«ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора Б.М. Миркина Уфа Гилем 2008 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК ...»

Морозовой [Заугольнова, Морозова, 2006] относятся к группам типов леса сложные, высокотравные и кустарничково-зеленомошные пихтоельники. В табл. 27 приведена краткая характеристика кустарникового и травяного ярусов некоторых типов лесной растительности пробных площадей и показано их положение в системе эколого-физиономической классификации.

Сложные (неморально-бореальные) пихто-ельники распространены отдельными участками в средних частях западных и восточных склонов хребтов Белягуш и М. Ямантау, а также в верхних частях склонов невысоких гор и увалов в интервале высот от 500 до 700 м над ур. м. Древостои характеризуются сложной пространственной и возрастной структурой (табл. 28). Древесный ярус формируют 11 лесообразующих видов. По запасу древесины доминируют темнохвойные – ель сибирская и пихта сибирская, их участие в древостоях составляет от 6 до 8 единиц. Они образуют верхний ярус древостоя, в состав которого входят также липа сердцевидная, береза повислая, осина, и очень редко, дуб черешчатый.

В условно коренных типах леса присутствует сосна обыкновенная. Наиболее крупные деревья липы достигают верхнего яруса, но основная часть остается во втором ярусе. Нижний ярус древостоев формируют молодые деревья пихты сибирской, липы сердцевидной, клена остролистного, ильма горного и единичные деревья ивы козьей. Сообщества имеют II, реже III класс бонитета, полноту 0,7-0,8 (табл. 28). Абсолютная полнота исследованных лесов (сумма площадей сечений) и запас древостоя варьируют в значительных пределах, соответственно 30,3-37,6 м2/га, 327-459 м3/га.

Бореальные пихто-ельники распространены преимущественно в верхних частях склонов хребтов и на нижних теневых склонах речных долин. Древостои имеют более упрощенную структуру (табл. 28).

Абсолютно доминируют ель сибирская и пихта сибирская (6- единиц). В состав древостоя коренных типов леса, кроме темнохвойных видов, в качестве примеси входят береза повислая, реже осина, иногда отдельные деревья ивы козьей (в древостоях условно-коренных типах леса присутствуют крупномерные деревья сосны).

Характеристика кустарникового и травяного ярусов некоторых типов леса 4 Пихто-ельники сложные Пихто-ельник Хорошо развит, представлен Lonicera Aegopodium podagraria, Abiegneto-Piceeta composita неморальнотравный с липой xylosteum, Rubus idaeus, Sorbus Pulmonaria obscura, Galium (borealo-nemoralis) Tilieto-Abiegneto-Piceetum aucuparia, Padus avium, единичные odoratum, Stellaria holostea, Carex 7 Пихто-ельники Пихто-ельник аконитовый Хорошо развит, представлен Sorbus Aconitum lycoctonum, Dryopteris высокотравные Abiegneto- Abiegneto-Piceetum aucuparia, Rubus idaeus, редкие кусты filix-mas, Calamagrostis Piceeta magnoherbosa aconietosum Padus avium, Lonicera xylosteum, arundinacea, Oxalis acetosella, 8 Пихто-ельники Пихто-ельник горцово- Слабо развит, представлен Sorbus Vaccinium myrtillus, Aconogonon 1 Пихто-ельники сложные Пихто-ельник Слабо развит, представлен Sorbus Oxalis acetosella, Carex pilosa, Abiegneto-Piceeta composita неморальнотравный с сосной aucuparia, Padus avium, Lonicera Aegopodium podagraria, Dryopteris (borealo-nemoralis) и дубом Querco-Abiegneto- xylosteum, Rubus idaeus, единичные filix-mas, Calamagrostis 6 Пихто-ельники Пихто-ельник с сосной Слабо развит, представлен Sorbus Calamagrostis arundinacea, Oxalis мелкотравные Abiegneto- мелкотравно-вейниковый aucuparia, Rubus idaeus, Lonicera acetosella, Carex pilosa, Piceeta parviherbosa Pineto-Abiegneto-Piceetum xylosteum, Padus avium, Viburnum Aegopodium podagraria, 14 Пихто-ельники Пихто-ельник с сосной Слабо развит, представлен Sorbus Linnaea borealis, Vaccinium кустарничково- чернично-зеленомошный aucuparia, Rubus idaeus, Padus avium, myrtillus, Lycopodium annotinum, зеленомошные Abiegneto- Pineto-Abiegneto-Piceetum Lonicera xylosteum, Daphne mezereum Calamagrostis arundinacеa Piceeta fruticuloso- myrtilloso-hylocomiosum 11 Осинники мелкотравные Осинник вейниково- Слабо развит, представлен Lonicera Calamagrostis arundinacea, Oxalis Populeta parviherbosa кисличный xylosteum, Sorbus aucuparia, Rubus acetosella, Pulmonaria obscura, (nemoralo-borealis) Populetum calamagrostiso- idaeus, Padus avium, Viburnum opulus, Aegopodium podagraria 12 Осинники Осинник волосистоосоково- Слабо развит, представлен Sorbus Rubus saxatilis, Carex pilosa, неморальнотравные Populeta костяничный aucuparia, Rubus idaeus, Padus avium, Galium odoratum, Calamagrostis 25 Березняки мелкотравные Березняк волосистоосоково- Слабо развит, представлен Padus Carex pilosa, Oxalis acetosella, Betuleta parviherbosa кисличный Betuletum caricoso- avium, Sorbus aucuparia, Lonicera Calamagrostis arundinacea 13 Липняки Липняк волосистоосоково- Слабо развит, представлен Rubus Carex pilosa, Aegopodium неморальнотравные снытевый Tiletum caricoso- idaeus, Sorbus aucuparia, единичные podagraria, Galium odoratum, Tileta nemoraloherbosa aegopodiosum экземпляры Daphne mezereum Pulmonaria obscura, Calamagrostis Широколиственные породы (в основном липа) формируют нижний ярус древостоя совместно с молодыми деревьями пихты.

Древостои имеют средние показатели бонитета (II-III) и полноты (0,7Абсолютная полнота исследованных лесов (сумма площадей сечений) и запас древостоя варьируют в небольших пределах, соответственно 33,4-35,7 м2/га и 380-394 м3/га.

Таксационные показатели и относительное жизненное состояние коренных, условно-коренных и производных типов леса в районе широколиственно-темнохвойных лесов ЮУГПЗ Ярус Состав древостоя Воз- Пол- Бо- Средний Средняя Запас ОЖС Пробная площадь №4 (межгорное пространство между хр. М. Ямантау и хр. Нары) Примечание: * – данные значения взяты по главной породе.

В возобновлении сложных (неморально-бореальных) пихтоельников участвуют большинство лесообразующих видов. Для ненарушенных рубками лесов характерна относительно невысокая численность подроста. Возобновление темнохвойных пород отмечено во всех исследованных сообществах (табл. 29). Плотность подроста пихты составляет 1,3–3,7 (0,5–2,9) тыс. шт./га, ели – 0,1–0,6 (до 0,1) тыс. шт./га (в скобках – плотность крупного подроста). Отмечена задержка роста и индивидуального развития пихты под пологом древостоя, выраженная в сохранении семядолей, медленном росте на начальных этапах онтогенеза, переформировании главной корневой системы на придаточную и образование ксилоризома [Давыдычев и др., 2006 б].

широколиственные породы, среди которых преобладает липа, возобновляющаяся вегетативным способом (табл. 29). Плотность подроста липы составляет 6,4–7,2 (3,2–4,4) тыс. шт./га. Липа отсутствует как в составе древостоя, так и в возобновлении в зеленомошных и нагорном типах леса. Подрост клена остролистного также отмечен в большинстве исследованных сообществ, но численность его невысокая – 0,3–2,8 (0,1–0,2) тыс. шт./га. В ряде сообществ отмечено возобновление дуба черешчатого (в подавляющем количестве это мелкие экземпляры, высотой до 1 м), наибольшая плотность (0,2 тыс. шт/га), отмечена в сообществе, где в составе древостоя присутствует дуб. Подрост ильма горного отмечен в 3 сообществах, в одном из них численность ильмового подроста выше кленового.

Из мелколиственных пород в возобновлении активно участвует лишь береза повислая. Мелкий подрост березы отмечен во всех исследованных сообществах, но относительно успешно береза возобновляется только под пологом зеленомошных типов леса.

Осина, обладающая уникальным способом корнеотпрыскового возобновления, очень слабо возобновляется под пологом лесов.

Возобновление ольхи серой носит локальный характер.

В высокотравных и особенно в зеленомошных пихто-ельниках в возобновлении абсолютно доминируют темнохвойные породы (табл.

29). Плотность подроста ели составляет 0,3–0,6 (0,1–0,4) тыс. шт./га, пихты – 1,1–4,0 (0,3–1,4) тыс. шт./га. Из широколиственных видов только редкий подрост клена отмечен во всех исследованных фитоценозах, численность везде невысокая от нескольких экземпляров до 400 шт./га. Подрост других широколиственных видов немногочислен, в ряде сообществ он отсутствует. Встречается также немногочисленный мелкий подрост березы (1,2–3,2 тыс. шт./га) и единичный подрост осины.

Количество подроста под пологом коренных, условно-коренных и № Количество подроста, тыс. шт./га (в скобках крупный подрост) пр.

пл.

Примечание: + – подрост присутствует, но не отмечен на учетных площадках.

Относительное жизненное состояние (ОЖС) древостоев исследованных коренных и условно-коренных пихто-ельников по шкале В.А. Алексеева [1989] оценено как «здоровые» и «незначительно ослабленные». Несколько ослабленные древостои имеют насаждения, расположенные на курумниках и на вершинах хребтов. Ослабление древостоев связано со значительной долей сухостойных и усыхающих деревьев пихты.

Исследованные производные насаждения – осинники и березняки, имеют одновозрастные, высокополнотные (0,8–1,0) древостои I и Iа класса бонитета (табл. 28). В состав древостоя в разных соотношениях входят большинство древесных видов.

Таксационные показатели осинников варьируют в значительных пределах: плотность древостоя – от 808 до 1564 шт./га, сумма площадей сечений – 31–41 м2/га, запас – 413–534 м3/га. В верхнем 70– 100-летнем пологе древостоя высотой 25–32 м абсолютно доминирует осина (5–10 единиц состава) с примесью березы повислой (до 2 единиц). В верхний полог также выходят темнохвойные – пихта сибирская, ель сибирская и широколиственные – липа сердцелистная, клен остролистный и ильм горный. Из темнохвойных наибольшее участие (до 3 единиц) принимает пихта, она входит в состав древостоя всех исследованных сообществ. Ель представлена меньшим количеством (до 2 единиц) и отсутствует в ряде фитоценозов. Из широколиственных пород наиболее массово представлена липа (до 2 единиц), менее – клен (до 1 единицы) и ильм (менее 1 единицы). В ряде сообществ в составе древостоя присутствует сосна обыкновенная (до 1 единицы). В нижнем пологе, полнотой 0,1–0,3 и высотой 12–17 м, который формируют молодые или отставшие в росте особи всех пород, доминируют пихта (до единиц) или липа (до 9 единиц), с примесью других пород – ели, клена, ильма, березы осины.

Исследованные березняки также значительно различаются по таксационным показателям: плотность древостоя составляет от до 1492 шт./га, сумма площадей сечений – 24–35 м2/га, запас – 319– 394 м3/га (табл. 28). В верхнем 60–90-летнем пологе древостоя высотой 25–33 м доминирует береза (5–10 единиц) с примесью осины (до 1 единицы). Также в верхний полог выходят темнохвойные – пихта (до 2 единиц), реже ель (до 1 единицы), широколиственные – липа, клен и ильм. Пихта отмечена во всех исследованных фитоценозах с участием до 3 единиц. Ель представлена меньшим количеством (до 2 единиц), отсутствует в ряде фитоценозов. Из широколиственных наибольшим участием характеризуется липа (до единиц), менее представлены клен (до 1 единицы) и ильм (менее единицы). В ряде сообществ в составе древостоя присутствует сосна обыкновенная (до 1 единицы). В нижнем пологе полнотой 0,1–0,3 и высотой 9–14 м доминируют пихта или липа (до 7 единиц), с примесью других пород – клена, березы, ели, ильма, осины.

