и увеличение среднегодового количества осадков (Вознесенская и др., 2009), район Нижней Волги испытывает дефицит влаги прежде всего в половодье и большую часть вегетационного периода растительности, что ведет не только к трансформации, остепнению растительного покрова, но и коренным изменениям фауны района (Балюк, 2005; Чернобай, 2009; Клинкова…….., 2010; и др.) и деструкции многих экосистем, прежде всего, связанных с водной средой (Канищев, 2002).

Особенно ярко это было выражено в 2006 г. на фоне самого низкого за последние 80 лет половодья (Чернобай, 2009; Клинкова, …2010; Горский и др., 2010; Гугуева и др, 2010). Это связано с тем, что, попуски осуществляются прежде всего исходя из экономических соображений (учитываются в основном интересы безопасности, энергетики, транспорта), а потребности местных биоценозов практически не учитываются (Large European Rivers…, 2005).

Ряд авторов отмечает, что в условиях зарегулированного стока (небольших различиях в стоке в половодье, уменьшении времени стояния воды и увеличенном стоке в межень и зимний период) биоразнообразие в экосистемах в основном значительно падает, уменьшаются также флуктуационная изменчивость в растительном покрове. При этом высокая флуктуационная изменчивость является фактором поддержания высокого биоразнообразия (Балюк, 2005; Кузьмина, 2007; Клинкова, неопубл.).

Есть также мнение, что в условиях аридного климата ведущую роль в возросших влагопотерях в регионе имеет антропогенная нагрузка, приводящая к остепнению и опустыниванию, затрагивающим естественные ландшафты и почвенно-растительный покров. Считается, что засушливые земли на территории Нижней Волги, как и на всей территории России подвержены преимущественно антропогенному опустыниванию.

Аридизация здесь поддерживается лишь эпизодически в годы опасных засух. Тем не менее, учитывая данные об увеличении антропогенного пресса на ряд территорий в последние годы, в настоящее время существуют предпосылки катастрофического климатического опустынивания, в случае интегрирования аридных земель в СевероТуранскую область климатического опустынивания (Ваганов, 2009). Таким образом, из районов Нижней Волги, как отмечают специалисты, больше всего страдает район ЗПИ, (Рис. 69) (Голуб, 1986; Сальников, 2009). Из биологических сообществ, как показывают проведенные многолетние исследования, современный гидрологический режим наибольшее негативное воздействие оказывает на ихтиофауну, лимнофильную орнитофауну и наземные растительные сообщества. Тем не менее, учитывая, что многие важные группы организмов Нижней Волги до сих пор остаются неизученными с точки зрения биоразнообразия, а по некоторым исследования начаты недавно и еще не накоплен достаточно большой материал, воздействие на них гидрологического режима пока оценить практически невозможно.

Рис. 69. Системная модель протекания кризисных процессов в дельте Кроме гидрологического режима среди угроз биоразнообразию региона (прежде всего, растительного покрова) называются перевыпас и выпас скота на лугах, сокращение сенокосных площадей при увеличении массивов тростника и рогоза, интродукция рудеральных, сегетальных (сорных) и декоративных видов, отсутствие возврата в естественный природный круговорот брошенных, засоленных сельхозугодий, регулярные пожары весной, уничтожающие древесную растительность (Пилипенко, 2003).

многомиллиардному экономическому ущербу (Нестеренко, 2009;

Залепухин, Полячкова, 2009).

сообщества, находящиеся на ООПТ, значительно меньше, чем прочие, подвержены негативному воздействию дефицита влаги и другим зарегулирования стока Волги, поскольку здесь в значительной степени снято действие антропогенных факторов (Солодовников, 2000; Гугуева и др., 2010; Гугуева, 2010 и др. (2)).

Показано также, что с начала действия программ по сохранению биоразнообразия, например, в ВАП увеличилась численность таких редких птиц, как орлан-белохвост (Гугуева и др., 2010), орел-могильник (Aquila heliaca) и малый лебедь, причем последний вид впервые был отмечен в ВАП на территории природного парка в 2009 г. (Гугуева и др., 2010(2)), восстановился ряд луговых сообществ дельты после уменьшения пастбищной нагрузки (Бармин, Иолин, 2009; Сальников, 2009).

На территории Нижней Волги выявлено некоторое число достаточно гидрологического режима. Это, в первую очередь, сообщества макрозообентоса естественных водоемов (Даирова, Зинченко, 2009;

Клинкова, Зообентос…..2010; Горелов, 2010). Отмечен также ряд природных сообществ, которые, не только остаются устойчивыми при нынешнем гидрологическом режиме, но и активно развиваются и распространяются на большие площади. К ним относятся растительные сообщества лотоса и чилима в дельте (площади акваторий, оптимальных увеличиваются).

изменениям биотопов региона, крайне мало и сохранение этих сообществ никоим образом не может соответствовать сохранению биоразнообразия и устойчивости автохтонных экосистем в регионе.

1. С точки зрения биоразнообразия территория Нижней Волги изучена недостаточно. Хотя в последние годы появляется много новых работ по мониторингу биоразнообразия разных групп организмов. Тем не менее, в настоящее время трудно в полной степени оценить влияние гидрологического режима на биоценозы 2. Нижняя Волга – молодой с геологической точки зрения регион, имеющий относительно невысокое, по сравнению с долинами других рек, биоразнообразие, поэтому экосистемы района в исходное ландшафтное разнообразие и биоразнообразие, делая экосистемы еще менее устойчивыми к внешним воздействиям.

загрязнение, вызванное хозяйственной деятельностью человека, в эвтрофикации водных объектов Нижней Волги.

