«ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора Б.М. Миркина Уфа Гилем 2008 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК ...»

Дифференциация сообществ подсоюзов Tilio-Piceenion и AconitoPiceenion союза Aconito-Piceion в Южно-Уральском регионе Диагностические виды подсоюза Tilio-Piceenion Acer platanoides Lonicera xylosteum Tilia cordata Tilia cordata Tilia cordata Primula macrocalyx Carex rhizina Ulmus glabra Euonymus verrucosa Quercus robur Viola collina Glechoma hederacea Vicia sylvatica Betula pendula Equisetum pratense Sambucus sibirica Диагностические виды подсоюза Aconito-Piceenion Cerastium pauciflorum Hieracium albocostatum Veratrum lobelianum Bistorta major Betula pubescens Larix sukaczewii Cirsium heterophyllum Pyrola minor Dryopteris assimilis Aconogonon alpinum Hypericum maculatum Pulmonaria mollis Диагностические виды союза Aconito-Piceion Picea obovata Picea obovata Picea obovata Aconitum lycoctonum Maianthemum bifolium Oxalis acetosella Dicranum scoparium Pleurozium schreberi Luzula pilosa Cicerbita uralensis Hylocomium splendens Gymnocarpium dryopteris Bupleurum longifolium Carex digitata Myosotis sylvatica Festuca altissima Trientalis europaea Диагностические виды порядка Abietetalia sibiricae Abies sibirica Abies sibirica Abies sibirica Cacalia hastata Crepis sibirica Stellaria bungeana Lathyrus gmelinii Pleurospermum uralense Carex macroura Calamagrostis obtusata Sorbus sibirica Диагностические виды порядка Fagetalia sylvaticae Pulmonaria obscura Asarum europaeum Actaea spicata Dryopteris filix-mas Paris quadrifolia Milium effusum Daphne mezereum Galium odoratum Geum urbanum Impatiens noli-tangere Polygonatum multiflorum Adoxa moschatellina Stellaria nemorum Campanula latifolia Ulmus glabra Carex pilosa Athyrium filix-femina Acer platanoides Scrophularia nodosa Ulmus glabra Диагностические виды класса Querco-Fagetea Aegopodium podagraria Stellaria holostea Lathyrus vernus Viola mirabilis Poa nemoralis Campanula trachelium Melica nutans Brachypodium sylvaticum Anemonoides ranunculoides Geranium robertianum Диагностические виды порядка Chamaecytiso-Pinetalia Adenophora lilifolia Viola hirta Veronica chamaedrys Viola canina Digitalis grandiflora Chamaecytisus ruthenicus Диагностические виды класса Brachypodio-Betuletea Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Vicia sepium Angelica sylvestris Pinus sylvestris Brachypodium pinnatum Betula pendula Betula pendula Thalictrum minus Pinus sylvestris Rubus idaeus Padus avium Sorbus aucuparia Valeriana wolgensis Solidago virgaurea Fragaria vesca Geranium sylvaticum Circaea alpina Rhytidiadelphus triquetrus Urtica dioica Equisetum sylvaticum Cirsium oleraceum Filipendula ulmaria Galium boreale Dryopteris carthusiana Senecio nemorensis Viburnum opulus Pteridium aquilinum Lamium album Stachys sylvatica Elymus caninus Chelidonium majus Orthilia secunda Populus tremula Sorbus aucuparia Anthriscus sylvestris Viola selkirkii Atragene speciosa Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Violo collinae-Piceetum obovatae, 2 – асс.

Carici rhizinae-Piceetum obovatae, 3 – асс. Frangulo alni-Piceetum obovatae, 4 – асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae, 5 – асс. Brachypodio sylvaticiAbietetum sibiricae, 6 – асс. Lathyro gmelini-Laricetum sukaczewii, 7 – асс.

Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae.

Номенклатурный тип подсоюза – ассоциация Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko, Zhigunova et Solomeshch 2007, валидно опубликованная в монографии «Водоохраннозащитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость» [2007].

Подсоюз объединяет мезофитные и ксеро-мезофитные темнохвойно-широколиственные леса со значительным участием широколиственных пород в древесном ярусе. Подсоюз представляет реликтовые сообщества, которые встречаются небольшими массивами в Предуралье (северо-запад РБ, Уфимское плато), а также по северным склонам горных рек Белая, Нугуш, Зилим, Инзер, Урюк и Кужа.

В древесном ярусе доминируют темнохвойные виды – Abies sibirica или Picea obovata. Во втором и третьем подъярусах наряду с темнохвойными видами участвуют древесные виды типичных широколиственных лесов европейского типа – Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer platanoides, Quercus robur. Иногда широколиственные виды выходят в первый ярус древостоя и могут даже доминировать.

Ввиду хорошо развитой ярусной структуры проективное покрытие древостоя довольно высокое, варьирует в пределах 60–90 %, в среднем 80 %.

Кустарниковый ярус представлен в основном видами неморального комплекса – Lonicera xylosteum, Euonymus verrucosa, Viburnum opulus, Daphne mezereum. Кроме того, могут присутствовать Sambucus sibirica, Frangulla alnus, Rubus idaeus, Rosa majalis, в более сухих условиях встречается Caragana frutex.

В травяном ярусе преобладают типичные неморальные виды широколиственных лесов – Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Galium odoratum, а также виды уральского и сибирского высокотравья Aconitum lycoctonum, Stellaria bungeana, Cacalia hastata, Crepis sibirica и др. Кроме того, велика доля видов, ценотический оптимум которых лежит в светлохвойных гемибореальных травяных лесах класса Brachypodio-Betuletea – Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Viola collina, Carex rhizina и др. Небольшое участие в травяном ярусе имеют виды бореального комплекса.

Напочвенные мхи слабо развиты и представлены небольшими куртинами типичных зеленых таежных мхов (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens) и видами рода Plagiomnium.

В настоящее время к подсоюзу отнесено пять ассоциаций Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al.

2005, Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007, Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007, Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et al. 2007, Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993. Четыре из них описаны валидно [Мартыненко и др., 2005 б; 2007], последняя описана в депонированной рукописи [Соломещ и др., 1993] и в дальнейшем будет валидизирована. Дифференциация сообществ подсоюза в полном виде представлена в табл. 36.

На территории ЮУГПЗ проходит высотная восточная граница ареала сообществ подсоюза. Темнохвойно-широколиственные леса встречаются только в западной части заповедника на оносительно небольших высотах над уровнем моря. В центральной части заповедника темнохвойно-широколиственные леса подсоюза TilioPiceenion сменяются на темнохвойные травяные леса подсоюза Aconito-Piceenion. На территории ЮУГПЗ нами описаны сообщества ассоциации Chrysosplenio-Piceetum.

Дифференциации сообществ подсоюза Tilio-Piceenion Picea obovata Abies sibirica Tilia cordata

-t1 II II I I IV V III IV III IV III

Betula pendula Betula pubescens Д. в. ассоциации Viollo collinae-Piceetum obovatae и субасс. V.c.-P.o. typicum Cerastium pauciflorum Poa nemoralis Digitalis grandiflora Atragene speciosa Rosa majalis Seseli krylovii Delphinium elatum Cystopteris fragilis Viola canina Tephroseris integrifolia Д. в. субассоциации V.c.-P.o. adenophoretosum lilifoliae Adenophora lilifolia Campanula glomerata Poa sibirica Trommsdorfia maculata Viola hirta Moehringia lateriflora Adonis sibirica Pulmonaria mollis Cortusa matthioli Д. в. ассоциации Carici rhizinae-Piceetum obovatae и субасс. C.r.-P.o. typicum Pinus sylvestris Sambucus sibirica Moehringia trinervia Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea Ulmus laevis Actaea erythrocarpa Galium aparine Д. в. субассоциации C.r.-P.o. pinetosum sylvestris Rosa glabrifolia Polygonatum odoratum Sorbus aucuparia Pyrola minor Galium mollugo Pteridium aquilinum Д. в. ассоциации Frangulo alni-Piceetum obovatae и варианта typica Frangula alnus Carex rhizina Campanula trachelium Galium boreale Orthilia secunda Veronica chamaedrys Cardamine impatiens Vicia sylvatica Brachypodium pinnatum Caragana frutex Scrophularia nodosa Stachys officinalis Cephalanthera rubra Clinopodium vulgare Epipactis atrorubens Filipendula ulmaria Ajuga reptans Д. в. ассоциации Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Geum rivale Equisetum sylvaticum Impatiens noli-tangere Athyrium filix-femina Cirsium oleraceum Senecio nemorensis Festuca altissima Knautia tatarica Д. в. субассоциации C.a.-P.o. gymnocarpietosum dryopteri Gymnocarpium dryopteris Lathyrus gmelinii Carex macroura Phegopteris connectilis Angelica sylvestris Cirsium heterophyllum Д. в. субассоциации C.a.-P.o. diplazietosum sibirici Matteuccia struthiopteris Diplazium sibiricum Conioselinum tataricum Д. в. ассоциации Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae и варианта typica Brachypodium sylvaticum Campanula latifolia Lamium purpureum Anthriscus sylvestris Bromopsis benekenii Heracleum sibiricum Carex pilosa Quercus robur Acer platanoides Lonicera xylosteum Primula macrocalyx Ulmus glabra Euonymus verrucosa Viburnum opulus Glechoma hederacea Acer platanoides Stachys sylvatica Equisetum pratense Lamium album Д. в. союза Aconito-Piceion и порядка Abietetalia sibiricae Picea obovata Picea obovata Abies sibirica Abies sibirica

-t2 V III IV III IV III V II IV IV V

Tilia cordata Tilia cordata

-hl III IV III II III III V V V V V

Aconitum lycoctonum Oxalis acetosella Stellaria bungeana Cacalia hastata Carex digitata Pleurozium schreberi Cicerbita uralensis Crepis sibirica Luzula pilosa Maianthemum bifolium

-ml III III III II III V I II I II I

Dicranum scoparium Hylocomium splendens Pleurospermum uralense Myosotis sylvatica Bupleurum longifolium Trientalis europaea Asarum europaeum Pulmonaria obscura Actaea spicata Viola mirabilis Paris quadrifolia Daphne mezereum Galium odoratum Dryopteris filix-mas Geum urbanum Lilium martagon s. l. -hl II III. III II II. II I IV III Milium effusum Polygonatum multiflorum Ulmus glabra Stellaria nemorum Ulmus glabra Carex sylvatica Festuca gigantea Acer platanoides Aegopodium podagraria Lathyrus vernus Stellaria holostea Melica nutans Adoxa moschatellina Geranium robertianum Epipactis helleborine Quercus robur Quercus robur Д. в. класса Brachypodio-Betuletea и порядка Chamaecytiso-Pinetalia Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Viola collina Vicia sepium Betula pendula Betula pendula Pinus sylvestris Hieracium umbellatum Pinus sylvestris Euphorbia gmelinii Thalictrum minus Chamaecytisus ruthenicus Trollius europaeus Trifolium medium Silene nutans Geranium pseudosibiricum Agrimonia pilosa Padus avium Sorbus aucuparia Dryopteris carthusiana Urtica dioica Geranium sylvaticum Rubus idaeus Solidago virgaurea Fragaria vesca Circaea alpina Valeriana wolgensis Viola selkirkii Elymus caninus Chelidonium majus Populus tremula Padus avium Populus tremula Betula pubescens Campanula persicifolia Galeopsis bifida Chamaenerion angustifolium Dactylis glomerata Salix caprea Betula pubescens Deschampsia cespitosa Veratrum lobelianum Epilobium montanum Rosa species Viola rupestris Vincetoxicum albowianum Phlomoides tuberosa Seseli libanotis Carex muricata Origanum vulgare Juniperus communis Ulmus laevis Linnaea borealis Prunella vulgaris Taraxacum officinale Tussilago farfara Hieracium albocostatum Poa remota Sanicula uralensis Lathyrus pisiformis Sanguisorba officinalis Hypericum perforatum Vicia cracca Inula salicina Polemonium caeruleum Primula cortusoides Omphalodes scorpioides Vicia pisiformis Galium triflorum Nepeta pannonica Humulus lupulus Achillea millefolium Lysimachia vulgaris Poa trivialis Corylus avellana Pimpinella saxifraga Lathyrus pratensis Poa angustifolia Hypericum hirsutum Rhamnus cathartica Agrimonia asiatica Viola odorata Populus tremula Ribes nigrum Ribes spicatum Arctium tomentosum Hypopitys monotropa Gymnocarpium robertianum Festuca rubra Lycopodium annotinum Ficaria verna Equisetum hyemale Crepis paludosa Carex alba Campanula patula Campanula rotundifolia Rhytidiadelphus triquetrus Amblystegium serpens