В производных типах леса в возобновлении активно участвуют большинство пород, представленных в древостое (табл. 29). Подрост пихты встречен во всех исследованных фитоценозах, плотность крупного подроста составляет от единичных особей до 5,2 шт./га в осинниках и от 0,1 до 3,0 шт./га в березняках. Подрост ели в ряде фитоценозов отсутствует, плотность его несравнимо ниже чем у пихты – до 0,4 шт./га. Широколиственные более массово возобновляются в осинниках, плотность крупного подроста липы до 7,1 шт./га, клена – до 1,2 шт./га, ильма – до 1,8 шт./га, дуба – не превышает 0,1 шт./га. В березняках данные показатели несколько ниже – липы до 4,7 шт./га, клена – до 0,7 шт./га, ильма – до 0,8 шт./га.

В целом в западной части ЮУГПЗ, в районе широколиственнотемнохвойных лесов, естественное возобновление всех пород под пологом коренных и производных типов леса оценивается как удовлетворительное. Наиболее успешно возобновительный процесс протекает в местообитаниях с относительно богатыми почвами и устойчивым режимом увлажнения.

Исследования показали, в производных сообществах ЮУГПЗ – осинниках и березняках происходит медленное восстановление разновозрастной структуры древостоев. В процессе сукцессионного развития происходит восстановление утраченных позиций коренными древесными породами. Наиболее активно идет восстановление поколений пихты сибирской. Для ели сибирской требуется более длительный период для формирования нормальной полночленной ценопопуляции.

Существенно отличается структура древостоя и характер возобновительного процесса в горнотаежных темнохвойных лесах, характеристику древостоя и возобновления коренных горнотаежных лесов на основе данных 5 пробных площадей, заложенных в 2005 г. в верховье р. Большой Инзер (табл. 30). Древостои коренных типов леса формируют 3 основные породы – ель сибирская, пихта сибирская и береза повислая. В некоторых типах леса в состав древостоя входят сосна обыкновенная, лиственница Сукачева и рябина обыкновенная. По запасу древесины абсолютно доминируют ель и пихта, их участие составляет 9–10 единиц. По числу стволов во всех случаях преобладает пихта, которая также формирует второй полог древостоя. Лиственница и сосна присутствуют в виде единичных крупномерных деревьев на склонах южных экспозиций.

Участие березы не превышает единицы. Древостой характеризуется средней производительностью (III и II классы бонитета).

Относительная полнота – 0,7–0,9, абсолютная полнота (сумма площадей сечений) составляет 34,3-49,7 м2/га. Запас древостоя в зависимости от полноты варьирует в пределах от 367,6 м3/га до 556, м3/га.

Жизненное состояние исследованных древостоев по шкале В.А.

Алексеева в целом оценивается как здоровое (табл. 30). Виталитетные спектры соответствуют здоровым древостоям. В целом ОЖС пихты несколько хуже, чем ели, что характерно для данного вида.

Ослабленные и угнетенные деревья в основном представлены пихтой, находящейся в нижнем пологе. Основной фактор, ухудшающий состояние древостоя, поражение комлевой гнилью.

Таксационные показатели и относительное жизненное состояние коренных типов горнотаежных темнохвойных лесов ЮУГПЗ Ярус Состав Воз- Пол- Бони- Средний Средняя Запас, ОЖС В возобновлении участвуют 3 породы, входящих в состав древостоя – ель, пихта и береза. Плотность подроста темнохвойных колеблется от 3,6 до 6,6 тыс. шт/га, в том числе крупного – от 0,3 до 2,2 тыс. шт./га (табл. 31). В большинстве исследованных фитоценозах численность подроста пихты больше, чем ели. Активно в возобновлении участвует также береза. Мелкий подрост березы отмечен во всех исследованных сообществах, плотность составляет от 2,8 до 10,2 тыс. шт/га. Наибольшая плотность подроста всех видов отмечена на северном склоне, наименьшая – на восточном.

Возобновление ели происходит более интенсивно на западном склоне, менее всего на восточном склоне. Пихта возобновляется относительно равномерно, независимо от экспозиции. В целом возобновление темнохвойных пород можно оценить как удовлетворительное.

Плотность подроста (шт./га) под пологом горнотаежных лесов Picea obovata Abies sibirica Betula pendula 2.4. Луговая, болотная и горно-тундровая растительность Луговые сообщества заповедника можно подразделить на три типа: вторичные послелесные сенокосные луга и лесные опушки, высокотравные луга верхней части лесного пояса и подгольцовые луга.

Мезофитные вторичные послелесные луга и лесные опушки Вторичные послелесные луга встречаются на склонах гор, а также на хорошо дренированных участках пойм горных речек. Они образовались в результате сведения сосновых, сосново-березовых, сосново-широколиственных, елово-пихтово-широколиственных и елово-пихтовых травяных лесов, которые относятся к классам Brachypodio-Betuletea и Querco-Fagetea. В настоящее время большинство из них ежегодно выкашиваются. В близи населенных пунктов они подвергаются периодическому выпасу.

Луга заповедника отличаются высоким флористическим разнообразием за счет совместного произрастания луговых, опушечных и лесных видов. Они представляют сообщества с доминированием видов рода Alchemilla (манжетка), а также полевицы тонкой (Agrostis tenuis), овсяницы луговой (Festuca pratensis), пахучеколосника душистого (Anthoxanthum odoratum). Высокое постоянство имеют Trollius europaeus (купальница европейская), Stachys officinalis (чистец лекарственный), Calamagrostis arundinacea, Geranium pseudosibiricum (герань ложносибирская), Bistorta major, Vicia sepium (горошек заборный), Veratrum lobelianum (чемерица обыкновенная), Cirsium heterophyllum (бодяк разнолистный), Poa pratensis (мятлик луговой), Lathyrus pratensis (чина луговая), Dactylis glomerata (ежа сборная), Leucanthemum vulgare (нивяник обыкновенный), Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Elytrigia repens (пырей ползучий), Aegopodium podagraria, Solidago virgaurea (золотая розга), Galium boreale (подмаренник северный) и др.

В соответствии с эколого-флористической классификацией они, по-видимому, относятся к союзу лесных разнотравных лугов горнолесной зоны Южного Урала Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 порядка Сarici macrourae-Сrepidetalia sibiricae Ermakov et al.

1999, класса вторичных послелесных лугов умеренной зоны Евразии Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970.

Лесные опушки распространены в виде узких полос вдоль лесных дорог, бывшей узкоколейки, на территории кордонов, лесных избушек и по ЛЭП (древесная растительность которых периодически вырубается). Сообщества опушек обычно представлены сочетанием лесных и луговых мезофильных видов. Они относятся к союзу Trifolion medii T. Mller 1961 порядка Origanetalia vulgaris T. Mller 1961 класса луговых сообществ лесных опушек и редколесий TrifolioGeranietea sanguinei T. Mller 1961.

Высокотравные луга верхней части лесного пояса Высокотравные луга распространены в верхней части лесного пояса на многих хребтах и горных массивах ЮУГПЗ (Ямантау, Колпак, Нары, Юша, Кумардак и др.), но наиболее характерны для хребта Машак. Эти луга располагаются приблизительно на высотах от 1000 до 1100 м над ур. м. и вытянуты лентой шириной от 100 до 400 м вдоль покатых склонов. Они чередуются с массивами ельников на маломощных почвах или с висячими болотами на месте выходов ключей. У верхней границы распространения высокотравные луга через мелкие лесные поляны в редколесьях или же непосредственно контактируют с подгольцовой растительностью (подгольцовые редколесья и луга, заросли можжевельника и ивы сизой) или осыпями. В нижней части эти луга граничат с темнохвойными лесами или болотами с ивами и березой пушистой.

К.Н. Игошина [1966] на Южном Урале выделяет подгольцовый пояс (пояс «редколесий») на высотах от 1000 до 1100 над ур. м. Тем не менее, несмотря на некоторое внешнее сходство, высокотравные луга никак нельзя отнести к подгольцовой растительности. Деревья, окружающие эти поляны и растущие на них куртинами, не несут признаков сильного климатического угнетения. Они имеют нормальный габитус и образуют сомкнутые куртины леса. Тем не менее семенное возобновление древесных видов происходит преимущественно внутри этих лесных колок. На лугах оно затруднено из-за мощного высокотравья и накопления большого количества ветоши.

По мнению П.Л. Горчаковского [1975], формирование высокотравных лугов верхней части лесного и в нижней части подгольцового поясов обусловлено рядом причин: повышенной влажностью субстратов (снос снега с гольцов) и климатом, что позволяет мезофильному разнотравью успешно конкурировать с лесной растительностью. Этому способствуют и благоприятные почвенно-грунтовые условия – плоские поверхности с относительно хорошо развитыми горно-луговыми почвами. Возможно, определенную роль в защите этих лугов от облесения сыграло и влияние человека: сенокошение и выпас (хозяйственное использование широко практиковалось в высокогорьях до основания заповедника) и отсутствие пожаров вследствие большого количества осадков. Кроме того, в этом высотном поясе из-за суровых условий практически отсутствует осина, которая благодаря способности образовывать корневые отпрыски как пионерная порода играет существенную роль в зарастании лесных полян в нижней части лесного пояса.

Возможно, что первоначально высокотравные луга сформировались в периоды похолодания климата, когда подгольцовые редколесья опускались значительно ниже современного уровня. Позднее, благодаря уже отмеченным причинам, они создали своеобразные ландшафты, в которых эти луга чередуются с темнохвойными лесами. Изучение почв под аналогичными лугами на массиве Иремель [Мукатанов, Мулдашев, 2003] показало, что, несмотря на ежегодное поступление значительной фитомассы, они как по структуре, так и по химическому составу мало отличаются от почв под граничащими с ними еловыми лесами. Это показывает высокую динамичность верхней границы леса, что препятствует дифференциации почв под луговыми и лесными сообществами.

Своеобразие высокотравных лугов заключается также в их структуре и флористическом составе. Прежде всего, они полидоминантны. Обычно хорошо выражена ярусность этих сообществ. В 1-ярусе доминирует высокотравье, преимущественно представленное различными зонтичными (Aconitum lycoctonum, Angelica archangelica (дудник лекарственный), Angelica sylvestris (дудник лесной), Anthriscus sylvestris (купырь лесной), Bupleurum longifolium, Сhaerophyllum prescottii (бутень Прескотта), Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Heracleum sibiricum, Pleurospermum uralense (реброплодник уральский) и др.). Для 2-го яруса характерны злаки и разнотравье из других семейств: Aconogonon alpinum, Calamagrostis arundinacea, Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Milium effusum и др. В 3-ем ярусе обычны виды лугового и лесного низкотравья: Stellaria bungeana, S. holostea, Hypericum maculatum (зверобой пятнистый), Geum rivale, Rubus saxatilis, Rumex acetosa (щавель обыкновенный), а также различные микровиды рода Alchemilla. Вследствие большого затенения эти виды, большей частью, не плодоносят. Моховой ярус, как правило, слабо выражен.

