«ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора Б.М. Миркина Уфа Гилем 2008 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК ...»

Термические ресурсы (сумма температур выше 10° С) составляют 1800° С. Заморозки весной и осенью укорачивают период активной вегетации до 95-105 дней и соответственно снижают термические ресурсы территории.

Среди большого количества показателей, характеризующих климат, наиболее экологически значимыми являются показатели обеспеченности территории теплом и влагой. Об обеспеченности теплом можно судить по величине суммарной солнечной радиации и величине радиационного баланса. Согласно расчетам, годовая величина суммарной солнечной радиации в пределах заповедника составляет от 100 до 105 ккал/см2, а радиационный баланс – 33– ккал/см2 в год [Кадильников, Тайчинов, 1973]. По термическим условиям климат заповедника в целом характеризуется как умеренно холодный. Среднегодовая температура воздуха составляет от +0,6 до +1,5° С, среднеиюльская температура +16 – +17° С, среднеянварская от –15 до –16° С. Минимальная температура опускается до –41° С (абсолютный минимум в 1940 г. достиг –49° С).

Среднемесячные и среднегодовые значения температуры воздуха, по данным ближайших к заповеднику метеостанций, представлены в табл. 15 [Справочник..., 1965; Научно-прикладной..., 1990].

Среднемесячные и среднегодовые значения температуры воздуха

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

Инзер 1930- -15,8 -14,1 -7,4 2,7 10,7 15,6 17,0 14,8 9,1 2,1 -6,6 -13,6 1, Бело 1932- -16,2 -14,4 -7,8 2,7 10,2 14,5 16,0 14,2 8,7 0,7 -7,4 -13,8 0, Тукан 1935- -15,3 -13,4 -7,4 2,7 10,4 14,7 16,2 14,1 8,6 0,7 -6,9 -12,7 1, Кропа 1929- -15,0 -13,7 -7,1 3,2 10,8 15,2 17,0 15,0 9,3 1,4 -6,4 -12,3 1, По данным Инзерской метеостанции, за год выпадает 667 мм осадков, из них около 300 мм – за период активной вегетации [Справочник …, 1965]. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) характеризует достаточные условия увлажнения в вегетационный период (1,6). По данным ранее действующих на территории заповедника временных метеопостов (в д. Кузъелге и в пос. Верхняя Тюльма), годовое количество осадков достигает 700– 790 мм. Согласно расчетам, в районе массива Ямантау за год выпадает более 1000 мм осадков [Кадильников, 1975; Максютов, 1981]. Число дней с осадками составляет 165–175. Годовой ход осадков соответствует континентальному типу – максимум осадков выпадает в теплое время года, осадки теплого периода в 3 раза превышают осадки холодного периода.

Среднемесячные и среднегодовые суммы осадков (мм), по данным ближайших к заповеднику метеостанций и ранее действовавших метеопостов, представлены в табл. 16 [Справочник..., 1965; Научно-прикладной …, 1990].

Среднемесячные и среднегодовые суммы осадков (мм) станция ур. м. наблю- II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Год Кузьелга 520 1949- 34 28 36 40 55 85 100 73 70 77 54 В. Тюльма 480 1949- 38 32 41 45 62 96 111 81 79 90 61 Белорецк 563 1941- 24 22 22 29 40 66 81 62 46 45 34 Катав- 380 1954- 26 19 24 44 60 89 110 80 78 88 40 Кропачево 411 1925- 25 22 26 32 51 80 94 64 63 63 42 Значительная часть выпавших осадков испаряется. Годовое испарение в районе заповедника составляет от 480 до 500 мм. Осадки холодного времени года, выпадающие в виде снега, также играют важную экологическую роль. Появление снежного покрова на вершинах хребтов происходит в конце сентября, а в долинах 7– октября. Устойчивый снежный покров образуется 3–5 ноября.

Основное накопление снега происходит в начале зимы (ноябрьдекабрь), в дальнейшем увеличение высоты снежного покрова идет медленно. Наибольшей высоты (70–80 см) снежный покров достигает в середине марта. В конце зимы высота снежного покрова уменьшается за счет уплотнения снега и его подтаивания. К 10– апреля в долинах происходит разрушение снежного покрова.

Окончательно снежный покров в долинах и на южных склонах сходит 25–30 апреля, а на вершинах – в середине мая. Число дней со снежным покровом в долинах составляет 170–180 дней, а на вершинах хребтов превышает 200 дней [Балков, 1978].

На рис. 5 представлена климадиаграмма заповедника, составленная на основе многолетних данных Инзерской метеостанции. Как видно из климадиаграммы, территория заповедника достаточно обеспечена влагой в течение всего года, засушливый период отсутствует.

Температура воздуха, С

I II III IY Y YI YII YIII IX X XI XII

Рис. 5. Климадиаграмма по Вальтеру-Госсену, составлена по данным Инзерской метеостанции [Справочник..., 1965] Важным элементом климата является ветер. В пределах заповедника в слое атмосферы выше горного обрамления (свыше м над ур. м.) преобладают ветры западных направлений. Горный рельеф заповедника существенно нарушает общую циркуляцию атмосферного потока. В зависимости от местных топографических условий наблюдается значительная изменчивость направления и силы ветра. Благодаря местной циркуляции возникают горно-долинные ветры (ветры, дующие вдоль долин).

По данным ближайших метеостанций средняя за год скорость ветра составляет 1,6–3,3 м /сек, по месяцам скорость ветра изменяется от 1,3 до 3,8 м/сек. Слабые ветры преобладают в теплый период года (преимущественно в августе), а также зимой. Сильные ветры обычны весной (преимущественно в марте). В пределах заповедника в среднем за год отмечается от 7 до 16 дней с сильным ветром (более 15 м/сек). Во время шквалистых ветров в заповеднике на небольших площадях периодически происходят ветровалы, которые являются неотъемлемым и необходимым элементом лесовосстановительного процесса. Сильные ветры практически постоянно наблюдаются на вершинах хребтов.

Здесь ветер является существенным климатическим фактором и в ряде случаев определяет верхнюю границу леса.

Изменение климатических условий в пределах заповедника происходит в основном в направлении с запада на восток (табл. 17).

Климат восточной части заповедника (ближе к г.Белорецк) несколько отличается от климата западной части (п. Инзер). В направлении на восток уменьшаются термические ресурсы, количество осадков и высота снежного покрова, что предопределяет смену лесных формаций – широколиственно-темнохвойные леса сменяются березово-сосновыми. Изменение климатических условий определяют границу ареала широколиственных и темнохвойных пород.

Климатические показатели ближайших метеостанций отражены в табл. 17 [Справочник..., 1965; Научно-прикладной..., 1990].

Горный рельеф вносит значительные коррективы в распределение климатических показателей. С увеличением высоты изменяются все климатические характеристики – повышается радиационный баланс, понижается летняя температура, укорачиваются вегетационный и безморозный периоды, увеличиваются суммы осадков. Согласно расчетам, годовой радиационный баланс в районе массива Ямантау уменьшается с 34 ккал/см (на высоте 500 м) до 28 ккал/см (на высоте 1600 м над ур. м.), среднеиюльская температура понижается с 16 до 9° С, сумма активных температур снижается с 1600 до 800–400° С, безморозный период уменьшается с 90 до 60 дней, годовая сумма осадков увеличивается с 700 до 1100 мм [Кадильников, 1975].

В районе массива Ямантау выделены 3 климатических пояса:

пояс умеренно холодного избыточно влажного климата (500–1100 м);

пояс холодного избыточно влажного климата (1100–1300 м); пояс очень холодного избыточно влажного климата (свыше 1300 м) [Кадильников, 1975].

Климатические показатели ближайших метеостанций Горный рельеф и связанные с ним явления барьерного эффекта и температурной инверсии обусловливают разнообразие местных климатов. Явление температурной инверсии (стекание холодного воздуха с вершин гор в долины в ночные часы и в морозные периоды года) приводит к наступлению ранних и поздних заморозков в долинах и соответственно к уменьшению продолжительности безморозного периода. Климат горных долин более контрастен, чем климат склонов. Вследствие температурной инверсии средние части западных склонов хребтов имеют более мягкий термический режим, повышенное и устойчивое увлажнение, что благоприятствует произрастанию широколиственных пород. Отчетливо выражена полоса неморальных лесов. Температурная инверсия и, обусловленная ею, инверсия растительности в определенной степени нарушают высотную поясность.

До настоящего времени почвенный покров заповедника остается слабо изученным, детальных исследований на территории заповедника не проводилось. В 1923 году отдельные участки заповедника посетила экспедиция Академии наук СССР под руководством А.А. Григорьева [1928]. В 50-е годы прошлого столетия высокогорные почвы изучались К.П. Богатыревым и Н.А. Ногиной [1962]. В 1966-1970 гг. почвы некоторых участков заповедника исследовались экспедицией лаборатории почвоведения Института биологии Башкирского филиала АН СССР. Выявлены закономерности распространения и генезис почв, дана их химическая характеристика [Почвы Башкирии, 1973;

Мукатанов, 1982; Почвы Башкортостана, 1995].

В соответствии с разработанной классификацией горных почв Башкортостана класс горных почв включает 8 типов: горнотундровые, горно-болотные, горно-луговые, горные дерновоподзолистые, горно-лесные дерновые, горно-лесные бурые, горнолесные серые, горные органогенно-щебнистые [Почвы Башкортостана, 1995].

Все перечисленные типы почв представлены на территории заповедника. В распространении почв выражена вертикальная поясность. На наиболее высоких вершинах под горными тундрами формируются горно-тундровые почвы. Ниже на высоте 1000–1200 м на плоских вершинах под субальпийскими лугами и редколесьями распространены горно-луговые почвы. Под лесной растительностью почвенный покров образуют горно-лесные бурые, горные дерновоподзолистые и горно-лесные серые почвы.

Ниже приводится краткая характеристика почвенного покрова заповедника на основе ряда публикаций [Богатырев, Ногина, 1962;

Мукатанов, 1982; Почвы Башкортостана, 1995].

В пределах лесного пояса наибольшую площадь занимают горнолесные серые почвы. Они распространены на западе и юге заповедника под широколиственно-темнохвойными и березовососновыми лесами. Данный тип почв в пределах заповедника не исследовался. Однако можно дать этим почвам следующую характеристику. Горнолесные серые почвы различаются в основном развитостью почвенного профиля. Преобладают почвы с мало- и неполно развитым почвенным профилем от 20 до 80 см. Каменистый перегнойно-аккумулятивный горизонт имеет мощность от 10 до см. Элювиальный горизонт отчетливо не выражен. Содержание гумуса по профилю почвы снижается постепенно. В составе гумуса преобладают гуминовые кислоты. Количество гумуса в пределах 6– %. По механическому составу почвы в целом тяжелосуглинистые.

На территории заповедника, а также прилегающих к нему районах распространены горно-лесные бурые почвы [Новогородова, Андреев, 1997], однако данных о занимаемой ими площади нет. По мнению А.Х.

Мукатанова, горно-лесные бурые почвы являются переходными почвами между горно-лесными серыми и почвами высокогорий – горно-луговыми и лесолуговыми [Почвы Башкортостана, 1995]. В зависимости от почвообразующей породы и типа леса выделяют подтипы этих почв:

бурые кислые и бурые насыщенные. На территории заповедника А.Х.

Мукатановым (на склонах хребтов Нараташ и Аурсяк) описаны 2 разреза горно-лесных бурых кислых почв с признаками оподзоливания (разрезы 92-76 и 99-76). Эти почвы приурочены к покатым и крутым склонам.

Основные физико-химические показатели этих почв, по данным А.Х.

Мукатанова [1982], приведены в табл. 18.

Физико-химическая характеристика горно-лесных бурых почв Бурая кислая почва с признаками оподзоливания, тяжелосуглинистая, на кварцитах и тальк-кварцевых породах. Склон хребта Нараташ, лес 5Е4П1Б.