-ml II II III II IV V IV III IV V V

Brachythecium salebrosum Brachythecium oedipodium Brachythecium reflexum Brachytheciu velutinum Callicladium haldanian Hypnum pallescens Leskeella nervosa

-ml II II I IV III IV V III III III V

Lophocolea heterophylla

-ml IV IV III III V V IV V III IV III

Orthodicranum montanum Plagiomnium cuspidatum Lophocolea minor Platygyrium repens Ptilidium pulcherrimum Sanionia uncinata Rhodobryum roseum Ptilium crista-castrensis Pylaisiella polyantha Radula complanata Eurhynchium angustirete Eurhynchium hians Eurhynchium pulchellum Cirriphyllum piliferum Plagiothecium denticulatum Plagiothecium laetum Plagiochila porelloides Pohlia nutans Tetraphis pellucida Plagiomnium species Tortella tortuosa Atrichum undulatum Dicranum fuscescens Dicranum polysetum Dicranum viride Fissidens taxifolius Anomodon longifolius Abietinella abietina Rhizomnium pseudopunctum Thuidium species Campylium sommerfeltii Ceratodon purpureus Climacium dendroides Orthodicranum flagellare Neckera species Blepharostoma trichophylla Brachytheciu mildeanum Dicranum species Campylium chrysophyllum Anomodon viticulosus Thuidium recognitum Neckera pennata Mnium stellare Plagiomnium medium Homalia trichomanoides Pohlia cruda Rhizomnium punctatum Plagiomnium rostratum Frullania bolanderi Mnium species Campylium species

IV IV. I V V V V V V V

Hypogymnia physodes Parmelia sulcata

III III.. II V I III III II I

Vulpicidia pinastri Cladonia fimbriata Cladonia coniocraea Cladonia cornuta Amandiella punctata Hypogymnia bitteri Evernia mesomorpha Graphis scripta Lecanora allophana Lecanora symmicta Physconia perisidiosa Physconia detersa Physconia distorta Pertusaria multipuncta Pseudevernia furfuracea Usnea subfloridana Usnea hirta Cladonia species Parmeliopsis ambigua Cladonia chlorophaea Cladonia cariosa Cladonia ramulosa Cladonia macilenta Evernia prunastri Flavoparmeliaa caperata Usnea lapponica Melanelia subargentifera Ochrolechia tartarea Peltigera canina Peltigera didactyla Peltigera horizontalis Peltigera praetextata Melanelia glabra Melanelia olivacea Melanelia exasperata Bryoria capillaris Ramalina roesleri Pertusaria albescens Pertusaria amara Chrysotrix chlorina Cladonia digitata Cladonia crispata Hypogymnia tubulosa Hypogymnia vittata Lobaria pulmonaria Loxospora elatina Lecanora pulicaris Lepraria aeruginosa Chaenotheca chrysocephala Imshaugia aleurites Usnea species Physcia stellaris Phaeophyscia orbicularis Cladonia humilis Melanelia subaurifera Ramalina pollinaria Usnea glabrata Bryoria bicolor Bryoria implexa Evernia divaricata Heterodermia speciosa Peltigera scabrosa Physcia species Ramalina species Pertusaria species Parmelina tiliacea Physconia species Physconia enteroxantha Cladonia bacillaris Lepraria chlorina Lepraria incana Peltigera neopolydactyla Кроме того, единично встречены: Alnus incana (t3) 9-r; Crataegus sanguinea (t3) 4-I; Larix sukaczewii (t2), (t3) -+; Malus sylvestris (t3) 6-I; Salix caprea (t2) 1-+; Lonicera tatarica (s1) 3-I; Aconogonon alpinum 9-r; Aizopsis hybridum 1-+; Alliaria petiolata 10-+; Arctium species 4-I; Asplenium ruta-muraria 2-+; Asplenium viride 1-I; Bistorta major 1-+, 9-r; Bromopsis inermis 9-r;

Calamagrostis obtusata 9-r; Cardamine trifida 6-I; Cardaminopsis arenosa 6-I;

Carex cinerea 7-I; C. hirta 3-I; Chenopodium hybridum 1-+; Cypripedium calceolus 2-I; C. guttatum 5-+; Dryopteris assimilis 9-r; Epipactis species 11-I; Equisetum arvense 2-+; Erysimum marschallianum 5-+; Euphorbia borodinii 2-I; Galium album 5-I; G. uliginosum 1,2-+; Hylotelephium triphyllum 6-I; Hypericum maculatum 8-+; Lamium maculatum 7-I; Lappula squarrosa 2-+; Lapsana communis 5-+; Lathyrus sylvestris 4-I; Leonurus quinquelobatus 5-+;

Leucanthemum vulgare 6-I; Lithospermum officinale 5-+; Lycopus europaeus 7-I;

Lysimachia nummularia 7-I; Melampyrum pratense 3-I; Mentha arvensis 7-I;

Myosotis species 2-+; Myosoton aquaticum 9-r; Neottia nidus-avis 6-I, 10-r;

Omalotheca sylvatica 6-I; Parietaria micrantha 1-+; Phalaroides arundinacea 7-I;

Plantago major 6-I; Platanthera bifolia 3-I; Poa species 5-+; P. transbaicalica 1,2Polypodium vulgare 2-+; Polystichum braunii 9-+; Ranunculus auricomus 3-I; R.

repens 7-I; R. species 6-I; Rhizomatopteris montana 5-+; Rumex sylvestris 7-I;

Saussurea controversa 5-+; Silene amoena 6-I; Solanum kitagawae 2-+; Thalictrum foetidum 1-+; Thyselium palustre 10-r; Torilis japonica 2-+; Valeriana rossica 2-+;

Verbascum species 6-I; V. thapsus 6-I; Veronica officinalis 3-I; V. spicata 6-I; V.

teucrium 5-+; Zigadenus sibiricus 1-+.

Мхи: Atrichum species 10-r; Brachythecium rutabulum 6-I; B. albicans 9-r; B.

species 9-r; B. starkei 9-r; Bryoerythrophyllum recurvirostrum 1-+; Bryum elegans 2-+; B. laevifillum 6-I; B. species 1-+, 10-r; Campylium hispidulum 1-I; C. stellatum 7-I; Cephalozia species 8-+; Cephaloziella hampeana 2-+; Cynodontium species 2,8-+; C. strumiferum 2-+; Dicranella heteromalla 8-+; Distichium capillaceum 2-I;

Ditrichum species 1-+; Dolichoteca seligeri 5,8-+; Encalypta species 2-+; Entodon schleicheri 2-+; Eucalyptus species 1-+; Eurhynchium species 5-+; Fissidens species 1-I; Grimmia incurva 2-+; Homomallium incurvatum 2-+; Hylocomiastrum pyrenaicum 9-+; H. umbratum 9-+; Hypnum cupressiforme 1,2-+; H. recurvatum 2H. species 1-+; Lejeunea cavifolia 5-+; Lepidozia reptans 2-+; Leucodon sciuroides 9-+; Lophozia longidens1,8-+; L. species 9-r; L. ventricosa 1-+;

Marchantia polymorpha 1-+; Mnium marginatum 2-+; Orthotrichum species 1-+, 9r; O. speciosum 8-+, 9-r; Paraleucobryum longifolium 11-I; Plagiomnium elatum 2r; P. ellipticum 3-I; Plagiopus oederianus 1-+; Plagiothecium species 9-r;

Platidictia subtilis 1,9-+; Plectocolea species 2-+; Polytrichum juniperinum 4-I, 9-r;

Porella platyphylla 9,10-r; P. species 9-r; Pseudoleskeella catenulata 1-+;

Rhizomnium species 9-r; Rhytidiadelphus subpinnatus 2-+, 9-r; Schistidium apocarpum 1,2-+; Sphagnum species 8-+; Thuidium philibertii 9-r.

Лишайники: Anaptychia species 7-I; Arthonia radiata 9,10-r; Biatora species 9-r; Bryoria species 9-+; B. nadvornikiana 9-r; B. subcana 1,8-+; Buellia species 1Calicium abietinum 5-+, 10-r; Candelariellaa species 9-r; Cetrelia cetrarioides 9-I; Chaenotheca brunneola 9-r; Cladonia cenotea 1,5-+; C. coccifera 1-+; C.

cyanipes 8-+; C. incrassata 8-+; C. parasitica 11-I; C. phyllophora 9-r; C. pyxidata 2-+, 10-r; C. squamosa 6-I; Hypocenomyce scalaris 6-I; Hypogymnia species 8-+;

H. austerodes 8-+, 9-r; H. farinacea 9-+; Lecidea species 1-+; Lecanora species 9L. populicola 10-r; Lepraria species 9-r, 10-+; Melanelia species 1,8-+; M.

exasperatula 9-+; M. septentrionalis 9-+; Nephroma parile 5,8-+; N. resupinatum 1Ochrolechia arborea 10-r; O. pallescens 11-I; Opegrapha varia 10-r; O. viridis 10-r; Parmeliopsis hyperopta 2-+, 9-r; Parmotrema chinense 10-r; Parmelia saxatilis 9-r; Peltigera species 9-+, 10-r; P. polydactyla 9-r; Pertusaria hemisphaerica 10-r; Phaeophyscia hirsuta 9,10-r; P. hispidula9-r, 10-+; P.

nigricans 10-r; Physcia adscendens 7-I; P. aipolia 9-r, 10-I; P. tenella 8-+;

Physconia ciliata 9-r; P. muscigena 10-r; Ramalina dilacerata 8-+; R. farinacea 9r; Scoliciosporum chlorococcum 10-r; Usnea filipendula 2-+; U. fulvoreagens 9-r; U. glabrescens 9-r; Xanthoria species 8-+; X. candelaria9-r; X. fallax 8-+; X.

polycarpa 8-+.

Примечание. Синтаксоны: 1-2 – асс. Viollo collinae-Piceetum obovatae (1 – субасс. V.c.-P.o. typicum, 2 – субасс. V.c.-P.o. adenophorietosum lilifoliae); 3-4 – асс. Carici rhizinae-Piceetum obovatae (3 – субасс. C.r.-P.o. typicum, 4 – субасс.

C.r.-P.o. pinetosum sylvestris); 5-7 асс. Frangulo alni-Piceetum obovatae (5 – вар.

typica, 6 – вар. Digitalis grandiflora, 7 – вар. Chrysosplenium alternifolium); 8-9 – асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae (8 – субасс. C.a.-P.o.

gymnocarpietosum dryopteri, 9 – субасс. C.a.-P.o. diplazietosum sibirici); 10-11 – асс. Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae (10 – вар. typica, 11 – вар. Carex pilosa).

Ассоциация Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae (табл. 35, колонка 4; табл. 36, колонки 8, 9; табл. 64) Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Tilia cordata, Picea obovata (dom), Athyrium filix-femina, Chrysosplenium alternifolium, Cirsium oleraceum, Diplazium sibiricum, Equisetum sylvaticum, Festuca altissima, Impatiens noli-tangere, Knautia tatarica, Senecio nemorensis.

Ассоциация объединяет смешанные темнохвойношироколиственные леса, которые формируются на относительно богатых серых лесных почвах с обильным увлажнением. Ассоциация описана на Уфимском плато, где представляет сообщества, произрастающие в основном типе лесорастительных условий (крапивно-снытевый тип ЛРУ) [Водоохранно-защитные…, 2007].

Этот тип лесных сообществ на Уфимском плато приурочен в основном к плоским вершинам хребтов либо к подошвам пологих склонов и верхним частям крутых склонов северных экспозиций при выходе на плато. Крутизна склона может варьировать от 5° до 40°.

Сообщества характеризуются высокой продуктивностью древостоя.

В 2004 г. подобные сообщества были описаны на северных склонах реки Урюк (Ишимбайский район) в зоне предполагаемого расширения заповедника «Шульган-Таш», где темнохвойношироколиственные участки леса сохранились как реликтовая растительность среди массивов липово-кленово-дубовых лесов.

Несколько описаний подобных сообществ выполнены по берегам реки Большой Инзер (вне заповедника).

В ЮУГПЗ сообщества данной ассоциации были описаны в Ямаштинском лесничестве (западная часть заповедника), преимущественно по склонам берегов рек (Тюльма, Большая Манышта, Малый Инзер) и ручьев.