Флористической особенностью высокогорных лугов, которая отличает их от лугов, расположенных ниже, является высокая встречаемость в травостое Delphinium alpinum (живокость альпийская) и Scrophularia scopolii (норичник Скополя). Первый является слабо обособленным высокогорным дериватом Delphinium elatum (живокость высокая), второй на Урале считается доледниковым реликтом широколиственных лесов [Горчаковский, 1969]. В то же время этот вид также встречается в субальпийских лугах горных регионов Европы. Реже в травостое встречаются плейстоценовые реликты Carex caucasica (осока кавказская) и Pedicularis compacta (мытник плотный). При этом осока кавказская имеет явную тенденцию к расселению по нарушенным местообитаниям (колеи дорог, линии ЛЭП).

Для высокотравных лугов, кроме того, характерно низкое постоянство собственно луговых видов. Травостой представлен преимущественно лесными видами (Adenophora liliifolia (бубенчик лилиелистный), Calamagrostis arundinacea, Bupleurum longifolium, Lathyrus gmelinii (чина Гмелина) и др.), а также видами других ценотических групп – прибрежно-водными (Phalaroides arundinacea, Angelica archangelica), лугово-болотными (Alopecurus glaucus, Veratrum lobelianum), лесо-болотными (Calamagrostis purpurea (вейник пурпурный), Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria и др.) и болотными (Caltha palustris, Carex juncella, Galium uliginosum (подмаренник топяной)) видами. Фитоценотическая роль луговых видов заметно возрастает лишь на тех территориях, которые из-за относительной доступности чаще использовались или продолжают использоваться в качестве сенокосов.

До учреждения заповедника все доступные участки высокотравных лугов ежегодно скашивались или использовались для отгонного животноводства. В местах, где была затруднена сушка травы, ее силосовали на месте. В последние 10–15 лет сенокошение высокотравных лугов, кроме окрестностей г. Колпак и хр. Еракташ, практически прекращено.

Вплоть до середины августа эти луга являются кормовой базой медведей, популяции которых имеют на этой территории высокую плотность. Медведи почти полностью поедают дягиль, несколько в меньшей степени – дудник лесной и борщевик.

Подгольцовые луга обычно приурочены к нижней части подгольцового пояса. Они располагаются среди редколесий, куртин кустарников или осыпей на более или менее выровненных или слабо покатых склонах и логах, спускающихся с вершин. Выше, обычно, на более крутых склонах и уступах террас в их составе постепенно увеличивается роль кустарничков (голубика, брусника, черника, шикша), а также других видов, характерных для гольцового пояса (Hieracium iremelense (ястребинка иремельская), Juncus trifidus (ситник трехраздельный), Luzula sibirica (ожика сибирская), Solidago lapponica и др.). В этих сообществах появляются лишайники и мхи. Почвы становятся менее развитыми и более каменистыми. Таким образом, подгольцовые луга переходят в «тундроподобные сообщества», которые, по-видимому, являются временными образованиями, отражающими периодическую динамику колебаний верхней границы леса.

Ниже по склону подгольцовые луга непосредственно контактируют с таежными лесами, или через сеть мелких лесных полян постепенно переходят в высокотравные луга верхней части лесного пояса или, реже – в висячие болота.

На Южном Урале мезофитные подгольцовые луга представлены высокотравьем и зарослями крупных папоротников, разнотравными и злаковыми лугами [Горчаковский, 1975].

На территории заповедника разнотравные подгольцовые луга распространены в нижних частях осыпей и между ними у основания террас. Они часто контактируют с куртинами Juniperus sibirica (можжевельник сибирский) и Salix glauca (ива сизая)). На более дренированных участках широко распространены горцовые луга с доминированием Aconogonon alpinum и присутствием различных видов манжеток. В заповеднике эти луга имеют широкое распространение.

На выходах ключей и грунтовых вод встречаются горлецовые луга с доминированием Bistorta major. Для этих сообществ характерно участие таких влаголюбивых видов, как Allium schoenoprasum (лук скорода), Veratrum lobelianum, Carex juncella, Alopecurus glaucus, Deschampsia cespitosa и др. Моховой покров развит, встречаются Rhacomitrum microcarpon, Dicranum scoparium, D. bonjeanii и др. Лишайников нет. На изученной территории данные сообщества встречаются чрезвычайно редко.

Сообщества подгольцового высокотравья по флористическому составу и структуре мало отличаются от выше описанных мезофильных лугов верхнего лесного пояса. Эти сообщества полидоминантны.

Преобладает Aconogonon alpinum, с которым содоминируют различные виды разнотравья. После усыхания в августе Aconogonon alpinum образует характерный рыжий аспект подгольцовых лугов. Моховой покров отсутствует или слабо выражен.

У выхода каменных глыб и у ключей редко встречаются заросли папоротников Dryopteris filix-mas (щитовник мужской) и Athyrium felix-femia.

Луга с доминированием Calamagrostis arundinacea имеют также относительно небольшое распространение. Они занимают относительно ровные или слабо покатые участки близ перевалов, межвершинных седловин и по гребням хребтов. Обычно эти сообщества располагаются выше по уровню, чем подгольцовое высокторавье. По-видимому, они сформировались в периоды похолоданий, на месте отступивших редколесий. Из других злаков в травостое встречается Festuca austrouralensis (овсянница южноуральская). Моховой и лишайниковый ярусы более менее развиты (5–25 % проективного покрытия). Своеобразие этих лугов определяют также куртины кустарничков: брусники, черники, голубики, шикши, реже – толокнянки (хр. Зигальга). С высоким постоянством встречаются также Bistorta major, Aconogonon alpinum, Carex vaginata (осока влагалищная) и др. Среди лишайников доминируют: Cladonia alpestris, C. rangiferina, C. amaurocraea, Cetraria laevigata и др., среди мхов – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhitidium rugosum, Polytrichum commune, Dicranum bonjenii и др.

Все болота ЮУГПЗ можно разделить на три типа в соответствии с их гидрологическим режимом:

1. Низинные (эвтрофные) болота, которые связаны с выходом ключевых вод и с обнажением водоносных горизонтов на склонах хребтов (приурочены к поймам различных рек и крупных ручьев).

Для этих болот характерна сильная проточность вод и значительная обводненность в весеннее время.

2. Переходные (мезотрофные и мезо-олиготрофные) болота, которые представлены так называемыми «висячими» болотами. Они встречаются на пологих склонах межгорных котловин на высотах от 1000 до 1300 м над. ур. м. Эти болота развиваются при значительно меньшей минерализации, чем предыдущий тип, их образование связано в большей степени с водами атмосферных осадков в условиях их обильной конденсации горными вершинами [Генкель, Осташева, 1933].

3. Верховые (олиготрофные) сфагновые болота, которые встречаются на пологих склонах и в самих межгорных котловин на высотах от 1000 до 1300 м над. ур. м. Эти болота нельзя назвать типичными олиготрофными, это скорее условно олиготрофные или мезо-олиготрофные. Видимо, их следует рассматривать как переход между висячими болотами, имеющими небольшой сток, и типичными олиготрофными болотами, которые не имеют стока воды.

Первые два типа болот представлены заболоченными лесами и охарактеризованы в разделе 2.2. Третий тип представляет собой открытые сфагновые болота с минимальным участием древесных видов, покрытие которых варьирует от 0 до 20 %, в среднем 5 %, в редких случаях до 30 %. Деревья невысокие – 2–4 м, представлены чаще Betula pubescens, реже Picea obovata, эдификаторная роль которых практически не проявляется.

В травяно-кустарничковом ярусе этих сообществ практически отсутствуют бореальные кустарнички и мелкотравье, характерные для мезотрофных елово-березовых сфагновых болот. Преобладают пушица и осоки – Eriophorum vaginatum (пушица влагалищная), Carex rostrata (осока вздутая), C. paupercula, C. cinerea, обычны клюква болотная (Oxycoccus palustris) и лугово-болотные виды – Juncus filiformis (ситник нитевидный), Comarum palustre (сабельник болотный), Bistorta major, Sanguisorba officinalis, Alopecurus glaucus, Deschampsia cespitosa и др. Реже в таких сообществах встречается клюква мелкоплодная (Oxycoccus microcarpus).

Моховый покров хорошо развит, достигает 100 %, преобладают виды рода Sphagnum. Виды рода Polytrichum и зеленые бореальные мхи встречаются только на микроповышениях (погребенные остатки деревьев, приствольные повышения).

А.А. Генкель и И.И. Осташева [1933] описывали эти сообщества как вариант березово-осоково-сфагновой ассоциации. А.Р.

Ишбирдиным с соавторами [1996] на торфяных буграх Тыгынского болота (горный массив Иремель) были описаны сообщества ассоциации Empetro nigri-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921, которая относится к союзу Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordhagen ex Hoda et Vaa 1967 класса Oxycocco-Sphagnetea. Описанные нами сообщества более богатые по флористическому составу (в силу переходного характера), но они также относятся к данному союзу. Ниже приведем два геоботанических описания данного типа сообществ.

1. Описание № 732. Дата: 16.08.2007. Автор В.Б. Мартыненко.

РБ, Белорецкий район, ЮУГПЗ, Колпаковские болота.

5410'25,1'' с.ш., 5805'54,9'' в.д., высота над ур. м. – 1083 м.

Площадь описания – 100 м2. Экспозиция – ЮВ, уклон 3°.

Проективное покрытие:

древесного яруса – 5 % кустарникового яруса – 0 % травяного яруса – 20 % мохового яруса – 100 %.

Древесный ярус представлен единичными деревьями березы Средний (максимальный) диаметр стволов – 12(16) см Средняя (максимальная) высота деревьев – 3(4) м Средняя (максимальная) высота травостоя – 35(50) см Количество видов на площадке – 18, из них сосудистых – 2. Описание № 736. Дата: 17.08.2007. Автор В.Б. Мартыненко.

РБ, Белорецкий район, ЮУГПЗ, Колпаковские болота.

5412'08,1'' с.ш., 5806'52,4'' в.д., высота над ур. м. – 1039 м.

Площадь описания – 100 м2. Ровное место.

Проективное покрытие:

древесного яруса – 10 % кустарникового яруса – 0 % травяного яруса – 35 % мохового яруса – 95 %.

Древесный ярус представлен единичными деревьями березы Средний (максимальный) диаметр стволов – 8(12) см Средняя (максимальная) высота деревьев – 3(4) м Средняя (максимальная) высота кустарников – 0,3(0,4) м Средняя (максимальная) высота травостоя – 30(60) см Количество видов на площадке – 21, из них сосудистых – 19.

Betula pubescens Betula pubescens Sorbus aucuparia Salix myrtilloides Carex lasiocarpa Carex rostrata Oxycoccus palustris Carex paupercula Juncus filiformis Comarum palustre Eriophorum vaginatum Trientalis europaea Горно-тундровая растительность Горно-тундровый пояс в ЮУГПЗ выражен фрагментарно на некоторых наиболее высоких вершинах трех горных хребтов – Зигальга, Машак, Нары и на массиве Ямантау, на высоте свыше м над ур. м. В заповеднике находятся более 20 горных вершин высотой более 1250 м, где имеются условия для развития горнотундровой растительности. Наибольшее их количество (более 10) находится на хребте Машак. Эти изолированные участки с высокогорными сообществами (горными тундрами) разделены седловинами, поросшими лесом. Второй район сосредоточения высокогорной растительности – хребет Зигальга, где находятся участка. Массив Ямантау – третий район, наиболее компактный, с максимальными абсолютными высотами для заповедника. Здесь горно-тундровые сообщества занимают участки на главной вершине, на гольцовых террасах обеих вершин (Ямантау и Куянтау). На хребте Нары имеются 3 участка, где имеются горно-тундровые (тундроподобные по П.Л. Горчаковскому) сообщества. Участки расположены на высоте 1200–1225 м. На хребте Кумардак (в пределах заповедника) обнаружен лишь 1 участок в районе абсолютной отметки 1354 м, где среди каменных россыпей встречаются клочки обедненных в видовом отношении горнотундровых сообществ.

