«ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА Под редакцией члена-корреспондента АН РБ, доктора биологических наук, профессора Б.М. Миркина Уфа Гилем 2008 УДК [581.55:502.75]:470.57 ББК ...»

Pyrola minor Crepis paludosa Hieracium albocostatum Goodyera repens Hieracium subpellucidum Rhodobryum roseum Angelica sylvestris Ranunculus subborealis Caltha palustris Geum rivale Filipendula ulmaria Carex loliacea Ranunculus repens Carex vaginata Calamagrostis purpurea Д. в. субассоциации A.s.-P.o. aconogonietosum alpini Aconogonon alpinum Bistorta major Anemonastrum biarmiense Carex brunnescens Festuca austrouralensis Д. в. ассоциации Linnaeo borealis-Piceetum abietis Vaccinium myrtillus Linnaea borealis Dryopteris assimilis Barbilophozia lycopodioides -ml....... I II I II I Pinus sylvestris Vaccinium vitis-idaea Pinus sylvestris Dicranum polysetum Melampyrum pratense Дифференцирующие виды подсоюза Melico-Piceenion Rhytidiadelphus triquetrus Atragene speciosa Lathyrus vernus Stellaria bungeana Paris quadrifolia Stellaria holostea

-hl III II II V III V V IV IV III II II

Melica nutans Valeriana wolgensis Chamaenerion angustifolium -hl II I I II II I II + I II r.

Tilia cordata Asarum europaeum Daphne mezereum Aegopodium podagraria Viola selkirkii Dryopteris filix-mas Pyrola rotundifolia Диагностические и аффинные виды союза Piceion exselsae и Maianthemum bifolium Trientalis europaea

-hl V III II V V III IV V IV IV V IV

Luzula pilosa Carex digitata Oxalis acetosella Orthilia secunda

-hl V II V III III III V IV IV I III II

Gymnocarpium dryopteris Athyrium filix-femina Pleurozium schreberi Hylocomium splendens Dicranum scoparium Ptilium crista-castrensis Lycopodium annotinum Picea obovata Picea obovata Abies sibirica Abies sibirica

-t2 IV V V V IV II III II II III II IV

Betula pubescens Betula pubescens Polytrichum commune Sorbus aucuparia Calamagrostis arundinacea -hl V V III V IV V V V IV V V V Rubus saxatilis

-hl V III III V III V IV V III V V IV

Solidago virgaurea Fragaria vesca Rubus idaeus Cerastium pauciflorum Geranium sylvaticum Moehringia lateriflora Betula pendula Circaea alpina Phegopteris connectilis Hypericum maculatum Pulmonaria mollis Huperzia selago Stellaria nemorum Larix sukaczewii Larix sukaczewii Delphinium elatum Tilia cordata Примечание. Синтаксоны: 1-5 – асс. Equiseto scirpoidi-Piceetum obovatae ( – субасс. E.s.-P.o. diplazietosum sibirici; 2-5 – субасс. E.s.-P.o. galietosum boreale, 2 – вар. Vaccinium vitis-idaea, 3 – вар. Larix sukaczewii, 4 – вар. Pinus sylvestris, 5 – вар. Cerastium uralense), 6 – асс. Asaro europaei-Piceetum obovatae, 6-10 – асс. Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae (6 – субасс. A.s.P.o. diplazietosum sibirica, 8-9 – субасс. A.s.-P.o. equisetosum sylvatici, 8 – вар.

typica, 9 – вар. Caltha palustris, 10 – субасс. A.s.-P.o. aconogonietosum alpini), 11-12 – асс. Linnaeo borealis-Piceetum abietis, субасс. L.b.-P.o. abietosum sibirici (11 – вар. typica, 12 – вар. Pinus sylvestris).

Ассоциация Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Picea obovata (dom.), Abies sibirica, Atragene speciosa, Aconitum lycoctonum, Cacalia hastata, Calamagrostis obtusata, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Milium effusum, Senecio nemorensis, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum.

высокотравьем, которые распространены в северной и средней тайге восточной части Европейской России. Они встречаются на водоразделах, но чаще в нижних частях склонов, в верховьях логов, а также в долинах ручьев и даже в карстовых воронках [Заугольнова, Морозова, 2004; Заугольнова и др., in press.].

Впервые ассоциация была описана в коллективной монографии «Восточноевропейские леса». Авторы располагали небольшим материалом и поэтому описали ассоциацию предварительно, без деления ее на синтаксоны низшего уровня [Заугольнова, Морозова, 2004]. В настоящее время в печати находится статья Л.Б.

Заугольновой, О.В. Смирновой, Т.Ю. Браславской, С.В. Дегтевой, Т.С. Проказиной, Д.Л. Луговой «Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России». В этой статье обработан значительный материал по двум ассоциациям высокотравных зеленомошных лесов – Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae и Pulmonario obscurae-Piceetum, которые встречаются в подзонах северной, средней и южной тайги. Мы благодарим авторов статьи за разрешение использовать еще не опубликованные материалы для целей сравнения.

зеленомошниками Южного Урала стало очевидно их высокое сходство. На сегодняшний день с уверенностью можно сказать, что наши сообщества представляют собой горный аналог ассоциации Aconito-Piceetum. Поскольку сообщества ассоциации распространены в различных ботанико-географических районах, она имеет сложную внутриассоциационную структуру низших единиц. Так как ассоциация описана пока невалидно, мы предлагаем деление южноуральских сообществ на субассоциации и варианты также предварительно.

В южно-уральских сообществах отсутствует ряд видов, которые встречаются в северотаежных и среднетаежных сообществах, такие как Pinus sibirica, Avenella flexuosa, Hedysarum alpinum, Lactuca sibirica, Spiraea media, Saussurea alpina, Paeonia anomala, Lonicera pallasii. В то же время в южно-уральских сообществах выше ценотическая роль Aegopodium podagraria, Calamagrostis arundinacea, и присутствуют такие виды, как Cerastium pauciflorum, Hypericum maculatum, Bistorta major, Aconogonon alpinum, Hieracium albocostatum, H. subpellucidum и Hylocomiastrum umbratum.

Авторы ассоциации отнесли ее к подсоюзу Melico-Piceenion, при этом сделали оговорку: «…В иерархии флористических единиц данная ассоциация отнесена к подсоюзу Melico-Piceenion, несмотря на то, что дифференцирующие виды подсоюза в ней представлены слабо. Однако сообщества ассоциации занимают «экологическую нишу», соответствующую ассоциации Melico-Piceetum; для них характерно довольно высокое видовое богатство и присутствие видов класса Querco-Fagetea…» (с. 330) [Заугольнова, Морозова, 2004].

В 1998 г. в одной из работ, выполненных по северной Бурятии (Байкальский регион), был описан новый союз богатовидовых сибирских зеленомошных лесов с реликтовыми видами неморального комплекса – Aconito rubicundi-Abietion sibiricae Anenkhonov et Chytr 1998 [Anenkhonov, Chytr, 1998]. При сравнении стало очевидно, что южно-уральские сообщества во многом схожи с сообществами этого союза. Однако отсутсвие ряда видов сибирской флоры не позволяют отнести наши сообщества к данному союзу. Таким образом, описанные на Южном Урале высокотравные зеленомошные леса можно считать экотоном между европейскими сообществами подсоюза Melico-Piceenion союза Piceion excelsae и сибирскими сообществами союза Aconito-Abietion.

В ЮУГПЗ елово-пихтовые зеленомошные леса с высокотравьем приурочены преимущественно к нижним и средним частям склонов хребтов различных экспозиций вдоль горных ручьев и заболоченных участков. Кроме того, они встречаются в верхней части хребтов на границе леса и подгольцового редколесья с близким залеганием грунтовых вод. Сообщества в основном встречаются в центральной и северо-восточной части заповедника на хребтах Нары, Машак, Кумардак и Зигальга. Они формируются на хорошо увлажненных, слаборазвитых почвах, где наблюдаются выходы крупных валунов покрытых мхами. Однако в микропонижениях и пространствах между камней происходит накопление относительно плодородного слоя почвы, пригодного для формирования высокотравных сообществ.