Древесный ярус сложный, могут доминировать Picea obovata, Abies sibirica, Tilia cordata или Acer platanoides. С низким обилием и постоянством присутствуют Quercus robur, Betula pendula и Populus tremula. Высота древостоя в среднем составляет 19–22 м. Средний диаметр деревьев 28–32 см. Отдельные старовозрастные деревья ели или пихты достигают 30 метровой высоты, при диаметре ствола в 90 см. Во втором подъярусе основное покрытие образует Ulmus glabra, который в некоторых случаях может достигать и первого яруса. В третьем подъярусе, кроме подроста уже указанных пород, небольшое покрытие образуют Sorbus aucuparia и Padus avium. Затенение древесным ярусом достаточно высокое, проективное покрытие составляет 75–85 %.

Ввиду сильного затенения кустарниковый ярус развит слабо, образует проективное покрытие до 5 % с высотой 0,5-1,0 м.

Представлен небольшими экземплярами Lonicera xylosteum и Rubus idaeus, реже встречается Daphne mezereum.

В виду хорошего увлажнения и относительного богатства почв формируется пышный полидоминантный травяной ярус из видов теневыносливого лесного широкотравья. Его проективное покрытие варьирует от 80 до 90 %. Можно выделить высокий ярус трав (Aconitum lycoctonum, Athyrium filix-femina, Crepis sibirica, Cicerbita uralensis, Aegopodium podagraria, Dryopteris filix-mas), под которым распологаются доминанты низкого широкотравья неморального комплекса (Stellaria nemorum, S. bungeana, Galium odoratum, Pulmonaria obscura). Кроме того, обычны многие другие виды теневых мезофитных лесов (Stellaria holostea, Lathyrus vernus, Viola mirabilis, Adoxa moschatellina, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere и др.).

Напочвенные мхи практически не развиты. Иногда куртины Plagiomnium cuspidatum покрывают небольшие камни, выходы которых встречаются в этих сообществах.

От типичных сообществ ассоциации, описанных на Уфимском плато, сообщества ЮУГПЗ отличаются отсутствием Lamium purpureum и присутствием Carex pilosa.

Подсоюз Aconito septentrionalis-Peceenion obovatae Диагностические виды: Betula pubescens (t1), Larix sukaczewii (t1), Atragene speciosa, Aconogonon alpinum, Bistorta major, Cerastium pauciflorum, Cirsium heterophyllum, Dryopteris assimilis, Hieracium albocostatum, Hypericum maculatum, Pulmonaria mollis, Pyrola minor, Veratrum lobelianum.

Номенклатурный тип подсоюза, как и союза – ассоциация Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex hoc loco.

Подсоюз объединяет сообщества елово-пихтовых и еловолиственничных травяных лесов склонов различной крутизны и экспозиций центрально-возвышенной части Южного и Среднего Урала, на слаборазвитых почвах, подстилаемых магматическими породами.

В отличие от сообществ предыдущего подсоюза, леса подсоюза Aconito-Peceenion формируются на больших высотах над уровнем моря, в более суровых климатических условиях, которые не позволяют произрастать большинству широколиственных видов деревьев. Данные сообщества чаще всего граничат с бореальными темнохвойными лесами класса Vaccinio-Piceetea.

В древесном ярусе доминируют Picea obovata, Abies sibirica или Larix sukaczewii, в качестве сопутствующей породы выступает Betula pubescens. Выраженная ярусность древостоя наблюдается только в реликтовых лиственничниках, где первый ярус образуют старовозрастные деревья лиственницы. В подлеске обычна Sorbus aucuparia, которая с повышением высоты над ур. м. сменяется на Sorbus sibirica.

Травяной ярус менее богат, чем в сообществах предыдущего подсоюза, но не менее сложен. В нем сочетаются виды уральского и сибирского лесного высокотравья, виды неморальных широколиственных лесов, бореальное мелкотравье и виды, ценотический оптимум которых лежит в сообществах субальпийских лугов и редколесий класса Mulgedio-Aconitetea Hada et Klika in Klika et Hada 1944 (Aconogonon alpinum, Bistorta major, Veratrum lobelianum).

К подсоюзу отнесены две ассоциации Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Ishbirdin et al. 1996 nom. corr. и Cerastio pauciflorae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. ex hoc loco (табл. 35, колонки 6, 7). Первая представляет реликтовые лиственничники, она валидно опубликована под названием Lathyro gmelinii-Laricetum sibiricae в монографии А.Р.

Ишбирдина, Р.Ю. Муллагулова, С.И. Янтурина «Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны» [1996]. В соответствии со статьей 48 d Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры [Вебер и др., 2005] мы откорректировали название, связанное с более поздним омонимом Larix sukaczewii, что отражено окончанием nom. corr. Дифференциация сообществ подсоюза до уровня варианта представлена в табл. 37.

Дифференциации сообществ подсоюза Aconito-Piceenion Larix sukaczewii Betula pubescens Д. в. ассоциации Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii Bupleurum longifolium Polytrichum commune Cortusa matthioli Д. в. ассоциации Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Cerastium pauciflorum Myosotis sylvatica Senecio nemorensis Athyrium filix-femina Dryopteris assimilis Crepis paludosa Д. в. субасс. C.p.-P.o. pulmonarietosum molli и варианта typica Pulmonaria mollis Ranunculus subborealis Epilobium montanum Calamagrostis obtusata Sorbus sibirica Larix sukaczewii Campanula latifolia Д. в. субасс. C.p.-P.o. caricetosum pilosae и варианта typica Carex pilosa Asarum europaeum Phegopteris connectilis Digitalis grandiflora Lycopodium annotinum Gymnocarpium dryopteris Pulmonaria obscura Galium odoratum Acer platanoides Tilia cordata Ranunculus acris Geum rivale Cirsium oleraceum Filipendula ulmaria Phalaroides arundinacea Bistorta major Cirsium heterophyllum Hieracium albocostatum Atragene speciosa Trientalis europaea Aconogonon alpinum Hypericum maculatum Veratrum lobelianum Betula pubescens Betula pubescens Aconitum lycoctonum Oxalis acetosella Picea obovata Cacalia hastata Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Cicerbita uralensis Crepis sibirica Luzula pilosa Hylocomium splendens Maianthemum bifolium Picea obovata Abies sibirica Abies sibirica Stellaria bungeana Festuca altissima Tilia cordata Carex digitata Tilia cordata Lathyrus gmelinii Sorbus aucuparia Pleurospermum uralense Sorbus sibirica Carex macroura Paris quadrifolia Dryopteris filix-mas Milium effusum Stellaria nemorum Daphne mezereum Stachys sylvatica Ulmus glabra Geum urbanum Impatiens noli-tangere Scrophularia nodosa Acer platanoides Ulmus glabra Aegopodium podagraria Stellaria holostea Lathyrus vernus Melica nutans Viola mirabilis Poa nemoralis Lonicera xylosteum Adoxa moschatellina Viburnum opulus Anemonoides altaica Epipactis helleborine Primula macrocalyx Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Brachypodium pinnatum Angelica sylvestris Adenophora lilifolia Veronica chamaedrys Viola canina Stachys officinalis Trollius europaeus Pinus sylvestris Hieracium umbellatum Carex rhizina Geranium pseudosibiricum Viola collina Valeriana wolgensis Solidago virgaurea Geranium sylvaticum Rubus idaeus Sorbus aucuparia Fragaria vesca Circaea alpina Equisetum sylvaticum Campanula glomerata Viola selkirkii Galium boreale Padus avium Prunella vulgaris Succisa pratensis Urtica dioica Vaccinium myrtillus Chamaenerion angustifolium Dactylis glomerata Anthriscus sylvestris Populus tremula Dryopteris carthusiana Actaea erythrocarpa Linnaea borealis Orthilia secunda Deschampsia cespitosa Conioselinum tataricum Ajuga reptans Chrysosplenium alternifolium Goodyera repens Hieracium subpellucidum Huperzia selago Galium uliginosum Sanguisorba officinalis Ranunculus repens Ribes nigrum Ribes spicatum Calamagrostis purpurea Moneses uniflora Galeopsis bifida Agrostis tenuis Larix sukaczewii Hypericum perforatum Ranunculus auricomus Poa trivialis Calamagrostis langsdorfii Heracleum sibiricum Achillea millefolium Angelica arhangelica Alopecurus pratensis Carex species Populus tremula Caltha palustris Lycopodium clavatum Viola epipsila Rosa majalis Pyrola rotundifolia Primula cortusoides Veronica officinalis Cardamine amara Carex rhynchophysa Cypripedium guttatum Glyceria lithuanica Myosotis nemorosa Sanionia uncinata Brachythecium reflexum Ptilidium pulcherrimum Orthodicranum montanum Plagiomnium cuspidatum Ptilium crista-castrensis Brachythecium oedipodium Brachythecium starkei Rhodobryum roseum Brachythecium salebrosum Rhytidiadelphus subpinnatus -ml. III II III IV Rhytidiadelphus triquetrus Cirriphyllum piliferum Lophocolea heterophylla Plagiothecium denticulatum Plagiothecium laetum Lophozia longidens Lophocolea minor Hypnum pallescens Hylocomiastrum umbratum Blepharostoma trichophylla Cynodontium species Mnium lycopodioides Tetraphis pellucida Pohlia nutans Callicladium haldanian Dicranum fuscescens Lophozia species Lophozia ventricosa Rhizomnium punctatum Cynodontium strumiferum Amblystegium serpens Plagiochila porelloides Platygyrium repens Mnium species Pylaisiella polyantha Radula complanata Barbilophozia barbata Atrichum tenellum Atrichum undulatum Barbilophozia hatcheri Barbilophozi lycopodio Plagiomnium affine Pellia species Lepidozia reptans Dicranum polysetum Brachytheciu rutabulum Brachytheciu velutinum Dicranum congestum Polytrichum species Dicranum species Eurhynchium species Rhizomnium pseudopunctum Eurhynchium pulchellum Iwatsukiella leucotricha Neckera pennata Orthocaulis species Plagiomnium species Calliergon cordifolium Calliergon giganteum Callicladium species Plagiomnium rostratum Plectocolea species Pohlia species Polytrichum pallidisetum Rhizomnium species Scapania undulata Sphagnum capillifolium Sphagnum squarrosusm Chiloscyphus polyanthos Climacium dendroides Obtusifolium obtusum Evernia mesomorpha Hypogymnia physodes Hypogymnia tubulosa Parmelia sulcata Parmeliopsis ambigua

. III III III IV

Parmeliopsis hyperopta Pseudevernia furfuracea Usnea subfloridana Vulpicidia pinastri Usnea hirta Usnea lapponica Usnea filipendula Bryoria capillaris Bryoria nadvornikiana Amandiella punctata Cetrelia cetrarioides Cladonia cornuta Cladonia digitata Cladonia fimbriata Cladonia coniocraea Cladonia cenotea Hypogymnia bitteri Melanelia exasperata Melanelia exasperatula Lecanora allophana Usnea glabrata Bryoria fuscescens Bryoria chalybeiformis Pertusaria species Lecanora argentata Lecanora symmicta Lobaria pulmonaria Usnea species Hypocenomyce scalaris Evernia divaricata Flavoparmeliaa caperata Parmelia saxatilis Cladonia humilis Cladonia cariosa Imshaugia aleurites Melanelia olivacea Mycoblastus sanguinarius Chrysotrix chlorina Cladonia bacilliformis Cladonia phyllophora Evernia prunastri Ramalina roesleri Pertusaria albescens Tuckneraria laureri Melanelia septentrionalis Cladonia pyxidata Cladonia chlorophaea Cladonia coccifera Usnea glabrescens Buellia disciformis Chenoteca chrysocephalaala Cladonia deformis Peltigera species Rinodina sophodes Asahinea chrysantha Candelariellaa aurella Cladonia pleurota Peltigera horizontalis Peltigera rufescens Cetraria sepincola Ramalina pollinaria Lecidella elaeochroma Flavopunctelia soredica Bryoria simplicior Кроме того, единично встречены: Alnus incana (t2), (t3) 4-+; Padus avium (t2) 4-+; Salix caprea (t3) 3,4-+; Rosa glabrifolia (s1) 4-+; Rubus caesius (s1) 3-+;

Sambucus sibirica (s1) 2-+; Achillea species 2-+; Anemonastrum biarmiense 2-+;

Carex brunnescens 2,4-+; Carex pallescens 4-+; Cephalanthera rubra 4-+;

Corydalis bulbosa 2,3-+; Delphinium elatum 4-+; Glechoma hederacea 4-+;

Lamium album 2,3-+; Lathyrus litvinovii 3-+; Lupinaster pentaphyllus 3-+; Poa angustifolia 3-+; P. insignis 3-+; Pyrola species 4-+; Swertia obtusa 2-+; Vicia sylvatica 2-+; Viola species 4-+.