Растительность горно-тундрового пояса формируют различные ассоциации горных тундр, которые небольшими участками встречаются среди обширных массивов гольцов. Выделяют лишайниковые щебнистые, пятнистые травяно-моховые и моховые ассоциации [Игошина, 1961]. Из них наиболее распространены травяно-моховые (ситниково- и осоково-лишайниковые) тундры. Для горных тундр Южного Урала в отличие от Северного Урала характерно значительное олуговение или «отравянивание» [Игошина, 1964]. Этому способствует достаточно влажный и теплый климат высокогорий Южного Урала. Значительное участие травянистых растений сближает горно-тундровые сообщества Южного Урала с альпийскими.

При разработке классификации растительности горно-тундрового пояса П.Л. Горчаковский [1975] для Южного Урала выделял следующие ассоциации – голубично-ритидиевая тундра, вороничноритидиевая тундра (относятся к группе ассоциаций кустарничковомоховых тундр), осоково-ритидиевая пятнистая тундра, ситниководикрановая тундра, овсяницево-ритидиевая тундра и ястребинковопушицево-политриховая тундра (относятся к группе ассоциаций травяно-моховых тундр), заросли можжевельника сибирского (группа ассоциаций – заросли кустарников).

Каменные россыпи (гольцы) покрыты сообществами литофильных накипных и листовых лишайников, так называемыми «первичными» лабильными растительными сообществами [Горчаковский, 1966]. Они являются началом цепи сукцессий растительности. На их месте формируются горные тундры, сначала каменистые, затем травяно-моховые.

На хребтах Нары, Кумардак и др., которые имеют менее высокие гольцовые вершины вместо настоящих горных тундр формируются тундроподобные растительные сообщества, где господствуют обычные таежные кустарнички (брусника, черника, голубика) с участием типично таежных травянистых растений. Некоторые описания горно-тундровых сообществ ЮУГПЗ, выполненные П.Л.

Горчаковским [1954] и А.А. Мулдашевым представлены в табл. 32.

В заключение данного раздела следует отметить, что все нелесные типы растительности ЮУГПЗ также как и леса, хорошо изучены с флористической точки зрения, но в тоже время слабо изучены в синтаксономическом плане. В главе 5 представлена синтаксономия среднегорных и высокогорных лугов ЮУГПЗ, но очевидно, что данного материала недостаточно для разработки детальной классификации этого типа растительности. В дальнейшем сотрудники лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН планируют выполнить специальные исследования по классификации нелесных типов растительности ЮУГПЗ.

Горно-тундровые и тундроподобные сообщества ЮУГПЗ Средняя высота траянокустарничкового яруса, см 10 7 15 10 15 ПП травяно-кустарнич. яруса, % 45 35 40 25 30 Сообщество голубично-ритидиевой тундры Rhytidium rugosum Vaccinium uliginosum Empetrum hermaphroditum Arctous alpina Cladonia uncialis Saussurea uralensis Betula czerepanovii Lloydia serotina Carex rupestris Bistorta vivipara Patrinia sibirica Grimmia species Juncus trifidus Anemonastrum biarmiense Hieracium iremelense Dicranum species Cetraria cuculata Alectoria species Сообщество овсяницево-ритидиевой тундры Festuca igoschiniae Carex ensifolia Pachypleurum alpinum Achillea nigrescens Aster alpinus Cerastium krylovii Myosotis asiatica Pedicularis compacta Ranunculus subborealis Saussurea alpina Cladonia coccifera Cladonia furcata Cladonia pyxidata Сообщество ястребинко-пушицево-политриховой тундры Polytrichum commune Hieracium alpinum Carex brunnescens Eriophorum brachyantherum Luzula multiflora Arctostaphylos uva-ursi Vaccinium vitis-idaea Hieracium umbellatum Sanguisorba officinalis Polytrichum piliferum Cynodontium species Brachythecium salebrosum Juniperus sibirica Salix glauca Polytrichum species Hylocomium splendens Poa alpigena Vaccinium myrtillus Dicranum polysetum Dicranum scoparium Cladonia mitis Parmeliopsis ambigua Vulpicidia pinastri Calamagrostis uralensis Luzula sibirica Cladonia alpina Cladonia amaurocraea Cladonia arbuscula Cetraria laevigata Cladonia rangiferina Cladonia gracilis Cetraria islandica Alectoria nigricans Cetraria species Umbilicaria rossica Solidago lapponica Carex vaginata Campanula rotundifolia Dicranum congestum Bistorta major Gypsophila uralensis Aconogonon alpinum Veratrum lobelianum Dianthus superbus Trientalis europaea Chamaenerion angustifolium Picea obovata Huperzia selago Antennaria dioica Polytrichum juniperinum Pleurozium schreberi Dicranum spadiceum Локализация описаний:

Белорецкий район. ЮУГПЗ. Машакское л-во.

1. В 200 м от главной вершины г. Медвежья по северному макросклону.

Высота 1303 м над ур. м. Автор Мулдашев А.А. Полевой № оп. 67.

2. У вершины г. Широкая. Высота 1332 м над ур. м. Автор Мулдашев А.А.

Полевой № оп. 45.

3. Плечо г. Широкая, вершина гребня. Выровненное место. Высота 1300 м над ур. м. Автор Мулдашев А.А. Полевой № оп. 46.

4. Вершина горы Ямантау. Высота около 1630 м над ур. м. Автор П.Л.

Горчаковский.

5. Вершина горы Ямантау. Высота около 1630 м над ур. м. Автор П.Л.

Горчаковский.

6. Восточная оконечность г. Медвежья. Высота 1302 м над ур. м. Автор Мулдашев А.А. Полевой № оп. 63.

7. Плечо г. Широкая, вершина гребня. Выровненное место. 200 м ЮВ от оп. 46. Высота 1301 м над ур. м. Автор Мулдашев А.А. Полевой № оп. 47.

СИНТАКСОНОМИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

3.1. Материалы и методы исследований Синтаксономия лесной растительности ЮУГПЗ разработана на основе эколого-флористической классификации в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978]. В основу данной работы положено 290 полных геоботанических описаний лесной растительности, выполненных в течение полевых сезонов разных лет в период с 1992 по 2007 гг.

Геоботанические описания проводились только в коренных типах лесной растительности. Вторичные леса в настоящее время находятся на различных стадиях восстановительных сукцессий, их изучение планируется в дальнейшем.

Для оценки обилия видов на площадке использовалась следующая шкала:

r – единично встреченный вид, покрытие незначительное;

+ – вид редкий и имеет малое проективное покрытие до 1%;

1 – проективное покрытие вида составляет 1–5 %;

2 – проективное покрытие вида – 5–25%;

3 – проективное покрытие вида – 25–50%;

4 – проективное покрытие вида – 50–75%;

5 – проективное покрытие вида более 75%.

идентифицировать в полевых условиях, гербаризировались. Гербарий определялся в камеральный период в УНЦ РАН по определителям сосудистых растений [Определитель высших растений Башкирской АССР, 1988, 1989; Флора европейской части СССР, 1974, 1976, 1978, 1979, 1981, 1994; Флора Восточной Европы, 1996, 2001].

Консультации при определении видов и идентификация наиболее сложных для определения образцов были выполнены старшим научным сотрудником лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН кандидатом биологических наук А.А. Мулдашевым.

После определения гербаризированных образцов описания загружались в базу данных TURBOVEG [Hennekens, 1996]. Видовые названия всех растений были выверены в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [1995], Флорой Восточной Европы [1996, 2001] и других современных таксономических работ. Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации, так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц. Количественная классификация производилась по программе TWINSPAN [Gauch, Whittaker, 1981;

Hill et al., 1975].

Визуальное упорядочивание фитоценотических таблиц после этапа количественной классификации осуществлялась с использованием программы MEGATAB [Hennekens, 1996].

Необходимость второго этапа классификации (визуального доупорядочивания таблиц) связана с тем, что при количественной классификации, как описания, так и виды разделяются на группы только на основе материалов, которые в данный момент включены в обработку. Для принятия синтаксономических решений необходимо сравнить полученные единицы с ранее описанными синтаксонами.

При этом положение многих видов в таблице изменяется в соответствии с их диагностической значимостью, известной из ранее выполненных исследований и литературы.

Выделенные нами синтаксоны лесной растительности ЮУГПЗ охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Южно-Уральского региона, которая разработана в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры»

[Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005]. В свою очередь, данная классификационная система встроена в единую синтаксономию Евразии. Синтаксоны, определение положения которых на сегодняшний момент затруднено, описаны как предварительные (prov.).

Нами использовались единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в Европе [Moravec a kol., 1995; Mucina, 1997 а, Vegetation of …, 2002;

Vegetace…, 2007] и в России [Ахтямов, 2001; Флора и растительность…, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Ермаков, 2003;

Мартыненко и др., 2003, 2005 б, 2007; Восточноевропейские леса…, 2004; Таран и др., 2004; Golub, 1994, 1995; Ermakov et al., 2000;

Onipchenko, 2002; Golub et al., 2003]. Характеризующие таблицы различных синтаксонов представлены в приложении 1, локализация геоботанических описаний – в приложении 2.

3.2. Продромус сообществ коренных лесов В общей сложности синтаксономия коренных лесов ЮУГПЗ включает 4 класса, 5 порядков, 9 союзов, 14 ассоциаций и сообщество, в составе которых 6 подсоюзов, 10 субассоциаций и вариантов. Из них 3 подсоюза, 6 ассоциаций, 8 субассоциаций, вариантов и 1 сообщество являются новыми. Ниже приводится список синтаксонов коренных лесов ЮУГПЗ.

Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Порядок ???

Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. Асс. Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawowski, Sokoowski Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. prov.

Асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. prov.

Субасс. T. c.-P. s. caricetosum pilosae subass. nov. prov.

Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Асс. Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nov. prov.

Субасс. C. s.-A. i. delphinietosum elati subass. nov. prov.

Асс. Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Acc. Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Субасс. C. p.-P. o. pulmonarietosum molli subass. nova hoc loco Вар. Larix sukaczewii Субасс. C. p.-P. o. caricetosum pilosae subass. nova hoc loco Вар. Crepis paludosa

Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS

Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. Асс. Ceraso fruticis–Pinetum sylvestris Solomeshch et al. Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Асс. Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Субасс. B. l.-P. s. typicum Fedorov ex Ermakov et al. Вар. Vaccinium myrtillus Вар. Lathyrus pisiformis Асс. Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawowski, Sokoowski Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Подсоюз Dicrano-Pinenion (Libbert 1933) Matuszkiewicz Асс. Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris Субасс. C. a.-P. s. typicum K.-Lund Вар. Sedum hybridum Сообщество Salix glauca-Picea obovata Асс. Seseli krylovii-Pinetum sylvestris ass. nova hoc loco Союз Piceion excelsae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Подсоюз Melico-Piceenion abietis K.-Lund Асс. Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugolnova et Субасс. A. s.-P. o. diplazietosum sibirici subass. nov. prov.

Субасс. A. s.-P. o. equisetosum sylvatici Solomeshch et al. ex Вар. Caltha palustris Субасс. A. s.-P. o. aconogonietosum alpini subass. nov. prov.

Подсоюз Eu-Piceenion abietis K.-Lund Асс. Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Caj. 1921) K.-Lund Субасс. L. b.-P. a. abietosum sibiricae subass. nova hoc loco Вар. Pinus sylvestris Класс VACCINIETEA ULIGINOSI Txen Порядок VACCINIETALIA ULIGINOSI Txen Союз Betulion pubescentis Lohmeyer et Txen in Txen Асс. Carici pauciflorae-Piceetum obovatae ass. nova hoc loco Как уже отмечалось ранее, на территории ЮУГПЗ происходит стык трех подзональных групп растительности – коренных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов неморального типа (класса Querco-Fagetea), темнохвойных и светлохвойных бореальных лесов таежного типа (класса Vaccinio-Piceetea) и гемибореальных светлохвойных и мелколиственных травяных лесов сибирского типа (класса Brachypodio-Betuletea) 1.