Разрез 92-76.

Бурая кислая почва с признаками оподзоливания, тяжелосуглинистая, на кварцитах и тальк-кварцевых породах. Хр.Аурсяк, лес 6П4Б. Разрез 99-76.

Бурая кислая почва, тяжелосуглинистая, на филлитовых сланцах. Вершина хребта (580 м) около бывшей д.Кузьелга. Лес 7С2Л1Е. Разрез 94-76.

Меньшее распространение в заповеднике имеют горные дерново-подзолистые почвы. Согласно исследованиям А.Х.

Мукатанова [1982], данный тип почв формируется под темнохвойными и производными от них мелколиственными (осиновыми) лесами в верхнем лесном поясе в условиях периодического переувлажнения. Эти почвы формируются преимущественно на кислых породах (серицитовых, хлоритовых сланцах и кварцитах), которые характеризуются низким содержанием оснований, особенно кальция и высоким содержанием кремния и алюминия. Для них характерна небольшая задерненность. Почвы отличаются четкой выраженностью подзолистого горизонта при небольшой мощности почвенного профиля и слабой выраженностью иллювиального горизонта, имеют кислую реакцию среды и довольно высокое содержание гумуса.

Высокогорный ряд почв включают горно-луговые, горные лесолуговые и горно-тундровые типы почв [Почвы Башкортостана, 1995].

пространства в верхних частях склонов хребтов Нары, Зигальга, Машак, Юша и др. Участки с этими почвами представляют собой большие поляны с мощно развитым травостоем и с одиночными деревьями березы и ели.

В пределах этого типа почв А.Х. Мукатанов выделяет подтипы:

альпийские дерновые, субальпийские типичные, лесо-луговые почвы [Почвы Башкортостана, 1995]. К.П. Богатырев и Н.А. Ногина [1962] выделяют 2 подтипа: торфянистые и типичные. Для типичных горнолуговых почв характерно наличие перегнойно-аккумулятивного горизонта с непрочной мелкозернистой структурой. Почвы мало- и неполно развитые. Мощность почвенного профиля и горизонта изменяется от 20 до 70 см. Перегнойно-аккумулятивный горизонт характеризуется высокой гумусированностью (12 %) (табл. 26). Ниже этого горизонта содержание гумуса резко уменьшается. Приведем описание разреза (4Б), сделанного К.П. Богатыревым и Н.А. Ногиной на субальпийском лугу с отдельными низкорослыми деревьями ели и березы, на южном склоне массива Ямантау на высоте 1240 м над ур. м.

Горно-луговые торфянистые почвы широкого распросранения не имеют. Они маломощны и каменисты. К.П. Богатыревым и Н.А.

Ногиной описан разрез (3Б), заложенный на южном пологом склоне (крутизна 8°) массива Ямантау на высоте 1350 м над ур.м. на мелкотравном лугу с одиночными низкорослыми (до 1–2 м) деревьями ели и березы, со слабовыраженным моховым ярусом.

Разрез 4(Б) АФ 0-7 см Дернина темно-коричневого цвета.

А1 7-25 см Темно-серый со слабым коричневым оттенком, супесчаный, рыхлый, слабовыраженная мелкозернистая структура. Масса корней растений. Встречаются отдельные щебенки плотной породы. Постепенно переходит в следующий горизонт.

А1В 25-56 см Коричневый с грязно-серым оттенком, среднеглинистый, зернистой структуры, слабо уплотнен, свежий. Много щебня плотной породы. Переход постепенный.

В1Ф. 56-65 см Коричнево-бурый средний суглинок с большим количеством щебня пород, преимущественно кварцита.

Разрез 3(Б) А 0-6 см Торфянисто-дерновый горизонт супесчаного механического АФ 6-25 см Коричневатый пылеватый легкий суглинок мелкокомковатой непрочной структуры, очень рыхлый. Много корней растений и включений щебня плотных пород. Переход к нижележащему АВФ 25-40 см Темновато-коричневый легкий суглинок зернисто-комковатой структуры. Слабо уплотнен. Много щебня пород. Переход ВФ 40-70 см Темно-бурый, слабо уплотнен. Довольно большое количество Горно-луговые оподзоленные почвы представляют собой как бы переходное звено от горно-луговых к почвам нижележащего лесного пояса (горно-лесным бурым и горным серым. По мнению К.П.

Богатырева и Н.А. Ногиной, горно-луговые оподзоленные почвы представляют собой деградирующие горно-луговые почвы вследствие смены луговой растительности лесной. Ниже приводится описание разреза (10Б), заложенного в смешанном лесу (в составе древостоя ель, лиственница и береза) с развитым травянистым ярусом на пологом склоне (крутизна 4°) юго-западной экспозиции хребта Аурна на высоте 1060 м над ур. м.

А0 0-9 см Темновато-серый средний суглинок с массой корней травянистых растений (рыхлая дернина). Встречается щебень диабаза.

А1Ф 9-23 см Темновато-серый с коричневатым оттенком, среднесуглинистый комковато-зернистой структуры. Много щебня породы (диабаз).

Сравнительно резко переходит в нижележащий горизонт.

В1Ф 23-50 см Коричневато-бурый средний суглинок рыхлого сложения, комковато-ореховатой структуры, но структура в этом горизонте выражена значительно хуже, чем в предыдущем. Очень много щебня плотных пород, среди которых преобладает диабаз.

В2Ф 50-70 см Аналогичен предыдущему, только коричневатые тона выражены Горно-тундровые почвы встречаются локально на вершинах наиболее высоких хребтов (Ямантау, Зигальга, Машак) в пределах плоских мелкоземистых участков, окруженных каменными россыпями. Эти почвы развиваются под травянисто-моховыми и лишайниковыми тундрами. Они не имеют развитого генетического профиля и залегают непосредственно на коренных породах. А.Х.

Мукатановым выделяются торфянисто-перегнойные и дерновоперегнойные подтипы [Почвы Башкортостана, 1995]. Для горнотундровых почв характерно отсутствие или слабое развитие дернового горизонта, который заменяется торфяным горизонтом, ниже залегает органо-минеральный горизонт, также богатый перегноем. Приведем описание разреза (1Б), заложенного К.П.

Богатыревым и Н.А. Ногиной в травяно-моховой тундре на вершине массива Ямантау на высоте 1600 м над ур. м.

А0АФ 0-5 см Мохово-травяной войлок с частицами минерального мелкозема.

АФ 5-15 см Темно-серый с коричневатым оттенком легкий суглинок, близкий к супеси, зернистой структуры. Встречаются охристоржавые пятна. Много щебня плотных пород. Переход к нижележащему горизонту постепенный.

ВФ 15-38 см Темно-бурый легкий суглинок, бесструктурный, встречаются ржавые пятна. Очень много щебня породы (кварцит, диабаз).

В общих чертах почвы высокогорий по химическим и физикохимическим свойствам относительно близки, имеются микробиологические и биохимические различия [Почвы Башкортостана, 1995]. В табл. 19 приведены физико-химические Богатыреву и Н.А. Ногиной [1962].

Физико-химическая характеристика горно-тундровых и горнолуговых почв массива Ямантау Горно-тундровая почва, вершина массива Ямантау (разрез 1Б) 25-30 5,0 4,1 8,0 - 1,2 0,6 21,0 92 5 38 460 Горно-луговая торфянистая (альпийская) почва, массив Ямантау (разрез 3Б) 0-5 4,7 3,9 16,7 - 10,6 6,7 12,0 41 4 7 732 Горно-луговая оподзоленная почва, хребет Аурна (разрез 10Б) 0-5 5,6 4,6 14,0 9,4 23,8 7,1 - - 14 39 - Горно-болотные почвы распространены локально, ниже горнотундровых почв, в понижениях рельефа. Генетический профиль их плохо дифференцирован. Известно, что нижняя часть профиля имеет сильное оглеение [Мукатанов, 1982]. Данный тип почв имеется на территории заповедника, но подробно не описан.

По генезису геолого-геоморфологической основы, запасу потенциальной энергии, вертикальной дифференциации и сложности ландшафты заповедника относятся к классу горных ландшафтов. Они характеризуются значительным колебанием высот, обладают большим запасом потенциальной энергии всех гравитационных процессов. Значительная амплитуда высот поверхности (от 240 до 1640 м) предопределяет дифференциацию по высоте климата, с изменением которого меняются объем и характер биомассы, развитие почвообразовательного процесса, сток и прочее.

На территории заповедника выражена высотная двухярусная дифференциация ландшафтов, характерная для горных ландшафтов Урала [Макунина, 1974]. Нижний ярус простирается до высоты м, верхний – свыше 1100 м, на этой высоте заканчивается проявление широтной поясности.

По характеру биомассы и биологическому круговороту веществ в заповеднике выделяются 5 типов ландшафтов: горно-лесные, горнолуговые, болотные, горно-тундровые и гольцовые.

Наибольшую площадь занимают горно-лесные ландшафты (более 80 % территории заповедника). Этот тип ландшафта охватывает все низкогорья, а также средний и нижний ярусы среднегорий. Растительность представлена коренными широколиственно-темнохвойными, темнохвойными, светлохвойными лесами и производными от них осиновыми и березовыми лесами на серых горно-лесных почвах. Горно-лесные ландшафты включают типа местности – вершинный, склоновый и горно-шлейфовый.

Вершинный тип местности характеризуется развитием преимущественно сухих (сосновых) низкобонитетных лесов на маломощных примитивно-аккумулятивных почвах. Склоновый тип, где накапливается материал, выносимый с вершин, позволяет развиваться среднебонитетным периодически сухим и свежим лесам.

В горно-шлейфовом типе местности создаются благоприятные условия для формирования высокобонитетных лесов на развитых свежих почвах.

Ландшафты центральной среднегорной части заповедника (район горного массива Ямантау) в 1955-1969 гг. детально исследованы И.П.

Кадильниковым [1975]. Им выделено 4 типа ландшафтов: горнотаежные западноматериковые, субгольцовые лесолуговые западноматериковые, горные тундры западноматериковые и гольцы западноматериковые.

Горно-таежные ландшафты включают 2 вида – ландшафты межгорных депрессий и хребтовые ландшафты. Среди ландшафтов межгорных депрессий И.П. Кадильников выделяет подвиды: луговолесные ландшафты аккумулятивных горнодолинных равнин; луговые ландшафты аккумулятивно-денудационных склонов межгорных депрессий и склоновые ландшафты (темнохвойно-лесные, светлохвойно-лесные и лиственно-лесные). Хребтовые горнотаежные (темнохвойно-лесные) ландшафты представлены подвидами – ландшафтами денудационных склонов и ландшафтами гребней [Кадильников, 1975].

Субгольцовые лесолуговые ландшафты склонов хребтов включают 3 вида ландшафтов: лесные (с подвидами: темнохвойнолесные с травяным и моховым покровом и лиственно-лесные (заболоченные березняки) с травяным покровом), луговые (с подвидами: типичные и заболоченные) и каменистые [Кадильников, 1975].

В типе горно-тундровые ландшафты И.П. Кадильниковым выделены 2 вида ландшафтов – горные тундры травяно-моховые и кустарниковые, различающиеся по степени развития фитомассы и биохимических процессов. Горно-тундровые ландшафты, представленные отдельными урочищами и фациями встречаются фрагментарно среди гольцовых ландшафтов.

Гольцовые ландшафты достаточно однородны, виды в пределах данного типа не выделены. В ЮУГПЗ гольцовые ландшафты занимают ограниченные участки на вершинах наиболее высоких хребтов на высоте свыше 1100 м. Биота развита слабо и представлена в основном колониями накипных лишайников.

Почвенный покров отсутствует. Основной фон ландшафтов создают плоские поверхности с покровом крупнообломочного каменного материала, мощностью до 15 м.