4. Одним из условий формирования и поддержания биоразнообразия Нижней Волги является изменчивость условий окружающей среды.

Чередование маловодных и многоводных лет положительно сказывается на развитии биоценозов региона. В связи с этим повторяющийся из года в год единообразный график попуска и отражается на состоянии биоценозов. По этой причине, очевидно, значительно уменьшается биоразнообразие в большинстве районов Нижней Волги. Сокращение времени стояния воды в половодье больше всего сказалось на многих видах рыб, но при этом при коротком пике паводка на заливаемые площади поймы и дельты поступает меньше воды, что уменьшает обводнение поймы и также угнетающе влияет на растительные сообщества.

5. Наибольшее влияние изменения гидрологического режима преимущественно, крупных видов, экспансия мелких эврибионтов), (происходит ксерофитизация растительности, уменьшение биоразнообразия и активное расселение рудеральных видов).

зообентосные сообщества постоянных водоемов и териофауну.

Однако влияние многолетних флуктуаций гидрологического режима на многие ключевые группы организмов региона до сих пор не 6. Активная прогрессирующая по масштабам интродукция новых видов из разных групп во многие местные экосистемы, не имеющие достаточной устойчивости, приводит к их трансформации и деградации.

В целом следует отметить негативные тенденции в динамике биоразнообразия растительных и животных сообществ, которые требуют принятия незамедлительных решений с целью сохранения уникальной флоры и фауны региона и его хозяйственной ценности.

Тем не менее, новые программы по оптимальному управлению водными ресурсами Нижней Волги и сохранению биоразнообразия региона могут в значительной степени восстановить природные биоценозы и повысить продуктивность региона. И к настоящему времени это уже показано на конкретных примерах.

Основным принципом, который должен быть заложен в решение приоритетность сохранения водных и наземных экосистем ВолгоАхтубинской поймы, дельты Волги, района ЗПИ, Северного Каспия, имеющих большую социально-хозяйственную значимость не только для данного региона России.

Литература:

1. Action Plan Workshop for Rejuvenation and Sustenance of Arkavati River Basin // Global Academy of Technology and Geological Society of India.

2009. 79p.;

2. Large European river system responces to global change and human activities. The Volga and Rhine rivers // Final Report NWO-RFBR project nr. 047.014.010. H. Middelkoop (red.). 2005. 152 p.;

3. Middelkoop H., Schoor M.M., Babich D.B., Alabyan A.M., Shoubin M.A., van den Berg J.H., de Kramer J. & Dijkstra J. (2005) Bio-morphodynamics of the Lower Volga River – a reference for river rehabilitation in the Netherlands // Archiv fur Hydrobiologie, 155, рр. 89–104.

4. Narragansett Bay Water Quality: Status and Trends. A Summary of Water Quality information // RIDEM Narragansett Bay Estuary Program and Narragansett Bay Estuarine Research Reserve. 2000. 159р.;

5. New York State Water Resources Institute Annual Technical Report. FY 2003. 130р;

6. WATER RESOURCES MANAGEMENT PLAN // TIMUCUAN

ECOLOGICAL AND HISTORIC PRESERVE. FLORIDA. 1996. Unated States Department of the interior National Park Service. 176p.

7. Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И., Морозов Б.Н., Пузаченко Ю.Г.

Современное состояние и факторы, определяющие биологическое и ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России // М.: Наука. 2002. 416;

8. Академик. Словари и энциклопедии.

http://dic.academic.ru/pictures/wiki/files/86/Volga_river_from_NASA_satell ite.jpg;

ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ

«Естествознание и гуманизм». 2008 г., Том 5, выпуск 1 под редакцией проф., д.м.н. Ильинских Н.Н. http://tele-conf.ru/problemyizhiznedeyatelnosti-organizma-i-ekologiya/antropogennoe-vozdeystvie-nagidrobiologicheskiy-rezhim-nekotoryih-vodoemov-volgo-ahtubinskoypoymyi.html;

10.Бадмаев В.Э. Биотопическое распределение и экологическая структура населения птиц Природного парка республики Калмыкия // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК

ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 41Балюк Т.В. Оценка влияния изменения режима вод суши на наземные экосистемы. М.: Наука, 2005. 365 с.

12.Бармин А. Н., Иолин М. М. Климатические изменения как фактор влияния на биоценозы дельты р. Волги // Ярославский педагогический вестник. Серия Естественные науки. Географические науки. Вып. 1.

2009. С. 103-107;

13.Белик В.П., Гугуева Е.В., Типология местообитаний животных в ВолгоАхтубинской пойме // Материалы научно-практической конференции

class='zagtext'> «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ

СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И

ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 46-52;

14.Биологические методы оценки загрязнения вод // Монографии Российская Академия Естествознания. http://www.rae.ru/monographs/55Бондарева В.В., Сорокин А.Н., Бармин А.Н., Старичкова К.А., Иолин М.М. Николайчук Л.Ф., Голуб В.Б. База данных геоботанических использование для оценки динамики и структуры растительного покрова // Материалы научно-практической конференции «ООПТ

НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 52-56;

16.Брылев В.А., Овчарова А.Ю. Динамика половодий в нижнем бьефе Волгоградской ГЭС и экологические последствия за 2006-2009 гг. // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. с. 56-60;

17.Бухарицин П.И., Гурашвили Т. Г. ИССЛЕДОВАНИЕ ВОДНОСОЛЕВОГО РЕЖИМА И РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЦЕННОСТИ ЗАПАДНЫХ ПОДСТЕПНЫХ ИЛЬМЕНЕЙ. 2009. http://teleconf.ru/problemyi-zhiznedeyatelnosti-organizma-i-ekologiya/issledovanievodno-solevogo-rezhima-i-ryibohozyaystvennoy-tsennosti-zapadnyihpodstepnyih-ilmeney.html;