Такой сложный стык привел к взаимопроникновению в сообщества синтаксонов видов из пограничных сообществ. Это осложнено еще и наличием переходов между типичными лесными сообществами и нелесными типами растительности – болотами (осоковыми, сфагновыми) и субальпийскими лугами. Очевидно, что принятие синтаксономических решений для сообществ ЮУГПЗ было достаточно сложным. Это стало причиной того, что ряд ассоциаций и субассоциаций авторы описали пока как предварительные.

Для сокращения далее в тексте гемибореальные леса следует понимать как светлохвойные и мелколиственные травяные гемибореальные леса сибирского типа класса Brachypodio-Betuletea. Гемибореальные темнохвойные травяные леса порядка Abietetalia sibiricae класса Querco-Fagetea обозначены как неморальнотравные ельники.

Для принятия синтаксономических решений проводились сравнения единиц, полученных в процессе обработки материалов по лесам ЮУГПЗ с ранее описанными. При этом использовались данные литературы и база данных лесов РБ, в которой накоплено более двух тысяч полных геоботанических описаний. Диагностические виды для ассоциаций устанавливались с учетом отличий ассоциаций ЮУГПЗ от ассоциаций, описанных на других территориях (внутри каждого союза или подсоюза). Рассмотрим характеристику синтаксонов коренных лесов заповедника.

3.3. Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Quercus robur, Viburnum opulus, Lonicera xylosteum, Aegopodium podagraria, Adoxa moschatellina, Campanula trachelium, Circaea alpina, Epipactis helleborine, Geranium robertianum, Lathyrus vernus, Lilium martagon s.l., Melica nutans, Poa nemoralis, Primula macrocalyx, Stellaria holostea, Viola mirabilis.

Querco-Fagetea – самый большой класс лесной растительности Европы, который объединяет сообщества мезофитных и ксеромезофитных широколиственных листопадных и хвойношироколиственных лесов на богатых почвах в зоне умеренного климата. В настоящее время в составе класса на территории России встречаются сообщества следующих порядков.

1. Fagetalia sylvaticae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928 – европейские мезофитные широколиственные и хвойношироколиственные леса.

2. Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 – сибирские и уральские темнохвойные и смешанные мезофитные леса неморального типа.

3. Prunetalia Tx. 1952 – вторичные древесно-кустарниковые сообщества на теплых сухих и часто карбонатных почвах.

Ядром класса и его номенклатурным типом является порядок Fagetalia sylvaticae. Ранее в класс Querco-Fagetea входил порядок Quercetalia pubescentis Klika 1933, который представляет европейские термофитные флористически-богатые светлые пушисто-дубовые леса на богатых почвах. В одной из последних обобщающих работ по высшим единицам растительности Европы Ладислав Муцина [Mucina, 1997 б] предложил новое видение класса Querco-Fagetea. При этом порядок Quercetalia pubescentis был выделен в отдельный класс Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959. Такое разделение класса было принято в последнем обзоре растительности Европы [Rodwell et al., 2002]. При этом в классе была проведена коррекция диагностической комбинации. Эти изменения в структуре класса привели к необходимости повышения ранга подпорядка Abietenalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000, который ранее находился в составе порядка Fagetalia sylvaticae, до уровня отдельного порядка Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 в составе класса Querco-Fagetea [Ермаков, 2006].

На Южном Урале проходит восточная граница ареала порядка Fagetalia sylvaticae и западная граница порядка Abietetalia sibiricae.

Широколиственные леса (кроме ольхово-черемуховых уремников) распространены в Предуралье, предгорьях и отчасти на западном макросклоне Южного Урала. Их флористический состав обеднен видами, типичными для лесов европейской части России. В то же время они обогащены видами уральского и сибирского разнотравья и широкотравья. При движении с западного макросклона Южного Урала к центрально-возвышенной части, широколиственные леса сменяются темнохвойно-широколиственными и темнохвойными травяными лесами порядка Abietetalia sibiricae. В свою очередь эти леса обеднены сибирскими видами, но по сравнению с сибирскими аналогами – более богаты видами неморального комплекса.

Южнее центрально-возвышенной части Южного Урала в направлении запад-восток происходит смена широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae светлохвойными и мелколиственными травяными гемибореальными лесами сибирского типа порядка Chamaecytiso-Pinetalia класса Brachypodio-Betuletea.

К порядку Fagetalia sylvaticae в ЮУГПЗ относятся сообщества широколиственных пород подсоюза Tilio-Pinenion и ольховочеремуховые уремники союза Alnion incanae. К порядку Abietetalia sibiricae – сообщества темнохвойно-широколиственных и темнохвойных травяных лесов союза Aconito-Piceion.

В системе высших единиц лесной растительности Южного Урала на сегодняшний момент дискуссионным остается положение союза остепненных дубовых лесов Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989. Авторы союза отнесли его к порядку субсредиземноморских дубовых лесов Quercetalia pubescentis [Соломещ и др., 1989], несмотря на то, что по флористическому составу леса Южного Урала имеют мало общего с типичными европейскими «световыми» лесами, где преобладают виды «кверцетального» комплекса в понимании Ю.Д. Клеопова [1990]. В остепненных дубравах Южного Урала отсутствуют субсредиземноморские виды, но и позиции видов типичных мезофитных теневых лесов «фагетального» комплекса недостаточно сильны, в то же время эти сообщества обогащены видами «бетулетального» комплекса (связанного с относительно холодными и светлыми лесами Сибири).

В ЮУГПЗ выполнено лишь одно описание сообщества союза Lathyro-Quercion. По этой причине в данной работе нет смысла обсуждать положение союза в системе порядков. Мы планируем сформулировать свою позицию по отношению к остепненным дубовым лесам в работе, посвященной синтаксономии всей совокупности лесов Южно-Уральского региона.

3.3.1. Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Quercus robur, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Rosa majalis, Carex macroura, C. muricata, Digitalis grandiflora, Geranium sylvaticum, Heracleum sibiricum, Hieracium albocostatum, Lathyrus gmelinii, L. pisiformis, Origanum vulgare, Phlomoides tuberosa, Pleurospermum uralense, Polygonatum odoratum, Pyrethrum corymbosum, Seseli libanotis, Vicia sepium.

Союз объединяет ксеромезофитные, богатые во флористическом отношении дубовые леса континентальных степных и лесостепных областей Восточной Европы. Флористическое своеобразие ксеромезофитных дубняков Южного Урала заключается в наличии группы видов уральского и сибирско-азиатского распространения:

Aconitum lycoctonum, Crepis sibirica, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis, Carex macroura, Hieracium albocostatum, Lathyrus pisiformis, L. litvinovii [Соломещ, 1994]. Номенклатурным типом союза является ассоциация Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solоmeshch et al. 1989, описанная И.Н. Григорьевым. В настоящее время в составе союза 8 ассоциаций. Описанное в ЮУГПЗ сообщество по флористическим критериям можно отнести именно к ассоциации Brachypodio-Quercetum.

Ассоциация Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Quercus robur (dom.), Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Inula salicina, Lilium martagon s.l., Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Pyrethrum corymbosum, Stachys officinalis.

Ассоциация объединяет злаково-костяничные и злаковоосочково-разнотравные дубняки с признаками остепнения южной части Южного Урала и его западного макросклона.

В западной части ЮУГПЗ сообщества данной ассоциации встречаются в виде мелких фрагментов, на крутых склонах берегов рек (на карбонатных выходах). Нам удалось сделать всего лишь одно полноценное геоботаническое описание, которое приведено ниже.

Описание № 592. Дата: 23.07.2003. Автор В.Б. Мартыненко.

Республика Башкортостан, Белорецкий район, ЮУГПЗ, Ямаштинское л-во, кв.66, хребет Большой Камень, 1 км ССВ деревни Корпуста. Вершина хребта.

5419'17'' с.ш., 5736'48'' в.д., высота над ур. м. – 470 м.

Площадь описания – 600 м2. Экспозиция – ВЮВ, уклон 15° Проективное покрытие:

древесного яруса – 50 % кустарникового яруса – 0 % (единичные экземпляры) травяного яруса – 80 % мохового яруса – 0 %.

Тип леса – дубняк осочково-разнотравный (низкопродуктивный) Почва – серая-лесная, слаборазвитая, каменистая с выходами карбонатов Состав – 7Д2Кл1С Возраст – разновозрастный Средний (максимальный) диаметр стволов – 16(36) см Средняя (максимальная) высота древостоя – 9(14) м Средняя (максимальная) высота кустарников – 0,4(0,6) м Средняя (максимальная) высота травостоя – 30(140) см Количество видов на площадке – 70, из них сосудистых –

I II III

Brachypodium pinnatum Bupleurum longifolium Amblystegium serpens Calamagrostis arundinacea Brachythecium reflexum Conioselinum tataricum Leucodon sciuroides Digitalis grandiflora Orthodicranum montanum Galium boreale Heracleum sibiricum Flavoparmelia caperata Hieracium albocostatum Hypogymnia physodes Polygonatum odoratum Pertusaria globulifera Ассоциация Brachypodio-Quercetum была описана на основе материалов из Мелеузовского, Зилаирского, Зианчуринского и Кугарчинского районов РБ [Соломещ и др., 1989]. Позднее сообщества этой ассоциации были описаны на юго-восточном пределе распространения дубовых лесов – на хребте Шайтан-Тау [Дубравная лесостепь…, 1994], а также в заповеднике «ШульганТаш» и в зоне его предполагаемого расширения (Бурзянский, Мелеузовский и Ишимбайский районы) [Мартыненко и др., 2005].

Таким образом, сообщества ассоциации имеют достаточно большой ареал. В настоящее время авторами проводится ревизия структуры ассоциации, поэтому мы не стали относить сообщество, описанное в ЮУГПЗ к какому-либо ранее выделенному варианту.

3.3.2. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawowski, Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, Daphne mezereum, Actaea spicata, Asarum europaeum, Athyrium filix-femina, Campanula latifolia, Dryopteris filix-mas, Carex pilosa, Festuca gigantea, Galium odoratum, Geum urbanum, Impatiens noli-tangere, Milium effusum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura, Scrophularia nodosa, Stachys sylvatica, Stellaria bungeana, S. nemorum.

В своей работе Л. Муцина [Mucina, 1997 б] представил только диагностические виды классов, при этом в диагноз Querco-Fagetea вошли практически все виды порядка Fagetalia sylvaticae. При повышении статуса подпорядка Abietenalia sibiricae до уровня порядка Abietetalia sibiricae Н.Б. Ермакову [Ермаков, 2006] следовало определить диагностические комбинации обоих порядков, однако этого не было сделано, поэтому диагностическую комбинацию порядка Fagetalia sylvaticae мы оставляем пока в прежнем понимании.

Порядок Fagetalia sylvaticae на Южном Урале представлен двумя союзами – Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al.

1993 и Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch 1928 [Ямалов и др., 2004]. Кроме того, в последних двух публикациях уфимских геоботаников была предпринята попытка предварительного выделения союза сосново-широколиственных и сосновых неморальнотравных лесов Tilio cordatae-Pinion sylvestris [Мартыненко и др., 2005 б, 2007]. После более подробного анализа флористического состава данных лесов и сравнения его с составом подобных сообществ европейской части России стало очевидно, что своеобразие сосново-широколиственных лесов Южного Урала может быть отражено только на уровне подсоюза Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. prov. В современной системе синтаксономии лесов Южного Урала мы относим этот подсоюз к союзу широколиственных липово-кленово-дубовых лесов Aconito-Tilion.