Мхи: Brachythecium species 2-+; Campylium hispidulum 4-+; C. sommerfeltii 4-+; C. stellatum 4-+; Cephalozia species 4-+; Chiloscyphus pallescen 2-+;

Crossogyna autumnalis 4-+; Dolichoteca seligeri 3-+; Frullania bolanderi 4-+;

Hypnum cupressiforme 2-+; Lejeunea cavifolia 4-+; Leskeella nervosa 3-+; Mnium marginatum 2-+; Orthocaulis attenuatus 4-+; Orthodicranum flagellare 4-+;

Oxystegus tenuirostris 4-+; Plagiomnium ellipticum 2-+; P. medium 3,4-+;

Polytrichum formosum 4-+; P. longisetum 4-+; Rhytidiadelphus squarrosus 2-+;

Thuidium philibertii 4-+; Tritomaria species 2-+.

Лишайники: Anaptychia species 2-+; Biatora species 2,4-+; Bryoria bicolor 3-+; B. kuemmerleana 3-+; Calicium viride 3-+; Caloplaca pyracella 3-+;

Chaenotheca chrysocephala 3,4-+; C. species 4-+; Cladonia botrytes 4-+; C.

corallifera 3-+; C. glauca 4-+; C. rangiferina 3,4-+; C. squamosa 4-+; C. subulata 4-+; Graphis scripta 4-+; Hypogymnia vittata 2-+; Icmadophila ericetorum 4-+;

Japewia tornoensis 2-+; Melanelia glabra 3-+; M. species 2-+; M. subaurifera 3-+;

Mycobilimbia carneoalbida 2-+; Mycoblastus species 2-+; Nephroma bellum 4-+;

Ochrolechia pallescens 3-+; O. species 3-+; O. tartarea 3-+; Peltigera canina 4-+;

P. polydactyla 3,4-+; P. scabrosa 4-+; P. scabrosa 4-+; Platismatia glauca 4-+;

Rinodina pyrina 4-+; R. septentrionalis 2,4-+; Tuckermannopsis chlorophylla 3-+;

Usnea diplotypus 4-+; U. fulvoreagens 2-+.

Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Lathyro gmelinii-Laricetum sukaczewii, 2-5 – асс. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae (2-3 – субасс. C.p.-P.o.

pulmonarietosum molli, 2 – вар. typica, 3 – вар. Larix sukaczewii, 4-5 – субасс.

C.p.-P.o. caricetosum pilosae, 4 – вар. typica, 5 – вар. Crepis paludosa).

Ассоциация Cerastio-Piceetum изначально была выделена на основе пяти геоботанических описаний, выполненных на склонах горного массива Иремель (в непосредственной близости от заповедника). В ЮУГПЗ сообщества данной ассоциации широко распространены на склонах многих хребтов.

Ассоциация Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae (табл. 35, колонка 7; табл. 37, колонки 2-5; табл. 65, 66) Диагностические виды: Abies sibirica, Picea obovata, Athyrium filixfemina, Actaea spicata, Cerastium pauciflorum, Crepis paludosa, Dryopteris assimilis, Myosotis sylvatica, Pyrola minor, Senecio nemorensis.

Номенклатурным типом (holotypus) А.И. Соломещ с соавторами выбрали описание № 13, табл. 66.

Ассоциация объединяет елово-пихтовые неморальнотравные леса средней продуктивности, распространенные в горных регионах Южного и Среднего Урала. Они приурочены преимущественно к пологим склонам хребтов различных экспозиций на высоте 700– м над ур. м. Почвы слаборазвитые, средние по плодородию и достаточно увлажненыные.

В древесном ярусе доминируют Picea obovata и Abies sibirica, реже Larix sukaczewii, в качестве сопутствующей породы выступает Betula pubescens. Проективное покрытие древесного яруса составляет 50–80 % (в среднем – 65 %). Ярусность выражена слабо, второй и третий подъярусы образуют те же виды. В подлеске обычна Sorbus aucuparia, в некоторых сообществах рябина может достигать второго подъяруса.

Средняя высота древостоя – 20–24 м, средний диаметр – 24–28 см.

Отдельные старовозрастные деревья могут достигать высоты 28–30 м и диаметра 80 см.

Проективное покрытие кустарникового яруса сильно варьирует в зависимости от структуры древесного яруса, наличия просветов в пологе и инсоляции склона. Оно может меняться в пределах от 1 до 25 %, в среднем составляет 5 %. Явным доминантом кустарникового яруса является Rubus idaeus, со средней высотой 0,7–0,8 м. С высоким постоянством, но небольшим обилием, присутствуют Atragene speciosa и Daphne mezereum, редко встречается Lonicera xylosteum.

Основное проективное покрытие в травяном ярусе создают Oxalis acetosella, Dryopteris assimilis и Calamagrostis arundinacea. Большое обилие характерно для Aconitum lycoctonum, Rubus saxatilis, Cerastuium pauciflorum, Stellaria bungeana и иногда Myosotis sylvatica. Проективное покрытие варьирует обычно в пределах 50–80 % (в среднем – 65 %). В сообществах, где имеются выходы больших камней, оно может снижаться до 25–35 %. Средняя высота травостоя 45 см, максимальной высоты в 170 см достигают крупные виды широкотравья.

Проективное покрытие напочвенных мхов также сильно варьирует в зависимости от выходов камней, в среднем оно составляет 10 %. Наряду с видами бореальных мхов (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, R. subpinnatus) большое проективное покрытие может создавать Plagiomnium cuspidatum.

Сообщества ассоциации описаны в ЮУГПЗ в Белорецком (РБ) и Катав-Ивановском (Челябинская область) районах, а также в проектируемом природном парке «Иремель». В составе ассоциации выделяются две субассоциации, каждая из которых включает по два варианта.

Субассоциация C. p.-P.o. caricetosum pilosae subass. nova hoc loco (табл. 37, колонки 4, 5; табл. 65). Диагностические виды: Acer platanoides, Tilia cordata, Asarum europaeum, Carex pilosa, Digitalis grandiflora, Galium odoratum, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Phegopteris connectilis, Pulmonaria obscura.

Номенклатурный тип (holotypus) – описание 11, табл. 65.

Субассоциация представляет елово-пихтовые неморальнотравные леса с большим участием в травяном ярусе Carex pilosa. Сообщества данной субассоциации описаны в западной части заповедника преимущественно на пологих склонах хребта Нары. На хребте Нары эти леса фактически образуют сплошной пояс на высотах от 500 до 850–900 м над ур. м.

Климатические условия на данном хребте по сравнению с северовосточными хребтами более мягкие, поэтому в сообществах данной субассоциации во втором и третьем подъярусах древостоя часто встречаются Acer platanoides и Tilia cordata, проективное покрытие которых может достигать 30 %. Кроме того, в травяном ярусе с высоким постоянством присутствуют виды неморального комплекса, такие как Asarum europaeum, Carex pilosa, Galium odoratum, Pulmonaria obscura.

В составе субассоциации выделяются два варианта.

Вариант typica (табл. 37, колонка 4; табл. 65, оп. 1-17).

Диагностические виды = диагностические виды субассоциации.

Вариант представляет типичные сообщества субассоциации.

Вариант Crepis paludosa (табл. 37, колонка 5; табл. 65, оп. 18Диагностические виды: Cirsium oleraceum, Crepis paludosa, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Phalaroides arundinacea, Ranunculus acris.

Вариант объединяет сообщества, формирующиеся в менее дренированных условиях на более пологих склонах, где почвы лучше увлажнены. Об этом свидетельствует присутствие с высоким постоянством мезофильных и гигромезофильных видов, включенных в группу диагностических.

Субассоциация C. p.-P.o. pulmonarietosum molli subass. nova hoc loco (табл. 37, колонки 2, 3; табл. 66). Диагностические виды:

Sorbus sibirica, Epilobium montanum, Calamagrostis obtusata, Pulmonaria mollis, Ranunculus subborealis.

Номенклатурный тип (holotypus) – описание 13, табл. 66.

Сообщества субассоциации описаны в северной и восточной частях ЮУГПЗ на крупных хребтах Кумардак, Машак и Зигальга, а также на склонах горного массива Иремель. В этой части климат более суровый, поэтому из древесного яруса исчезают такие широколиственные виды, как Acer platanoides, Tilia cordata и Ulmus glabra. В подлеске начинает появляться Sorbus sibirica. В кустарниковом ярусе увеличивается покрытие Rubus idaeus. Флористический состав травяного яруса постепенно обедняется, из него исчезает ряд видов неморального комплекса, характерных для сообществ субассоциации C.p.-P.o. caricetosum pilosae. Появляются виды, ценотический оптимум которых лежит в лесах Сибири – Calamagrostis obtusata, Pulmonaria mollis, Ranunculus subborealis и др.

Почвы менее развиты, чем в сообществах предыдущей субассоциации, есть выходы крупных камней, которые, как правило, покрыты различными видами мхов. Преобладает Plagiomnium cuspidatum.

В составе субассоциации выделяются два варианта.

Вариант typica (табл. 37, колонка 2; табл. 66, оп. 1-11).

Диагностические виды = диагностические виды субассоциации.

Вариант представляет типичные сообщества субассоциации с доминированием в древесном ярусе Abies sibirica и Picea obovata, которые формируются на пологих склонах хребтов преимущественно северо-восточной и северной экспозиций.

Вариант Larix sukaczewii (табл. 37, колонка 3; табл. 66, оп. 12Диагностические виды: Larix sukaczewii (dom.), Campanula latifloia.

Вариант объединяет реликтовые сообщества с доминированием или большим участием в древесном ярусе Larix sukaczewii, что сближает эти сообщества с травяными лиственничниками ассоциации LathyroLaricetum, которые были описаны на склонах хребта Аваляк (горный массив Иремель). Лиственница, как правило, имеет большой возраст (свыше 200 лет) и представлена крупными деревьями с флагообразными кронами, возвышающимися над остальным древесным пологом, который образуют ель и пихта. Отдельные деревья достигают высоты 32 м и диаметра ствола 1 м. В подросте лиственницы практически нет, что свидетельствует о высокой вероятности пирогенного поддержания возобновительного процесса в таких лесах.

3.4. Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Betula pendula, Pinus sylvestris, Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Bupleurum longifolium, Calamagrostis arundinacea, Lupinaster pentaphyllus, Rubus saxatilis, Hieracium umbellatum, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Thalictrum minus, Vicia sepium.

мелколиственно-светлохвойные и мелколиственные мезофитные и ксеромезофитные травяные леса Южной Сибири и Южного Урала. В древесном ярусе сообществ этого класса доминируют сосна, лиственница, береза или осина. Его невысокая сомкнутость способствует развитию богатого и флористически разнообразного травяного яруса.

Сообщества класса Brachypodio-Betuletea приурочены к относительно богатым почвам и в континентальных районах Евразии, к востоку от Уральских гор, занимают такие же местообитания, как и широколиственные леса класса Querco-Fagetea в европейской части континента. На Южном Урале проходит западная граница этого класса.

Класс включает в себя три порядка – Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991, Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 и Chamaecytiso rutheniciPinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000. На Южном Урале, в том числе и в ЮУГПЗ распространены сообщества порядка Chamaecytiso-Pinetalia.

3.4.1. Порядок Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. Chamaecytisus ruthenicus, Adenophora lilifolia, Carex digitata, C.

rhizina, Digitalis grandiflora, Geranium pseudosibiricum, Inula hirta, Primula macrocalyx, Silene nutans, Stachys officinalis, Trifolium medium, Trollius europaeus, Veronica chamaedrys, Viola canina, V. collina.

Порядок объединяет светлохвойные и мелколиственносветлохвойные травяные леса Южного Урала [Ermakov et al., 2000;

Ермаков, 2003]. Для восточного макросклона они являются зональным типом растительности в лесной и лесостепной зонах.

Сообщества Chamaecytiso-Pinetalia занимают ксеромезофитные и мезофитные местообитания в горном поясе на высоте 400–700 м. В верхней части склонов они граничат со степными сообществами и остепненным редколесьем. Леса этого порядка заходят также на западный макросклон Южного Урала, где граничат с термофитными дубняками (на южных склонах), широколиственными мезофитными лесами порядка Fagetalia sylvaticae и темнохвойношироколиственными лесами порядка Abietetalia sibiricae (в условиях большего увлажнения почв).