В первом ярусе древостоя явным доминантом является Picea obovata, содоминирует Abies sibirica, меньшее покрытие имеет Betula pubescens, в виде единичных деревьев встречаются Pinus sylvestris и Larix sukaczewii. Во втором и третьем подъярусах Abies sibirica часто перобладает над Picea obovata. В подлеске обычна Sorbus aucuparia, в северо-восточной части заповедника на больших высотах встречается S. sibirica, которая иногда достигает 2 подъяруса. В подросте редко встречаются Tilia cordata, Acer platanoides, Alnus incana, Padus avium и Populus tremula.

Проективное покрытие древесного яруса сильно варьирует в зависимости от площади выходов камней. Оно может быть 35–40 % (в верхней части хребтов, где больше выходов камней), но обычно составляет 60–70 %, реже достигает 80–85 %. Высота древостоя в среднем составляет 16–20 м, при среднем диаметре 24–28 см, отдельные старовозрастные деревья на крутых склонах могут достигать высоты 36 м, при диаметре в 1 м.

Кустарниковый ярус развит слабо, его проективное покрытие обычно составляет 1–3 %, реже 5 %, с высотой от 20 до 70 см. В составе яруса в основном Rubus idaeus и Atragene speciosa, редко встречаются Ribes nigrum и Daphne mezereum. Иногда проективное покрытие кустарников достигает 15-20 % (и даже 30 %) за счет разрастания малины в окнах древесного полога.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса также сильно варьирует в зависимости от площади выходов камней – от до 90 %, в среднем составляет 60 %. Его можно разделить на подъяруса. В первом подъярусе преобладают виды высокотравья (средняя высота 60–80 см) в котором доминируют и содоминируют Dryopteris assimilis, Athyrium filix-femina, Bistorta major, Aconogonon alpinum, Calamagrostis obtusata, C. arundinacea, Aconitum lycoctonum, Equisetum sylvaticum, кроме того, высокое постоянство имеют Milium effusum, Cacalia hastata, Senecio nemorensis, Hieracium albocostatum, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum, Geranium sylvaticum и др. В нижнем подъярусе обычны таежные кустарнички, мелкотравье и некоторые виды неморального комплекса. Доминируют и содоминируют Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Rubus saxatilis, Stellaria bungeana, S. nemorum, Phegopteris connectilis. Высокое постоянство имеют Circaea alpina, Viola selkirkii, Luzula pilosa, Stellaria holostea, Cerastium pauciflorum.

Моховый ярус хорошо развит, проективное покрытие мхов обычно составляет 60–70 %, реже 80–90 %. При большой площади выходов камней и на границе с субальпийским редколесьем его покрытие может снижаться до 20 % и даже до 1 %. Ярус формируют типичные таежные зеленые мхи – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Ptilium crista-castrensis, а также Hylocomiastrum umbratum, Rhytidiadelphys subpinatum и Plagiomnium cuspidatum.

Своеобразие южно-уральских сообществ позволили выделить в составе ассоциации три субассоциации.

Субассоциация A. s.-P. o. diplazietosum sibirici subass. nov.

prov. (табл. 42, колонка 6; табл. 70, оп. 1–6).

Диагностические виды: Lonicera xylosteum, Actaea erythrocarpa, Carex rhizina, Cortusa matthioli, Diplazium sibiricum, Equisetum pratense, Impatiens noli-tangere, Viola mirabilis.

Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) – оп. 3, табл. 70.

высокотравных зеленомошников берегов речек и ручьев, которые формируются на крутых склонах (30°–40°) преимущественно северной и западной экспозиций. Они описаны в южной части заповедника вдоль речек М. Инзер и Нарка.

В первом ярусе доминируют Picea obovata и Abies sibirica.

Изредка встречается Larix sukaczewii. Второй и третий подъярусы занимают Betula pubescens, Sorbus aucuparia и Abies sibirica. Пихта всегда обильна и создает сильное затенение. Проективное покрытие древесного яруса составляет 60–80 %. Высота древостоя 20–30 м.

Кустарниковый ярус не развит, достигает высоты 0,5–0,8 м, представлен единичными экземплярами Atragene speciosa, Rubus idaeus, Daphne mezereum. В отличие от других сообществ ассоциации в кустарниковом ярусе сообществ субассоциации обычна Lonicera xylosteum.

В травяно-кустарничковом ярусе вместе с Oxalis acetosella и Calamagrostis arundinacea содоминируют Diplazium sibiricum, Phegopteris connectilis и Linnaea borealis. В отличие от других сообществ ассоциации в этой субассоциации отстутсвует ряд бореальных видов и высокотравья – Vaccinium myrtillus, Orthilia secunda, Dryopteris assimilis, Aconogonon alpinum, Bistorta major, Stellaria nemorum, Milium effusum.

Субассоциация A. s.-P. o. equisetosum sylvatici Solomeshch et al.

ex subass. nov. prov. (табл. 42, колонки 8–9; табл. 71).

Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Bistorta major, Crepis paludosa, Equisetum sylvaticum, Goodyera repens, Hieracium albocostatum, H. subpellucidum, Orthilia secunda (loc.), Pyrola minor (loc.), Ranuncuus subborealis, Rhodobryum roseum, Hylocomiastrum umbratum.

Сообщества субассоциации формируются на более увлажненных почвах на пологих склонах (2°–10°) различной экспозиции. Травянокустарничковый ярус часто имеет куртинный характер, что связано с микрорельефом. Кроме доминирующих видов ассоциации в качестве содоминанта в этих сообществах выступает Equisetum sylvaticum.

В ЮУГПЗ сообщества описаны на хребтах Машак, Кумардак и Зигальга на абсолютных высотах от 700 до 950 м над ур. м. Ранее на основе 5 описаний, выполненных на склонах горного массива Иремель А.И. Соломещ с соавторами выделили ассоциацию Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1992. Данная ассоциация была описана невалидно [Соломещ и др., 1992]. Следует отметить, что название было выбрано неудачно, так как в Европе ассоциация Vaccinio-Piceetum была описана в разное время и разными авторами, что создает путаницу. Сообщества ЮУГПЗ идентичны сообществам с Иремеля. Фактически мы понижаем ранг ассоциации Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae до субассоциации и одновременно меняем ее название. Поэтому А.И. Соломещ с соавторами включен нами в авторство данной субассоциации. Номенклатурным типом субассоциации остается описание, выбранное А.И. Соломещем с соавторами в качестве номенклатурного типа ассоциации Vaccinio myrtilli-Piceetum obovatae [Соломещ и др., 1992]. В составе субассоциации различаются два варианта.

Вариант typica (табл. 42, колонка 8; табл. 71, оп. 1–28).

Диагностические виды = диагностическим видам субассоциации.

субассоциации.

Вариант Caltha palustris (табл. 42, колонка 9; табл. 71, оп. 29– 39). Диагностические виды: Calamagrostis purpurea, Caltha palustris, Carex loliacea, C. vaginata, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Ranunculus repens, Sanguisorba officinalis.

Вариант представляет наиболее влажные сообщества ассоциации, формирующиеся преимущественно вдоль горных ручьев и в небольших понижениях, где наблюдается слабое застойное увлажнение. Отличительной особенностью этих сообществ является присутствие с высоким постоянством мезогигрофильных и гигрофильных видов, таких как Calamagrostis purpurea, Caltha palustris, Carex loliacea, Filipendula ulmaria, Geum rivale и Ranunculus repens. В травяно-кустарничковом ярусе повышается роль Equisetum sylvaticum, Calamagrostis obtusata, Bistorta major, и снижаются ценотические позиции таежных кустарничков Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum.

Субассоциация A. s.-P. o. aconogonietosum alpini subass. nov.

prov. (табл. 42, колонка 10; табл. 70, оп. 7–35).

Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Anemonastrum biarmiense, Bistorta major, Carex brunnescens, Festuca austrouralensis.

Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) – оп. 27, табл.70.

Сообщества субассоциации встречаются в верхних частях склонов различных экспозиций и на вершинах хребтов. Они, как правило, граничат с редколесьем и подгольцовыми высокотравными лугами, которые покрывают платообразные вершины хребтов или формируют самостоятельный пояс.

Древостой чаще всего одноярусный, невысокий, представлен Picea obovata, небольшое участие имеет Betula pubescens. Проективное покрытие древостоя невысокое – 35–50 %, реже доходит до 60–70 %. Кустарниковый ярус из-за высокого травостоя практически не развит и представлен редкими экземплярами Rubus idaeus и Atragene speciosa. Иногда проективное покрытие кустарников может достигать 10-20 % за счет разрастания Rubus idaeus в местах, где древесный полог становиться сильно разреженным.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса сильно варьирует в зависимости от площади выходов камней – от 30 до 90 % (в среднем 55 %). Яркими доминантами являются виды лугового высокотравья – Aconogonon alpinum и Bistorta major. По сравнению с другими сообществами ассоциации травяно-кустарничковый ярус этих сообществ бедный. Теряют ценотические позиции таежные кустарнички, выпадают виды таежного мелкотравья, мелкие папоротники и прочие невысокие виды (Linnaea borealis, Gymnocarpium dryopteris, Huperzia selago, Lycopodium annotinum, Stellaria bungeana, Phegopteris connectilis, Calamagrostis obtusata, Circaea alpina, Viola selkirkii и др.). В то же время появляются виды высокогорных сообществ – Carex brunnescens, Festuca austrouralensis.

Моховый покров очень неравномерный. Мхи практически отсутствуют на почве и покрывают крупные валуны и камни.

Поэтому их проективное покрытие сильно варьирует – от 5 до 60 %.

Сообщества субассоциации можно рассматривать как своеобразный экотон между таежными лесами, подгольцовым редколесьем и высокотравными лугами класса Mulgedio-Aconitetea Hada et Klika in Klika et Hada 1944.

Ассоциация Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Cajander 1921) Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Picea obovata, Dryopteris assimilis, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, V.

vitis-idaea, Barbilophozia lycopodioides, Hylocomiastrum umbratum.

Ассоциация объединяет еловые и сосново-еловые зеленомошные леса, распространенные в пределах ландшафтов морено-зандровых равнин на дерново-подзолистых, достаточно увлажненных, кислых, бедных азотом почвах. Данная ассоциация была описана в Скандинавии, является номенклатурным типом подсоюза EuPiceenion и ранее называлась Eu-Piceetum abietis [Kielland-Lund, 1981]. В соответствии со статьей 12 Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005] с 01.01.1979 г. использование приставки Eu для основных единиц признано некорректным. Поэтому в настоящее время валидным названием ассоциации является Linnaeo borealis-Piceetum abietis (Cajander 1921) Kielland-Lund 1962.

Ассоциация имеет обширный ареал от Скандинавии до восточной части европейского севера России, кроме того, сообщества ассоциации встречаются в виде экстразональной растительности вне таежной зоны [Булохов, Соломещ, 2003]. В центрально-возвышенной части ЮжноУральского региона (в ЮУГПЗ) сообщества данной ассоциации описаны нами на слаборазвитых, дренированных, бедных азотом, кислых почвах.

Они представляют собой бедные во флористическом отношении, низкопродуктивные елово-пихтовые и сосново-еловые леса с мощным покровом мхов и доминированием в травяно-кустарничковом ярусе таежных кустарничков и бореального мелкотравья. Чаще всего данные сообщества граничат с каменистыми россыпями, каменистыми котлами и курумами, а также могут встречаться в верхних частях хребтов на достаточно крутых дренированных склонах преимущественно северной экспозиции. В менее дренированных местах они могут граничить с сообществами ассоциации Aconito-Piceetum.

В древесном ярусе обычно доминирует Picea obovata, содоминантом является Abies sibirica. Небольшое покрытие имеет Betula pubescens, в виде единичных деревьев встречается Larix sukaczewii. В некоторых случаях главным доминантом является Pinus sylvestris, под пологом которой всегда имеется ель и береза.

Доминирование сосны, по-видимому, связано с пирогенной динамикой этих лесов. В третьем подъярусе практически всегда имеется Sorbus aucuparia и подрост темнохвойных видов.

Проективное покрытие древесного яруса довольно высокое от 60 до 80 %, на особо каменистых участках снижается до 50 %. Деревья не высокие, со сбежистыми стволами. Средняя высота древостоя 18 м, средний диаметр 22 см.

Кустарниковый ярус практически не развит, проективное покрытие не превышает 1 %, представлен единичными экземплярами Rubus idaeus, очень редко встречаются Daphne mezereum, Juniperus communis и J. sibirica.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса сильно варьирует и напрямую связано с мощностью яруса напочвенных мхов. Обычно оно невысокое – от 15 до 40 %, но иногда достигает %. Основным доминантом является Vaccinium myrtillus, содоминируют типичные бореальные кустарнички – Vaccinium vitisidaea, Linnea borealis, Lycopodium annotinum. Высокое постоянство имеют виды таежного мелкотравья и некоторые виды травяных гемибореальных лесов – Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea.

Моховый ярус хорошо развит и имеет покрытие от 50 до 95 %, в среднем 70 %, на сильно каменистых участках покрытие мхов снижается до 30–40 %, в местах сильного разрастания черники может снижаться до 10 %. Доминируют типичные бореальные зеленые напочвенные мхи – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Ptilium crista-castrensis. Иногда доминантом является Hylocomiastrum umbratum.

зеленомошники отличаются отсутствием или низким постоянством ряда видов – Deschampsia flexuosa, Sphagnum quinquefarium, S.

girgensohnii, Polytrichum formosum и др. В то же время в них имеется ряд видов, которые отсутствуют в Скандинавских сообществах и в сообществах бореальной полосы России. Поэтому мы предлагаем новую субассоциацию с двумя вариантами.

Субассоциация L.b.-P.a. abietosum sibiricae subass. nova hoc loco (табл. 42, колонки 11, 12; табл. 72, 73). Диагностические виды:

Abies sibirica, Picea obovata, Hieracium albocostatum, H. subpellucidum.

Номенклатурный тип субассоциации (holotypus) – оп. 13, табл. 73.

Субассоциация представляет еловые и сосново-еловые слаборазвитых кислых горных почвах с резкопеременым режимом увлажнения. Отличительной особенностью сообществ субассоциации является содоминирование в древесном ярусе Abies sibirica. Кроме того, в травяно-кустарничковом ярусе присутствуют такие виды, как Hieracium albocostatum, H. subpellucidum, и более высокое постоянство имеет Calamagrostis arundanacea. Сообщества описаны на хребтах Белягуш, Машак, Кумардак, Нары и Зигальга.

В составе субассоциация выделяются два варианта.

Вариант Pinus sylvestris (табл. 42, колонка 12; табл. 72).

Диагностические виды: Pinus sylvestris, Carex digitata, Equisetum sylvaticum, Melampyrum pratense, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum polysetum.

Сообщества приурочены склонам хребтов преимущественно югозападной и юго-восточной экспозиций. В древесном ярусе доминирует Pinus sylvestris, содоминирует Picea obovata. Во втором и третьем подъярусах преобладают темнохвойные виды. На старовозрастных деревьях сосны иногда имеются следы низовых пожаров. В травяно-кустарничковом ярусе наряду с Vaccinium myrtillus содоминирует Vaccinium vitis-idaea.

Вариант typica (табл. 42, колонка 11; табл. 73). Диагностические виды = диагностическим видам субассоциации.

Вариант объединяет типичные сообщества субассоциации, которые встречаются на относительно больших высотах по всей территории заповедника. От сообществ предыдущего варианта они отличаются присутсвием таких видов, как Dryopteris assimilis и Aconogonon alpinum. В моховом ярусе иногда доминирует Hylocomiastrum umbratum.