3.3.2.1. Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Диагностические виды: Tilia cordata (optim.), Aconitum lycoctonum, Bromopsis benekenii, Bupleurum longifolium, Cacalia hastata, Campanula latifolia, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Festuca altissima, Heracleum sibiricum, Lamium album, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Stellaria bungeana, Viola collina.

Союз объединяет мезофитные широколиственные леса ЮжноУральского региона, которые распространены в горно-лесной и лесостепной зонах Республики Башкортостан. Сообщества союза приурочены к плакорным местообитаниям, надпойменным террасам, а также склонам гор различной крутизны и экспозиции с относительно богатыми серыми лесными почвами нормального увлажнения. В древостое обычно преобладает Tilia cordata или Acer platanoides. Кроме липы и клена в состав древесного яруса входят Quercus robur, Populus tremula и Betula pendula.

Союз описан А.И. Соломещем, И.Н. Григорьевым, Р.М.

Хазиахметовым и Э.З. Баишевой [1993] и представляет собой крайнее восточное крыло широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae. Как отмечают авторы: «…Отличительной особенностью сообществ союза является присутствие большого блока видов лесного широкотравья преимущественно уральского и сибирского распространения (Aconitum lycoctonum, Bupleurum longifolium, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica и Stellaria bungeana)…».

Именно присутствием этого блока видов леса союза Aconito-Tilion четко отличаются от аналогичных лесов Русской равнины, которые в настоящее время отнесены к союзам Querco roboris-Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch 2003 и Acerion campestris-Quercion roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 [Булохов, Соломещ, 2003].

Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris suball. nov. prov.

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Lonicera xylosteum, Adenophora lilifolia, Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Campanula persicifolia, Carex digitata, Cerastium pauciflorum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Pulmonaria mollis, Stachys officinalis, Viola canina.

Подсоюз объединяет мезофитные и ксеро-мезофитные смешанные сосново-широколиственные леса Южного Урала и восточной оконечности Русской равнины. В древостое доминирует Pinus sylvestris, большое покрытие могут иметь Betula pendula и Populus tremula. Второй и третий подъярусы представлены типичными видами широколиственных лесов.

Во флористическом составе сообществ подсоюза сочетаются виды трех комплексов – неморального, гемибореального и бореального, но характерных видов подсоюз не имеет. При сравнении с типичными широколиственными лесами порядка Fagetalia sylvaticae эти сосняки отличаются наличием группы видов светлохвойных травяных лесов сибирского типа порядка Chamaecytiso-Pinetalia, и наоборот, при сравнении со светлохвойными гемибореальными лесами порядка ChamaecytisoPinetalia и бореальными лесами порядка Piceetalia exelsae, неморальнотравные сосняки отличаются наличием видов европейских широколиственных лесов, в том числе и древесных. В связи с этим довольно сложной задачей было определение места подсоюза в системе высших единицах. Возможны два синтаксономических решения.

1. Данный подсоюз может представлять крайнее западное крыло союза гемибореальных светлохвойных сибирских травяных лесов Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. порядка Chamaecytiso-Pinetalia.

2. Подсоюз можно выделить в составе союза широколиственных лесов Южного Урала Aconito-Tilion порядка Fagetalia sylvaticae.

И та и другая точки зрения имеют весомые аргументы, однако мы остановились на втором решении, и при этом исходили из следующих посылок. Сосняки союза Trollio-Pinion представляют коренные типы сообществ среди светлохвойных и мелколиственных травяных лесов Южного Урала порядка Chamaecytiso-Pinetalia. На месте вырубленных лесов этого типа возникают вторичные светлые мелколиственные леса с доминированием Betula pendula, B. pubescens и Populus tremula в древесном ярусе. В их напочвенном покрове преобладают виды сибирского и уральского высокотравья.

Сложные сосняки подсоюза Tilio-Pinenion в основном распространены среди массивов широколиственных или темнохвойно-широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae.

Происхождение их пока является дискуссионным вопросом. Анализ реликтовых и эндемичных видов свидетельствуют о связи сосновых лесов западного макросклона Южного Урала и Предуралья с лесами Сибири. В период потепления часть сосновых лесов была вытеснена в ходе продвижения широколиственных и темнохвойношироколиственных лесов из рефугиумов [Попов, 1980]. Возможно, так возникли сосново-широколиственные леса с неморальнотравным напочвенным покровом. Некоторые авторы, напротив, считают, что это длительно производные сообщества, существование которых связано с пирогенной динамикой лесов. При обсуждении вопроса о происхождении сложных боров европейской части России Л.П.

Рысин [1975] придерживается именно такого мнения.

После вырубки сосняков подсоюза Tilio-Pinenion, как правило, возникают липово-кленово-березовые или липово-кленово-осиновые леса с плотным темным пологом и доминированием в напочвенном покрове видов неморального комплекса. Кроме того, третий (иногда второй) подъярус сосняков данного типа образуют древесные виды типичных широколиственных лесов – Tilia cordata, Acer platanoides, Quercus robur и Ulmus glabra. У всех этих видов, кроме липы, на Южном Урале проходит восточная граница распространения, они практически не встречаются дальше в Сибири.

Таким образом, эти аргументы свидетельствуют в пользу того, что сообщества подсоюза Tilio-Pinenion в системе высших единиц растительности должны быть отнесены к порядку европейских лесов Fagetalia sylvaticae, а не к порядку сибирских лесов ChamaecytisoPinetalia.

Сообщества подсоюза встречаются на Уфимском и Зилаирском плато, в предгорьях Южного Урала, в Национальном парке «Башкирия». Восточная граница ареала неморальнотравных сосняков проходит в Южно-Уральском заповеднике и заповеднике «ШульганТаш». В настоящее время в состав подсоюза включены четыре ассоциации – Galio odorati-Pinetum sylvestris Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005 (описана в заповеднике «Шульган-Таш» и в зоне его предполагаемого расширения), Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 (описана на территории водоохранных лесов Уфимского плато), Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov.

prov., которая представляет наиболее типичные сообщества подсоюза (сообщества описаны в заповеднике «Шульган-Таш», в ЮУГПЗ, а также в Мелеузовском, Кугарчинском и Зилаирском районах РБ) и Carici arnellii-Pinetum sylvestris ass. nov. prov. (описана преимущественно в пойме реки Белой в ее среднем течении, в зоне контакта широколиственных и светлохвойных лесов).

Дифференциация сообществ неморальнотравных сосняков подсоюза Tilio-Pinenion представлена в табл. 33.

На территории ЮУГПЗ нами впервые описаны сообщества субассоциации Tilio cordatae-Pinetum sylvestris caricetosum pilosae subass nov. prov. Поскольку на сегодняшний момент ассоциация описана предварительно, мы не можем валидизировать субассоциацию, поэтому она описана также предварительно.

Сокращенная таблица дифференциации сообществ подсоюза Tilio-Pinenion в Южно-Уральском регионе Pinus sylvestris Betula pendula Tilia cordata Quercus robur Picea obovata Abies sibirica Д. в. ассоциации Tilio-Pinetum, субасс. T.c.-P.s. typicum и варианта typica Euphorbia gmelinii Cerastium pauciflorum Hieracium umbellatum Hieracium albocostatum Seseli krylovii Lupinaster pentaphyllus Silene nutans Moehringia lateriflora Trommsdorfia maculata Д. в. субассоциации T.c.-P.s. caricetosum pilosae Abies sibirica Picea obovata Abies sibirica Carex pilosa Carex macroura Athyrium filix-femina Д. в. асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris и субасс. E.v.-P.s. typicum Euonymus verrucosa Viburnum opulus Frangula alnus Caragana frutex Cerasus fruticosa Sanguisorba officinalis Rhytidiadelphus triquetrus Galium tinctorium Laser trilobum Filipendula vulgaris Д. в. субассоциации E.v.-P.s. urticetosum dioicae Urtica dioica Geum urbanum Dactylis glomerata Moehringia trinervia Myosotis sylvatica Carex muricata Festuca altissima Cephalanthera rubra Epilobium montanum Д. в. субассоциации E.v.-P.s. geranietosum pseudosibirici Geranium pseudosibiricum Artemisia armeniaca Cypripedium calceolus Prunella grandiflora Artemisia sericea Serratula coronata Potentilla erecta Pulsatilla patens Д. в. ассоциации Galio odorati-Pinetum sylvestris Galium odoratum Crepis sibirica Galeopsis bifida Cacalia hastata Chelidonium majus Impatiens noli-tangere Polygonatum multiflorum Delphinium elatum Anthriscus sylvestris Д. в. ассоциации Carici arnellii-Pinetum sylvestris Carex arnellii Filipendula ulmaria Padus avium Bromopsis inermis Glechoma hederacea Lysimachia vulgaris Equisetum pratense Leonurus quinquelobatus Galium rivale Elymus caninus Agrimonia asiatica Stachys palustris Phalaroides arundinacea Carex atherodes Д. в. подсоюза Tilio cordatae-Pinenion stylvestris Tilia cordata Tilia cordata Quercus robur Pinus sylvestris Pinus sylvestris Acer platanoides Acer platanoides Lonicera xylosteum Brachypodium pinnatum Viola canina Carex digitata Stachys officinalis Angelica sylvestris Adenophora lilifolia Luzula pilosa Maianthemum bifolium Orthilia secunda Campanula persicifolia Д. в. союза Aconito septentrionale-Tilion cordatae Pulmonaria mollis Bupleurum longifolium Aconitum lycoctonum Heracleum sibiricum Stellaria bungeana Cicerbita uralensis Bromopsis benekenii Lamium album Campanula latifolia Asarum europaeum Daphne mezereum Pulmonaria obscura Ulmus glabra Scrophularia nodosa Milium effusum Dryopteris filix-mas Actaea spicata Ulmus glabra Paris quadrifolia Stachys sylvatica Festuca gigantea Stellaria nemorum Ulmus glabra Aegopodium podagraria Melica nutans Primula macrocalyx Viola mirabilis Stellaria holostea Lathyrus vernus Lilium martagon Poa nemoralis Quercus robur Lathyrus gmelinii Campanula trachelium Epipactis helleborine Anemonoides ranunculoides Geranium robertianum Brachypodium sylvaticum Д. в. порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris Viola collina Digitalis grandiflora Carex rhizina Veronica chamaedrys Chamaecytisus ruthenicus Trifolium medium Inula hirta Trollius europaeus Д. в. класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Rubus saxatilis Calamagrostis arundinacea Vicia sepium Pleurospermum uralense Betula pendula Betula pendula Thalictrum minus Solidago virgaurea Galium boreale Fragaria vesca Geranium sylvaticum Sorbus aucuparia Pteridium aquilinum Rosa majalis Vicia sylvatica Lathyrus pisiformis Polygonatum odoratum Origanum vulgare Dicranum scoparium Padus avium Populus tremula Rubus idaeus Atragene speciosa Picea obovata Phlomoides tuberosa Vincetoxicum albowianum Valeriana wolgensis Vicia cracca Populus tremula Campanula glomerata Cirsium heterophyllum Seseli libanotis Hypericum perforatum Oxalis acetosella Примечание. Синтаксоны: 1-3 – асс. Tilio cordatae-Pinetum sylvestris (1-2 – субасс. T.c.-P.s. typicum, 1 – вариант typica, 2 – вариант Lupinaster pentaphyllus, 3 – субасс. T.c.-P.s. caricetosum pilosae), 4-6 – асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris (4 – субасс. E.v.-P.s. typicum, 5 – субасс. E.v.-P.s. urticetosum dioicae, – субасс. E.v.-P.s. geranietosum pseudosibirici), 7 – асс. Galio odorati-Pinetum sylvestris; 8 – асс. Carici arnellii-Pinetum sylvestris.