18.Ваганов Е. А., Золотокрылин А. Н., Пчелкин А. В. И др. Изменение природных и хозяйственных экосистем в ХХ в. // Природные http://climate2008.igce.ru/v2008/v2/2.6.pdf;

19.Вехов Д.А., Горский К. Состав ихтиофауны водоемов северной части Волго-Ахтубинской поймы // Материалы научно-практической

МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ,

ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 60-65;

20. Випхло Е. В. Сезонность в развитии фитопланктона водоемов ВолгоАхтубинской поймы в 2009 г. Материалы научно-практической конференции

class='zagtext'> «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ

СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И

ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 166-170;

21.Головатюк Л. В. Макрозообентос равнинных рек бассейна Нижней Волги как показатель их экологического состояния : На примере р. Сок и ее притоков // Дис. канд. биол. наук: 03.00.16: Тольятти, 2005. 210c.;

22. Голуб В.Б., Новикова Н.М., Чорбадзе Н.Б. Динамика растительности регулируемого водного стока // Водные ресурсы. №1. 1986. С. 110-116;

23.Горелов, Восстановление биоразнообразия донных биоценозов водоемов Волго-Ахтубинской поймы в экстремальных условиях пересыхания и промерзания // Материалы научно-практической конференции «ООПТ

НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 70-75;

24.Горелиц О.В., Землянов И.В., Сапожникова А.А. Многолетняя и сезонная изменчивость основных параметров гидрологического режима Нижней Волги в створе г. Волгограда.

25.Горский К., Винтер Х.В., Де Леейв Й.Й., Минин А.Е., Нагелькерке Л.А.Й. // Материалы научно-практической конференции «ООПТ

НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 75-88;

26.Гугуева Е. В., Ветров В. В., Литвиненко С. П., Махмутов Р. Ш. Малый лебедь (Cygnus bewickii) в Волго-Ахтубинской пойме // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК

ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 97Даирова Д.С., Зинченко Т.Д. Сохранение биоразнообразия в водотоках экологической безопасностью // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. №1. с. 165-170;

Астраханской области http://deltavolgi.narod.ru;

29.Дельта Волги. Потенциальный объект всемирного наследия. 2008. Изд.

Фонд «Охрана природного наследия» и Институт географии РАН. 39с.;

30.Джапова Р. Р., Санкуева З. М. Растительные сообщества центральной поймы Волги в границах республики Калмыкия // Материалы научнопрактической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК

ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. с. 100Дубравы – Лесопаркстрой. http://lesopark.su/content/view/78/34/;

разнообразие Водно-болотных угодий Нижней Волги // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК

ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 111Залепухин В.В., Полячкова Т.О. Экологические последствия создания и существования // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. с. 67-70;

34.Зилов Е. А. Гидробиология и водная экология: Функционирование водных экосистем. Методические указания. Иркутск, 2006. 20 с.;

мониторинговых исследований природных гидросистем (на примере Волжского бассейна) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2008. вып. 4. с 25-30;

36. Зинченко Т. Д., Даирова Д. С., Курина Е. М., Попченко В. И.

Биоразнообразие водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы по данным многолетнего мониторинга // Материалы научнопрактической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК

ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. – 133;

рационального природопользования // Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук. 2002. 123с.;

http://www.o8ode.ru/article/planetwa/rekuche/rure/katactrofi4eckoe_coctoan ie_volgi_i_volgckogo_bacce.htm;

39.Катунин Д.Н., Хрипунов И.А., Дубинина В.Г. Оценка влияния на водные биоресурсы и среду их обитания Волжско-Камского каскада http://www.russiandams.ru/reviews/vodnye-bioresursy/obzor-2.php;

40.Клинкова Г.Ю. неопубликованные материалы. 2010, июнь, 2010 [1];

41.Клинкова Г.Ю. неопубликованные материалы. 2010, август [2];

42. Клинкова Г. Ю., Горелов В. П., Волынова Л.Г. Комплексные индикаторы состояния биоразнообразия водно-болотных угодий // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 133-139;

43.Корнева Л. Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов // Автореф. дисс.

докт. биол наук, СПб, 2009. 47с.;

44.Кузьмина Ж.В. Воздействие низконапорных гидротехнических сооружений на динамику наземных экосистем зоны широколиственных лесов Центральной и Восточной Европы // Автореф.дисс.докт.геогр наук, М.: 2007. 47с.;

45. Лабунская Е.Н. Фитопланктон Нижней Волги в августе 2008 года // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

class='zagtext'> КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 146-150;

46. Лабутина И.А., Балдина Е.А. Мониторинг распространения лотоса в дельте Волги // ВЕСТНИК МГУ №4. 2009. С.27-33;

47.Нестеренко И. А. О необходимости соответствия весеннего попуска в низовьях Волги экологическим требованиям рыбного хозяйства // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. С. 8-12;

48. Новикова Н.М., Кузьмина Е.Г., Лазарева В.Г. Реликтовые сообщества дуба черешчатого (Quercus robur) В Волго-Ахтубинской пойме // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ

КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 150-154;

49. ООПТ России. Информационно-справочная система. Астраханский заповедник. (http://oopt.info/astr/veget.html);

50. ОТЧЕТ ЭКСПЕРТНОЙ ГРУППЫ ПО ОЦЕНКЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ.