3.6. Класс VACCINIETEA ULIGINOSII Txen Диагностическая комбинация на территории ЮУГПЗ: Betula pubescens, Pinus sylvestris, Vaccinium uliginosum, Polytrichym strictum + д.в. классов Vaccinio-Piceetea и Oxycocco-Sphagnetea.

Класс объединяет мезотрофные, олиго-мезотрофные и олиготрофные лесные болота, которые представляют собой промежуточное положение между типичными бореальными зеленомошными лесами класса Vaccinio-Piceetea и сообществами открытых олиготрофных болот класса Oxycocco-Sphagnetea.

Ареал сообществ класса очень широкий он проходит по всей таежной и лесотундровой зоне от Скандинавии до Дальнего Востока.

Проблемой данного класса является отсутствие собственной диагностической комбинации, он выделен на основе перекрытия комбинаций классов Vaccinio-Piceetea и Oxycocco-Sphagnetea. В связи с этим геоботаники разделились на тех, кто не признает существование сообществ этого класса (считают их переходными) и на тех, кто признает. К первой группе относятся преимущественно геоботаники Европы. В последнем обзоре растительности Европы этот класс был закрыт [Rodwell et al., 2002]. Однако большинство геоботаников нашей страны не соглашаются с таким решением. Это связано с тем, что переходные сообщества заболоченных сфагновых лесов и редколесий в России занимают колоссальные площади и имеют достаточно высокое типовое разнообразие [Korotkov et al., 1991; Смагин, 2000 а, б; Смагин, Боч, 2001].

В настоящее время в составе класса один порядок Vaccinietalia uliginosi Txen 1955, который включает два союза Ledo-Pinion Txen 1955 и Betulion pubescentis Lohmeyer et Txen in Txen 1955. Причем оба союза признаны геоботаниками в независимости от признания класса. Европейские геоботаники относят эти союзы к порядку Piceetalia excelsae класса Vaccinio-Piceetea [Mucina et al., 1993 б;

Moravec a kol., 1995; Kolbek, Chytr, 2001]. Некоторые геоботаники относят их к классу Oxycocco-Sphagnetea [Булохов, Соломещ, 2003].

На территории ЮУГПЗ нами описаны сфагновые еловоберезовые леса, которые мы относим к союзу Betulion pubescentis порядка Vaccinietalia uliginosi.

3.6.1. Союз Betulion pubescentis Lohmeyer et Txen in Txen Диагностическая комбинация на территории заповедника: Betula pubescentis + диагностическая комбинация класса Vaccinietea uliginosi.

пушистоберезовые, елово-березовые и сосново-березовые сфагновые заболоченные леса и редколесья. В древесном ярусе чаще всего доминирует Betula pubescens. Травяно-кустарничковый ярус представлен бореальными кустарничками – Vaccinium myrtillus, V.

uliginosum, V. vitis-idaea в сочетании с видами открытых сфагновых болот (Eryophorum vaginatum, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustris и др.). Моховый ярус имеет высокое покрытие (до 100 %) и представлен различными видами рода Sphagnum (преимущественно Sphagnum fallax, Sph. angustifolium, Sph. girgensohnii) и Polytrichum.

В Южно-Уральском регионе сообщества союза встречаются в горных котловинах центрально-возвышенной части. Так, на Тыгынском болоте (горный массив Иремель) А.Р. Ишбирдиным с соавторами [1996] описали сообщества двух ассоциации – Rubo chamaemori-Piceetum abietis K.-Lund 1962 и Rubo arctici-Piceetum obovatae Ishbirdin et al. 1996. Обе ассоциации были отнесены авторами к подсоюзу Sphagno-Piceenion K.-Lund 1981 союза Piceion excelsae класса Vaccinio-Piceetea. Однако подсоюз Sphagno-Piceenion не принят европейскими геоботаниками и рассматривается как более поздний аналог союза Betulion pubescentis.

На сфагновых болотах ЮУГПЗ нами описаны сообщества ассоциации Carici pauciflorae-Piceetum obovatae ass. nova hoc loco, которые мы также относим к союзу Betulion pubescentis. Таким образом, в Южно-Уральском регионе на сегодняшний день в составе данного союза три ассоциации. Их дифференциация в сокращенном виде показана в табл. 43. Для сравнения также взяты сообщества ассоциации Rubo chamaemori-Piceetum abietis K.-Lund 1962, описанные в Скандинавии, на северо-западе России [Шапошников и др., 1988], а также сообщества ассоциации Menyantho-Piceetum obovatae Smagin 2000 (описанные на северо-востоке европейской части России, в Республике Коми [Смагин, 2000 а]) и Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis Libbert 1933 (описанные вне таежной зоны, в Южном Нечерноземье [Булохов, Соломещ, 2003]). Из табл. хорошо видно своеобразие Южно-Уральских заболоченных сфагновых лесов, что связано с относительно молодым возрастом и изолированным развитием болот в горных котловинах центральновозвышенной части.

Ассоциация Carici pauciflorae-Piceetum obovatae ass. nova hoc loco Номенклатурный тип (holotypus) – описание 9, табл. 74.

Диагностические виды: Picea obovata (dom.), Abies sibirica, Sorbus sibirica, Carex pauciflora, C. paupercula, C. cinerea, C. rostrata, Juncus filiformis, Oxycoccus palustris, Rubus chamaemorus, Sphagnum capillifolium.

Ассоциация объединяет елово-березовые морошково-сфагновые леса, представлящие собой переходные мезо-олиготрофные «висячие» болота, имеющие слабо выраженный сток. Они встречаются на пологих склонах межгорных котловин центральновозвышенной части Южного Урала на высотах от 1000 до 1200 м над ур. м., по периферии открытых сфагновых болот с клюквой, которые относятся к классу Oxycocco-Sphagnetea. Гидрологический режим этих болот связан в большей степени с водами атмосферных осадков в условиях их обильной конденсации горными вершинами, нежели с выходом ключевых вод или обнажением водоносных горизонтов на склонах [Генкель, Осташева, 1933].

В древесном ярусе доминируют обычно Picea obovata и Betula pubescens. Ярусность практически не выражена, ввиду малой высоты древостоя, он составляет 6–10 м, отдельные деревья достигают высоты 12–13 м при диаметре 24–28 см. Ель имеет сильно сбежистые и густоветвистые стволы, а береза – искривленные стволы. Во втором и третьем подъярусах с невысоким покрытием встречается Abies sibirica, которая в редких случаях достигает первого яруса. Подлесок представлен Sorbus aucuparia и S. sibirica. Проективное покрытие древесного яруса невелико – 30–40 %, в редких случаях достигает %. Эдификаторная роль деревьев слабая, но в видовой мозаике возвышения и погребенный валеж.