Таким образом, порядок Chamaecytiso-Pinetalia следует рассматривать как переход от сибирских гемибореальных травяных лесов к европейским широколиственным лесам. Наиболее важным диагностическим критерием для идентификации лесов порядка является слабая представленность или отсутствие диагностических видов класса Querco-Fagetea (особенно видов широколиственных деревьев и кустарников) и увеличение роли светолюбивых сибирских видов класса Brachypodio-Betuletea, луговых мезофитов классов Molinio-Arrhenatheretea и Mulgedio-Aconitetea, а также ксеромезофитов классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea [Ermakov et al., 2000; Ермаков, 2003].

Все разнообразие травяных сосняков Южного Урала ранее было отражено в данном порядке двумя союзами Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 и Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000, представляющими соответственно мезофитные и ксеромезофитные леса [Ermakov et al., 2000; Ермаков, 2003]. Однако наиболее ксерофитные сообщества сосновых и лиственничных лесов на крутых, обрывистых склонах не укладывались в данную схему, в связи с чем уфимскими геоботаниками был выделен еще один союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002 [Соломещ и др., 2002], который представляет остепненные травяные сосняки и лиственничники.

На территории ЮУГПЗ представлены сообщества двух союзов, входящих в порядок Chamaecytiso-Pinetalia – Caragano-Pinion и Trollio-Pinion. Их дифференциация в сокращенном виде представлена в табл. 38.

Сокращенная таблица дифференциации сообществ порядка Picea obovata Thalictrum foetidum Epipactis atrorubens Inula salicina Abietinella abietina Acer platanoides Aegopodium podagraria -hl I V V V Veronica chamaedrys -hl I II III IV Bupleurum longifolium -hl. III IV III Chamaecytisus ruthen. -s1 I IV IV.

Crepis sibirica Д.в. варианта Vaccinium myrtillus Д.в. класса Brachypodio-Betuletea Vaccinium myrtillus Melampyrum pratense -hl. IV II. Brachypodium pinnatum -hl IV V V IV Д.в. варианта Lathyrus pisiformis Hieracium umbellatum -hl IV V V I Lathyrus pisiformis Achillea millefolium Hylotelephium triphyll. -hl.. III. Д.в. класса Querco-Fagetea Myosotis sylvatica Lonicera xylosteum Oxalis acetosella Д.в. варианта Viola collina Polygonatum odoratum -hl IV III V.

Angelica sylvestris Stellaria bungeana Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris, 2-3 – cубасс. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris (2 – вар. Vaccinium myrtillus, 3 – вар. Lathyrus pisiformis), 4 – асс. Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris вар.

Viola collina.

3.4.1.1. Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Pinus sylvestris (dom.), Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Aizopsis hybrida, Artemisia sericea, Aster alpinus, Campanula rotundifolia, Centaurea ruthenica, C. sibirica, Gypsophila altissima, Poa transbaicalica, Scutellaria supina, Thalictrum foetidum, Vincetoxicum hirundinaria, Viola rupestris.

Союз представляет остепненные сосновые и сосноволиственничные леса Южного Урала с подлеском из степных кустарников и участием лугово-степных, степных (включая петрофитные) видов в травяном ярусе. Они приурочены к щебнистым дерновым перегнойно-карбонатным горно-лесным почвам на обрывистых крутых склонах и осыпях гор южных экспозиций, сложенных известняками и доломитами.

Для древостоя характерно небольшая высота и невысокая сомкнутость. Подлесок образован степными кустарниками. В сложении флористического состава травяного яруса сообществ данного союза значительное участие принимают виды, основная часть ареалов которых находится в Сибири – Aizopsis hybrida, Artemisia sericea, Carex rhizina, Centaurea sibirica, Geranium pseudosibiricum, Scutellaria supina, Seseli libanotis, Thalictrum foetidum.

На Урале или в Восточной Европе проходит западная граница распространения этих видов.

Как правило, сообщества союза Caragano-Pinion занимают небольшие площади и в их состав проникают виды из окружающих их лесных сообществ. Это могут быть бореальные виды Maianthemum bifolium, Chimaphila umbellata, Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, более характерные для северных горно-лесных районов Южного Урала. В юго-западных районах, когда сообщества союза соседствуют с широколиственными дубовыми и липовыми лесами, в них усиливают позиции виды неморального комплекса.

Союз Caragano-Pinion объединяет наиболее ксерофитные леса порядка Chamaecytiso-Pinetalia. Поэтому он отличается от других союзов этого порядка присутствием степных и петрофитных видов, вошедших в состав его диагностического блока. Кроме того, в этих сообществах отсутствует или заметно снижает постоянство целый ряд типичных для лесов данного порядка мезофитных видов, таких как Bupleurum longifolium, Dactylis glomerata, Heracleum sibiricum, Geranium sylvaticum, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Trifolium medium, Trollius europaeus, Veronica chamaedrys, Vicia sepium, Viola canina [Соломещ и др., 2002].

В настоящее время в составе союза две ассоциации – Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. (описана на территории Башкирского заповедника, Бурзянский район) и Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. (описана по скалистым склонам рек на территории Бурзянского, Мелеузовского, Кугарчинского и Зилаирского районов РБ).

Последняя ассоциация является номенклатурным типом союза.

В ЮУГПЗ в верхней части крутых склонов берегов речек южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций, на выходах известняков встречаются сообщества ассоциации Ceraso-Pinetum.

Ассоциация Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Pinus sylvestris (dom.), Acer platanoides (t3), Quercus robur (t3), Tilia cordata (t2, t3), Caragana frutex, Cotoneaster melanocarpus, Rosa majalis, Campanula rotundifolia, Carex rhizina, Epipactis atrorubens, Gypsophila altissima, Inula salicina, Thalictrum foetidum, Abietinella abietina.

приуроченные к крутым обрывистым склонам (чаще берегов рек) южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций, сложенных известняками и доломитами на высотах 400–600 м над уровнем моря.

Сообщества данной ассоциации формируются на щебнистых дерновых перегнойно-карбонатных горно-лесных слаборазвитых почвах.

В ЮУГПЗ данные сообщества описаны в западной части на крутых склонах (40°–45°) берегов рек М. Инзер, Б. Инзер и Манява.

Древесный ярус образован Pinus sylvestris, небольшую примесь имеет Betula pendula. В третьем подъярусе обычна Sorbus aucuparia, с небольшим постоянством и малым проективным покрытием встречаются виды широколиственных лесов – Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides. Проективное покрытие древесного яруса невысокое – от 40 до 60 %, в среднем 45 %. Древостой низкопродуктивный – IV класса бонитета, стволы сильно сбежистые, средняя высота 13–14 м, максимальная 17 м, средний диаметр 20– см, максимальный 28 см.

Проективное покрытие кустарникового яруса обычно 5 %, основное покрытие приходится на степной кустарник Caragana frutex, кроме того, встречаются Cerasus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus и Rosa majalis.

Сообщества встречаются на крутых склонах с неразвитыми почвами, режим увлажнения которых резкопеременный и недостаточный, поэтому травяной ярус слабо развит. Его проективное покрытие составляет 15–20 %, в редких случаях достигает 50 %. Доминантами являются Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Carex macroura. Большое постоянство имеют виды гемибореальных травяных лесов – Brachypodium pinnatum, Hieracium umbellatum, Viola collina, Primula macrocalyx, Galium boreale, Digitalis grandiflora и др. Кроме того, большое постоянство имеют луговостепные и степные виды, которые являются обычными для большинства сообществ союза – Polygonatum odoratum, Origanum vulgare, Lathyrus pisiformis, Achillea millefolium, Phlomoides tuberosa, Vincetoxicum hirundinaria, Artemisia sericea, Centaurea sibirica, C.

ruthenica, Poa transbaicalica и др. В сообществах встречаются и петрофиты – Aizopsis hybrida, Dianthus versicolor, Campanula rotundifolia, Thalictrum foetidum, Elytrigia reflexiaristata.

Покрытие мхов обычно незначительное – 1–2 %, но в некоторых случаях (особенно на выходах камней) может достигать и 30 %, обычно за счет Pleurozium schreberi и Rhytidium rugosum.

внутриассоциационной структуры (на уровне субассоциаций и вариантов) этой ассоциации мы воздержались от отнесения сообществ ЮУГПЗ к какой-либо ранее описанной низшей единице.

Они отнесены только к ассоциации.

3.4.1.2. Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Pinus sylvestris (dom.), Betula pendula (dom.), Atragene speciosa, Aconitum lycoctonum, Aegopodium podagraria, Bistorta major, Cerastium pauciflorum, Cirsium heterophyllum, Lathyrus gmelinii, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Milium effusum, Ranunculus acris, Succisa pratensis, Trientalis europaea, Trollius europaeus.

Союз объединяет мезофитные сосново-березовые и сосноволиственничные смешанные травяные леса, распространенные в западной и центральной частях Южного Урала на относительно богатых и хорошо увлажненных почвах. Сообщества обычно встречаются в средних и нижних частях пологих склонов хребтов.

Древесный ярус образуют Pinus sylvestris, Larix sukaczewii, Betula pendula и B. pubescens. В напочвенном покрове преобладают злаки и виды лесного широкотравья – Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Aconitum lycoctonum, Aegopodium podagraria, Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus и др. С небольшим обилием, но с высоким постоянством присутствуют виды бореальных лесов – Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Luzula pilosa.

Леса союза распространены от Зилаирского района на юге до Челябинской области на севере. На Южном Урале наиболее типичные и хорошо сохранившиеся массивы этих лесов находятся на территории Башкирского государственного природного заповедника [Мартыненко и др., 2003] и на склонах горного массива Крака в Белорецком районе РБ [Федоров, 1991]. Западный край ареала сообществ союза проходит в ЮУГПЗ среди массивов темнохвойношироколиственных и темнохвойных травяных лесов и в заповеднике «Шульган-Таш» среди массивов широколиственных лесов.

Союз впервые был описан Н.И. Федоровым при классификации сосново-березовых лесов Белорецкого района РБ и предварительно отнесен к порядку Quercetalia pubescentis класса Querco-Fagetea [Федоров, 1991]. В дальнейшем Н.Б. Ермаков показал, что сообщества этого союза имеют более тесные связи с сибирскими травяными лесами, нежели с европейскими широколиственными.

Поэтому союз обоснованно был перенесен в порядок ChamaecytisoPinetalia класса Brachypodio-Betuletea. При этом сначала он был понижен в ранге до подсоюза [Ермаков, 1994], а затем снова восстановлен в ранге самостоятельного союза [Ermakov et al., 2000].

В настоящее время в составе союза 5 ассоцииаций – Anemonastro biarmiensi-Laricetum sukaczewii ass. nov. prov., Sesli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003 nom corr., Bupleuro longifoliiPinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 и Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Номенклатурным типом союза является ассоциация Bupleuro-Pinetum. Дифференциация сообществ союза показана в табл. 39.

На территории ЮУГПЗ встречаются сообщества двух ассоциаций этого союза – Bupleuro-Pinetum и Myosotido-Pinetum.