Ландшафтная структура западной, центральной, восточной и южной частей заповедника существенно различается. В пределах ЮУГПЗ отчетливо выделяются 4 ландшафтных района:

1. Машакский среднегорный темнохвойно-таежный район с гольцами и участками высокогорной растительности;

2. Еракташский среднегорный темнохвойно-таежный район;

3. Белягушский среднегорный широколиственно-темнохвойнолесной район;

4. Лапыштинский низкогорный сосново-мелколиственно-лесной район.

Выделенные ландшафтные районы в целом совпадают с границами физико-географических районов, указанных в схеме физико-географического районирования республики [Физикогеографическое…,1964]. Районы представляют собой целостные природные образования, достаточно однородные в геологогеоморфологическом и климатическом отношении. Каждый район характеризуется рядом индивидуальных особенностей. Ниже представлена краткая характеристика этих районов.

Машакский среднегорный район занимает центральную часть заповедника. Здесь находятся наиболее высокие хребты заповедника с гольцовыми вершинами – Зигальга (1427 м), Машак (1382 м), Кумардак (1382 м), Нары (1327 м). Район соответствует выделенному в схеме физико-географического районирования республики [Физико-географическое…,1964] Машакско-Ямантаускому району, охватывающему юго-западную часть Таганайско-Ямантауского округа. Территориально в данный район входят северные части Машакского и Нурского лесничеств заповедника, а также восточные части Тюльменского и Ямаштинского лесничеств. Это самый крупный ландшафтный район заповедника, его площадь составляет около 1050 км2 (42 % площади заповедника).

Рельеф района – денудационный структурно-литоморфный [Цветаев, 1964]. Хребты сложены устойчивыми к разрушению породами – кварцитами, межгорные пространства – сланцами и доломитами. Гольцовые вершины покрыты каменными россыпями, на наиболее высоких вершинах нагорные террасы. Средние части склонов хребтов крутые или сильно покатые, рассеченные каменистыми логами, нижние части сглажены и постепенно переходят в днища межгорных понижений с долинами рек Б. Инзер и Юрюзань. Долины рек представляют собой реликты древних рек, сформировавшихся в условиях пенеплена, их продольные профили не разработаны [Преображенский, 1941].

Среднегорный рельеф определяет высотную поясность в распространении климатических элементов, растительности и почв.

Своеобразие района – развитие элювиально-гравитационных и нивально-солифлюкционных форм рельефа [Кадильников, 1975].

Спектр высотных поясов растительности района включает три пояса – горно-таежный, подгольцовый и горно-тундровый [Горчаковский, 1954]. Высотно-поясной ряд почв образуют 2 высотных почвенных пояса – высокогорный (горно-тундровые, горно-луговые, горные лесолуговые почвы) и горно-лесной (горно-лесные бурые, горнолесные дерново-подзолистые, горно-лесные серые почвы) [Мукатанов, 1982] В составе растительности преобладают горнотаежные пихтово-еловые леса. Локально получили распространение болотные комплексы известные как «висячие», или склоновые болота [Генкель, Осташева, 1933; Панова, Маковский, 1987].

В районе наиболее полно представлено типологическое разнообразие ландшафтов центральной горной части Южного Урала.

Распространены ландшафты 4 типов – горно-таежные, субгольцовые лесо-луговые, горно-тундровые и гольцовые. Высокогорные ландшафты – гольцовые и горнотундровые имеют распространение только в данном районе заповедника. Они занимают небольшие изолированные участки на наиболее высоких вершинах.

Крайне ограниченную площадь занимают горно-тундровые ландшафты. Горно-тундровые сообщества разбросаны небольшими участками среди гольцов. Субгольцовые лесо-луговые ландшафты распространены гораздо шире – на вершинах и в верхних частях склонов, их растительность образована чередованием луговых высокотравных сообществ, еловых низколесий и березовых криволесий, под которыми формируются горные лесо-луговые и лугово-лесные почвы [Богатырев, Ногина, 1962]. Склоны хребтов и межгорные пространства занимают горно-таежные ландшафты, растительность которых образуют коренные темнохвойные пихтовоеловые леса, а также производные – березовые и осиновые леса.

Вдоль скал, на южных крутых склонах и по берегам рек распространены небольшие массивы сосняков. Под лесной растительностью формируются горно-лесные дерново-подзолистые и бурые почвы [Мукатанов, 1982].

Еракташский среднегорный район расположен южнее Машакского района. Включает средневысотные хребты Белятур (1030 м), Нарка (1171 м), Юша (1110 м), Еракташ (1200 м), Капкалка (1186 м). Район характеризуется меньшими абсолютными высотами хребтов (до 1200 м). Район охватывает западную часть Приверхнебельского округа Прибельско-Уралтауской подпровинции [Физико-географическое..., 1964]. Граница с предыдущим районом проходит по следующим рубежам – р. М. Инзер (от устья р.

Багарышта до устья р. Б. Кузъелга), р. Б. Кузъелга, руч. Калпак, р. Б.

Инзер (от устья руч. Калпак до границы заповедника). В пределах района находятся южные части Машакского и Нурского лесничеств заповедника.

Площадь района в пределах ЮУГПЗ составляет 580 км2.

Высотно-поясной ряд ландшафтов образуют 2 типа ландшафтов.

Верхний уровень – субгольцовые лесолуговые ландшафты, нижний – горнотаежные темнохвойные ландшафты. Субгольцовые лесолуговые ландшафты распространены на платообразных вершинах хребтов, на высотном отрезке 950-1100 м. Они занимают довольно большие площади на хр. Юша. В верхних частях склонов локально встречаются болотные комплексы. Растительность субгольцовых лесолуговых ландшафтов формируют чередующиеся друг с другом луговые высокотравные сообщества, еловые и березовые низколесья.

С ними связаны горные лесо-луговые и лугово-лесные почвы.

Средние и нижние части склонов хребтов занимают горно-таежные ландшафты, растительность которых образуют коренные пихтовоеловые леса и производные березняки и осинники, встречаются отдельные небольшие массивы лиственничников и сосняков.

Почвенный покров горно-таежных ландшафтов формируют горнолесные бурые и дерново-подзолистые почвы [Мукатанов, 1982].

Белягушский среднегорный район занимает западную часть заповедника. В пределах района расположена цепь средневысотных хребтов Байрамгул (1070 м), Каряды (966 м), Белягуш (934 м), а также несколько гор, входящих в горную систему Сухих гор. К данному району нами по целому ряду признаков отнесен хр.

М.Ямантау. Район охватывает восточную часть КарязинскоЗильмердакского округа [Физико-географическое..., 1964]. На востоке данный район граничит с Машакским районом. Граница проходит по следующим рубежам – р. Тюльмень (от верховья до устья руч.

Аюаткан), руч. Аюаткан, р. Реветь (от верховья до устья руч.

Кургуза), руч. Кургуза, руч. Хакатказы.

В пределах района находятся западные части Тюльменского и Ямаштинского лесничеств. Площадь района в пределах ЮУГПЗ составляет 790 км2. Рельеф района характеризуется мягкими очертаниями хребтов и увалов. Лишь отдельные вершины поднимаются выше 900 м, основная же часть гор имеет высоты ниже 800 м над ур. м. Хребты сложены песчаниками, межгорные понижения приурочены к полосам распространения – сланцев и доломитов. Так как высота хребтов не достигает 1000 м (верхней границы леса), вертикальная поясность в распространении растительности и почв не выражена. Ландшафты относятся к одному типу – горно-лесному. Коренные лесные сообщества района представлены различными ассоциациями широколиственных и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов [Горичев и др., 2006]. Значительную площадь занимают производные леса – осинники и березняки, возникшие в результате сплошных рубок. В пределах района распространены слаборазвитые серые и бурые горно-лесные почвы.

Лапыштинский низкогорный район занимает южную часть заповедника и представляет крайнюю северную часть ИнзерскоМасимского физико-географического округа. На севере район граничит с Еракташским, на западе – с Белягушским районами.

Граница с Еракташским районом проходит по рекам Багарышта и Юша. Граница с Белягушским районом проходит по реке М. Инзер (от устья р. Багарышта до устья р. Манява).

В пределах района находится южная часть Лапыштинского лесничества. Этот район имеет наименьшую площадь – 110 км2, пересекает ряд невысоких возвышенностей и увалов с абсолютными отметками 600–700 м, максимальная отметка – 739 м (г. Актюбе).

Нахождение данного низкогорного района в барьерной тени относительно западных средневысотных хребтов снижает барьерную роль горных ландшафтов [Максютов, 1981], климат становится более континентальным (уменьшается сумма осадков, увеличиваются суточная и годовая амплитуды температур, наступают более ранние и более поздние заморозки, уменьшается высота снежного покрова).

Данный район по сравнению с другими районами заповедника характеризуется пониженным уровнем биоразнообразия. Коренная растительность района – сосновые леса значительно нарушены в результате различных рубок, на большей части сосновые боры сменили вторичные березовые и осиновые леса. В пределах района под лесной растительностью распространены серые горно-лесные почвы [Мукатанов, 1982].

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Южно-Уральский заповедник занимает большую территорию и, как было отмечено ранее, находится в двух ботанико-географических округах. Основная наиболее возвышенная часть находится в пределах Арышпаровско-Аршинского центрально-возвышенного округа темнохвойных и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, крупнотравных лугов, березового и хвойного криволесья. Южная часть заповедника относится к Белорецко-Субхангуловскому центрально-возвышенному округу светлохвойных и мелколиственных лесов и крупнотравных лугов [Жудова, 1966].

Кроме того, заповедник находится фактически на границе двух огромных ботанико-географических регионов – Европы и Азии (на переходе западного и восточного макросклонов Южного Урала). На его территории выражена высотная поясность растительности: в соответствии с поясным делением Урала по П.Л. Горчаковскому [1966, 1975] здесь четко выделяются три высотных пояса – горнолесной (горно-таежный), подгольцовый и горно-тундровый.

Нахождение заповедника на пересечении различных ботаникогеографических границ, наличие вертикальной поясности и сложная история формирования растительности данной территории в плейстоцене и голоцене определяют большое разнообразие его флоры и растительности – от широколиственных лесов до горных тундр. В этой главе рассматриваются история изучения флоры и растительности района заповедника и общая характеристика растительности по основным типам. Так как леса занимают основные площади заповедной территории, в подразделе 2.3. приведены сведения об их таксационных показателях и о характере естественного возобновления.

2.1. История изучения флоры и растительности района При обзоре истории изучения флоры и растительности ЮжноУральского заповедника следует рассматривать и горный массив Иремель. Этот массив и хребты заповедника (Б. и М.Ямантау, Зигальга, Нары, Машак, Кумардак, Юша, Белягуш и др.) образуют центрально-возвышенную часть Южного Урала. Флора и растительность этих территорий сходная и многие ботаники изучали эти территории как единое целое.

Первые систематические ботанические исследования высокогорной части Южного Урала связаны с организацией в 1725 г.

Российской академии наук. В 1770-1773 гг. на Урале работали академические экспедиции под руководством И.И. Лепехина, П.С.

Палласа, И.П. Фалька и И.Г. Георги, план этих экспедиций был разработан самим М.В. Ломоносовым. В 1770 г. в Уфимской и Оренбургской губерниях работал И.И. Лепехин, который в рассматриваемом регионе посетил г. Ямантау и хр. Зигальгу [Лепехин, 1772]. Однако в дальнейшем для этих губерний он успел опубликовать только 11 растений [Шелль, 1881]. Ему не удалось осуществить замысел по обобщению всех накопленных к тому времени материалов по флоре Урала [Горчаковский, 1975].