Дифференциации сообществ союза Betulion pubescentis Picea obovata / abies Betula pubescens Pinus sylvestris Picea obovata Picea obovata Betula pubescens Д. в. класса Vaccinietea uliginosii, порядка Vaccinietalia uliginosii, Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea Carex globularis Sphagnum girgensohnii Pleurozium schreberi Polytrichum commune Sphagnum fallax/ angustifolium Vaccinium uliginosum Aulacomnium palustre Sphagnum magellanicum Dicranum scoparium Eriophorum vaginatum Sphagnum capillifolium Oxycoccus palustris Equisetum fluviatile Polytrichum strictum Виды общие для сообществ Скандинавии, северо-запада России и Ю. Урала Rubus chamaemorus Trientalis europaea Equisetum sylvaticum Lycopodium annotinum Hylocomium splendens Linnaea borealis Maianthemum bifolium Sorbus aucuparia Listera cordata Dryopteris assimilis Luzula pilosa Oxalis acetosella Виды ассоциации Rubo chamaemori-Piceetum abietis Deschmpsia flexuosa Dryopteris carthusiana Carex brunnescens Carex vaginata Calliergon stramineum Agrostis tenuis Phegopteris connectilis Carex fusca Salix aurita Melampyrum pratense Viola palustris Dactylorhiza maculata Sphagnum russowii Sphagnum centrale Anemone nemorosa Goodera repens Ptilium crista-castrensis Sorbus aucuparia Виды ассоциации Rubo arctici-Piceetum obovatae Rubus arcticus Carex rhynchophysa Athyrium filix-femina Bistorta major Viola epipsila Senecio nemorensis Caltha palustris Pyrola minor Filipendula ulmaria Sphagnum squarrosum Calamagrostis langsdorffii Orthilia secunda Chamaenerion angustifolium Mnium cinclidiodes Виды ассоциации Carici pauciflorae-Piceetum obovatae Carex pauciflora Carex paupercula Carex cinerea Carex rostrata Juncus filiformis Calamagrostis purpurea Veratrum lobelianum Carex limosa Abies sibirica Sorbus sibirica Виды ассоциации Menyantho-Piceetum obovatae Menyanthes trifoliata Comarum palustre Chamaedaphne calyculata Betula nana Ledum palustre Rosa acicularis Juniperus communis Andromeda polifolia Sphagnum warnstorfii Carex cespitosa Виды ассоциации Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis Salix cinerea Carex lasiocarpa Calamagrostis canescens Molinia caerulea Lysimachia vulgaris Примечание. Синтаксоны: 1 – Rubo chamaemori-Piceetum abietis K.-Lund 1962 (Скандинавия), 2 – Rubo chamaemori-Piceetum abietis K.-Lund (северо-запад России), 3 – Rubo chamaemori-Piceetum abietis K.-Lund (Тыгынское болото, Иремель), 4 – Rubo arctici-Piceetum obovatae Ishbirdin et al.

1996 (Тыгынское болото, Иремель) 5 – Carici pauciflorae-Piceetum obovatae ass.

nova hoc loco (ЮУГПЗ), 6 – Menyantho-Piceetum obovatae Smagin (Республика Коми), 7 – Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis Libbert (вариант Salix cinerea, Южное Нечерноземье).

Кустарниковый ярус практически отсутствует, в редких случаях могут встретиться единичные экземпляры Salix glauca, S. myrtilloides.

В травяно-кустарничковом ярусе доминирует морошка (Rubus chamaemorus), содоминантами могут быть Vaccinium myrtillus, Eriophorum vaginatum и невысокие осоки – Carex pauciflora, C.

paupercula, C. cinerea. Высокое постоянство имеют Juncus filiformis, Vaccinium uliginosum, V. vitis-adaea, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Carex rostrata, Oxycoccus palustris и др.

Моховый покров хорошо развит, достигает покрытия 100 %.

Доминируют Sphagnum capillifolium и Polytrichum commune.

Небольшое покрытие и постоянство имеют типичные бореальные зеленые мхи – Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium и Polytrichum strictum, которые чаще встречаются на приствольных возвышениях.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ

ЛЕСОВ В СИНТАКСОНОМИЧЕСКОМ ПРОСТРАНСТВЕ

Исследованные сообщества являются пулом видового разнообразия сосудистых растений, бриофитов и лишайников. В этой главе рассмотрены закономерности изменения фиторазнообразия сосудистых растений в синтаксономическом пространстве, отражающем экологическое гиперпространство условий среды – изменения высоты над уровнем моря, экспозиции, богатства почвы, увлажнения.

При этом факторы абиотической среды опосредствованы через влияние эдификаторов-деревьев и экотонный эффект, который, как отмечалось, порождается комплексом причин: влиянием высоты над уровнем моря и экспозиции, положением территории ЮУГПЗ на границе Европы и Азии, лесной и степной зон, а также сложной истории формирования растительности в голоцене и плейстоцене, когда в силу потепления и похолодания климата видовые комбинации ценофлор разных классов лесной растительности могли сложно взаимодействовать и взаимопроникать.

4.1. Методика оценки фиторазнообразия При характеристике фиторазнообразия ассоциаций мы использовали две группы показателей:

1) Формальные оценки фиторазнообразия: альфа-разнообразие (видовое богатство сообществ – средние значения и диапазон изменения) и объем ценофлор ассоциаций, то есть совокупности видов, встреченных во всех сообществах, отнесенных к одному синтаксону.

2) Неформальные критерии. В качестве неформальных критериев оценки фиторазнообразия использованы фитосоциологические спектры ценофлор ассоциаций [Мартыненко, Миркин, 2003; Миркин и др., 2004]. В фитосоциологическом спектре были задействованы практически все виды, за исключением случайных видов, встречающихся в сообществах с постоянством + и r.

Фитосоциологический спектр отражает участие в составе ассоциаций комбинаций видов, тяготеющих к разным высшим синтаксономическим единицам.

Для анализа в состав флористических комбинаций (ценофлор) классов включались также аффинные виды и виды синтаксонов более низкого ранга, установленных в пределах этих классов. В некоторых случаях нами использовались ценофлоры, в состав которых входили виды двух классов со сходной экологии. Мы считали это возможным по той причине, что эти близкие по экологии классы заходят в изученные лесные сообщества краями своих экологофитоценотических ареалов и потому немногочисленны.

Оценивался вклад следующих ценофлор:

1. Класс Querco-Fagetea – мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса на богатых почвах в зоне умеренного климата;

2. Класс Brachypodio-Betuletea – гемибореальные светлохвойномелколиственные травяные мезофитные леса Западной, Центральной Сибири и Урала;

3. Класс Vaccinio-Piceetea – бореальные темнохвойные и светлохвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом;

4. Класс Molinio-Arrhenatheretea – вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте хвойных и широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах.

5. Класс Alnetea glutinosae – низинные эутрофные черноольховые, пушистоберезовые заболоченные леса и заросли ивовых кустарников на торфянистой почве;

олигомезотрофные сфагновые верховые и переходные болота голарктических областей.

Однако в двух случаях комбинации включили ценофлоры других классов:

7. Класс Trifolio-Geranietea (сообщества ксеротермных опушек и редколесий) + Класс Festuco-Brometea (сообщества степей);

8. Класс Mulgedio-Aconitetea (евросибирские субарктические, субальпийские и альпийские высокотравья, кустарниковые сообщества и редколесья) + виды порядок уральского и сибирского высокотравья.

Виды, тяготеющие к другим классам, были отнесены к группе «прочих».

4.2. Фиторазнообразие лесных сообществ основных классов В целом альфа-разнообразие сообществ класса Querco-Fagetea достаточно высокое. Средние значения (для сосудистых растений) меняются в пределах 43–53 вида, при учете мхов и лишайников 58- видов. Участие мхов и лишайников повышается в ассоциациях Chrysosplenio-Piceetum и Cerastio-Piceetum (колонки 4, 5). Диапазон изменения видового богатства, то есть степень вариации сообществ в рамках ассоциации может меняться в широких пределах: он достигает 38 видов в ассоциации Cerastio-Piceetum (колонка 5) и снижается до 12-17 видов в ассоциациях Tilio-Pinetum, CrepidoAlnetum, и Chrysosplenio-Piceetum (колонки 1, 3, 4). По этой причине оценки видового богатства конкретных ассоциаций перекрывются.

Объем ценофлоры меняется в известной мере независимо от среднего значения видового богатства и во многом связан именно с диапазоном изменения числа видов в сообществе, а также с количеством описаний. Так, наибольшая ценофлора отмечена в ассоциации Cerastio-Piceetum (173 вида сосудистых растений) где диапазон изменений видового богатства максимален и составляет видов. Минимальный объем ценофлоры в ассоциации ChrysosplenioPiceetum (83 вида сосудистых растений), в составе которой диапазон изменений видового богатства невысокий, – всего 12 видов.

Фитосоциологический состав разных ассоциаций существенно различается. Ассоциация Tilio-Pinetum (колонка 1) располагается на стыке классов широколиственных неморальнотравных и сибирских светлохвойных гемибореальных травяных лесов, поэтому кроме видов класса Querco-Fagetea значительную роль играют виды класса Brachypodio-Betuletea. Сообщества ассоциации Cerastio-Piceetum (колонка 5) представляют темнохвойные неморальнотравные леса и распространены преимущественно в более суровых климатических условиях, граничащие с бореальными темнохвойными лесами класса Vaccinio-Piceetea. Поэтому в этой ассоциации заметно повышается доля участия видов бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea и снижается доля видов класса Querco-Fagetea.