В этой и последующих таблицах использованы следующие обозначения:

ПП – проективное покрытие, t1 – первый ярус древостоя, t2, t3 – второй и третий (подрост) подъярусы древостоя; sl – кустарниковый ярус; h1 – травяной ярус; m1 – мхи 2 ; без обозначения яруса – эпифитные лишайники.

Ассоциация Tilio cordatae-Pinetum sylvestris ass. nov. prov.

Диагностические виды: Pinus sylvestris (dom.), Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, Lonicera xylosteum, Brachypodium pinnatum, Cerastium pauciflorum, Euphorbia gmelinii, Hieracium albocostatum, H. umbellatum, Seseli krylovii.

Ассоциация объединяет наиболее типичные сообщества неморальнотравных сосновых лесов Южного Урала подсоюза TilioPinenion. Они встречаются в основном в нижних и средних частях склонов, преимущественно западных и южных экспозиций. Крутизна склона может варьировать от 2° до 45°. Почвы, на которых формируются эти сообщества – серые лесные, относительно богатые в условиях достаточного увлажнения.

В состав ассоциации входят две субассоциации – T. c.-P. s.

typicum subass nov. prov. (с вариантами typica и Lupinaster pentaphyllus) и T. c.-P. s. caricetosum pilosae subass nov. prov. На территории ЮУГПЗ описаны сообщества второй субассоциации.

Субассоциация T. c.-P. s. caricetosum pilosae subass nov. prov.

Диагностические виды: Abies sibirica, Picea obovata, Athyrium filix-femina, Carex pilosa, Carex macroura.

Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) – оп. 11, табл.62.

Сообщества субассоциации описаны в Белорецком районе в югозападной части заповедника. Они встречаются обычно в верхних и средних частях крутых склонов преимущественно южной, югозападной и юго-восточной экспозиций вдоль речек.

Указание в едином списке мхов напочвенного покрова и растущих на гнилой древесине связано с тем, что целый ряд видов ведут себя и как эпигейные, и как эпиксильные.

В первом древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris, небольшую примесь имеет Betula pendula, реже B. pubescens. Второй и третий подъярусы имеют сложный состав, преобладают Tilia cordata и Abies sibirica (которые в виде единичных экземпляров могут достигать и первого яруса), с меньшим покрытием встречаются Picea obovata, Acer platanoides и Quercus robur. В подлеске обычна Sorbus aucuparia, реже Padus avium.

Проективное покрытие древесного яруса колеблется от 45 до 80 %, в среднем составляет 70 %. Основное затенение создает Tilia cordata второго и третьего подъярусов. Сообщества характеризуются высокой продуктивностью древостоя (I–II класс бонитета). Деревья сосны и березы с высокими, хорошо развитыми кронами достигают 22–30 м в высоту, при этом диаметр стволов варьирует от 28 до 64 см.

Вследствие достаточно сильного затенения вторым и третьим подъярусами кустарниковый ярус практически не развит и представлен единичными экземплярами Lonicera xylosteum, Rubus idaeus, Daphne mezereum и Rosa majalis.

Травяной ярус распределен неравномерно, под плотными кустами липы он может практически полностью отсутствовать, но в окнах древесного полога развит хорошо. В зависимости от затенения общее проективное покрытие варьирует от 30 до 85 %, в среднем %. Средняя высота растений колеблется от 20 до 40 см.

Травяной ярус полидоминантный. В нем доминируют и содоминируют Carex macroura, C. pilosa, Calamagrostis arundinacea и Rubus saxatilis. Высокое покрытие иногда могут иметь Brachypodium pinnatum и Aegopodium podagraria. С большим постоянством встречаются виды, ценотический оптимум которых лежит как в светлохвойных гемибореальных травяных лесах сибирского типа класса Brachypodio-Betuletea, так и в типичных европейских широколиственных лесах класса Querco-Fagetea (Pulmonaria mollis, Adenophora lilifolia, Viola canina, V. collina, V. mirabilis, Pleurospermum uralense, Hieracium umbellatum, Stellaria holostea, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Lathyrus vernus и др.).

Небольшое участие имеют виды, более характерные для бореальных лесов (Maianthemum bifolium, Luzula pilosa, Cerastium pauciflorum, Oxalis acetosella).

Напочвенные мхи чаще всего не развиты, в редких случаях их проективное покрытие может достигать 10-15 % за счет разрастания Pleurozium schreberi.

3.3.2.2. Союз Alnion incanae Pawowski, Sokoowski et Wallisch Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Alnus incana, Padus avium, Humulus lupulus, Circaea alpina, Chrysosplenium alternifolium, Elymus caninus, Equisetum hyemale, Festuca gigantea, Filipendula ulmaria, Galium rivale, Geum rivale, Lamium album, Matteuccia struthiopteris, Urtica dioica.

Союз объединяет пойменные леса с Alnus incana, Padus avium, Ulmus laevis и в редких случаях с Alnus glutinosa, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних паводков, хорошо увлажненных, но незаболоченных почвах. Ольхово-черемуховые уремы представляют интразональную растительность, и поэтому союз имеет широкий ареал, охватывающий всю умеренную зону европейской части континента.

В Южно-Уральском регионе сообщества этого союза встречаются по поймам большинства речек. Они были описаны в Архангельском районе [Хазиахметов и др., 1989], на территории Баймакского и Зилаирского районов [Соломещ и др., 1993], на хребте Шайтан-Тау (граница РБ и Оренбургской области) [Дубравная лесостепь…, 1994], в Башкирском заповеднике и заповеднике «Шульган-Таш» [Мартыненко и др., 2003, 2005 б], на Уфимском плато (Караидельский и Аскинский районы) [Мартыненко и др., 2007], а также в других районах, в том числе и в ЮУГПЗ [Широких, Мартыненко, 2005 а].

Особенностью сообществ уремников Южно-Уральского региона в отличие от таковых Русской равнины является их обогащенность видами уральского и сибирского высокотравья – Aconitum lycoctonum, Crepis sibirica, Heracleum sibiricum, Cacalia hastata, Cicerbita uralensis, Veratrum lobelianum, Bistorta major.

В настоящее время в РБ описано пять ассоциаций ольховочеремуховых урем, одна из них описана П.С. Широких на территории ЮУГПЗ – Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Schirokikh ass.

nova. Кроме того, в юго-западной и западной частях ЮУГПЗ встречаются сообщества ассоциации Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nov. prov., которая была описана преимущественно на территории заповедника «Шульган-Таш». Ранее эти сообщества были отнесены к ассоциации Alnetum incanae Ldi 1921 к субассоциации A. i. cacalietosum hastatae Solomeshch in Martynenko et al. 2003.

Обработка более полного массива материалов по ольховочеремуховым уремникам РБ привела к повышению статуса этих сообществ до уровня ассоциации [Широких, 2007]. Дифференциация сообществ урем Южно-Уральского региона представлена в табл. 34.

Сокращенная таблица дифференциации сообществ союза Alnion incanae в Южно-Уральском регионе Alnus glutinosa Alnus incana Padus avium Д. в. ассоциации Ficario vernae-Alnetum glutinosae Ficaria verna Ulmus laevis Ulmus laevis Corydalis bulbosa Alliaria petiolata Adoxa moschatellina Д. в. варианта Galium palustre ассоциации Alnetum incanae Galium palustre Lycopus europaeus Agrostis stolonifera Lythrum salicaria Ranunculus repens Д. в. варианта Padus avium ассоциации Alnetum incanae Lamium album Rubus caesius Д. в. варианта Cacalia hastata ассоциации Alnetum incanae Cacalia hastata Pulmonaria mollis Myosoton aquaticum Д. в. ассоциации Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Salix caprea Cirsium heterophyllum Myosotis sylvatica Thalictrum minus Salix caprea Aconogonon alpinum Carex atherodes Д. в. ассоциации Ribeso nigri-Alnetum incanae и субасс. R.n.-A.i. typicum Ribes nigrum Poa trivialis Bromopsis inermis Stachys palustris Viola selkirkii Scutellaria galericula Galium rivale Senecio nemorensis Rosa glabrifolia Д. в. субассоциации R.n.-A.i. menthetosum arvensi Cerastium pauciflorum Mentha arvensis Solanum kitagawae Scrophularia nodosa Salix dasyclados Vicia cracca Carex elongata Carex rhynchophysa Circaea alpina Poa pratensis Equisetum sylvaticum Carduus crispus Lactuca sibirica Heracleum sibiricum Senecio fluviatilis Cirsium palustre Galium uliginosum Achillea millefolium Д. в. ассоциации Crepido sibiricae-Alnetum incanae Crepis sibirica Campanula latifolia Asarum europaeum Cicerbita uralensis Primula macrocalyx Cerastium davuricum Knautia tatarica Д. в. субассоциации C.s.-A.i. delphinietosum elati Delphinium elatum Trollius europaeus Cardamine amara Lathyrus gmelinii Athyrium filix-femina Stellaria bungeana Д. в. субассоциации C.s.-A.i. ulmetosum laevii Pteridium aquilinum Equisetum pratense Cardamine impatiens Chelidonium majus Pulmonaria obscura Ulmus laevis Tilia cordata Alnus incana Alnus incana Padus avium Padus avium Humulus lupulus Filipendula ulmaria Festuca gigantea Geum rivale Elymus caninus Urtica dioica Д. в. порядка Fagetalia sylvaticae и класса Querco-Fagetea Aegopodium podagraria -hl V IV 1 V V V 4 V V V V V Glechoma hederacea Impatiens noli-tangere Paris quadrifolia Geum urbanum Milium effusum Stellaria holostea Stellaria nemorum Stachys sylvatica Viola mirabilis Poa nemoralis Melica nutans Rubus idaeus Cirsium oleraceum Angelica archangelica Arctium tomentosum Dactylis glomerata Geranium sylvaticum Rosa majalis Anthriscus sylvestris Galeopsis bifida Aconitum lycoctonum Veratrum lobelianum Lysimachia vulgaris Valeriana officinalis Carex cespitosa Bistorta major Galium boreale Poa remota Примечание. Синтаксоны: 1 – асс. Ficario-Alnetum glutinosae, 2-5 – асс.

Alnetum incanae (2 – вар. typica, 3 – вар. Galium palustre, 4 – вар. Padus avium, – вар. Cacalia hastata), 6 – асс. Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae, 7 – асс. Ribeso nigri-Alnetum incanae (7-8 – субасс. R.n.-A.i. menthetosum arvensi, – вар. Carex elongata, 8 –вар. Carduus crispus, 9 – субасс. R.n.-A.i. typicum), 10асс. Crepido sibiricae-Alnetum incanae (10-11 – субасс. C.s.-A.i.

delphinietosum elati, 11 – фация Stellaria bungeana, 12 – субасс. C.s.-A.i.

ulmetosum laevii).

Ассоциация Crepido sibiricae-Alnetum incanae ass. nov. prov.

(табл. 34, колонки 10-12, табл. 63, оп. 8-15) Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Alnus incana, Padus avium, Asarum europaeum, Campanula latifolia, Cerastium davuricum, Cicerbita uralensis, Conioselinum tataricum, Crepis sibirica, Knautia tatarica, Lamium album, Pulmonaria mollis.

Ассоциация объединяет ольхово-черемуховые уремники в поймах рек и небольших речек юго-западной и западной частей горно-лесной зоны Южного Урала. Богатство почв и высокое увлажнение позволяют сформироваться флористически богатым высокотравным сообществам.

субассоциации C. s.-A. i. delphinietosum elati и C. s.-A. i. ulmetosum laevii. Сообщества первой из них встречаются в поймах речек югозападной и западной частей ЮУГПЗ.

Субассоциация C. s.-A. i. delphinietosum elati subass. nov. prov.

(табл. 34, колонки 10-11; табл. 63, оп. 8-15). Диагностические виды:

Athyrium filix-femina Brachypodium pinnatum, Cardamine amara, Chrysosplenium alternifolium, Delphinium elatum, Lathyrus gmelini, Matteuccia struthiopteris Stellaria nemorum (bungeana), Trollius europaeus.