Сокращенная таблица дифференциации сообществ союза Trollio-Pinion в Южно-Уральском регионе Pinus sylvestris Betula pendula Larix sukaczewii Betula pubescens Д. в. ассоциации Anemonastro biarmiensi-Laricetum sukaczewii Anemonastrum biarmiense Carex rhizina Saussurea controversa Artemisia armeniaca Aizopsis hybridum Cotoneaster melanocarpus Aster alpinus Campanula rotundifolia Cerastium uralense Aconitum nemorosum Festuca rubra Abietinella abietina Д. в. ассоциации Sesli krylovii-Laricetum sukaczewii Larix sukaczewii Seseli krylovii Larix sukaczewii Moehringia trinervia Euphorbia gmelinii Crepis praemorsa Lathyrus pratensis Lathyrus pisiformis Goodyera repens Vaccinium myrtillus Vicia sylvatica Aconogonon alpinum Salix caprea Juniperus communis Д. в. ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Aegopodium podagraria Bupleurum longifolium Succisa pratensis Digitalis grandiflora Crepis sibirica Potentilla erecta Lathyrus gmelinii Ranunculus acris Ranunculus auricomus Padus avium Д. в. ассоциации Geo rivale-Pinetum sylvestris Geum rivale Urtica dioica Dryopteris carthusiana Glechoma hederacea Adoxa moschatellina Elymus caninus Galeopsis bifida Thalictrum simplex Veratrum lobelianum Cicerbita uralensis Impatiens noli-tangere Anthriscus sylvestris Bromopsis inermis Equisetum sylvaticum Д. в. ассоциации Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Myosotis sylvatica Oxalis acetosella Lonicera xylosteum Carex pilosa Betula pubescens Geum urbanum Pyrola rotundifolia Actaea spicata Dryopteris filix-mas Abies sibirica Stellaria holostea Luzula pilosa Trollius europaeus Adenophora lilifolia Viola collina Trientalis europaea Carex digitata Aconitum lycoctonum Cirsium heterophyllum Bistorta major Maianthemum bifolium Cerastium pauciflorum Milium effusum Dactylis glomerata Silene nutans Chamaecytisus ruthenicus Viola canina Veronica chamaedrys Stachys officinalis Primula macrocalyx Trifolium medium Geranium pseudosibiricum Galium tinctorium Inula hirta Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Hieracium umbellatum Brachypodium pinnatum Pinus sylvestris Pinus sylvestris Betula pendula Betula pendula Lupinaster pentaphyllus Angelica sylvestris Pleurospermum uralense Vicia sepium Pulmonaria mollis Thalictrum minus Agrimonia pilosa Д. в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia sylvaticae Lathyrus vernus Viola mirabilis Melica nutans Poa nemoralis Paris quadrifolia Daphne mezereum Epipactis helleborine Tilia cordata Athyrium filix-femina Scrophularia nodosa Stellaria nemorum Stachys sylvatica Pulmonaria obscura Stellaria bungeana Viburnum opulus Ulmus glabra Asarum europaeum Festuca gigantea Acer platanoides Campanula latifolia Quercus robur Galium boreale Fragaria vesca Solidago virgaurea Sanguisorba officinalis Geranium sylvaticum Campanula glomerata Sorbus aucuparia Achillea millefolium Viola hirta Rubus idaeus Pyrola minor Filipendula ulmaria Orthilia secunda Campanula persicifolia Heracleum sibiricum Rosa majalis Hypericum maculatum Ranunculus monophyllus Valeriana wolgensis Hieracium albocostatum Pteridium aquilinum Conioselinum tataricum Hylotelephium triphyllum Polygonatum odoratum Poa sibirica Atragene speciosa Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Anemonastro biarmiensi-Laricetum sukaczewii, 2 – асс. Sesli krylovii-Laricetum sukaczewii, 3 – асс. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris, 4 – асс. Geo rivale-Pinetum sylvestris, 5 – асс.

Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris.

Ассоциация Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris (табл. 38, колонки 2, 3; табл. 39, колонка 3; табл. 68) Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Pinus sylvestris (dom.), Padus avium (t3), Aegopodium podagraria, Bupleurum longifolium, Digitalis grandiflora, Crepis sibirica, Lathyrus gmelinii, Potentilla erecta, Ranunculus acris, Succisa pratensis.

Ассоциация объединяет высокопродуктивные вейниковоширокотравные сосновые леса на относительно богатых и достаточно увлажненных почвах. Сообщества ассоциации обычно приуроченны к средним и нижним частям пологих склонов, прилегающих к поймам ручьев и речек.

В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris, большую долю имеет береза, которая образует второй подъярус и часто достигает первого яруса. В сообществах ассоциации обычна Betula pendula, но в ЮУГПЗ преобладает Betula pubescens. Ярусность слабо выражена. В подлеске всегда имеется Sorbus aucuparia, с малым покрытием, но с большим постоянством встречается Padus avium. Древостой обычно I – II класса бонитета с полнотой от 0,5 до 0,8 (в среднем 0,6 – 0,7).

Деревья с высокими, хорошо развитыми кронами. Проективное покрытие древесного яруса варьирует от 50 до 70 %, в среднем – 60 % (в редких случаях 45 %).

обусловливает слабое развитие кустарникового яруса, проективное покрытие которого обычно составляет 1–2 %. С большим постоянством, но с очень низким покрытием встречаются Chamaecytisus ruthenicus и Rosa majalis. Редко встречаются Rubus idaeus, Lonicera xylosteum и Daphne mezereum.

Травяной ярус хорошо развит и имеет проективное покрытие от 60 до 80 %, в среднем 70 % (в редких случаях 50 %). Он достигает высоты 50 – 60 см. Основным доминантом является Calamagrostis arundinacea, содоминируют Rubus saxatilis, Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Carex macroura и C. rhizina, реже Aconitum lycoctonum. С высоким постоянством присутствуют типичные виды гемибореальных травяных лесов – Pulmonaria mollis, Bupleurum longifolium, Primula macrocalyx, Adenophora lilifolia, Pleurospermum uralense, Veronica chamaedrys, Digitalis grandiflora, Stachys officinalis.

Вследствие достаточно плотного травяного яруса моховый ярус развит слабо, имеет проективное покрытие от 1 до 5 %, в редких случаях достигает 15 %, в основном за счет Pleurozium schreberi.

Ассоциация впервые была описана Н.И. Федоровым [1991] на территории Белорецкого района РБ. При обработке материалов по травяным лесам Южного Урала Н.Б. Ермаков с соавторами валидизировали ее и изменили группу диагностических видов [Ermakov et al., 2000; Ермаков, 2003]. Включение в обработку данных о лесах Башкирского заповедника, а также материалов из других районов Южного Урала позволило вновь уточнить группу диагностических видов ассоциации [Мартыненко и др., 2003].

В составе ассоциации валидно описаны две субассоциации – B. l.P. s. typicum Fedorov ex Ermakov et al. 2000 и B. l.-P. s. seselietosum libanotis Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Описанные в ЮУГПЗ сообщества мы относим к субассоциации B. l.-P. s. typicum в виде двух вариантов Vaccinium myrtillus и Lathyrus pisiformis. Сообщества ассоциации Bupleuro-Pinetum имеют достаточно обширный ареал на внутриассоциационной структурой, ревизия которой идет в настоящее время. Вероятно, после ревизии вариант Lathyrus pisiformis будет повышен до уровня субассоциации.

Субассоциация B.l.-P.s. typicum Fedorov ex Ermakov et al. (табл. 68, оп. 1-16). Диагностические виды = диагностические виды ассоциации.

Субассоциация представляет наиболее типичные сообщества ассоциации. На территории ЮУГПЗ выделяется два варианта этой субассоциации, которые ранее не были описаны.

Вариант Vaccinium myrtillus (табл. 68, оп. 1-7).

Диагностические виды: Tilia cordata (t3), Carex pilosa, C. rhizina, Melampyrum pratense, Vaccinium myrtillus, Dicranum scoparium.

Сообщества варианта описаны в юго-западной части заповедника, где травяные сосняки контактируют с сосняками зеленомошниками и сосново-еловыми зеленомошниками союзов Dicrano-Pinion и Piceion excelsae. Поэтому в сообществах варианта большое участие имеет Vaccinium myrtillus, часто встречается Melampyrum pratense.

Вариант Lathyrus pisiformis (табл. 68, оп. 8-16).

Диагностические виды: Abies sibirica (t3), Achillea millefolium, Euphorbia gmelinii, Lathyrus pisiformis, Thalictrum minus, Vicia cracca.

Сообщества описаны на склонах с более дренированными почвами, поэтому роль широкотравья в них ослаблена, но усиливается доминирование злаков и осок – Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Carex macroura и C. rhizina.

Ассоциация Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris (табл. 38, колонка 4; табл. 39, колонка 5; табл. 40; табл. 68) Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Betula pubescens, Abies sibirica, Lonicera xylosteum, Actaea spicata, Carex pilosa, Dryopteris filix-mas, Geum urbanum, Myosotis sylvatica, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Ranunculus subborealis.

Сообщества представляют наиболее продуктивные сосновые леса, встречающиеся в межгорных котловинах, в нижних частях теневых склонов, на хорошо развитых влажных суглинистых почвах.

В центральной и в северной части Южного Урала они в настоящее время на больших площадях уничтожены, а их местообитания заняты полями, сенокосами и пастбищами.

Древесный ярус образует Pinus sylvestris I-II класса бонитета. В качестве содоминанта выступает Betula pubescens. Ярусность слабо выражена. В третьем подъярусе хорошо развиты Padus avium и Sorbus aucuparia, редко встречается подрост Abies sibirica и Picea obovata.

Проективное покрытие древесного яруса относительно высокое – от 65 до 75 %, редко 55 %. Высота древостоя достигает 22-26 м при среднем диаметре 40 см.

Кустарниковый ярус слабо развит из-за мощного травяного яруса. Его проективное покрытие обычно до 1 %, в редких случаях может доходить до 15 %, если в окнах полога разрастается Rubus idaeus. Кроме малины могут встречаться небольшие особи Lonicera xylosteum, Rosa majalis и Daphne mezereum.

Благоприятные почвенно-гидрологические условия способствуют хорошему развитию травяного покрова, в среднем его покрытие составляет 70-80 %, реже 60 %. Доминирует Calamagrostis arundinacea, содоминантами могут быть Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Aconitum lycoctonum, Oxalis acetosella, Cerastium pauciflorum, Myosotis sylvatica. В отличие от сообществ ассоциации Bupleuro-Pinetum в Myosotido-Pinetum отсутствуют типичные для порядка осоки – Carex macroura и C. rhizina, в то же время увеличивается ценотическая роль разнотравья и широкотравья.

Моховый ярус слабо развит, его проективное покрытие обычно не превышает 1 %, реже 5 %, в редких случаях может достигать 15- % за счет разрастания бореальных видов мхов: Pleurozium shreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus.

Ассоциация, без подразделения на низшие единицы, впервые была описана Н.И. Федоровым [1991] на территории Белорецкого района РБ. Н.Б. Ермаков с соавторами валидизировали ее [Ermakov et al., 2000]. Описанные в ЮУГПЗ сообщества данной ассоциации позволяют выделить в ее составе 2 варианта – Filipendula ulmaria и Viola collina, дифференциация которых в сокращенном виде приведена в табл. 40.

Ранее описанные сообщества отнесены нами в вариант Filipendula ulmaria. Он, вероятно, представляет слабо нарушенные выпасом сообщества. Н.И. Федоров работал на неохраняемых территориях, приближенных к населенным пунктам. В то время в горно-лесной зоне широко практиковался выпас частного и колхозного скота в лесу. О периодическом выпасе свидетельствует наличие таких видов как Alchemilla vulgaris s. l., Prunella vulgaris, Lathyrus pratensis, Festuca pratensis, Poa pratensis.

Вариант Viola collina (табл. 40, колонка 1; табл. 68).

Диагностические виды: Adenophora lilifolia, Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Bupleurum longifolium, Potentilla erecta, Stellaria bungeana, Viola collina.

Вариант, по-видимому, представляет менее нарушенные сообщества ассоциации, о чем свидетельствует отсутствие рудеральных видов. В травяном ярусе возрастает доминирующая роль Aegopodium podagraria.

Дифференциация вариантов Filipendula ulmaria и Viola collina Д.в. асс. Myosotido-Pinetum Д.в. союза Trollio-Pinion Potentilla erecta Athyrium filix-femina Veronica chamaedrys Д.в. варианта Filipendula ulmaria Д.в. класса Brachypodio-Betuletea Viola hirta Achillea millefolium Pleurospermum uralense 3.5. Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Picea obovata, Abies sibirica, Larix sukaczewii, Pinus sylvestris, Goodyera repens, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, L. clavatum, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, P. minor, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Dicranum polysetum, D.

scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium cristacastrensis.

Класс объединяет бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах. Для них характерно доминирование темнохвойных (роды Abies, Picea) и светлохвойных (роды Larix, Pinus) видов в составе древесного яруса, обилие в напочвенном покрове бореальных мхов, кустарничков и травянистых растений, включенных в состав диагностических видов класса.

Леса таежного типа широко распространены на территории России. Они представляют климаксовую растительность бореальной зоны европейской части России, Урала, Сибири и Дальнего Востока.

Кроме того, они распространены в Центральной и Западной Европе, а также ниже субальпийского пояса Альп, Динарских гор и Карпат [Соломещ, 1994].

На территории ЮУГПЗ сосредоточены основные массивы таежных лесов Южного Урала, которые относятся к порядку Piceetalia excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928. Этот порядок является номенклатурным типом класса, его диагностические виды соответствуют диагностическим видам класса. На Южном Урале и в ЮУГПЗ порядок представлен сообществами двух основных союзов – Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch (представляет мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса) и Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (объединяет преимущественно ксеромезофитные светлохвойные леса).