Флористическое разнообразие сообществ лесов Показатели биоразнообразия Количество описаний Общее Querco-Fagetea Vaccinio-Piceetea Brachypodio-Betuletea Trifolio-Geranietea+ Festuco-Brometea Molinio-Arrhenatheretea Mulgedio-Aconitetea+ Abietetalia sibiricae Alnetea glutinosae Прочие Примечание. Ассоциации: 1 –Tilio-Pinetum, 2 – Calamagrostio-Alnetum, 3 – Crepido-Alnetum, 4 – Chrysosplenio-Piceetum, 5 – Cerastio-Piceetum.

В сообществах ассоциаций ольхово-черемуховых урем Calamagrostio-Alnetum и Crepibo-Alnetum (колонки 2, 3) наблюдается значительное уменьшение вклада видов классов Brachypodio-Betuletea и Vaccinio-Piceetea и увеличение участия видов влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и видов сибирского высокотравья порядка Abietetalia sibiricae.

Класс Brachypodio-Betuletea (табл. 45) Средние значения альфа-разнообразие сообществ класса Brachypodio-Betuletea (для сосудистых растений) меняются в пределах 44–56 вида, при учете мхов и лишайников – 63–72 вида.

Участие мхов и лишайников повышается в ассоциациях BupleuroPinetum и Myosotido-Pinetum (колонки 2, 3). Диапазон изменений видового богатства сообществ всего класса достаточно широкий: он достигает 25 видов в ассоциации Bupleuro-Pinetum и снижается до видов в ассоциации Myosotido-Pinetum. Поэтому оценки видового богатства разных ассоциаций перекрываются. Наибольший диапазон по всем показателям варьирования наблюдается в ассоциации Bupleuro-Pinetum и составляет 38 видов при участии мхов и лишайников, в том числе 25 видов только сосудистых. Самое низкое среднее альфа-разнообразие отмечено в ассоциации Ceraso-Pinetum.

В ценофлорах сообществ этого класса также отмечается зависимость объема ценофлоры от диапазона изменения числа видов в ассоциациях. Например, наибольшая ценофлора (138 видов сосудистых растений) наблюдается в ассоциации Bupleuro-Pinetum, где диапазон изменений видового богатства максимален и составляет 25 видов. Минимальный объем ценофлоры в ассоциации CerasoPinetum (94 вида сосудистых растений), в составе которой диапазон изменений видового богатства невысокий, – всего 14 видов. Отчасти это связано и с малым количеством описаний.

Сообщества союза Caragano-Pinion представляют наиболее ксерофитные леса, граничащие со степными сообществами класса Festuco-Brometea. Степные виды этого класса проникают и в сообщества ассоциации Ceraso-Pinetum (колонка 1) при достаточно низком участии видов широколиственных неморальнотравных лесов класса Querco-Fagetea и гемибореальных травяных лесов класса Brachypodio-Betuletea. Ассоциации Bupleuro-Pinetum и MyosotidoPinetum (колонки 2, 3) относятся к союзу Trollio-Pinion, который объединяет мезофитные светлохвойно-березовые леса на более богатых почвах с достаточным увлажнением. Поэтому в них отмечается увеличение участия видов широколиственных неморальнотравных лесов класса Querco-Fagetea, бореальных видов класса Vaccinio-Piceetea и уменьшение вклада степных и опушечных видов классов Festuco-Brometea и Trifolio-Geranietea.

Флористическое разнообразие сообществ лесов класса Brachypodio-Вetuletea в ЮУГПЗ Показатели биоразнообразия Количество описаний Brachypodio-Betuletea Querco-Fagetea Vaccinio-Piceetea Trifolio-Geranietea+ Festuco-Brometea Molinio-Arrhenatheretea Mulgedio-Aconitetea+ Abietetalia sibiricae Alnetea glutinosae Примечание. Ассоциации: 1 – Ceraso-Pinetum, 2 – Bupleuro-Pinetum, 3 – Myosotido-Pinetum.

Классы Vaccinio-Piceetea и Vaccinietalia uliginosi (табл. 46) Средние значения альфа-разнообразия меняются в пределах 19– 42 видов, с учетом мхов и лишайников – 33–61 вид. Участие мхов и лишайников повышается в ассоциациях Aconito-Piceetum и LinnaeoPiceetum (колонки 3, 4). Низкие показатели альфа-разнообразия наблюдаются в сообществах сухих лишайниковых сосняков ассоциации Cladonio-Pinetum (колонка 1), сфагновых ельниках ассоциации Carici-Piceetum (колонка 5) и ассоциации зеленомошных пихтовых лесов Linnaeo-Piceetum. Диапазон изменения видового богатства составляет 17, 13 и 24 вида соответственно и достигает вида в ассоциации Aconito-Piceetum. Это связано с доминированием напочвенных лишайников и мхов, а также с экстремальными экологическими условиями местообитаний.

Объем ценофлоры сообществ ассоциаций варьирует в пределах от 132 до 391 вида, в том числе сосудистых – от 53 до 187 видов.

Наибольшая ценофлора отмечена в ассоциации Aconito-Piceetum, где диапазон изменения видового богатства максимален и составляет 51 вид.

Минимальный объем ценофлоры выявлен в ассоциации CladonioPinetum с диапазоном изменения видового богатства в 17 видов.

В зависимости от экологических условий в сообществах разных ассоциаций преобладают блоки видов различных классов. Как уже отмечалось (глава 3), уральские сообщества союза Dicrano-Pinion описаны не на песках, а на склонах гор, среди светлохвойных травяных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea.

Поэтому в ассоциацях Cladonio-Pinetum и Seseli-Pinetum (колонки 1, 2), кроме видов класса Vaccinio-Piceetea, отмечается большая доля участия видов лесов класса Brachypodio-Betuletea. В ассоциациях Aconito-Piceetum и Linnaeo-Piceetum (колонки 3, 4) отмечено снижение доли участия видов класса Brachypodio-Betuletea и повышение вклада видов широколиственных неморальнотравных лесов класса Querco-Fagetea. Кроме того, в ассоциации Aconitoувеличивается участие видов сообществ сибирского Piceetum высокотравья порядка Abietetalia sibiricae и евросибирского субальпийского высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea.

В заболоченных сфагновых ельниках ассоциации Carici-Piceetum доля участия видов всех классов снижается практически до нуля и повышается роль видов олиготрофных сфагновых верховых болот класса Oxycocco-Sphagnetea и бореальных видов класса Vaccinio-Piceetea.

Флористическое разнообразие сообществ лесов класса Vaccinio-Piceetea и класса Vaccinietea uliginosii в ЮУГПЗ Количество описаний Общее Vaccinio-Piceetea Querco-Fagetea Brachypodio-Betuletea Trifolio-Geranietea+ Festuco-Brometea Molinio-Arrhenatheretea Mulgedio-Aconitetea+ Abietetalia sibiricae Alnetea glutinosae Oxycocco-Sphagnetea Прочие Примечание. Ассоциации: 1 – Cladonio-Pinetum, 2 – Seselii-Pinetum sylvestris, 3 – Aconito-Piceetum, 4 – Linnaeo-Piceetum, 5 – Carici-Piceetum.

4.3. Изменение показателей видового богатства (альфаразнообразия) вдоль ведущих комплексных градиентов среды В этом разделе анализируется изменение показателей видового богатства сосудистых растений вдоль ведущих комплексных градиентов среды всей совокупности лесной растительности без ее разделения на классы.

Ведущими комплексными градиентами, которые влияют на состав растительности сообществ лесов ЮУГПЗ, являются:

1. Теплообеспеченность. Этот фактор суммирует влияние высоты над уровнем моря и экспозиции;

2. Увлажнение;

3. Богатство почв (содержание азота).