АСТРАХАНЬ, 2002 // ПРОЕКТ PDF ПРООН/ГЭФ «СОХРАНЕНИЕ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВОДНО-БОЛОТНЫХ УГОДИЙ НИЖНЕЙ

ВОЛГИ. 137 С.;

51. Пилипенко, В.Н., Перевалов С.Н., Сальников А.Л., Шеин Е.В., Федотова А.В., Яковлева Л.В. Почвенно-растительный мониторинг дельты Волги // Успехи современного ествествознания. № 12. 2003 г. С.

101-104;

52. Пилипенко В.Н., Сальников А.Л. Роль биотических и абиотических факторов в формировании продуктивности фитоценозов дельты Волги // Успехи современного ествествознания. № 12. 2003 г. С. 98-101;

53. Плотины и развитие. Новая методическая основа для принятия решений.

Отчет Всемирной комиссии по плотинам // М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF). 2009. 200 с.;

54.Полонский В.Ф., Остроумова Л. П., Синенко Л.Г., Бухарицин П. И.

Модель водообмена Главного Магистрального водотока дельты Волги – Бахтемира с Западными Подстепными Ильменями // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ ВОЛГИ КАК

ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ:

ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ». ВОЛГОГРАД. 2010. С. 272ПРООН/ГЭФ. Предварительные итоги реализации проекта. 2008.

www.volgawetlands.ru;

56.ПРООН/ГЭФ. Предварительные итоги реализации проекта. 2009.

www.volgawetlands.ru;

57.Рамблер-фото: http://foto.rambler.ru/users/fig3331/20/;

58. Сальников А.Л. Почвенно-растительный покров дельты Волги:

продуктивность, динамика, кризисные процессы. Автореф. докт. биол.

Наук. Астрахань, 2009. 47 с.;

59.Синенко Л. Г. Современное состояние западных подстепных ильменей и их водообеспечение // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. С. 112-114;

60.Синенко Л. Г. Отчет по результатам исследования солевого состава водных объектов, расположенных на территории западных подстепных ильменей в дельте р. Волги. Реферат. 2009. 10 с.;

61.Синенко Л. Г., Гурболикова. Эоловая заносимость западных подстепных ильменей в дельте р. Волги // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. с. 114-129.

62.Синенко Л. Г., Баринов А.И., Бухарицин П. И. Современная гидрологическая изученность Западных Подстепных Ильменей Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ

ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 272-278.

63.Скляров В. Ф. Комплексное использование биоресурсов ильменей р.

Волги // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009.

с. 129-133.

64.Солодовников Д. А., Состояние фауны млекопитающих ВолгоАхтубинской поймы // Вопросы краеведения вып. 6. Материалы краеведческих чтений, посвященных 75-летию областного общества краеведов. Волгоград, 2000. с. 433-435;

65.Сорокин В.Н., Сорокина А.А., Конева М.В., Яковлев С.В. К оценке состояния рыбных ресурсов в водоемах Волго-Ахтубинской поймы // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ

ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 156-163;

66.Сорокина А.А., Сорокин В.Н., Конева М.В., Яковлев С.В. К характеристике зоопланктона водоемов Волго-Ахтубинской поймы // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ

ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 164-168;

67.Сотникова Л.Ф. Влияние климатических факторов на водные ресурсы Волги // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009.

с. 133-137;

68.Сохина Э. Н., Чернобай В.Ф., Побежимова А.Ю., Балюк Т.В. Роль ключевых водно-болотных угодий в сохранении биоразнообразия // Материалы научно-практической конференции «ООПТ НИЖНЕЙ

ВОЛГИ КАК ВАЖНЕЙШИЙ МЕХАНИЗМ СОХРАНЕНИЯ

БИОРАЗНООБРАЗИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ».

ВОЛГОГРАД. 2010. С. 167-175;

69.Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги.

Издание проекта ПРООН/ГЭФ. www.volgawetlands.ru;

70.Структурные изменения экосистем Астраханского биосферного заповедника, вызванные подъемом уровня Каспийского моря. Под ред.

Г. М. Русанова // Астрахань. 2003. 223с.;

71.Течет река-Волга. Наука и жизнь, 1992. http://textlib.ru/directory/page_1027.php;

72.Фокин Д.Н. Экологическая роль водного режима в формировании почвенно-растительного покрова дельты Волги // Автореф. дисс. канд.

биол. наук. Астрахань. 2007. 21 с.;

73.Шульга В. Д. Инвентаризация дубрав на проектной территории Нижней Волги. Краткий отчет по проекту ПРООН/ГЭФ. 2008. 6 с.;

74.Шульга Д.В., Обельцев С.В., Шульга В.Д. Влияние зарегулирования стока на состояние дубрав Волго-Ахтубинской поймы // Материалы конференции «Современное состояние водных ресурсов Нижней Волги и проблемы их управления», Астрахань, 2009. с. 153-157;

75. Эдельштейн К.К. Гидрология материков: Учеб. пособие для студ.

Вузов. М.: Академия. 2005. 304 с.

http://www.raww.ru/node/975;

7.2. Динамика модельных групп биоценозов Волго-Ахтубинской поймы под влиянием гидрологических факторов.

7.2.1. Макрофиты как индикатор состояния водных экосистем Нижней Волги Макрофиты – растения, тесно связанные с водной средой. Границы группы, как это часто случается с экологическими классификациями, четко не определены. В состав макрофитов входят несколько экологических групп: гидатофиты (полностью погруженные виды), нейстофиты (растения с плавающими на воде вегетативными органами) и гелофиты (растения, нижняя часть тела которых погружена в воду). Таксономически эта группа также неоднородна. В её состав входят высшие водные растения (преимущественно, покрытосеменные, но также некоторые мхи, папоротники, хвощи и плауны), а также наиболее высокоорганизованные водоросли (харовые).