В 1773 г. в составе другой экспедиции И.Г. Георги поднимался на хребты Зигальга, Машак и г. Иремель, о флоре которых он привел отрывочные сведения [Georgi, 1775]. К сожалению, большая часть гербария указанных выше авторов до сегодняшнего дня не сохранились и поэтому проверить некоторые сомнительные указания о встрече видов теперь не представляется возможным [Игошина, 1966]. Например, никем более не был найден плаунок скальный (Selaginella rupestris (L.) Spring.), указанный И.Г. Георги для хребта Зигальга.

В 1832 г. на горе Иремель проводил исследования Х.Ф. Лессинг, который предпринял первую попытку ботанико-географического деления растительности Урала и выделил на Южном Урале четыре области – лесную, скальную, альпийскую и степную [Lessing, 1834].

По материалам экспедиции им были описаны такие характерные виды заповедника, как качим уральский (Gypsophila uralensis Less.) и лисохвост сизый (Alopecurus glaucus Less.).

В 1839 г. на горе Ямантау, а на следующий год на горе Иремель гербаризировал растения А.А. Леман. К сожалению, из-за ранней смерти он не успел обработать свои материалы и его ботанические сборы впоследствии опубликовал А.А. Бунге [Bunge, 1854]. В частности, для Южного Урала впервые была указана гвоздика пышная (Dianthus superbus L.).

Большое значение для познания высокогорной флоры Южного Урала имеют работы Ю.К. Шелля, проводившего свои исследования в Оренбургской и Уфимской губерниях в 1877 и 1878 гг. по поручению Казанского общества любителей естествознания. В г. он посетил горы Ямантау, Иремель и прилегающие хребты. В опубликованных впоследствии работах он дал краткую топологическую и климатическую характеристику района исследований [Шелль, 1881], а также аннотированный список высших и низших растений [Шелль, 1883 а, б; 1885]. Ю.К. Шелль впервые обратил внимание на относительную бедность флоры г.

Ямантау по сравнению с г. Иремель, что объяснял менее благоприятными почвенными условиями [Шелль, 1879].

В работе по флоре бывшей Уфимской губернии указан ряд видов для горных массивов Иремель и Зигальга (гора Б. Шелом), которые обнаружили О.А. Федченко и Б.А. Федченко [1894] во время путешествия в 1892 г. В этой работе были обобщены все флористические находки, выполненные предшествующими исследователями.

Первую, но очень короткую сводку о растительности вершин Ямантау и Иремель привел в своей работе А. Меч [1896]. Кроме того, для высокогорий Южного Урала он представил список более видов растений, в том числе для Ямантау и его окрестностей были указаны пальчатокоренник мясокрасный (Dactylorhiza incarnata (L.) So), дриада восьмилепестная (Dryas octopetala L.), морошка (Rubus chamaemorus L.) и др. В 1888 г. на хребте Зигальга гербаризировал растения геодезист А.А. Антонов, материалы которого были использованы в работах О.А. и Б.А. Федченко [1894], С.И.

Коржинского [1898] и др.

В 1898 г. вышла в свет фундаментальная работа С.И.

Коржинского [1898], опубликованная на латинском языке «Tentamen Florae Rossiae Orientalis…». В этой работе были объединены все сведения, имевшиеся на тот момент по флоре ряда восточных губерний европейской части России, и в том числе Оренбургской и Уфимской.

Краткие, но интересные сведения о первозданной растительности рассматриваемого района имеются в краеведческой работе Ф.С.

Красильникова [1904]. В частности, он впервые описывает «висячие»

болота на г. Ямантау. Интересно его сообщение о наличии мелкого соснового леса на седловине между горами Ямантау и Куянтау, которая в настоящее время практически безлесная.

В 1912 г. на хребте Зигальга (Челябинская обл.) и на горе Иремель собирал гербарии А.К. Носков. Иремель он посетил и в г. Его богатые коллекции большей частью хранятся в Гербарии МГУ (MW). Описания растительности и довольно большие списки растений приведены А.К. Носковым [1913] в его работе краеведческого характера.

В 1917–1918 гг. на Ямантау и Иремеле выполнила небольшие гербарные сборы О.Э. Кнорринг, которые в дальнейшем были использованы в работе К.Н. Игошиной [1966].

В 1926 г. гору Ямантау посетил Е.Г. Бобров, по результатам этой экспедиции он опубликовал статью о высотных поясах растительности на Южном Урале [Bobroff, 1927]. В 1927 г. на хребтах Зигальга, Нары (восточная часть) и Ямантау работал С.Ю. Липшиц. В последующем он дал краткую характеристику растительности и флоры этого региона [Липшиц, 1929 а, б]. В частности для г. Ямантау он впервые приводит проломник Лемана («Androsace Сhamaejasme Host.»), ясколку Крылова («Cerastium alpinum L.») и родиолу иремельскую («Sedum Rhodiola DC.»).

Недалеко от границ заповедника на горном массиве Иремель в течение нескольких лет работала Л.Н. Тюлина, которая изучала горные тундры, таежные леса и болота. Ею была дана краткая характеристика высокогорной растительности и освещены вопросы связанные с морозным выветриванием и образованием пятен растительности на гольцах [Тюлина, 1929, 1931 а, б]. В дальнейшем геоботанические описания, выполненные Л.Н. Тюлиной, послужили основой для описания высокогорной растительности при характеристике растительного покрова и ботанико-географическом районировании Башкирской АССР, которое было выполнено И.М.

Крашенинниковым и С.Е. Кучеровской-Рожанец [1941].

Одной из важных работ о высокогорных болотах можно считать статью А.А. Генкеля и Е.И. Осташевой [1933], которые исследовали торфяники в районе горы Ямантау. Ими было приведено описание растительности ряда висячих высокогорных болот с характеристикой торфа, списками сосудистых растений и мхов.

В 1940 г. на Ямантау собирал коллекцию растений Б.А.

Тихомиров. На Машаке им была найдена осока темнейшая (Carex aterrima Hoppe), новинка для флоры Башкирии. В этом же году лесные и луговые сообщества на хребтах Зигальга и Машак были описаны Л.А. Соколовой [1951]. Ею также в 1950 г. были выполнены небольшие гербарные сборы на границе заповедника на хребте Бакты.

В начале 40-х годов в Башкирии работали эвакуированные украинские ботаники (М.И. Котов, Д.Я. Косец, Д.Я. Лыпа и др.) и сотрудник Ботанического института АН СССР В.И. Грубов. В 1942 г.

на границе с заповедником (Журавлиное и Безымянное болота) и в окрестностях горы Ямантау проводили исследования Д.Я. Лыпа и Д.

К. Зеров. По речке Куянтау ими был найден редкий вид – курильский чай кустарниковый (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz).

Позднее Д.К. Зеровым [1947] для этого региона были опубликованы интересные находки сфагновых мхов. В 1943 г. экспедиция под руководством М.И. Котова совершила восхождения на хребты Зигальга и Машак. По этим материалам М.И. Котовым [1947, 1959] были опубликованы 2 небольшие работы, касающиеся флоры и растительности этих хребтов. Кроме того, материалы полевых исследований и критического переопределения им гербария Ботанического сада БФАН СССР легли в основу «Определителя растений Башкирской АССР» [1966], рукопись которого была составлена в военный период.

Как отмечает П.Л. Горчаковский [1975]: «…на первых этапах ботанического изучения Урала исследователи, стремясь выяснить общие закономерности распределения растительности, пересекали маршрутами большую территорию и уделяли внимание прежде всего самым распространенным элементам растительного покрова» (с.10).

С 1948 г. П.Л. Горчаковский начинает детальное изучение растительного мира высокогорий Урала. В 1950 г. он работает на Ямантау, в результате чего публикует фундаментальную статью о растительности этого горного массива, где достаточно подробно описаны основные типы растительности горнотаежного, подгольцового и гольцового поясов. На основе анализа эндемичных и реликтовых видов он рассмотрел генетические связи высокогорной флоры Южного Урала [Горчаковский, 1954].

Впоследствии П.Л. Горчаковский опубликовал еще ряд работ, касающихся флоры и растительности высокогорной части Урала [Горчаковский, 1955 а, б; 1963, 1966, 1969, 1975], которые имеют большое теоретическое значение. В этих работах рассмотрено зональное и поясное деление растительности Урала, дано ее подробное описание, с приведением конкретных геоботанических описаний, и освещены вопросы реликтовости и эндемизма флоры.

В 1966 г. К.Н. Игошиной [1966] была опубликована очень важная работа «Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала», в которой представлен список флоры высокогорий Урала, составленный на основе гербарных материалов Гербария Ботанического института АН СССР (LE), а также ее собственных сборов (экспедиции 1955 и 1957 гг.). К.Н. Игошиной, кроме того, был составлен обзор растительности и разработана схема ботаникогеографического районирования Урала [Игошина, 1961, 1964].

Несколько позже, чем П.Л. Горчаковский, в районе Ямантау начал работать географ И.П. Кадильников, который провел ряд экспедиций с 1955 по 1969 гг. и занимался преимущественно вопросами ландшафтоведения. В результате этих исследований была опубликована статья о Ямантау, в которой приведено описание геологического строения, рельефа, ландшафтов и растительности [Кадильников, 1975].

В 1960 г. в окрестностях г. Ямантау работала экспедиция лаборатории растительных ресурсов Института биологии БФАН СССР под руководством Е.В. Кучерова, целью экспедиции было изучение ресурсов лекарственных растений. По инициативе лаборатории в 1970 г. постановлением Совета министров БАССР на Ямантау (на площади 220 га) был учрежден заказник по охране лекарственных растений [Кучеров, 1973]. В 1960 г. небольшие гербарные сборы по реке Инзер в западной части заповедника выполнил сотрудник той же лаборатории Г.В. Попов. В 1982 г.

сотрудники лаборатории провели флористические исследования на хребтах Зигальга и Машак и на границе с будущим заповедником на Журавлином болоте, некоторые результаты этих исследований были опубликованы А.А. Мулдашевым [1985].

С середины 70-х до середины 90-х годов серьезных публикаций по флоре и растительности заповедника и прилегающих территорий практически не было. Тем не менее представляет интерес работа В.И.

Маковского и Н.К Пановой [1977], в которой обсуждается история формирования растительности горного пояса Южного Урала в голоцене. На основе спорово-пыльцевого анализа из отложений Тюлюкского, Тыгынского и Зигальгинского болот были выделены три основные фазы формирования растительности окружающей территории. Показано, что в первой фазе не было сплошного облесения, и наряду с березовыми, лиственничными, сосновыми и еловыми лесами большое распространение имели безлесные остепненные участки. Климат этой фазы характеризуется как близкий к континентальному, с сухим и достаточно теплым летом. Во второй фазе климат становился более мягким и влажным, начался процесс сплошного облесения, в составе лесов увеличилась доля широколиственных древесных видов. В пыльцевом спектре имеются зерна Ulmus campestris (вяз полевой), и даже обнаружены единичные зерна Carpinus betulus (граб обыкновенный), которые, видимо, попали из западных предгорий Южного Урала. Третья фаза характеризуется похолоданием климата и снижением роли видов широколиственных лесов в составе лесной растительности.

Таким образом, можно заключить, что флора и растительность горных массивов Ямантау, Иремель и прилегающих территорий была достаточно хорошо изучена, охарактеризована поясность растительности и отображена история ее формирования.

После создания заповедника в 1979 г. отдельные исследования проводили научные сотрудники. Ф.М. Габдрафиковым были сделаны 3 геоботанических описания коренных лесных сообществ, 7 описаний вырубок и 13 описаний подгольцовых лугов, а также проведен предварительный анализ флоры [Габдрафиков, 1987]. В 1980-1981 гг.

Э.П. Поздняковой было выполнено 40 геоботанических описаний лесных и луговых сообществ, заложены 2 фенологических маршрута (15 феноплощадок) и площадки по учету урожайности ягодников и грибов. Несколько позже в 1990 г. Э.П. Поздняковой выполнены геоботанические описания 15 пробных площадок [Архивные материалы заповедника].