Для выявления экологических закономерностей изменения видового состава сообществ с использованием экологических шкал Э.

Ландольта [Landolt, 1977] нами были построены экологические ряды ассоциаций вдоль этих градиентов.

В таблицах 47, 48, 49 показано изменение главных показателей видового разнообразия – среднего значения видового богатства сосудистых растений и структуры изменения фитосоциологического спектра вдоль исследованных градиентов.

Закономерности изменения фиторазнообразия вдоль градиента Минимальные значения фактора теплообеспеченности выявлены в сообществах классов Vaccinio-Piceetea и Vaccinietea uliginosii, распространенных в центрально-возвышенной части Южного Урала в зоне низких температур. Это и объясняет низкие значения среднего видового богатства, большую долю участия видов бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea и видов олиготрофных верховых болот класса Oxycocco-Sphagnetea. Исключение представляют ассоциации Aconito-Piceetum и Cerastio-Piceetum, в составе которых большую долю участия принимают виды класса Querco-Fagetea. Присутствие видов широколиственных неморальнотравных лесов в высокогорье нельзя объяснить только фактором теплообеспеченности. Сообщества этих ассоциаций встречаются преимущественно на достаточно развитых и хорошо увлажненных почвах. Действие всех этих факторов в совокупности приводит к тому, что виды зеленомошных бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea вытесняются более конкурентноспособными видами широколиственных лесов класса Querco-Fagetea.

Максимальная оценка по теплообеспеченности (от 3,11 до 3,20) отмечена в сообществах класса Querco-Fagetea. С понижением высоты над ур. м. климат становится более мягким и теплым, и соответственно снижается доля участия видов класса VaccinioPiceetea, и повышается роль более теплолюбивых и светолюбивых видов классов Querco-Fagetea и Brachypodio-Betuletea, а также увеличиваются средние значения альфа-разнообразия сосудистых видов растений.

занимающие среднее положение в этом экологическом ряду имеют максимальные значения альфа-разнообразия. Высокое видовое богатство отмечено также в ассоциации Calamagrostio-Alnetum, где существенный вклад в флористический состав вносят виды влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea и виды сибирского высокотравья порядка Abietetalia sibiricae.

Закономерности изменения фиторазнообразия вдоль градиента Экологический ряд по фактору увлажнения открывают сухие сосновые леса из классов Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea.

В средней части ряда расположены сообщества ассоциаций из порядков Fagetalia sylvaticae, Chamaecytiso-Pinetalia, Piceetalia excelsae и Abietetalia sibiricae. Завершают экологический ряд ольхово-черемуховые сообщества порядка Fagetalia sylvaticae и болота класса Vaccinetea uliginosii, которые приурочены к наиболее увлажненным почвам.

Самое низкое видовое богатство отмечено у сообществ ассоциации Cladonio-Pinetum, что связано не только с дефицитом влаги, но и с крайне бедными почвами. В этой ассоциации флористический блок представлен преимущественно видами бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea и светлохвойных гемибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea. С улучшением условий увлажнения в ассоциации Ceraso-Pinetum отмечается резкое повышение среднего значения альфа-разнообразия за счет увеличения доли участия видов ксерофитных сообществ класса Festuco-Brometea.

Ассоциации Cerastio-Piceetum, Chrysoplenio-Piceetum, AconitoPiceetum связаны преимущественно с более влажными почвами, поэтому здесь присутствует блок видов сибирского и уральского высокотравья порядка Abietetalia sibiricae.

С самым влажным субстратом связаны сообщества сфагновых верховых болот ассоциации Carici-Piceetum и ассоциаций ольховочеремуховых урем Calamagrostio-Alnetum и Crepido-Alnetum. В сообществах ольхово-черемуховых урем видовое богатство повышают виды влажных лугов класса Molinio-Arrhenantheretea, а также виды сибирского и уральского высокотравья порядка Abietetalia sibiricae.

Низкие показатели видового богатства отмечены только в переувлажнением, застоем воды, недостатком азота и высотой над ур.

м. В результате ее флористический блок представлен преимущественно видами класса Vaccinio-Piceetea и видами сфагновых олиготрофных верховых болот класса OxycoccoSphagnetea.

Максимальное перекрытие блоков видов трех основных классов лесной растительности (Vaccinio-Piceetea, Brachypodio-Betuletea, Querco-Fagetea) происходит в диапазоне оптимальных значений фактора увлажнения от 2,43 до 3,21.

В целом в диапазоне фактора 2,49–3,66 отмечены максимальные оценки видового богатства сообществ. Исключение составляет лишь видового богатства которой являются низкая теплообеспеченность и слабая развитость почв.

Экологический ряд вдоль градиента богатства почв (табл. 49) По фактору богатства почв самыми бедными (в том числе и по видовому богатству) являются сообщества ассоциаций CariciPiceetum и Cladonio-Pinetum, в составе которых преобладают блоки видов классов Oxycocco-Sphagnetea и Vaccinio-Piceetea. С самыми богатыми почвами связаны сообщества ассоциаций CalamagrostioAlnetum и Crepido-Alnetum. Максимальное видовое богатство наблюдается в диапазоне значений от 2,50 до 3,64. Исключение составляет ассоциация Aconito-Piceetum, альфа-разнообразие которой лимитируется низкой теплообеспеченностью.

При увеличении богатства почв происходит постепенное снижение доли участия видов класса Vaccinio-Piceetea и увеличение роли видов класса Querco-Fagetea, а также видов сибирского и уральского высокотравья порядка Abietetalia sibiricae. Блоки видов класса Brachypodio-Betuletea относительно равномерно распределены вдоль всего градиента фактора. Это говорит о том, что богатство почв не является ведущим фактором для сообществ данного класса.

Проведенный анализ позволил сделать следущие выводы:

1. Главным фактором, дифференцирующим распределение лесов классов Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea и Brachypodio-Betuletea является теплообеспеченность, связанная с высотой над уровнем моря. При снижении высоты над ур. м. теплообеспеченность повышается и увеличивается видовое богатство. В средней части градиента в наибольшей мере выражен экотонный эффект: к видам трех основных классов лесов добавляются степные, опушечные и луговые виды.

2. Изменение видового богатства вдоль градиента увлажнения подчиняется параболическому тренду: оно максимально в средней части градиента. В центральной части градиента отмечаются и самые сложные фитосоциологические спектры.

3. Градиент богатства почв в меньшей мере влияет и на видовое богатство и на флористический спектр сообществ, так как в целом, если исключить сообщества болот и лишайниковых сосняков, то почвы всех сообществ относительно богаты. По этой причине низкое видовое разнообразие связано лишь с самыми бедными почвами (при оценках менее двух баллов).

4. Влияние исследованных градиентов на видовое богатство нелинейное – оно усиливается в крайних частях градиента и уменьшается в их средней части. Кроме того, все изученные градиенты взаимодействуют. И, наконец, на величину видового богатства оказывает влияние эдификаторный эффект доминантов:

при оптимальных условиях увеличивается сомкнутость древесного яруса, что снижает видовое богатство видов напочвенного покрова.

Carici-Piceetum Linnaeo-Piceetum Aconito-Piceetum Cerastio-Piceetum Cladonio-Pinetum Seselii-Pinetum Chamaecytiso-Pinetalia Brachypodio-Betuletea Myosotido-Pinetum Chamaecytiso-Pinetalia Brachypodio-Betuletea Bupleuro-Pinetum Chamaecytiso-Pinetalia Brachypodio-Betuletea Ceraso-Pinetum Calamagrostio-Alnetum Fagetalia sylvaticae Querco-Fagetea Tilio-Pinetum Crepido-Alnetum Chrysoplenio-Piceetum Abietetalia sibiricae Querco-Fagetea Примечание. Q-F – класс Querco-Fagetea, V-P – класс Vaccinio-Piceetea, B-B – класс Brachypodio-Betuletea, TG+F-B – классы Trifolio-Geranietea + Festuco-Brometea, M-A – класс Molinio-Arrhenatheretea, Mul-Acon+A.s. – класс Mulgedio-Aconitetea + порядок Abietetalia sibiricae, A.g. – класс Alnetea glutinosae.