Исследование макрофитов имеет длительную историю и адресовано к широкому кругу факторов внешней среды. Активизация изучения этой группы, в т.ч. связи различных параметров биоразнообразия и абиотических характеристик водоемов, началась в последние десятилетия в связи с масштабной реализацией программ по восстановлению деградированных ВБУ. Значительная часть таких программ была осуществлена в сильно трансформированных долинах рек стран Европы и Северной Америки, что позволило также существенно расширить представление о функционировании водных экосистем.

Накопление данных по биологии и экологических особенностях водных растений позволило в последнее время сформулировать регулировании экосистемных процессов, особенно в мелководных водоемах (Jeppesen, Sndergaad & Christoffersen,1997; Scheffer, 1998). Это подчеркивает важность изучения влияния различных факторов на макрофиты с точки зрения поддержания устойчивости и функциональной полноценности водных систем и стимулировало большую работу по изучению мелководных водоемов (Scheffer,1998).

Исследования показали значимость различных факторов на формирование композиции макрофитов, их обилия, пространственного распределения и др. Была показана роль половодья как ведущего фактора, определяющего обилие и состав макрофитов (Junk, Bayley & Sparks, 1989;

Van den Brink et al., 1991; Amoros & Bornette, 1999). Кроме того, было установлено значение глубины и прозрачности (Canfield et al., 1985, Chambers & Kalff, 1985a, Skubinna, Coon & Batterson, 1995), «наклона литоральной зоны» (Duarte & Kalff, 1986), характеристик донных отложений (Chambers & Kalff, 1985б).

Относительно недавно была показана также важность низких уровней воды на функционирование экосистем (McMahon & Finlayson, 2003). Было изучено также влияние флуктуации уровня воды в мелководных водоемах на разнообразие, обилие и динамику макрофитов (Van Geest, 2005).

Кроме того, отмечается важность возраста озера, использования окружающей земли, поступления разных веществ в грунтовые воды (стоки с окружающего водосбора) на развитие сукцессий и содержание питательных веществ в водоеме (Bornette, Amoros & Lamouroux, 1998).

Абиотические факторы, определяющие видовое богатство и обилие макрофитов водоемов Нижней Волги

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

В соответствии с Концепцией речного континуума (Vannote et al., 1980), предложенной для зоны лиственных лесов Северной Америки, максимальный уровень биоразнообразия в долине реки установлен для среднего течения, а распределение видового богатства по течению имеет унимодальную структуру. В соответствии с этой моделью при движении к низовьям и дельте реки уровень биоразнообразия должен постепенно уменьшаться в силу упрощения ландшафтной структуры и сокращения типов местообитаний.

В целом, эта закономерность просматривается и при изучении макрофитов долины Нижней Волги (ДНВ). При сравнении разнообразия водных растений Волго-Ахтубинской поймы с аналогичной ценофлорой долины Дона в среднем течении (на территории Волгоградской области) можно констатировать существенно более низкий уровень богатства первой. Это вызвано, прежде всего, естественными причинами. Долина столь крупной реки, как Волга, испытывает значительно более мощное воздействие половодья в нижнем течении, чем в других частях бассейна или в долинах более мелких рек. Паводок, с одной стороны, определяющий множество позитивных воздействий на пойму, с другой – является выраженным лимитирующим фактором, что существенно ограничивает или даже исключает возможности для обитания здесь большой группы видов, известных, например, из бассейна Дона. В ДНВ происходит выпадение не только видов, не толерантных к высоким и продолжительным паводкам, но и многих мезотрофных и гликофильных видов, свойственных более северным, слабо минерализованным и малотрофным водоемам, а также видов, мало устойчивых к резким колебаниям уровня увлажненности местообитания. Эти потери лишь отчасти компенсируются появление специфичных южных видов, имеющих тропические связи, а также видов-галофитов. Безусловно, на общем составе флоры макрофитов ДНВ сказывается и относительная молодость этого ландшафта, пережившего последнюю крупную трансгрессию Каспия всего лишь 12-15 тыс. лет назад.

В целом флора макрофитов ДНВ по объему вполне сопоставима с аналогичной флорой, например, Хоперского заповедника – территории в десятки раз уступающей по площади ДНВ.

разнообразие водных растений в отдельных ВБУ ДНВ также невелико и изменяется, например, по группе настоящих водных растений (гидатофиты и нейстофиты) от 1 до 17 (20) видов. Ниже представлена диаграмма встречаемости водоемов с разным уровнем богатства гидрофитов в водоемах северной части ВАП (рис. 70) на примере обследованной выборки.

Количество Рис.70. диаграмма встречаемости водоемов с разным уровнем богатства гидрофитов в водоемах северной части ВАП индикационного потенциала макрофитов. В менее сложных комплексах установление реакции отдельных видов может быть более надежным.

Ниже приводятся сведения о влиянии различных параметров пойменных местообитаний на формирование состава и обилия комплексов макрофитов и поведение отдельных видов.

ПЛОЩАДЬ ВОДОЕМА И ВИДОВОЕ БОГАТСТВО

Изучение общих закономерностей распределения биоразнообразия в водных экосистемах (Connor et al., 1983; Donson, 1991; Алимов, 2006) показало, что число видов в пределах отдельных групп животных и растений имеет тенденцию возрастать с увеличением площади водоема и уменьшением географической широты. Общее количество видов (n) фито-, зоопланктона, бентоса и рыб в озерных экосистемах, независимо от типа водоема, его географического положения и трофического статуса возрастает с увеличением площади зеркала (S, км2):

величина степени в уравнении (1) составляет 0,26.