В 1993-1996 гг. в западной части заповедника была заложена сеть постоянных пробных площадей в ненарушенных и слабонарушенных лесных сообществах для последующего их изучения в целях экологического мониторинга. Опубликованы отдельные материалы, включающие таксационные характеристики древостоев, проведена экологическая оценка некоторых лесных сообществ на основе шкалы Э. Ландольта [Полякова, 1999].

С середины 90-х годов начинается целенаправленная детальная инвентаризация флоры и растительности заповедника как целостной особо охраняемой природной территории. Эти исследования проводились и проводятся сотрудниками лаборатории геоботаники и растительных ресурсов (ныне геоботаники и охраны растительности) Института биологии Уфимского научного центра РАН совместно с сотрудниками заповедника и др. За это время на территории ЮУГПЗ проведено уже более десятка экспедиций.

Публикации данной монографии предшествовал ряд работ по заповеднику, касающихся редких видов сосудистых растений [Красная книга Башкирской АССР, 1987; Мулдашев, Кучеров, Галеева, 1993; Горичев, 2001; 2003; Красная книга Республики Башкортостан, 2001; Мулдашев, 2003; Горичев, Алибаев, 2004;

Горичев, Мулдашев, 2004; 2006; Горичев, Широких, 2004; Мулдашев и др., 2004; Мулдашев, Галеева, 2006; Горичев и др., 2005; 2006 в;

Ишмурзина, Барлыбаева, 2006], бриофлоры [Баишева, 1997; 1999;

2000; 2007; Баишева и др., 2005; Baisheva, 2000], лихенобиоты [Байтерякова, 1997; 1999 а, б; 2003; Журавлева, 2002; Журавлева, Широких, 2004; Журавлева, Урбанавичюс, 2004; Журавлева и др., 2006], бриосинтаксономии и лихеносинтаксономии [Баишева и др., 2004; Журавлева и др., 2004], инвентаризации грибов [Хабибуллина, 1999; Байтерякова, 2004; Байтеряков и др., 2006], почвенных водорослей [Шмелев, 2001; 2002; Кабиров, Шмелев, 2004], синтаксономии различных типов лесной растительности [Широких, Горичев, 2004; Широких, Мартыненко, 2004; 2005 а, б; Мартыненко, 2006], таксационных показателей, особенностей структуры и характеристике естественного возобновления ряда типов леса [Горичев, 1997; 2005; Горичев, Байтеряков, 1999; Горичев, Давыдычев, 2004; Горичев и др., 2006 а, б; Давыдычев, 2005;

Давыдычев и др., 2006 а, б]. Ряд интересных местонахождений некоторых видов для территории заповедника и его окрестностей приводятся П.В. Куликовым [2005]. Следует отметить, что большинство перечисленных работ опубликовано в виде тезисов и материалов различных конференций.

Очевидно, что на сегодняшний момент в области флоры и растительности Южно-Уральского заповедника изучено далеко не все. Тем не менее перечень столь большого количества работ свидетельствует о накоплении огромного материала, который требует систематизации. Это попытались сделать авторы в данной монографии.

Как отмечалось ранее, история формирования растительности на Южном Урале была сложной. Третичные многовидовые смешанные леса в период четвертичного похолодания распались и сменились своеобразной растительностью «приледниковой плейстоценовой лесостепи» [Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941]. Холодная лесостепь формировалась сочетанием лиственничных лесов с примесью сосны обыкновенной и кедра сибирского, березовых редколесий, тундроподобных, болотных, луговых группировок и настоящих тундр.

В послеледниковое время в связи с общим потеплением климата тундроподобные группировки и редколесья были оттеснены в верхний пояс гор, а на их месте сформировались темнохвойные, светлохвойно-мелколиственные, а на западе – широколиственные леса. Лиственница постепенно была вытеснена елью, сосной и другими видами. В наиболее теплый период голоцена – атлантический, наблюдался расцвет теплолюбивой растительности. В это время широко распространились широколиственные леса, еловые леса поднялись на более высокий гипсометрический уровень. С атлантическим периодом связано образование высокогорных болот в районе массива Ямантау [Панова, Маковский, 1987]. В позднем голоцене в связи с похолоданием произошло обеднение флористического состава лесов. Исчезли многие теплолюбивые виды, широколиственные леса отступили к западу, увеличилась роль темнохвойных пихтово-еловых лесов.

В течение суббореального и субатлантического периодов голоцена, то есть за последние 4,5 тыс. лет сформировались современные лесные сообщества и их распределение по градиенту высоты над уровнем моря. При этом уральский хребет стал естественной физико-географической границей для распространения многих видов неморального комплекса, что во многом было связано с континентальностью климата. Хребет является преградой на пути влажных и теплых атлантических воздушных масс. По этой причине климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, он более благоприятен для формирования широколиственных лесов и сопутствующих им вторичных лугов. На восточном макросклоне климат более континентальный, что обусловило господство гемибореальных светлохвойно-мелколиственных лесов западносибирского типа и степных сообществ. В среднегорьях центрально-возвышенной части Южного Урала широко представлены темнохвойные бореальные и смешанные широколиственнотемнохвойные леса.

Таким образом, на Южном Урале произошел стык трех подзональных групп лесной растительности [Растительность европейской…, 1980]:

1) восточноевропейских липово-дубовых, дубовых и липовых лесов;

2) южнотаежных елово-пихтовых, пихтово-еловых и широколиственно-пихтово-еловых подтаежных лесов;

3) южно-уральских предлесостепных сосновых и лиственничнососновых лесов.

Этот стык породил экотонный эффект регионального масштаба, который проявляется во взаимопроникновении в растительные сообщества видов трех флоро-ценотических комплексов – неморального, бореального и гемибореального, и повышении за счет этого видового богатства сообществ лесов [Мартыненко и др., 2005 а, 2007; Мартыненко, 2007]. На основе материалов, полученных при изучении лесов всего Южно-Уральского региона можно сказать, что именно леса ЮУГПЗ наиболее ярко отражают стык трех, рассмотренных выше, групп лесной растительности.

Леса представляют основу растительности ЮУГПЗ, они покрывают 89 % площади заповедника. Главными лесообразующими породами являются 4 вида хвойных – ель сибирская (Picea obovata) 1, пихта сибирская (Abies sibirica), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и лиственница Сукачева (Larix sukaczewii), и 6 видов лиственных пород – береза повислая (Betula pendula), береза пушистая (Betula pubescens), осина обыкновенная (Populus tremula), липа мелколистная (Tilia cordata), ольха серая (Alnus incana) и черемуха обыкновенная (Padus avium). В западной части заповедника в составе древостоев обычны клен остролистный (Acer platanoides), дуб черешчатый (Quercus robur), вяз шершавый или ильм горный (Ulmus glabra), и редко, вяз гладкий (U. laevis). При движении с запада на восток из состава насаждений исчезают Quercus robur и Acer platanoides, в В описании растительности при первом упоминании вид обозначен на русском и латинском языках, далее по тексту одни и те же виды упоминаются либо на русском, либо на латинском языках.

третий подъярус переходят Tilia cordata и Ulmus glabra. Ближе к восточной границе заповедника ильм практически исчезает. Таким образом, в ЮУГПЗ проходит восточная граница основных видов лесообразователей неморальных широколиственных лесов европейской части России.

В подлеске большинства лесов обычна рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), в верхней части горно-лесного пояса преобладает рябина сибирская (Sorbus sibirica), которая часто достигает второго подъяруса (в некоторых случаях и первого яруса).

Основную часть лесов ЮУГПЗ можно разделить в соответствии с тремя рассмотренными группами:

неморальнотравные леса европейского типа класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937. В ЮУГПЗ сообщества этих лесов встречаются преимущественно в средних и нижних частях хребтов западной части. К этим лесам относятся следующие типы:

неморальнотравные леса, которые распространены на относительно богатых почвах по склонам хребтов западной и южной частей, а также на западных склонах центральной части заповедника. Такие леса занимают достаточно большие площади. В соответствии с классификацией еловых лесов России эти леса относятся к ассоциациям ельник с липой разнотравный – Tilieto-Piceetum herbosum (группа ассоциаций Piceeta composita – ельники сложные с липой), ельник разнотравный и ельник папоротниковый – Piceetum herbosum и Piceetum filicosum (группа ассоциаций Piceeta herbosa – ельники травяные) [Рысин, Савельева, 2002].

В древесном ярусе этих лесов доминируют Picea obovata и Abies sibirica. В западной части заповедника во втором и третьем подъярусах принимают участие древесные виды широколиственных лесов – Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra и иногда Quercus robur. Состав травяно-кустарничкового яруса этих лесов очень разнообразен и богат. В нем сочетаются таежные виды (черника (Vaccinium myrtillus), седмичник европейский (Trientalis europaea)) с видами неморального комплекса (сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), копытень европейский (Asarum europaeum), подмаренник душистый (Galium odoratum), фиалка удивительная (Viola mirabilis)) и лесного широкотравья (скерда сибирская (Crepis sibirica), аконит высокий (Aconitum lycoctonum), щитовник схожий (Dryopteris assimilis), воронец колосовидный (Actaea spicata)).

В соответствии с эколого-флористической классификацией эти сообщества относятся к союзу неморальнотравных темнохвойных лесов Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al., порядка Abietetalia sibiricae Ermakov 2006.

распространены в заповеднике в виде узких полос по поймам ручьев и речек. Первый ярус обычно образован Alnus incana, а второй и третий подъярусы – Padus avium. Кустарниковый ярус представлен малиной (Rubus idaeus). Массово встречается лиана хмель вьющийся (Humulus lupulus). Травяной ярус слагают типичные виды неморальных европейских широколиственных лесов – Aegopodium podagraria, Milium effusum (бор развесистый), Paris quadrifolia (вороний глаз четырехлистный), Stachys sylvatica (чистец лесной), Stellaria holostea (звездчатка жестколистная), Viola mirabilis в сочетании с нитрофильными и гигромезофильными пойменными видами Filipendula ulmaria (лабазник вязолистный), Urtica dioica (крапива двудомная), Cirsium oleraceum (бодяк огородный), Geum rivale (гравилат речной), Ranunculus repens (лютик ползучий) и др.

По эколого-физиономической классификации эти леса относятся к ассоциациям сероольховник крупнотравный и разнотравный – Alnetum magnoherbosum и Alnetum mixtoherbosum (группа ассоциаций Alneta incana – ольховые уремники с ольхой серой). В соответствии с экологофлористической классификацией сообщества ольхово-черемуховых уремников относятся к союзу Alnion incanae Pawowski et al. порядка теневых неморальных лесов Fagetalia sylvaticae Pawowski et al. 1928.

в) Сосняки неморальнотравные, которые приурочены к богатым, хорошо увлажненным почвам в основании пологих склонов. Они встречаются на относительно небольших высотах в юго-западной и южной частях заповедника (преимущественно по берегам рек). Леса этого типа представляют переход от широколиственных к светлохвойным и отличаются высокой продуктивностью.

Доминирует обычно Pinus sylvestris с небольшой примесью Betula pendula. Во втором и третьем подъярусах принимают участие древесные виды широколиственных лесов – Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra и Quercus robur. В травяном ярусе наблюдается совместное присутствие видов европейских широколиственных лесов (Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Asarum europaeum, Galium odoratum, Stellaria holostea, Viola mirabilis) и гемибореальных светлохвойных лесов сибирского типа (Brachypodium pinnatum (коротконожка перистая), Calamagrostis arundinacea (вейник тростниковый), Carex rhizina (осока корневищная), Pulmonaria mollis (медуница мягенькая), Rubus saxatilis (костяника), Viola collina (фиалка холмовая)).