3.5.1. Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Диагностическая комбинация на территории заповедника: Pinus sylvestris (dom.), Quercus robur (t3), Betula pendula (t3), Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Chimaphila umbellata, Melampyrum pratense, Pyrola chlorantha, Pteridium aquilinum, Pulsatilla patens, Vaccinium vitis-idaea, Veronica officinalis, Dicranum polysetum.

Союз объединяет олиготрофные лишайниковые и ацидофильные моховые сосновые леса. Сообщества союза формируются на бедных минеральным азотом, кислых почвах, часто на песках. На Южном Урале он представлен сосновыми и лиственичными лесами, приуроченными к бедным, кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже верхних частей крутых и пологих склонов различных экспозиций.

В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. polysetum, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus), кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) и виды таежного мелкотравья (Goodyera repens, Antennaria dioica, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium).

Ареал союза очень велик, он простирается от Западной Европы [Kielland-Lund, 1981; Oberdorfer, 1992; Mucina et al. 1993 б; Rodwell, 1998], через Чехию [Moravec J. a kol., 1995; Kolbek, Chytr, 2001], Польшу [Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J. 1973; Matuszkiewicz W., 1981], Калининградскую область [Neshataeva, 2008], Литву [Растительный покров…, 1988], европейскую часть России [Коротков, 1991; Korotkov et al., 1991; Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003; Восточноевропейские леса…, 2004] до Южного Урала [Мартыненко и др., 2003, 2007].

Следует отметить, что в настоящее время среди синтаксономистов нет единого мнения о положении данного союза. Одни авторы относят его к порядку Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967, но большинство относят в порядок Piceetalia excelsae Pawowski et al. 1928.

В последнем обзоре растительности Европы этот союз также был отнесен к порядку Piceetalia excelsae [Rodwell et al., 2002].

В Южно-Уральском регионе сообщества союза описаны в Бурзянском районе на территории Башкирского государственного природного заповедника [Мартыненко и др., 2003], на севере и северо-западе Республики Башкортостан [Соломещ, 1994] и на территории водоохранно-защитных лесов Уфимского плато [Мартыненко, Жигунова, 2004; Мартыненко и др., 2007].

Следует отметить, что типичные сообщества союза DicranoPinion были описаны на сухих и очень бедных песчаных почвах (зандровых моренах) [Libbert, 1933; Kielland-Lund, 1981]. Они представляют собой флористически бедные сосняки. ЮжноУральские сообщества союза описаны не на песках, а на склонах гор, среди светлохвойных травяных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea. Поэтому сообщества Dicrano-Pinion имеют экотонную природу и обогащены видами граничащих с ними лесов.

Южно-Уральские сообщества схожи с сообществами олиготрофных и олигомезотрофных ксеромезофитных сосновых зеленомошных лесов южной Сибири союза Hieracio umbellati-Pinion sylvestris Anenkhonov et Chytr 1998 [Anenkhonov, Chytr, 1998].

С одной стороны, сообщества союза, описанные в РБ, отличаются от типичных сообществ не только Западной Европы, но и европейской части России. С другой стороны, отсутствие целого ряда сибирских видов не позволяют отнести наши сообщества к союзу Hieracio-Pinion. Таким образом, южно-уральские ксеромезофитные светлохвойные зеленомошники представляют собой своеобразный переход (экотон) между европейскими сообществами союза DicranoPinion и сибирскими сообществам союза Hieracio-Pinion.

В составе союза в Южно-Уральском регионе было установлено ассоциации – Antennario dioicae-Pinetum sylvestris Solomeshch et al.

1992, Violo rupestris-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003, Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 и Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunova 20043. В ЮУГПЗ описаны сообщества еще двух ассоциаций, одна из которых является новой. Кроме того, описано одно безранговое сообщество.

Лишайниково-зеленомошные сосняки отнесены нами к ассоциации Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek 1927. Новой для Южного Урала ассоциацией сосняков зеленомошников является Seseli kryloviiPinetum sylvestris ass. nova hoc loco. Дифференциация сообществ союза Dicrano-Pinion Южно-Уральского региона в сокращенном виде представлена в табл. 41.

Ассоциация Cladonio-Pinetum sylvestris Juraszek Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Pinus sylvestris (dom.), Cladonia arbuscula, C. amaraucraea, C. rangiferina, C.

stellaris.

Ранее была валидно описана еще ассоциация Digitali grandiflorae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003. В ходе последней ревизии эта ассоциация понижена до субассоциации и отнесена к ассоциации Pleurospermo-Pinetum.

Ассоциация объединяет мохово-лишайниковые сосняки на бедных, сухих песчаных почвах. В сообществах наблюдается доминирование кустистых лишайников рода Cladonia в напочвенном покрове. Флористический состав травяного яруса очень бедный.

Сообщества ассоциации широко распространены в бореальной зоне Европы. В России они также встречаются в бореальной зоне [Восточноевропейские…, 2004]. Кроме того, лишайниковые сосняки могут встречаться в специфических местообитаниях (на песках) намного южнее бореальной зоны – в Южном Нечерноземье [Булохов, Соломещ, 2003], а также в Центральном Черноземье (Воронежская область).

На Южном Урале лишайниковые сосняки исключительно редки, встречаются только на краях скальных уступов и крутых склонов речек и ручьев, где создается экстремально сухой режим почвенного увлажнения. Обычно они встречаются в виде узкой полосы 5-15 м на склонах южной экспозиции. Как правило, с ними граничат сосняки зеленомошники союза Dicrano-Pinion, а в более влажных условиях – ельники зеленомошники союза Piceion excelsae.

В ЮУГПЗ сообщества описаны на полках крутых склонов правого берега реки М. Инзер на юго-западной границе заповедника (абсолютные высоты 350-500 м над ур. м.). Древостой этих сообществ низкопродуктивный, разреженный, высота от 8 до 10 м, проективное покрытие составляет 40-50 %. Доминирующим видом является Pinus sylvestris, часто встречается Betula pendula. В нижнем ярусе встречаются единичные экземпляры Picea obobvata, Betula pubescens, а также небольшие экземпляры подроста Acer platanoides, Quercus robur и Sorbus aucuparia. Кустарниковый ярус отсутствует или представлен единичными небольшими экземплярами Caragana frutex, Rubus idaeus, Chamaecytisus ruthenicus, Cotoneaster melanocarpus и Rosa glabrifolia.

Травяной ярус очень редкий, его покрытие составляет 1-2 %, редко 5 %, высота 15-30 см. В нем преобладают виды светлых гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea (Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellatum, Solidago virgaurea, Silene nutans), кроме того, встречаются виды бореальных лесов (Vaccinium vitisidaea, Antennaria dioica, Melampyrum pratense), степные виды класса Festuco-Brometea, петрофиты и даже скальники (Poa transbaicalica, Dianthus versicolor, Aizopsis hybrida, Vincetoxicum hirundinaria, Veronica spicata, Viola rupestris, Campanula rotundifolia, Polypodium vulgare, Woodsia ilvensis).

Бедность и сухость почв является причиной преобладания в напочвенном покрове эпигейных лишайников – Cladonia rangiferina, C. arbuscula, C. stellaris, C. alpina, C. amaurocraea, покрытие которых может достигать 85 %. Куртинами, с общим проективным покрытием от 2 до 30 %, распространены бореальные напочвенные мхи (Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum).

Древостой в лишайниковых сосняках обычно одновозрастный, что связано с особенностями лесовозобновительного процесса.

Семена деревьев не могут достичь почвенного покрова из-за плотного слоя лишайников, поэтому подрост основных пород отсутствует. На описываемых участках были обнаружены следы низовых пожаров прошлых лет. Видимо возобновление таких сообществ происходит после периодических низовых пожаров, когда весь напочвенный покров сгорает. Такая же закономерность возобновления наблюдается и в травяных светлохвойных лесах Башкирского заповедника [Мартыненко и др. 2003].

В составе ассоциации нами предлагается новый южно-уральский вариант лишайниковых сосняков – Aizopsis hybrida.

Вариант Aizopsis hybrida (табл. 41, колонка 3; табл. 69, оп. 4-8).

Диагностические виды: Aizopsis hybrida, Dianthus versicolor, Poa transbaicalica, Polypodium vulgare, Woodsia ilvensis, Hedwigia ciliata, Cladonia humilis.

Описанные нами сообщества отличаются от типичных сообществ ассоциации отсутствием ряда бореальных видов и присутствием видов горных степей, а также скальных папоротников, которые вошли в группу диагностических.

Сообщество Salix glauca-Picea obovata Диагностические виды: Betula czerepanowii (t1), Picea obovata, Salix glauca, Juniperus sibirica, Juncus trifidus, Vaccinium uliginosum, Cetraria islandica, C. laevigata, Cladonia arbuscula s. mitis, C. gracilis.

На хребте Машак на абсолютных высотах 1100-1400 м над ур. м.

у границы леса и тундроподобных сообществ нами выполнено четыре описания ельников бруснично-лишайниковых. Синтаксономическое положение их определить на сегодняшний момент сложно. Видимо они представляют высокогорный вариант сухих лишайниковых сосняков ассоциации Cladonio-Pinetum. Однако вместо Pinus sylvestris в составе древостоя доминирует Picea obovata, кроме того, присутствуют Abies sibirica и Betula czerepanovii.

Сообщества низкопродуктивные, деревья сильно сбежистые, корявые, высотой не более 3 м. Деревья ели как бы образуют первый ярус, а второй подъярус формируют Abies sibirica, Betula czerepanowii и Salix glauca. Низкий кустарниковый ярус представлен единичными экземплярами Juniperus sibirica.

Травяно-кустарничковый ярус очень бедный. В нем сочетаются виды таежных лесов и тундроподобных сообществ – Vaccinium vitisidaea, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum, Juncus trifidus, Anemonasrtum biarmiense. В мохово-лишайниковом ярусе, кроме обычных для ассоциации Cladonio-Pinetum видов, массово представлены виды тундроподобных сообществ – Cetraria islandica и C. laevigata. Постоянно с невысоким обилием присутствуют Cladonia arbuscula s. mitis и C. gracilis.

Сокращенная таблица дифференциации сообществ союза Dicrano-Pinion в Южно-Уральском регионе Pinus sylvestris Larix sukaczewii Betula pendula Picea obovata Betula pubescens Abies sibirica Salix glauca Betula czerepanovii Juncus trifidus Vaccinium uliginosum Cetraria laevigata Juniperus sibirica Carex brunnescens Cladon arbusc s. mitis Betula czerepanovii Calamagrostis purpurea Rhytidium rugosum Arctostaphylos uva-ursi Cetraria islandica Cladonia arbuscula Cladonia rangiferina Polytrichum piliferum Cladonia amaurocraea Cladonia stellaris Cladonia crispata Cladonia alpina Cladonia gracilis Calamagrostis epigeios Carex ericetorum Aizopsis hybrida Poa transbaicalica Polypodium vulgare Hedwigia ciliata Woodsia ilvensis Cladonia humilis Д. в. ассоциации Antennario dioicae-Pinetum sylvestris Galium mollugo Pimpinella saxifraga Sambucus sibirica Dryopteris carthusiana Pyrola rotundifolia Poa angustifolia Quercus robur Kadenia dubia Leucanthemum vulgare Diphasiastrum complanatum -hl... II..... +..

Д. в. ассоциации Violo rupestris-Pinetum sylvestris и варианта typica Aconogonon alpinum Viola rupestris Viscaria viscosa Silene amoena Festuca rupicola Filipendula vulgaris Galium ruthenicum Dianthus versicolor Poa lapponica Dracocephalum ruyschiana -hl.... II IV +.r+I.