Древесный ярус образуют Alnus incana и Padus avium, обычно оплетенные лианой – Humulus lupulus. Полог довольно плотный, проективное покрытие варьирует от 60 до 80 % (в среднем – 75 %).

Древостой невысокий – 8–14 м, стволы, как правило, сильно искривленные и сбежистые, ярусность не выражена. Ввиду сильного затенения кустарниковый ярус развит слабо, представлен небольшими экземплярами Rubus idaeus, редко Daphne mezereum. В прогалинах малина может разрастаться и достигать покрытия в 20 %.

Несмотря на достаточно сильное затенение древесным ярусом, благоприятные условия увлажнения и высокое плодородие почв способствуют развитию пышного полидоминантного травяного яруса. Его проективное покрытие варьирует от 70 до 90 %, в среднем составляет 80 %. Средняя высота достигает 80-110 см.

Доминантами являются Stellaria nemorum, S. bungeana, Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Impaties nolitangere, Stachys sylvatica. Высокое постоянство имеют виды уральского и сибирского широкотравья – Aconitum lycoctonum, Conioselinum tataricum, Veratrum lobelianum, Crepis sibirica, Cicerbita uralensis. Широко представлена группа гигромезофильных видов – Cerastium davuricum, Geum rivale, Ranunculus repens, Chrysosplenium alternifolium, Valeriana officinalis, Matteuccia struthiopteris. Кроме того, обычны виды неморального комплекса.

Напочвенные мхи чаще всего отсутствуют ввиду специфики водного режима, в редких случаях их проективное покрытие может достигать 10 % за счет видов рода Plagiomnium.

Ассоциация Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae Номенклатурный тип (holotypus) – описание 4, табл. 63.

Диагностические виды: Alnus incana, Padus avium, Salix caprea, Aconogonon alpinum, Alchemilla vulgaris s.l., Carex atherodes, Calamagrostis obtusata, C. purpurea, Cirsium heterophyllum, Chrysosplenium alternifolium, Myosotis sylvatica, Thalictrum minus.

Ассоциация объединяет пойменные сообщества по берегам горных речек центрально-возвышенной части Южного Урала, формирующиеся на высоте 550-700 м над ур. м. на относительно богатых торфянистых почвах с резкопеременным режимом увлажнения. Сообщества ассоциации описаны в пойме реки Катав, в восточной части ЮУГПЗ (Катав-Ивановский район, Челябинской области). В отличие от юго-западной части заповедника на данной территории выпадает больше осадков и речные долины более узкие.

При сильных дождях речки быстро выходят из берегов и также быстро мелеют в период отсутствия осадков. Это обусловливает резкопеременный режим увлажнения почв.

Древесный ярус формируют Alnus incana и Padus avium, высота которых составляет 6–8 м (максимум – 12 м), при среднем диаметре стволов 8–12 см. В качестве сопутствующей породы, а иногда и доминанта выступает Salix caprea. Проективное покрытие древесного яруса варьирует от 50 до 80 %, в среднем составляет 60 %, ярусность не выражена.

Кустарниковый ярус более развит и представлен Rubus idaeus, его проективное покрытие варьирует от 5 до 10 %, в прогалинах древесного полога малина может разрастаться и достигать покрытия 20 %. В отличие от других ассоциаций союза в составе сообществ полностью отсутствует Humulus lupulus, что видимо связано с суровыми климатическими условиями в узких горных долинах.

Благоприятные почвенно-гидрологические условия способствуют формированию высокого (80–100 см) и достаточно плотного травяного яруса с проективным покрытием от 80 до 90 %. Явными доминантами являются Filipendula ulmaria, Geum rivale, Calamagrostis purpurea и Stachys sylvatica. Содоминантами могут выступать Stellaria nemorum, Aegopodium podagraria, Aconitum lycoctonum. Как и в сообществах предыдущей ассоциации широко представлена группа видов уральского и сибирского высокотравья – Aconitum lycoctonum, Cacalia hastata, Calamagrostis obtusata, Cirsium heterophyllum, Bistorta major. Кроме того, широко представлена группа гигромезофильных видов – Geum rivale, Ranunculus repens, Chrysosplenium alternifolium, Phalaroides arundinacea, Carex atherodes, C. cespitosa, Poa palustris, Valeriana officinalis.

резкопеременного водного режима, в редких случаях их проективное покрытие может достигать 10 % за счет видов рода Plagiomnium.

3.3.3. Порядок Abietetalia sibiricae (Ermakov in Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Abies sibirica, Sorbus sibirica, Aconitum lycoctonum, Cacalia hastata, Calamagrostis obtusata, Carex macroura, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Lathyrus gmelinii, Pleurospermum uralense, Pulmonaria mollis, Stellaria bungeana.

Как уже было сказано, порядок объединяет сибирские и уральские мезофитные мелколиственно-темнохвойные и темнохвойные субнеморальные черневые леса, представляющие поясно-зональный элемент коренной горной растительности Южной Сибири и Южного Урала. Флористической особенностью этих лесов является доминирование темнохвойных видов деревьев (особенно Abies sibirica) в сочетании с высокотравьем и многочисленными неморальными видами, а также отсутствие или слабое развитие таежных кустарничков и мхов [Ермаков, 2003].

Н.Б. Ермаков в своей работе о разнообразии бореальной растительности Северной Азии пишет: «…Н.П. Крыловым установлено флорогенетическое единство черневых лесов с изученными ранее липовыми лесами Кузнецкого Алатау, на основании чего эти современные типы лесов рассматриваются как реликтовые формации, происходящие от плиоценовой неморальной растительности…» (с. 193).

В настоящее время в составе порядка три союза – Milio effusiAbietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov 2000 (теневые высоко- и среднесомкнутые темнохвойные черневые и липовые леса, описанные на Алтае, Саянах и Кузнецком Алатау), Filipendulo ulmariae-Populion tremulae Ermakov in Ermakov et al. 2000 (осиновые и разреженные пихтовые высокотравные гигромезофитные леса низкогорных районов Алтая и Саян) и Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993 (темнохвойные и смешанные леса на относительно богатых почвах в зоне южной тайги и горных регионов Южного и Среднего Урала).

Союзы Milio-Abietion и Filipendulo-Populion валидизированы в монографии Н.Б. Ермакова с соавторами [Ermakov et al. 2000]. Союз Aconito-Piceion был описан в 1993 г. группой уфимских геоботаников, но материалы по этому союзу были опубликованы только в депонированной рукописи [Соломещ и др., 1993] и докторской диссертации А.И. Соломеща [1994]. Данный союз был признан сообществом геоботаников нашей страны, но, тем не менее, в соответствии со статьей № 1 третьего издания Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры [Weber et al., 2000;

Вебер и др., 2005], публикации в депонированных рукописях признаны невалидными.

На территории ЮУГПЗ широко распространены сообщества союза Aconito-Piceion. Авторы решили, что в данной работе следует валидизировать союз с сохранением прежнего авторства.

3.3.3.1. Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch, Grigoriev, Khaziahmetov, Baisheva ex hoc loco Диагностические виды: Picea obovata, Abies sibirica, Tilia cordata, Aconitum lycoctonum, Bupleurum longifolium, Cacalia hastata, Carex digitata, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Festuca altissima, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Myosotis sylvatica, Oxalis acetosella, Pulmonaria mollis, Stellaria bungeana, Trientalis europaea, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens.

Номенклатурный тип союза ассоциация Cerastio paucifloriPiceetum obovatae Solomeshch et al. ex hoc loco.

широколиственно-темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса неморального типа. Они приурочены к серым и светло-серым лесным почвам плакорных местообитаний и крутых склонов различных экспозиций [Соломещ, 1994].

Первоночально этот союз был отнесен А.И. Соломещем с соавторами [1993] к порядку Fagetalia sylvaticae класса QuercoFagetea, затем перемещен в подпорядок Abietenalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000 [Ermakov et al. 2000, Ермаков, 2003]. При изменении статуса подпорядка Abietenalia sibiricae до уровня порядка Abietetalia sibiricae синтаксономическая позиция союза не сменилась.

В диагностические виды союза вошла группа преимущественно уральского и сибирского высокотравья. Эта группа хорошо дифференцирует уральские сообщества от аналогичных сообществ Русской равнины, которые в настоящее время относят к союзам Carpinion betuli Issler 1931 em. Mayer 1937 и Querco roboris-Tilion cordatae Bulokhov et Solomeshch 2003 [Коротков, 1991; Морозова, 1999; Булохов, Соломещ, 2003]. Однако эта же группа диагносцирует союз широколиственных лесов Южного Урала – Aconito-Tilion, поэтому для дифференциации союзов Aconito-Tilion и AconitoPiceion в диагноз второго была введена группа таежных мхов и бореального мелкотравья, которые являются обычными спутниками темнохвойных древесных доминантов.

Первоначально к союзу было отнесено три ассоциации – Tilio cordatae-Piceetum obovatae Shubert, Jager et Mahn 1979 (описана немецкими геоботаниками на территории Уфимского плато), Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 (описана в северозападных районах РБ и прилегающих районах Удмуртии и Татарии, в подзоне хвойно-широколиственных южнотаежных лесов) и Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 (описана в центрально-возвышенной части Южного Урала на склонах горного массива Иремель). Номенклатурным типом союза была выбрана ассоциация Cerastio-Piceetum. Все ассоциации были опубликованы невалидно.

В дальнейшем на территории заповедника «Шульган-Таш» и в зоне его расширения была валидно описана ассоциация Violo collinaePiceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. [Мартыненко и др., 2005 б]. При детальном геоботаническом обследовании темнохвойно-широколиственных лесов Уфимского плато было валидно описано еще 3 ассоциации – Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007, Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et al. 2007 и Brachypodio sylvatici-Abietetum sibiricae Martynenko et al. 2007. При этом ассоциация Tilio-Piceetum распалась, что и следовало ожидать: немецкие геоботаники попытались отразить все многообразие хвойно-широколиственных лесов Южного Урала одной ассоциацией выделенной на основе 6 описаний [Shubert et al., 1979]. Поскольку номенклатурный тип этой ассоциации не был указан, а в общей таблице (более 100 описаний) отдельные описания разошлись по разным синтаксонам, авторы посчитали целесообразным отказаться от использования ассоциации, установленной немецкими геоботаниками и выделить новые ассоциации [Мартыненко и др., 2007].

При обработке всей совокупности описаний хвойношироколиственных и темнохвойных неморальнотравных лесов Южно-Уральского региона стала очевидной необходимость разделения союза на два подсоюза, что сделано в данной работе. Мы описываем два новых подсоюза – Tilio-Piceenion и Aconito-Piceenion.

Первый подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco объединяет широколиственно-темнохвойные и темнохвойношироколиственные леса, которые приурочены к более развитым почвам, подстилаемым осадочными породами. Второй – Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco представляет темнохвойные леса с неморальнотравным напочвенным покровом, которые встречаются в центрально-возвышенной части Южного и Среднего Урала на слаборазвитых почвах подстилаемых магматическими породами. Номенклатурный тип союза – ассоциация Cerastio-Piceetum, в настоящее время отнесена к подсоюзу AconitoPiceenion. Дифференциация подсоюзов в сокращенном виде представлена в табл. 35.

Подсоюз Tilio cordatae-Piceenion obovatae suball. nov. hoc loco Диагностические виды: Acer platanoides (t3), Betula pendula (t1), Quercus robur (t3), Tilia cordata, Ulmus glabra (t3), Euonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Sambucus sibirica, Carex rhizina, Equisetum pratense, Glechoma hederacea, Myosotis sylvatica, Primula macrocalyx, Vicia sylvatica,Viola collina.