Более западные аналоги таких лесов Л.П. Рысин [1975] относит к ассоциации Pinetum tiliosum caricosae-pilosum (сосняк с липой волосистоосоковый) из группы ассоциаций Pineta composita (сосняки сложные). В соответствии с эколого-флористической классификацией эти сообщества относятся к подсоюзу Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. prov., который предварительно описан в составе союза мезофитных и ксеромезофитных липово-кленово-дубовых лесов – Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993.

г) Дубравы с признаками остепнения, которые в соответствии с эколого-физиономической классификацией относятся к ассоциации дубняк корневищноосоковый – Quercetum rhizinaecaricosum. В соответствии с классификацией дубрав, разработанной П.Л.

Горчаковским [1972] для Южного Урала, данную ассоциацию можно отнести к группе ассоциаций каменистые дубняки (Querceta petraeum) подкласса ассоциаций дубняки без развитого подлеска. В соответствии с эколого-флористической классификацией эти дубравы относятся к союзу остепненных дубняков Южного Урала LathyroQuercion roboris Solomeshch et al. 1989.

Эти сообщества встречаются чрезвычайно редко небольшими участками только в верхних частях склонов южных экспозиций в самой западной части заповедника – на неразвитых щебнистых почвах. Эти дубравы находятся на восточной границе распространения и, как и все остепненные дубняки Южного Урала, низкопродуктивны.

Древесный ярус имеет небольшую высоту, кустарниковый представлен единичными экземплярами Rubus idaeus, Rosa majalis (роза майская), Chamaecytisus ruthenicus (ракитник русский), Caragana frutex (карагана кустарниковая, чилига). В напочвенном покрове преобладают виды светлых лесов и опушек – Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Carex rhizina, Polygonatum odoratum (купена душистая), Lathyrus pisiformis (чина гороховидная), Phlomoides tuberosa (зопник клубненосный), Digitalis grandiflora (наперстянка крупноцветковая) и др.

2. Светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. В ЮУГПЗ сообщества этих лесов встречаются преимущественно в низкогорье юго-западной, южной и юго-восточной частей заповедника, то есть в Белорецко-Субхангуловском центрально-возвышенномом округе светлохвойных и мелколиственных лесов и крупнотравных лугов. К этим лесам относятся следующие типы:

а) Сосновые и сосново-березовые разнотравные леса, которые приурочены к относительно богатым, нормально увлажненным почвам по пологим склонам. Эти светлохвойные леса отличаются от неморальнотравных сосняков отсутствием большинства видов неморального комплекса, особенно древесных видов и повышением ценотической роли видов светлохвойных травяных гемибореальных лесов Сибири (южно-сибирского геоэлемента).

В древесном ярусе доминируют Pinus sylvestris и Betula pendula, иногда встречается Larix sukaczewii. В травяном ярусе доминируют Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, обычны виды уральского и сибирского широкотравья (Aconitum lycoctonum, Heracleum sibiricum (борщевик сибирский), Crepis sibirica, Bupleurum longifolium (володушка золотистая)).

В соответствии с эколого-физиономическим подходом такие леса относятся к ассоциациям Pinetum herboso-calamagrostiosum (сосняк разнотравно-вейниковый) и Pinetum latiherbosum (сосняк широкотравный) из группы ассоциаций Pineta herbosa (сосняки травяные). В соответствии с эколого-флористической классификацией эти сообщества относятся к союзу мезофитных травяных сосняков и сосново-березовых лесов Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. б) Сосняки остепненные, которые встречаются в верхних частях склонов хребтов южной экспозиции и по обрывистым берегам рек, на слаборазвитых бедных почвах в условиях дефицита влаги. Такие сообщества, как и дубняки с признаками остепнения, являются очень редким типом для заповедника, основной их ареал лежит южнее и юго-восточнее ЮУГПЗ.

Древесный ярус имеет небольшую высоту, доминирует Pinus sylvestris. Кустарниковый ярус представлен Caragana frutex, Chamaecytisus ruthenicus и Cerasus fruticosa (вишня кустарниковая), которые в прогалинах древесного полога могут разрастаться. Сообщества представляют собой переход от леса к горной степи, поэтому в травяном ярусе наряду с доминированием Calamagrostis arundinacea и Rubus saxatilis, широко представлены лесостепные и опушечные виды.

В соответствии с классификацией сосняков, разработанной для Башкирского государственного заповедника на основе экологофизиономического подхода Е.М. Снигиревской [1947], такие леса относятся к ассоциации Pinetum substepposum – остепненный бор (группа ассоциаций Pineta substepposa – сосняки остепненные). В соответствии с эколого-флористической классификацией эти сообщества относятся к союзу ксерофитных сосняков Caragano fruticisPinion sylvestris Solomeshch et al. 2002.

3. Темнохвойные и светлохвойные бореальные леса таежного типа порядка Piceetalia excelsae Pawowski et al. 1928 класса VaccinioPiceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939. В ЮУГПЗ сообщества с развитым моховым покровом широко распространены на всей территории. К этим лесам относятся следующие типы:

распространенные на бедных кислых почвах по склонам хребтов различных экспозиций. Эти леса занимают большие площади преимущественно в средних частях хребтов и на границе с каменистыми россыпями верхних частей хребтов.

В древесном ярусе доминирует Picea obovata и Abies sibirica, большое участие имеет Betula pubescens, третий подъярус представлен Sorbus aucuparia и S. sibirica (в возвышенной части).

Кустарниковый ярус слабо развит, представлен отдельными экземплярами Rubus idaeus, Rosa majalis и Atragene speciosa (княжик сибирский).

Травяно-кустарничковый ярус в разных типах этих лесов сильно варьирует. Все темнохвойные зеленомошные леса ЮУГПЗ можно разделить на две группы – бедные зеленомошники дренированных местообитаний с преобладанием бореальных кустарничков и зеленомошники на хорошо увлажненных почвах с мезофильными и гигро-мезофильными видами.

В соответствии с классификацией еловых лесов России первую группу можно отнести к группе ассоциаций Piceeta hylocomiosa (ельники зеленомошники) [Рысин, Савельева, 2002], к ассоциациям Piceetum hylocomiosum (ельник зеленомошный), Piceetum fruticulosohylocomiosum (ельник кустарничково-зеленомошный) и Piceetum myrtillosum (ельник черничник). Травяно-кустарничковый ярус этих сообществ очень бедный с преобладанием таежных кустарничков и мелкотравья (Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis (линнея северная), Oxalis acetosella (кислица обыкновенная), Maianthemum bifolium (майник двулистный), Lycopodium annotinum (плаун годичный), Trientalis europaea). Моховый покров хорошо развит, его покрытие достигает 95 %, представлен типичными таежными зелеными мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, D.

polysetum, Ptilium crista-castrensis и Rhytidiadelphus triquetrus).

В соответствии с эколого-флористической классификацией эти сообщества относятся к подсоюзу Eu-Piceenion K.-Lund 1981, союза Piceion excelsae Pawowski et al. 1928.

Вторую группу более богатых зеленомошных лесов можно отнести также к группе ассоциаций Piceeta hylocomiosa (ельники зеленомошники) к ассоциациям Piceetum herboso-hylocomiosum (ельник разнотравно-зеленомошный) и Piceetum equisetosohylocomiosum (ельник хвощово-зеленомошный) [Рысин, Савельева, 2002]. Эти сообщества распространены на более богатых почвах со стабильным режимом увлажнения. В них снижается ценотическая роль таежных мхов, появляются виды рода Plagiomnium. В травянокустарничковом ярусе преобладают различные папоротники, виды разнотравья и широкотравья (Dryopteris assimilis, Athyrium filix-femina (кочедыжник женский), Diplazium sibiricum (диплазиум сибирский), Phegopteris connectilis (фегоптерис связывающий), Calamagrostis obtusata (вейник тупочешуйный), Bistorta major (горец змеиный), Aconogonon alpinum (таран альпийский), Stellaria bungeana (звездчатка Бунге), Equisetum sylvaticum (хвощ лесной) и др.

В соответствии с эколого-флористической классификацией эти сообщества относятся к подсоюзу Melico-Piceenion K.-Lund 1981, союза Piceion excelsae Pawowski et al. 1928. К этому же подсоюзу мы относим бореальные ельники с высокотравьем, которые локализованы на верхней границе леса и лесоустройством отнесены к типу леса – ельник нагорный. В соответствии с классификацией Л.Б. Заугольновой и О.В. Морозовой они относятся к ассоциации Abiegneto-Piceetum aconogonoso myrtillosum (пихто-ельник горцовочерничный) [Заугольнова, Морозова, 2006]. В напочвенном покрове сообществ ассоциации мало типичных зеленых мхов, а в травяном ярусе преобладают виды субальпийского высокотравья (доминирует обычно Aconogonon alpinum).

б) Сосняки зеленомошники и лишайниково-зеленомошные, относящиеся к группе ассоциаций Pineta hylocomiosa, распространены на бедных сухих кислых почвах. Они занимают небольшие площади в различных частях хребтов по склонам преимущественно южной и югозападной экспозиций, чаще на границах с каменистыми россыпями.

В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris. Небольшое участие в вехрнем поясе имеет Betula pubescens, в нижних частях склонов – Betula pendula.

Данные сосняки можно разделить на две группы. К первой группе относятся сообщества ассоциации Pinetum cladinosohylocomiosum (сосняк лишайниково-зеленомошный) [Рысин, 1975].

Это очень редкий тип сообществ как для ЮУГПЗ, так и для Южного Урала в целом. Они встречены в виде узких полос на кромках обрывистых берегов некоторых ручьев (Казаккуль, Ямантаусский ключ) и реки М. Инзер. Типичных лишайниковых боров на Южном Урале нет, но в специфических очень сухих местообитаниях (в виде выровненных полок, которые заканчиваются обрывом) подобные сообщества встречаются локально. Как правило, они граничат с елово-сосновыми зеленомошниками, реже с травяными еловососновыми сообществами, которые не доходят до обрыва на 10-20 м.

В напочвенном покрове этих сообществ преобладают лишайники рода Cladonia (C. arbuscula, C. amaraucraea, C. rangiferina и др.), проективное покрытие которых может достигать 80 %. Мхи часто занимают оставшееся пространство между лишайниками и представлены преимущественно Pleurozium schreberi и Dicranum polysetum. Травяно-кустарничковый ярус практически не развит, представлен небольшими куртинами Calamagrostis arundinacea, некоторыми видами остепненных лесов и петрофитами (Aizopsis hybrida (очиток гибридный), Poa transbaicalica (мятлик степной), Dianthus versicolor (гвоздика разноцветная) и др.

Ко второй группе относятся сообщества ассоциаций Pinetum hylocomiosum (сосняк зеленомошный) и Pinetum vacciniosohylocomiosum (сосняк бруснично-зеленомошный) [Рысин, 1975]. Они встречаются преимущественно на склонах южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций вдоль каменистых россыпей, в местообитаниях со слаборазвитыми почвами, но более увлажненных, чем в предыдущем типе.

В этих сообществах хорошо развит моховой покров, который достигает покрытия 95 % (основной доминант Pleurozium schreberi).

Они часто граничат с сообществами ельников зеленомошников (которые встречаются в условиях более увлажненных почв). В третьем подъярусе обычно встречается подрост Picea obovata и Abies sibirica, которые впоследствии, видимо, выпадают ввиду сухости условий местообитания. Травяно-кустарничковый ярус также беден, в нем доминирует Vaccinium myrtillus, обильны V. vitis-idaea (брусника) и виды светлых травяных лесов. В отличие от ельников зеленомошников в этих сообществах отсутствуют Linnaea borealis, Oxalis acetosella, Lycopodium annotinum и др.

В соответствии с эколого-флористической классификацией сосновые зеленомошные и лишайниково-зеленомошные леса ЮУГПЗ относятся к союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962.

Кроме этих лесов, в заповеднике имеются сообщества, которые представляют собой переход от лесной растительности к открытым болотам. Ниже приводится их краткая характеристика.