Учитывая эту закономерность, природоохранные стратегии по поддержанию водных экосистем придают большее значение крупным водоемам с позиции поддержания биоразнообразия. Небольшие по биогеографии МакАртура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1967) и другими развивающими её концепциями (Forman & Gordon, 1986; Debinski & Holt, биоразнообразия (маленькая территория – малая репрезентативность), но и в силу ограниченных возможностей по его поддержанию (вымирание видов происходит быстрее, чем повторное поступление зачатков на небольшой изолированный участок). Однако в последнее время появился новый взгляд на эту проблему (Scheffer et. al., 2006), в известной степени биоразнообразия. Новая концепция исходит из того, что кроме известных преимущества. В частности, для них характерна своеобразная структура сообщества, из которой исключены крупные хищники, приводящие к существенной перестройке пищевых цепей и биоценоза в целом (Kareiva, 1987; Kruess and Tscharntke,1994; Holt et al., 1999). Эти обстоятельства могут приводит к неожиданному росту биоразнообразия в небольших изолированных водоемах, что было трудно ожидать. Однако специальные исследования убедительно это подтверждают (Williams et al., 2004; Van Geest et al., 2003).

Одной из причин этого явления считается неблагоприятность таких водоемов для жизни рыб. Наблюдения, проведенные в этом направлении, позволили сформулировать закономерность (рис. ), смысл которой в том, что мелководные водоемы, где нет рыб, могут стать такими же центрами концентрации биоразнообразия, как крупные водоемы с богатым рыбным населением (Scheffer en al., 2006; Scheffer, van Nes, 2007). Понятно, что в первом случае речь идет о таксонах, уязвимых при плотном ихтиоценозе.

Установлено также позитивное влияние небольших размеров водоема на поддержание их «чистого» состояния, т.е. без активного «цветения» сине-зелеными водорослями (Sndergaard et al., 2005). Эта особенность связана с тем, что небольшие и мелководные водоемы более благоприятны для развития макрофитов, прежде всего из-за высокой прозрачности. Доминирование макрофитов, а не микроводорослей, также способствует более высокому уровню разнообразия во всех других группах гидробионтов, кроме рыб. Напротив, высокое обилие некоторых видов рыб-бентофагов (лещ, карп, карась) приводит к взмучиванию донных отложений, росту концентрации биогенов, «цветению» и, как следствие, падению видового богатства в разных группах.

Рис. 71. Схема, демонстрирующая связь между числом видов и биоразнообразия и размеров водоемов при активном развитии макрофитов и малом обилии рыб, а нижняя – то же, но при отсутствии растений и обильном рыбном населении. Scheffer et al., 2006 Oikos, Анализ связи видового богатства погруженных макрофитов и показал, что для всей группы водоемов такая зависимость почти не просматривается (рис. 72).

Число видов погруженных макрофитов Рис. 72. Зависимость числа видов погруженных макрофитов от Однако при сравнительном анализе двух выборок (по всей группе обследованных водоемов и по группе водоемов с числом видов погруженных макрофитов 10 и более), представленном на рис. 73, просматривается тенденция к росту числа видов с уменьшением площади водоемов. Средняя площадь водоемов в целом по выборке 41,6 га, а для наиболее богатых видами водоемов (n= 7) – 29,4 га.

Рис. 73. Связь числа видов погруженных макрофитов и размеров 1 - параметры для всей выборки (58 водоемов), 2 – параметры для водоемов с числом видов погруженных макрофитов 10 и более.

Слабый уровень связи между богатством макрофитов и площадью погруженных макрофитов и растения с плавающими на воде органами (нейстофиты) (рис. 74.). Для водоемов с числом видов 11 и более (n=12) средний размер водоемов составил 32, 7 га, что также заметно меньше средних размеров водоемов по всей выборке.

Число видов погруженных макрофитов и Рис. 74. Зависимость числа видов погруженных макрофитов и нейстофитов от площади водоемов в северной части ВАП Таким образом, выявлена тенденция к формированию наиболее богатых комплексов макрофитов в небольших по площади водоемах.

Такие водоемы, безусловно, более уязвимы, чем крупные, при росте некоторых видов антропогенных нагрузок, в частности, нарушениях гидрорежима, что может привести к ускорению сукцессии и гибели эвтрофикации, добыче рыбы с помощью незаконных орудий лова (сети, более пристального внимания природоохранных органов к небольшим водоемам.

ПЛОЩАДЬ ВОДОЕМА И ЗАРАСТАНИЕ

В ходе полевых работ в 2006-2009 гг. было обследовано 45 водоемов в Среднеахтубинском и Ленинском районах Волгоградской области, существенно различающихся по ряду показателей (положение в рельефе, размеры, средняя глубина, проточность, характер донных отложений, гидрохимические характеристики, прозрачность и др.). На рис. представлена диаграмма распределения водоемов выборки по размерным классам. Объем и разнообразие выборки позволяют составить, в известной степени, усредненную картину характера зарастания водоемов в северной части Волго-Ахтубинской поймы (рис. 76).

Рис. 75. Характеристика выборки водоемов (n=45), отобранных для Анализ данных показывает, что чуть менее четверти водоемов (10) вообще не имеют макрофитов или они имеются в «следовых» количествах (менее 1%). Эти озера, как правило, отличаются низкой прозрачностью воды (0,1-0,2 м по диску Секки) и характеризуются устойчивым переходом в состояние «цветения» микроводорослями. Столько же водоемов (10) имеет зарастание до 20 % объема толщи воды. Доля водоемов, зарастание озер. И только 5 водоемов из 45 имеют степень зарастания более 70%.

Рис. 76. Распределение водоемов выборки по классам зарастания Показатели зарастания весьма динамичны и существенно меняются наблюдений (2006-2008) изменило уровень зарастания с 50 до 1%, перейдя в стадию цветения водорослями. Аналогичная картина произошла и с Невидимка в 2007 году составляла более 65%, в 2008 – менее 20.