Lathyrus pratensis Veronica spicata Carex caryophyllea Aster alpinus Tephroseris integrifolia Rosa acicularis Polygala comosa Д. в. ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Geranium sylvaticum Atragene speciosa Angelica sylvestris Pleurospermum uralense Rhodobryum roseum Hieracium albocostatum Bistorta major Milium effusum Aconitum lycoctonum Succisa pratensis Primula macrocalyx Д. в. субассоциации P.u.-P.s. laricetosum sukazhewii Larix sukaczewii Larix sukaczewii Juniperus communis Д. в. субассоциации P.u.-P.s. digitaletosum grandiflorae и варианта typica Digitalis grandiflora Pulmonaria mollis Aegopodium podagraria Veronica chamaedrys Bupleurum longifolium Trollius europaeus Padus avium Rosa majalis Cerastium pauciflorum Stachys officinalis Adonis sibirica Trifolium medium Cirsium heterophyllum Carex rhizina Potentilla erecta Daphne mezereum Pedicularis uralensis Epipactis helleborine Hypericum maculatum Ranunculus auricomus Д. в. ассоциации Seseli krylovii-Pinetum sylvestris Abies sibirica Picea obovata Vaccinium vitis-idaea Tilia cordata Betula pubescens Betula pubescens Carex macroura Lonicera xylosteum Carex pilosa Д. в. ассоциации Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris Campanula rotundifolia Gymnocarpium robertianum -hl.......... V V Zigadenus sibiricus Carex alba Valeriana wolgensis Primula cortusoides Galium tinctorium Euonymus verrucosa Frangula alnus Cortusa matthioli Equisetum scirpoides Cardaminopsis arenosa Centaurea sibirica Galium album Caragana frutex Cystopteris fragilis Cerastium uralense Vicia tenuifolia Euphorbia subtilis Viburnum opulus Tilia cordata Populus tremula Astragalus danicus Ulmus glabra Pinus sylvestris Antennaria dioica Pinus sylvestris Betula pendula Dicranum polysetum Pulsatilla patens Melampyrum pratense Quercus robur Pteridium aquilinum Pyrola chlorantha Chimaphila umbellata Hieracium pilosella Veronica officinalis Moneses uniflora Диагностические и аффинные виды класса Vaccinio-Piceetea Pleurozium schreberi Hylocomium splendens Dicranum scoparium Ptilium crista-castrensis Rhytidiadelphus triquetrus -ml.. I + V V V IV V + IV IV Vaccinium myrtillus Luzula pilosa Orthilia secunda Maianthemum bifolium Trientalis europaea Pyrola minor Picea obovata Abies sibirica Linnaea borealis Gymnocarpium dryopteris -hl...... II.. + I I Lycopodium annotinum Oxalis acetosella Athyrium filix-femina Viola collina Adenophora lilifolia Chamaecytisus ruthenicus -s1. 4 I III V V V IV V III V V Silene nutans Viola canina Geranium pseudosibiricum -hl.... V V II IV III. II II Carex digitata Betula pendula Calamagrostis arundinacea -hl. 2 V V V V V V V V V V Hieracium umbellatum Rubus saxatilis Brachypodium pinnatum Lupinaster pentaphyllus Vicia sepium Thalictrum minus Fragaria vesca Sorbus aucuparia Solidago virgaurea Seseli krylovii Galium boreale Lathyrus vernus Melica nutans Polygonatum odoratum Stellaria holostea Viola mirabilis Sanguisorba officinalis Poa sibirica Achillea millefolium Hylotelephium triphyllum -hl.. IV r III III. II II II IV III Euphorbia gmelinii Crepis praemorsa Lathyrus pisiformis Moehringia lateriflora Campanula persicifolia Poa nemoralis Heracleum sibiricum Chamaenerion angustifol. -hl 1 1 I IV.. + I II. II III Campanula glomerata Goodyera repens Rubus idaeus Примечание. Синтаксоны: 1 – сообщество Salix glauca-Piceetum obovata, 2-3 – асс. Cladonio-Pinetum (2 – вар. Pulsatilla patens, 3 – вар. Aizopsis hybrida), 4 – асс. Anntenario dioicae-Pinetum sylvestris, 5-6 – асс. Violo rupestris-Pinetum sylvestris (5 – вар. typica, 6 – вар. Veronica spicata), 7-9 – асс. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris (7 – субасс. P.u.-P.s. laricetosum sukazhewii, 8-9 – субасс. P.u.-P.s. digitaletosum grandiflorae, 8 – вар. typica, 9 – вар. Cirsium heterophyllum), 10 – асс. Seseli krylovii-Pinetum sylvestris, 11-12 – асс. Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris (11 – вар. Cystopteris fragilis, 12 – вар. Viburnum opulus).

Ассоциация Seseli krylovii-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Picea obovata, Abies sibirica, Betula pubescens, Tilia cordata (t3), Viola collina, Seseli krylovii, Succisa pratensis, Lonicera xylosteum, Vaccinium vitis-idaea, Carex macroura, C. pilosa.

Номенклатурный тип (holotypus) – оп. 16, табл. 69.

зеленомошных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала, которые распространены на склонах различной крутизны преимущественно южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций на бедных, слабо развитых и дренированных почвах с резкопеременным режимом увлажнения. Сообщества данной ассоциации были описаны в основном на инсолируемых склонах вдоль рек М. Инзер и Манява, а также ряда более мелких речек и ручьев, главным образом в южной части заповедника.

В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris. В качестве содоминантов выступают Betula pubescens и B. pendula. Кроме сосны и березы во втором подъярусе встречаются Abies sibirica и Picea obovata. В третьем подъярусе кроме подроста сосны, березы и темнохвойных видов встречаются Tilia cordata и Quercus robur, реже Acer platanoides, Padus avium и Salix caprea. В подлеске обычна Sorbus aucuparia, которая не имеет значимого покрытия.

Древостой средней и низкой продуктивности в виду неразвитости почв. Средняя высота варьирует от 15 до 20 м (максимум – 26 м).

Средний диаметр стволов 24 см, отдельные старовозрастные деревья достигают диаметра в 60 см.

Кустарниковый ярус практически не развит, его проективное покрытие обычно не превышает 1 %, в редких случаях достигает 5 %.

В его составе единичные экземпляры Rosa majalis, Lonicera xylosteum, Chamaecytisus ruthenicus, Cotoneaster melanocarpus и Rubus idaeus.

В травяно-кустарничковом ярусе основными доминантами являются Vaccinium myrtillus, Calamagrostis arundinacea и Rubus saxatilis. Содоминантами иногда бывают Vaccinium vitis-idaea и Brachypodium pinnatum. Помимо видов союза Dicrano-Pinion и бореального мелкотравья класса Vaccinio-Piceetea в этих сообществах с высоким постоянством встречаются виды гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea – Viola collina, Adenophora lilifolia, Carex macroura, Digitalis grandiflora, Hieracium umbellatum, Seseli krylovii, Silene nutans, Pulmonaria mollis и др.

Средняя высота травяно-кустарничкового яруса составляет 25 см.

Проективное покрытие сильно варьирует в зависимости от развитости почв и мохового яруса, оно составляет от 10 до 65 %, в среднем 35 %. Моховый ярус хорошо развит и представлен типичными зелеными бореальными мхами – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum и Ptilium crista-castrensis.

Проективное покрытие мхов достигает 60 – 90 %, в среднем 70 %.

При развитом ярусе черники покрытие мхов может снижатся до 40 %.

3.5.2. Союз Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Диагностическая комбинация видов на территории ЮУГПЗ:

Picea obovata (dom.), Abies sibirica (dom.), Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Huperzia selago, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea, Rhytidiadelphus triquetrus.

Союз объединяет мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса с доминированием в древесном ярусе ели обыкновенной (Picea abies). Содоминантом часто бывает Betula pubescens. Сообщества союза формируются на бедных кислых почвах. Ареал союза очень обширный, его сообщества встречаются по всей зоне тайги Западной и Восточной Европы. На Урале ель обыкновенная сменяется на ель сибирскую (Picea obovata).

В составе союза Кейланд Лунд [Kielland-Lund, 1981] описал три подсоюза, которые различаются по увлаженнию и плодородию почв.

Подсоюз Eu-Piceenion K.-Lund 1981 объединяет сообщества мезофитных таежных лесов на бедных кислых почвах с резкопеременным режимом увлажнения. Флористический состав сообществ подсоюза очень бедный, в нем преобладают суббореальные и бореальные виды. Подсоюз Melico-Piceenion K.-Lund 1981 объединяет мезофитные и гигромезофитные темнохвойные леса на более богатых и более увлажненных почвах. Во флористическом составе сообществ этого подсоюза немалую роль играют виды неморального комплекса, а также виды лугового разнотравья. Подсоюз Sphagno-Piceenion K.-Lund 1981 объединяет темнохвойные таежные леса на переувлажненных и слегка заболоченных сильно кислых почвах.

В Южно-Уральском регионе сообщества союза распространены в центрально-возвышенной части – горный массив Иремель, ЮжноУральский заповедник, хребты Зильмердак и Зигальга [Соломещ и др., 1992; Ишбирдин и др., 1996; Широких, Мартыненко, 2005 а]. На территории ЮУГПЗ нами описаны сообщества двух подсоюзов – EuPiceenion и Melico-Piceenion. Дифференциация сообществ союза Piceion excelsae Южно-Уральского региона в сокращенном виде представлена в табл. 42.

Подсоюз Melico-Piceenion K.-Lund Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ:

диагностические виды союза + Tilia cordata, Carex digitata, Asarum europaeum, Lathyrus vernus, Milium effusum, Melica nutans, Paris quadrifolia, Stellaria holostea, S. nemorum.

На территории Южно-Уральского региона подсоюз объединяет темнохвойные зеленомошные леса с присутствием в травянокустарничковом ярусе видов неморального комплекса, а также некоторых видов высокотравья. Именно эти виды увеличивают флористическое богатсво сообществ подсоюза и отличают их от бедных сообществ подсоюза Eu-Piceenion. Часто зеленомошники с высокотравьем граничат с неморальнотравными ельниками или хвойношироколиственными лесами союза Aconito-Piceion, реже с широколиственными лесами союза Aconito-Tilion.

На Южном Урале подсоюз представлен 3 ассоциациями: Equiseto scirpoidi-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004, Asaro europaei-Piceetum obovatae ass. nov. prov. и Aconito septentrionalisPiceetum Zaugolnova et Morozova ass. nov. prov. Сообщества ассоциации Equiseto-Piceetum описаны на Уфимском плато на склонах преимущественно северной экспозиции на слаборазвитых и часто мерзлотных почвах. Сообщества ассоциации Asaro-Piceetum представляют собой реликтовую растительность, которая встречается на склонах преимущественно северной экспозиции по берегам речек горно-лесной зоны среди массивов широколиственных лесов.

Сообщества ассоциации Aconito-Piceetum встречаются только в центрально-возвышенной части Южного Урала и описаны на территории ЮУГПЗ.

Сокращенная таблица дифференциации сообществ союза Piceion excelsae в Южно-Уральском регионе Picea obovata Betula pubescens Abies sibirica Pinus sylvestris Betula pendula Д. в. ассоциации Equiseto scirpoidi-Piceetum obovatae Equisetum scirpoides Cypripedium guttatum Carex alba Chamaecytisus ruthenicus Moneses uniflora Poa trivialis Ribes spicatum Sambucus sibirica Vicia cracca Д. в. субассоциации E.s.-P.o. diplazietosum sibirici Adoxa moschatellina Poa nemoralis Thalictrum minus Д. в. субассоциации E.s.-P.o. galietosum boreale Galium boreale Seseli krylovii Campanula rotundifolia Gymnocarpium robertianum -hl. IV III IV V II......

Galium uliginosum Saussurea controversa Tephroseris integrifolia Lonicera pallasii Calypso bulbosa Festuca rubra Poa pratensis Sphagnum species Larix sukaczewii Caragana frutex Lupinaster pentaphyllus Adonis sibirica Pleurospermum uralense Padus avium Cardaminopsis arenosa Silene nutans Epipactis atrorubens Ulmus glabra Cerastium uralense Cardamine trifida Zigadenus sibiricus Rhizomatopteris montana Poa sibirica Campanula glomerata Sanguisorba officinalis Д. в. ассоциации Asaro europaei-Piceetum obovatae Viola collina Betula pendula Adenophora lilifolia Carex macroura Pulmonaria obscura Cystopteris fragilis Actaea spicata Chelidonium majus Quercus robur Primula macrocalyx Primula cortusoides Polemonium caeruleum Д. в. ассоциации Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Aconitum lycoctonum Cirsium heterophyllum Senecio nemorensis Cacalia hastata Milium effusum Veratrum lobelianum Calamagrostis obtusata Myosotis sylvatica Д. в. субассоциации A.s.-P.o. diplazietosum sibirici Diplazium sibiricum Actaea erythrocarpa Equisetum pratense Lonicera xylosteum Carex rhizina Cortusa matthioli Impatiens noli-tangere Viola mirabilis Conioselinum tataricum Д. в. субассоциации A.s.-P.o. equisetosum sylvatici и варианта typica Equisetum sylvaticum Hylocomiastrum umbratum -ml....... IV II II III.