4. Осоково-березовые заболоченные леса представляют собой низинные (эвтрофные) болота, которые приурочены к поймам различных рек и крупных ручьев, а также встречаются в верхних частях склонов западных хребтов (Байрамгул, Белягуш). Для этих болот характерна сильная проточность вод и значительная обводненность в весеннее время.

Древесный ярус чаще всего образован Betula pubescens, в подлеске обычны различные виды рода Salix. Проективное покрытие древесного яруса невысокое – от 20 до 40 %. Травяной ярус хорошо развит и представлен преимущественно крупными кочкообразующими осоками – Carex cespitosa (осока дернистая) и C. juncella (осока ситничковидная), кроме того, обычны гигромезофильные и мезогигрофильные виды – Carex rhynchophysa (осока взутоносая), C. atherodes (осока остистая), Scirpus sylvaticus (камыш лесной), Phalaroides arundinacea (двукисточник тростниковый), Filipendula ulmaria, Caltha palustris (калужница болотная), Sanguisorba officinalis (кровохлебка лекарственная), Equisetum palustris (хвощ болотный), Crepis paludosa (скерда болотная) и др. На приствольных возвышениях встречаются типичные виды бореальных лесов – Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и Trientalis europaea. Моховый покров слабо развит, а в межкочковом пространстве даже в летнее время часто сохраняется вода.

А.А. Генкель и И.И. Осташева [1933] описывали эти сообщества как березово-разнотравную ассоциацию. В соответствии с экологофизиономическим подходом их можно отнести к ассоциации Betuletum herboso-magnocaricosum (березняк разнотравнокрупноосоковый) группы ассоциаций Betuleta magmocaricosa (березняки крупноосоковые). В соответствии с экологофлористической классификацией растительности эти сообщества относятся к союзу интразональных низинных эвтрофных черноольховых и пушистобрезовых болот Alnion glutinosae R.Tx.

1937 порядка Alnetalia glutinosae R.Tx. 1937 класса Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx. ex Westhoff et al. 1946. На территории ЮУГПЗ описания подобных сообществ выполнить сложно, так как они имеют куртинный характер или расположены узкими лентами вдоль водотоков. Ниже приводится геоботаническое описание сообщества Carex juncella-Betula pubescens.

Описание № 744. Дата: 21.08.2007. Автор В.Б. Мартыненко.

Республика Башкортостан, Белорецкий район, ЮУГПЗ, Сычинское болото.

5422'44,1'' с.ш., 5814'09,3'' в.д., высота над ур. м. – 1128 м.

Площадь описания – 100 м2. Экспозиция – СЗ, уклон 10°.

Проективное покрытие:

древесного яруса – 20 % кустарникового яруса – 5 % травяного яруса – 60 % мохового яруса – 20 %.

Тип леса – Березняк осоковый заболоченный Состав – 10Б; Возраст – разновозрастный Средний (максимальный) диаметр стволов – 14(20) см Средняя (максимальная) высота древостоя – 5(7) м Средняя (максимальная) высота травостоя – 40(100) см Количество видов на площадке – 33, из них сосудистых – Comarum palustre Hylocomiastrum umbratum Alopecurus glaucus Barbilophozia hatcheri Calamagrostis purpurea Orthodicranum montanum Cirsium heterophyllum Paraleucobryum longifolium Deschampsia cespitosa Brachythecium reflexum Epilobium palustre Plagiothecium denticulatum Equisetum sylvaticum Sanionia uncinata Juncus filiformis Brachythecium starkei Sanguisorba officinalis Pellia species 5. Елово-березовые сфагновые леса представляют собой переходные (мезотрофные и мезо-олиготрофные) болота, которые встречаются на пологих склонах межгорных котловин на высотах от 1000 до 1300 м над ур. м. Преимущественно представлены так называемыми «висячими» болотами. В своей работе А.А. Генкель и В.И. Осташева [1933] пишут, что эти болота развиваются при значительно меньшей минерализации, чем предыдущий тип и образование их связано не с выходом ключевых вод или обнажением водоносных горизонтов на склонах, а в большей степени с водами атмосферных осадков в условиях их обильной конденсации горными вершинами.

На территории ЮУГПЗ заболоченные елово-березово-сфагновые леса имеют проективное покрытие древесного яруса 20-40 %, в редких случаях до 70 %. Доминирует обычно Picea obovata и Betula czerepanovii (береза Черепанова, извилистая). Древесный ярус невысокий – от 6 до 10 м, отдельные деревья достигают высоты 12- м. Кустарниковый ярус практически не развит. Травянокустарничковый ярус представлен в основном мелкими осоками, а также типичными бореальными кустарничками и мелкотравьем (Carex paupercula (осока заливная), C. cinerea (осока сероватая), Vaccinium myrtillus, V. uliginosum (голубика), V. vitis-adaea, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Rubus chamaemorus (морошка)) и др.

Моховый покров хорошо развит, достигает 100 %, преобладают виды рода Sphagnum и Polytrichym. Небольшое покрытие имеют типичные бореальные зеленые мхи – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, D. polysetum, которые чаще встречаются на приствольных возвышениях.

В соответствии с традициями эколого-физиономического подхода данные сообщества можно отнести к ассоциациям Piceetum caricososphagnosum (ельник осоково-сфагновый) и Piceetum chamaemorosopolytrichosum (ельник морошково-долгомошный) групп ассоциаций Piceeta sphagnosa (ельники сфагновые) и Piceeta polytrichosa (ельники долгомошники) [Рысин, Савельева, 2002]. А.А. Генкель и И.И.

Осташева [1933] описывали эти сообщества как ассоциацию еловополитриховую (Picea Polytrichym).

В системе эколого-флористической классификации растительности эти сообщества занимают промежуточное положение между типичными бореальными лесами класса Vaccinio-Piceetea и олиготрофными сфагновыми болотами класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Txen ex Westhoff et al. 1946. Их следует относить к союзу, который объединяет пушистоберезовые и елово-березовые сфагновые лесные болота Betulion pubescentis Lohmeyer et Txen in Txen порядка Vaccinietalia uliginosi Txen 1955 класса Vaccinietea uliginosi Txen 1955.

В заключение раздела приведем для наглядности таблицу, показывающую связь единиц эколого-физиономической и экологофлористической классификаций (табл. 20).

2.3. Таксационная характеристика и возобновление основных Темнохвойные елово-пихтовые и пихтово-еловые леса заповедника занимают площадь 73 204 га, или 32 % лесопокрытой площади. Они распространены на большей части территории заповедника и занимают разные элементы рельефа – горные склоны разной крутизны и экспозиции, выположенные вершины гор и подошвы склонов. В центральном высокогорном районе пихтовоеловые леса образуют самостоятельный высотный пояс. На территории ЮУГПЗ темнохвойные леса находятся на южном пределе своего распространения. Исследователи рассматривают их как самый южный форпост горной темнохвойной тайги Уральского хребта [Горчаковский, 1954; Попов, 1980 а, б].

Климатические условия большей части заповедника благоприятствуют произрастанию двух темнохвойных пород – ели сибирской и пихты сибирской. Граница их ареала проходит в южной части заповедника. Из темнохвойных пород, более широко распространена пихта, которая преобладает в древостоях на западе заповедника в районе широколиственно-темнохвойных лесов. Ель сибирская является преобладающей породой в верхней части лесного пояса, а также в центральном и северо-восточном районах заповедника. Темнохвойные леса образованы сложными сочетаниями нескольких поколений темнохвойных пород разного возраста. В состав древостоя входят также осина, береза повислая, береза пушистая, единичные крупномерные деревья сосны обыкновенной, в центральном и северо-восточном районах – единичные крупномерные деревья лиственницы Сукачева, в западной части – широколиственные виды деревьев.

Связь единиц лесной типологии ЮУГПЗ двух классификационных подходов Физиономический тип Эколого-физиономическая классификация Эколого-флористическая классификация неморальнотравные Piceetum herbosum Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae широколиственными видами в подлеске остепнения на слабо Quercetum rhizinaecaricosum Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Сосновые и сосново- Pineta herbosa Trollio-Pinion, Bupleuro longifolii-Pinetum водным режимом Piceetum myrtillosum стабильным режимом Piceetum equisetoso-hylocomiosum увлажнения Abiegneto-Piceetum aconogonoso myrtillosum очень сухих почвах осоковые эвтрофных болот Елово-березовые Piceeta sphagnosa, Piceeta polytrichosa Betulion pubescentis сфагновые леса мезо- Piceetum caricoso-sphagnosum Carici pauciflorae-Piceetum obovatae олиготрофных болот Piceetum chamaemoroso-polytrichosum По данным последнего лесоустройства, насаждения с преобладанием ели сибирской занимают площадь 38 096 га (16,9 % лесопокрытой площади) (табл. 21). Средний состав древостоя ельников 5Е3П2Б, ед. Ос, С, Лп, Л. Средний класс бонитета III,5, средний возраст 110 лет, средняя полнота 0,62. Площадь насаждений с преобладанием пихты сибирской составляет 35 108 га (15,6 % лесопокрытой площади). Средний состав древостоя пихтарников 5П2Е2Б1Ос, ед. Лп, С, Л, Кл, Д. Средний класс бонитета III,2, средний возраст 104 года, средняя полнота 0,62.

Распределение площади темнохвойных лесов ЮУГПЗ по классам возраста, га (данные лесоустройства 1989 г.) Ель сибирская 703 96 347 2507 12 593 10 567 8553 Пихта сибирская 454 512 861 4538 11 814 9157 6957 Большинство насаждений имеют среднюю полноту, но бонитет их невысок, что обусловлено распространением маломощных литоморфных почв. Темнохвойные леса имеют различную структуру и отчетливо различаются внешне. Наиболее широко распространены сообщества неморальной и субнеморальной структуры, значительно реже встречаются бореальные зеленомошные ельники.

Светлохвойные леса заповедника образованы почти исключительно сосной обыкновенной. Имеются небольшие массивы с преобладанием в составе древостоя лиственницы Сукачева.

Площадь сосновых лесов, по данным лесоустройства, составляет 18 819 га (8,4 % лесопокрытой площади) (табл. 22). По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя 6С3Б1Ос + П, Е, Д, Лп, Л. Средний класс бонитета II,4, средний возраст 73 года, средняя полнота 0,67.

Основные массивы сосняков находятся в Лапыштинском лесничестве (район сосновых и березовых лесов), за пределами ареала темнохвойных пород. В этом районе при отсутствии темнохвойных и широколиственных пород сосняки занимают все элементы рельефа и экспозиции. Все эти массивы значительно нарушены различными видами рубок. На остальной территории заповедника в районе пихтово-еловых лесов сосняки занимают специфические местообитания – крутые и скалистые склоны речных долин с каменистыми почвами и выходы скальных пород, где они не встречают конкуренции со стороны темнохвойных пород. Эти леса периодически нарушаются пожарами.

Распределение площади сосновых лесов ЮУГПЗ по классам возраста, га (данные лесоустройства 1989 г.) Насаждения с преобладанием лиственницы Сукачева встречаются небольшими массивами в центральной и восточной частях заповедника на территории 5 лесничеств. Это междуречье рек Б. и М. Кузъелга, восточный склон хребта Нары, западные склоны хребтов Нарка и Белятур, южная часть хребта Еракташ, хребет Юша, западный склон хребта Кумардак. Площадь лиственничников составляет всего 591 га.

(табл. 23). По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя лиственничников 5Л3Б1Ос1П + П, Е, С. Средний класс бонитета V,5, средний возраст 146 лет, средняя полнота 0,67.

Лиственница Сукачева в ЮУГПЗ чаще всего встречается как примесь в сосновых и темнохвойных лесах. В большинстве случаев это отдельные крупномерные старые деревья.