макрофитов.

Сравнение степени зарастания водоемов, различающихся площадью, показывает, что связь между этими двумя показателям или вовсе не прослеживается или крайне слаба. Данные об уровнях зарастания водоемов разной площади представлены на рис. 77.

Рис. 77. Уровень зарастания макрофитами водной толщи (PVI) в водоемах разной площади в исследованной выборке Таким образом, в целом картина зарастания выгляди очень пестрой, она динамична и сильно зависит, например, от гидрорежима текущего и интенсивность зарастания на следующий год при достаточно высоком паводке. Данные и их анализ, безусловно, носят предварительный характер. Требуются более продолжительные наблюдения, не менее 5- лет, при различных уровнях паводка для выявления устойчивых закономерностей в динамике зарастания водоемов Волго-Ахтубинской поймы.

ФОРМА ОЗЕРНОЙ КОТЛОВИНЫ, НАЛИЧИЕ МЕЛКОВОДИЙ

мелководий отмечалось при обследовании водоемов Европы (Duarte & Kalff, 1986).

Обследование ВАП показало, что наличие мелководий заметно сопутствующих групп биоразнообразия, снижает активность «цветения».

ГИДРОРЕЖИМ: ГЛУБИНА И ПРОЗРАЧНОСТЬ

прозрачности водоема на видовое богатство и структуру сообщества (Canfield et al., 1985, Chambers & Kalff, 1985a, Skubinna, Coon & Batterson, 1995).

Этот фактор может оказать существенное влияние на переход водоема к цветению. Мелководные водоемы, даже при небольшом цветении, прозрачны до дна и это поддерживает условия жизни макрофитов. Система балансирует в пограничном положении, но не «скатывается» в состояние активного цветения. Напротив, в более глубоких водоемах даже первые признаки цветения резко снижают поступление света в придонные зоны, что быстро блокирует развитие макрофитов. Таким образом, углубление водоемов может спровоцировать активное цветение (Van Nes et al., 2002).

Мелководные водоемы являются критическими для рыб в зимнее положительное влияние на смещение равновесия в сторону «чистой»

стадии, т.к. рыбы являются агентом, провоцирующим цветение (Scheffer, 1998).

Зависимость видового богатства макрофитов от глубины водоема изучена на выборке почти из 70 водоемов. Данные по погруженным макрофитам представлены на рис. 78 Они свидетельствуют, что разнообразие погруженных макрофитов постепенно падает с углублением водоемов.

Число видов погруженных макрофитов Рис. 78. Зависимость видового богатства погруженных макрофитов от Это означает, что более глубокие водоемы, к которым относятся, например, ерики и русловые озера, будут отличаться низким уровнем разнообразия погруженных макрофитов. Напротив мелководные водоемы (глубиной всего 10-20 см ) могут отличаться высоким разнообразием.

Несколько другая закономерность просматривается по группе нейстофитов – растений с плавающими листьями. Большинство их них обладает декоративными цветками (кувшинки, кубышки, нимфейник) и их присутствие в водоемах существенно повышает их привлекательность и рекреационную значимость. Связь богатства нейстофитов и глубины водоема показана на рис. 79. Диаграмма показывает, что разнообразие нейстофитов с глубиной как минимум не падает.

Рис. 79. Зависимость видового разнообразия нейстофитов от глубины Однако при суммировании данных по двум группам (погруженные и сохраняется (рис. 80).

Рис. 80. Зависимость видового разнообразия погруженных макрофитов и нейстофитов от глубины водоемов выборки (n = 67).

На диаграмме (рис. 81) показано распределение видов макрофитов по наиболее предпочитаемым глубинам. Число «мелководных» видов существенно преобладает над «глубоководными».

Глубина более 300 см Рис. 81. Оценка экологических предпочтений погруженных и плавающих макрофитов флоры долины Нижней Волги

ГИДРОРЕЖИМ: ПРОТОЧНОСТЬ В ПАВОДОК И МЕЖЕНЬ

Геоморфологические условия оказывают определяющее значение на характер гидрорежима и сопутствующие условия. Водотоки с прямым способствующую нарушению субстратов вдоль берегов и затрудняющих оторвавшиеся меандры (старицы), деление русла на многочисленные вторичные водотоки снижает эрозионную способность воды и повышает возможности для развития растительного покрова в прибрежной части.

сооружения регулируют гидрорежим большинства крупных речных систем мира. Более чем 840 000 дамб и плотин преграждают путь воды почти в двух третях прсноводных рек (Petts, 1984; Dynesius &Nilsson, 1994;

McCully, 1996). В последнее время все больше внимания уделяется восстановлению естественного пойменного режима и связи поймы с главным руслом. Поэтому так важно установить, какое влияние оказывает регулирование режима водного потока на биоразнообразие.

растительности пойменных водоемов (Bornette, Amoros &Chessel, 1994;

Van der Voo & Westhoff, 1961).

Оценка динамики гидрологического режима и его влияние на «гидрологический градиент промываемости (connectivity)». Исследования показали, что в пойме Нижнего Рейна, видовое богатство макрофитов, водорослей, зоопланктона и макро-беспозвоночных сокращается при росте connectivity (Van den Brink, 1994).

Van den Brink показал, что избыточно высокая промываемость в пойме определяет низкий уровень видового богатства макрофитов и беспозвоночных.