Распределение площади лесов с преобладанием лиственницы ЮУГПЗ по классам возраста, га (данные лесоустройства 1989 г.) Широколиственные леса (насаждения с преобладанием в древостое широколиственных пород) небольшими массивами встречаются в западной части заповедника – на территории Ямаштинского и Тюльменского лесничеств (чаще встречаются смешанные широколиственно-темнохвойные леса). Как отмечалось ранее, на территории заповедника проходит восточная граница сплошного распространения широколиственных лесов и образующих их широколиственных пород – дуба черешчатого, клена остролистного, липы сердцелистной, ильма горного.

Чистые широколиственные леса в основном смешанные, в состав их древостоя в разных соотношениях входят дуб, клен и липа.

Лесоустройством в заповеднике выделены леса с преобладанием дуба порослевого происхождения (251 га), клена (832 га), липы (7266 га) и ильма (8 га) (табл. 24).

Небольшие массивы дубняков распространены в Ямаштинском лесничестве, в основном на левобережье реки Тюльмы, на склонах хребта Большой Камень. Наиболее крупные массивы имеют площадь 60 га. Небольшие массивы дубняков находятся на западном и восточном склонах хребта Белягуш. Изолированные местообитания дуба встречаются на восточных склонах хребтов Нары и М. Ямантау.

Дубняки занимают преимущественно южные склоны невысоких хребтов и увалов. Это низкополнотные насаждения III-V класса бонитета. Все дубовые насаждения имеют порослевое происхождение. В состав древостоя, кроме дуба, также входят клен, береза, липа и осина. По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя 4Д2Кл2Б1Лп1Ос + Е, С, П, ед. Ил. Средний класс бонитета III,9, средний возраст 130 лет, средняя полнота 0,58.

Распределение площади лесов с преобладанием широколиственных пород ЮУГПЗ по группам возраста, га (данные лесоуст-ва 1989 г.) остролистный сердцелистная дубняки. Площадь этих насаждений составляет 832 га. Ареал их распространения на территории ЮУГПЗ по сравнению с дубняками несколько расширяется к северу и включает северные кварталы Ямаштинского лесничества. Небольшие массивы кленовников встречаются по склонам хребтов Белягуш и Каряда. Массив кленовника площадью 8 га находится в пределах Тюльменского лесничества. Наиболее крупные массивы достигают более 100 га.

Кленовники занимают северные склоны невысоких хребтов и увалов, а также тенистые ложбины.

Клен остролистный встречается в основном как примесь в составе широколиственно-темнохвойных лесов. Изолированные местообитания клена встречаются в восточной части заповедника вплоть до восточной границы. Крайние восточные местонахождения одиночных деревьев клена отмечены в Нурском лесничестве на хребте Карагаз, в Машакском лесничестве на юго-западном склоне массива Ямантау, в Лапыштинском лесничестве к северо-западу от деревни Картали.

В условиях ЮУГПЗ насаждения с преобладанием клена имеют низкую продуктивность, большая часть насаждений имеет IV класс бонитета. Преобладают спелые и перестойные насаждения (табл. 24).

В состав древостоя, кроме клена, также входят липа, береза, пихта и осина, а также присутствуют дуб и ильм. По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя 5Кл2Лп1Б1Ос1П + Ил, Д, ед. Е. Средний класс бонитета IV,2, средний возраст 111 лет, средняя полнота 0,48.

Леса с преобладанием липы сердцелистной занимают наибольшую площадь из широколиственных насаждений – 7266 га.

Липовые насаждения распространены на территории 5 лесничеств за исключением двух восточных – Юрюзанского и Нурского. Восточная граница ареала распространения липовых насаждений проходит с севера на юг сначала по западному макросклону хребта Нары, далее в районе урочища Дворики пересекает хребет и идет по восточному макросклону, пересекает р. М. Инзер, захватывая небольшой участок левобережья к западу от хребта Нары и далее идет на юг по р. М.

Инзер до границы заповедника. Основные массивы липняков встречаются по склонам хребтов Белягуш, Каряда, Нары и М.Ямантау. Размеры массивов варьируют от 3 до 150 га. В виде примеси липа входит в состав древостоев темнохвойных и сосновых лесов.

Насаждения с участием липы встречаются на западном склоне массива Б. Ямантау, западном склоне хребта Белятур, на склонах хребта Юша. Изолированные островные местообитания липы встречаются до восточной границы заповедника. Отдельные деревья липы отмечены в Нурском лесничестве на восточном склоне хребта Аурсяк (кв. 39), в Юрюзанском лесничестве на восточном макросклоне хребта Машак и в нижней части западного склона хребта Бакты.

Большей частью липняки являются производными, возникшими в результате рубок на месте широколиственно-темнохвойных лесов. В формировании древостоев липовых насаждений участвуют другие широколиственные породы – клен, ильм и реже дуб, в составе древостоев присутствуют береза, осина и пихта. По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя 6Лп2Б10с1П + Кл, ед. Е, Ил, Д, С, Ива. Более половины липовых насаждений представлены молодняками, значительную площадь занимает средневозрастные насаждения (табл. 24). Средний возраст насаждений – 35 лет. Продуктивность липняков низкая, в основном III и IV классов бонитета, средний класс бонитета III,3. Средняя полнота 0,6.

Лесоустройством выделено единственное насаждение с преобладанием ильма горного. Оно представлено одним массивом площадью 8 га. Этот массив находится на западном склоне хребта Белятур в Лапыштинском лесничестве. Насаждение имеет II класс возраста и IV класс бонитета. Состав древостоя 7Ил1Лп2Ос, ед. Б.

Ильм горный входит в состав древостоев и подроста широколиственных лесов. Одиночные деревья ильма встречаются до восточной границы ЮУГПЗ, крайние восточные местонахождения отмечены в Нурском лесничестве на горе Соколиная, в Юрюзанском лесничестве на восточном макросклоне хребта Машак в районе горы Кварцит.

Производные мелколиственные леса – березняки и осинники занимают более половины лесопокрытой площади ЮУГПЗ, что связано с прошлой хозяйственной деятельностью до заповедования данной территории. Насаждения с преобладанием березы занимают наибольшую площадь из всех лесных формаций 76479 га, что составляет 34 % покрытой лесом площади. Береза встречается практически повсеместно от нижнего уровня днищ долин до верхнего уровня хребтов, где образует березовые криволесья.

Основные насаждения, с преобладанием березы повислой являются производными, возникшими на месте вырубленных сплошными рубками пихтово-еловых и сосновых лесов. Коренными насаждениями являются березовые криволесья у верхней границы леса, образованные березой извилистой, и отдельные насаждения, образованные березой пушистой, которые распространены на застойно-переувлажненных почвах. В составе древостоев березняков часто присутствуют коренные хвойные породы. По данным лесоустройства, средний состав древостоя 7Б1Ос1П1Е + С, ед. Лп, Ол, Л, Кл, Ив, Д.

Березняки представлены всеми классами бонитета и группами возраста (табл. 25). Около 60 % березняков имеют III класс бонитета, средний бонитет III,2. Среди насаждений преобладают средневозрастные.

Распределение площади мелколиственных лесов ЮУГПЗ по группам возраста, га (данные лесоустройства 1989 г.) порода молодняки средне- приспеваю- cпелые перестойные Все насаждения с преобладанием осины являются производными, сменившими темнохвойные и сосновые леса в результате сплошных рубок. Площадь осинников составляет 45 284 га (20 % лесопокрытой площади). Лесорастительные условия на всей территории ЮУГПЗ, за исключением высокогорных участков, пригодны для произрастания осины. Значительные площади осинники занимают в западной части заповедника, в Ямаштинском лесничестве они доминируют среди лесных формаций. В составе древостоев участвуют коренные хвойные породы, а также береза, на западе – широколиственные породы. По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя 7Ос2Б1П + Лп, ед. Е, С, Кл, Ол, Ил, Л.

Осиновые насаждения имеют средний бонитет II,8. На участках с глубокими серыми слабооподзоленными суглинистыми почвами встречаются насаждения I и II класса бонитета, на мелких почвах с близким залеганием горных пород осинники имеют III и IV бонитет.

Осинники представлены всеми группами возраста, среди которых преобладают спелые и перестойные насаждения (табл. 25).

Согласно исследованиям, проведенным на территории Лапыштинского и Машакского лесничеств [Косоуров, 1973], осинники имеют в основном порослевое происхождение.

Возобновление осины происходит преимущественно корневыми отпрысками. Деревья семенного происхождения встречаются очень редко, одиночно или небольшими группами на «огнищах» – местах, где сжигались порубочные остатки.

Пойменные леса, образованные ольхой серой, черемухой обыкновенной, различными видами ив (Salix alba (ива белая или ветла), S. dasyclados (ива шерстистопобеговая), S. triandra (ива трехтычинковая), S. viminalis (ива корзиночная), осокорем или тополем черным (Populus nigra) и, редко, вязом гладким, распространены по берегам наиболее крупных рек. Из них наибольшую площадь 2179 га (около 1 % лесопокрытой площади) занимают насаждения c преобладанием ольхи серой. Она формирует насаждения по берегам рек и ручьев. Более половины всей площади насаждений находится в Лапыштинском лесничестве. На северо-востоке заповедника в Юрюзанском лесничестве насаждения с преобладанием ольхи серой отсутствуют. В состав древостоев ольшанников часто входит береза, незначительную примесь составляют несколько видов ив, осина, и хвойные – пихта, ель, сосна. По данным лесоустройства, средний состав древостоя 8Ол2Б, ед. Ив, Ос, П, С, Е, Лп. Бонитет низкий, средний класс бонитета III,7. Преобладают средневозрастные насаждения.

Насаждения осокоря небольшими участками распространены по берегам рек Инзер, М. Инзер и Тюльма. Самый большой массив площадью 6 га, выделенный лесоустройством, находится на правом берегу р. Инзер, выше деревни Сафаргулово. Состав древостоя 10Оск. Насаждение имеет I класс бонитета и 4 класс возраста.

Насаждения с преобладанием ив (в состав пойменных лесов входят 10 видов ив) занимают площадь 29 га. Основной массив площадью 25 га находится в пойме р. М. Катав. В составе древостоя несколько видов ив, ольха серая и береза пушистая. По данным последнего лесоустройства, средний состав древостоя 6Ив3Ол1Б.

Средний класс бонитета IV.

Структура лесопокрытой площади и соотношение площадей преобладающих пород значительно меняется в разных лесничествах (табл. 26). Например, широколиственные леса представлены только в 2 западных лесничествах – Ямаштинском и Тюльменском. Большая часть сосновых лесов находится в Лапыштинском и Ямаштинском лесничествах. Соотношение площадей темнохвойных – ели и пихты – также значительно варьирует. Насаждения с преобладанием ели доминируют в северных лесничествах – Тюльменском и Юрюзанском, примерно равные площади ельников и пихтарников в центральном и восточном лесничествах – Машакском и Нурском, насаждения с преобладанием пихты преобладают в западном и южном лесничествах – Ямаштинском и Лапыштинском.

Распространение лесов ЮУГПЗ по преобладающим породам по лесничествам, га (данные лесоустройства 1989 г.) Преобладающая Ямаш- Машак- Тюль- Лапыш- Нурское Юрюзанпорода тинское ское менское тинское ское обыкновенная Сукачева остролистный Структура древостоев и естественное возобновление В 1993-2007 гг. на территории ЮУГПЗ заложена сеть из постоянных пробных площадей (ПП) размером 50х50 м, на которых проведены детальные исследования структуры и состояния древостоев, а также процесса естественного подпологового возобновления. 17 ПП заложены в коренных, 15 ПП – в производных типах леса. Большинство пробных площадей (27) расположено в западной части заповедника в районе широколиственнотемнохвойных лесов.

Приведем данные по характеристике древостоя и естественного возобновления некоторых типов леса – 3 коренных, 3 – условнокоренных и 3 производных. Характеризуемые типы леса в соответствии с типологией, разработанной Л.Б. Заугольновой и О.В.