На Нижнем Дунае наибольшее богатство макрозообентоса и макрофитов отмечается при промежуточной промываемости. В то же время, наибольшее видовое разнообразие амфибий и рыб отмечено в местах с наиболее низкой и наиболее высокой connectivity (Tockner et al., 1999). Соответственно, речные долины с относительно ненарушенным и разнообразным гидрологическим режимом демонстрируют наибольшее разнообразие в пространственной и временной шкале.

Одним из показателей влияния проточности на видовое богатство макрофитов может служить сравнение по этому показателю стоячих и проточных водоемов ВАП. К сожалению, анализируемая выборка водоемов более репрезентативна для озер (n=50), чем для водотоков (ериков) (n=8), но определенные тенденции это позволяет выявить. Они согласуются с эмпирическими данными.

На рис. 82. представлен диапазон изменчивости видового богатства макрофитов в отдельных озерах и ериках выборки в северной части ВАП.

Рис. 82. Диапазон изменчивости числа видов в водоемах (А, левый бокс-плот) и в водотоках (В, правый бокс-плот) Анализ этой диаграммы позволяет предварительно сформулировать следующие тенденции:

репрезентативный участок русла ерика (не менее 100 метров погонных) сопоставимы (на нашем графике они практически равны);

для стоячих водоемов характерно значительное колебание общего богатства флоры макрофитов (от 1 до 17 видов), что связано с гидрорежим в разных водотоках поймы и другие признаки в большей степени стабильны, чем в озерах;

максимальное разнообразие макрофитов отмечено в озерах, этот показатель здесь выше, чем в ериках, почти в два раза (17 и 8 видов соответственно).

ВРЕМЯ НАСТУПЛЕНИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПОЛОВОДЬЯ

биоразнообразия детально изучались в бассейнах крупных, средних и мелких рек. Половодье (связь пойменных водоемов с главным руслом) растительности пойменных водоемов (Van der Voo & Westhoff, 1961;

Bornette, Amoros &Chessel, 1994). Была показана роль половодья как ведущего фактора, определяющего обилие и композицию макрофитов (Junk, Bayley & Sparks, 1989; Van den Brink et al., 1991; Heiler et al., 1995;

Amoros & Bornette, 1999). Отмечено влияние времени наступления и продолжительности половодья на макрофиты (Henry et al., 1994; Bornett et al., 1994, Van den Brink, 1994; Bornette et al., 1998; Van Geest et al., 2003).

отрицательное влияние. Поэтому одни организмы в период половодья используют стратегию выживания/пережидания неблагоприятных условий («фенологическое окно восприимчивости») или наоборот, этот период биологических функций - «окно возможностей» (Gafny &Gasith, 1999;

Junk&Wantzen, 2004) продолжительности и высоте, год от года, определяет “meta-effect” разнообразия (Wantzen, Junk, 2008). В различные годы различные группы организмов могут получить лучшие возможности для развития. Этому способствуют различные жизненные стратегии, сформировавшиеся в условиях пойменной динамики (Peintinger et al., 2007).

Участки поймы, периодически и на разное время затапливаемые водой являются местами наивысшего разнообразия [растений], т.к. могут быть заселены растениями разных экологических групп, получающих лучшее развитие в годы с соответствующим типом паводка. Wisheu конкуренции.

сформулированы в Концепции пульсирующего половодья (ПП) (Floodpulse Concept; Junk et al., 1989; Junk & Wantzen, 2004).

Некоторые наиболее значимые положения этой концепции:

естественная структура ПП варьирует между годами и демонстрирует многолетнее чередование фаз сухих и влажных лет;

геоморфология и гидрорежим речного бассейна являются критическими факторами, определяющими пространственно-временную структуру «заливания и обсыхания»;

ПП акт является жестким фильтром, который отбирает адаптированные к половодью виды для экотона – (Aquatic- TerrestrialTransition Zone, АTTZ), направляя эволюционный процесс;

виды, встречающиеся на АTTZ адаптированы к максимизации жизненного цикла («окно возможностей») и минимизации потерь от восприимчивости»);

время длительности стояния данного водного уровня являются критическими для выживания видов в ATTZ;

предсказуемость ПП (колебания в известном диапазоне) позволяет биоте адаптироваться;

способствуя ускоренной декомпозиции и минерализации, а также вследствие дополнительного поступления нутриентов с водосбора в ходе влажной и сухой фазы цикла половодье повышает продукционные возможности системы;

аквальные системы с пульсирующим половодьем более продуктивны, чем те, которые имеют стабильный уровень воды;

флуктуации уровня воды в течение года позволяют разным видом осваивать одни и те же локальные местообитания в разные фазы увлажнения, что способствует росту биоразнообразия;

взаимодействует с адаптациями отдельных видов, что приводит к смене доминирующих год от года видов;

схемы управления пойменными системами должны исходить из естественных процессов, определяемых ПП.

ОБСЫХАНИЕ И ВЫСЫХАНИЕ (КОЛЕБАНИЯ УРОВНЯ ПОСЛЕ ПОЛОВОДЬЯ)

Колебания уровня воды в долинах крупных рек являются обычным проявлением флуктуаций объемов речного стока и уровней паводка.

При низком уровне воды в реке связь основного русла и пойменных водоемов отсутствует. В этих условиях их взаимодействие осуществляется посредством контактов через грунтовые воды. Наличие хорошей гидравлической связи водоема и главного русла посредством водоносного горизонта закономерно приводит к снижению уровня воды в пойменных озерах в меженное время. Этому также могут способствовать различные сезонные климатические параметры.

Как следствие этого процесса – возможность полной утраты воды в водоеме и обнажение дна, что, безусловно, оказывает существенное влияние на состав макрофитов и долевое участие отдельных видов.

Pages:     | 1 |   ...   | 2 | 3 |

4

| 5 | 6 |   ...   | 9 |