Cladonio-Pinetum Chamaecytiso-Pinetalia Brachypodio-Betuletea Ceraso-Pinetum Seseli-Pinetum Tilio-Pinetum Chamaecytiso-Pinetalia Brachypodio-Betuletea Bupleuro-Pinetum Chamaecytiso-Pinetalia Brachypodio-Betuletea Myosotido-Pinetum Linnaeo-Piceetum Cerastio-Piceetum Chrysoplenio-Piceetum Abietetalia sibiricae Querco-Fagetea Aconito-Piceetum Crepido-Alnetum Calamagrostio-Alnetum Fagetalia sylvaticae Querco-Fagetea Carici-Piceetum Примечание. Q-F – класс Querco-Fagetea, V-P – класс Vaccinio-Piceetea, B-B – класс Brachypodio-Betuletea, TG+F-B – классы Trifolio-Geranietea + Festuco-Brometea, M-A – класс Molinio-Arrhenatheretea, Mul-Acon+A.s. – класс Mulgedio-Aconitetea + порядок Abietetalia sibiricae, A.g. – класс Alnetea glutinosae.

Carici-Piceetum Cladonio-Pinetum Ceraso-Pinetum Seseli-Pinetum Linnaeo-Piceetum Bupleuro-Pinetum Tilio-Pinetum Aconito-Piceetum Myosotido-Pinetum Cerastio-Piceetum Chrysoplenio-Piceetum Calamagrostio-Alnetum Crepido-Alnetum Примечание. Q-F – класс Querco-Fagetea, V-P – класс Vaccinio-Piceetea, B-B – класс Brachypodio-Betuletea, TG+F-B – классы Trifolio-Geranietea + Festuco-Brometea, M-A – класс Molinio-Arrhenatheretea, Mul-Acon+A.s. – класс Mulgedio-Aconitetea + порядок Abietetalia sibiricae, A.g. – класс Alnetea glutinosae.

СИНТАКСОНОМИЯ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ

В основу работы положено 50 полных геоботанических описаний вторичных среднегорных (автор описаний С.М. Ямалов) и 10 – высокогорных (автор описаний А.А. Мулдашев) лугов заповедника 1.

Материал был собран в период полевых сезонов 1998-2007 гг.

5.1. Продромус сообществ среднегорных и высокогорных лугов В результате синтаксономического анализа луговые сообщества отнесены к 2 классам, 2 порядкам, 1 союзу, 1 подсоюзу, ассоциациям, 2 вариантам.

Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937 em.

Порядок CARICI MACROURAE-СREPIDETALIA SIBIRICAE Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov Ассоциация Anthoxantho odorati-Trollietum europaei Вариант Calamagrostis arundinacea Вариант Astragalus danicus Класс MULGEDIO-ACONITETEA Hada et Klika in Klika Порядок TROLLIO-CREPIDETALIA SIBIRICAE Guinochet ex Союз ???

Ассоциация Aconogono alpini-Filipenduletum ulmariae В характеризующие таблицы вошли 23 геоботанических описания, оставшиеся после проведения процедуры выбраковки материала.

5.2. Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA Класс объединяет вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся преимущественно на месте лесов на достаточно богатых незасоленных почвах. Ареал класса охватывает всю Западную, Центральную и Восточную Европу, большую часть территории России от западных границ до Дальнего Востока [Mucina, et al., 1993 а; Borhidi, 1996; Schaminee et al., 1996; Mucina, 1997 б;

Ermakov et al., 1999; Булохов, 2001; Rodwell et al., 2002; Мальцева, Макунина, 2005; Ямалов, 2005; Vegetace …, 2007].

На территории заповедника описана одна ассоциация вторичных лугов, которая отнесена к порядку Сarici macrourae-Сrepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999. Порядок объединяет разнотравные среднегорные лесные луга, широко распространенные в условиях умеренно-континентального климата Западно-Сибирской равнины, Алтая и Саян, на которые приходится основное их разнообразие [Ermakov et al., 1999]. Рассматриваемые сообщества отличаются высоким флористическим разнообразием за счет сочетания луговых, опушечных и лесных видов. Они формируются на месте сосновых, сосново-лиственничных и сосново-березовых лесов класса Brachypodio-Betuletea.

На Южном Урале, по-видимому, проходит западная граница ареала порядка. Относимые к нему сообщества связаны с лесной и лесостепной зонами, приурочены к серым лесным почвам, от достаточно сухих до умеренно влажных, встречаются на склонах гор, а также на хорошо дренированных участках пойм горных рек [Филинов и др., 2002; Мартыненко и др., 2005]. На высотном градиенте луга порядка замещаются высокотравными сообществами класса Mulgedio-Aconitetea.

Ассоциация среднегорных лугов заповедника отнесена к союзу Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985, который представляет западное крыло порядка. В то же время авторы считают это синтаксономическое решение достаточно условным, так как описанные луга имеют ряд специфических флористических особенностей, которые отличают их от типичных лесных лугов союза. При появлении дополнительного материала возможен пересмотр синтаксономического положения этой ассоциации.

Ассоциация Anthoxantho odorati-Trollietum europaei Номенклатурный тип (holotypus) – описание 3, табл. 75.

Диагностические виды: Agrostis tenuis, Angelica sylvestris, Anthoxanthum odoratum, Carex pallescens, Festuca rubra, Juncus compressus, Plantago lanceolata, Stachys officinalis, Succisa pratensis, Trollius europaeus, Viola canina, V. tricolor.

Ассоциация объединяет среднегорные вторичные луга сенокосного и сенокосно-пастбищного использования, распространенные в диапазоне высот от 300–500 м над ур. м. близ населенных пунктов. Сообщества занимают поляны с небольшим уклоном, окруженные смешанными сосновыми или еловыми лесами.

Формируются на бедных серых лесных почвах.

В травостое с высокой константностью и обилием встречаются Agrostis tenuis, Alchemilla sp., Festuca pratensis. Флористическое ядро составляют луговые (класс Molinio-Arrhenatheretea), лесные и опушечные виды (порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и класс Trifolio-Geranietea). Группа видов Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Trollius europaeus, Bistorta major, Festuca austrouralensis, Bupleurum longifolium, Veratrum lobelianum, Pedicularis compacta и др. связывает луга с высокотравными сообществами класса Mulgedio-Aconitetea. Повышенное увлажнение почвы индицирует группа влаголюбивых видов порядка Molinietalia:

Deschampsia cespitosa, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Ranunculus acris и др.

Проективное покрытие травостоя составляет 80-100%.

Количество видов на 100 м2 в среднем 60.

Обращает на себя внимание практически полное отсутствие на лугах заповедника рудеральных видов классов Artemisietea и Chenopodietea, широко представленные в сообществах всех вторичных лугов Республики Башкортостан [Ямалов и др., 2003;

Ямалов, Говоров, 2004; Ямалов, 2005]. В то же время с высоким постоянством встречаются два рудеральных вида пастбищного низкотравья класса Plantaginetea majoris – Taraxacum officinale и Amoria repens. Обильны и два вида союза Cynosurion (порядок Arrhenatheretalia) – Agrostis tenuis и Festuca rubra, характерные для лугов пастбищного использования на бедных почвах.

дифференцирующихся по характеру увлажнения почв.

Вариант Calamagrostis arundinacea (табл. 75, оп. 1-9).

Диагностические виды: Brachypodium pinnatum, Bupleurum longifolium, Calamagrostis arundinacea, Equisetum sylvaticum, Trommsdorfia maculata. Вариант объединяет сенокосные луга с более высокой долей участия лесных видов и представляет сообщества ассоциации в условиях достаточно увлажненных почв.

Вариант Astragalus danicus (табл. 75, оп. 10-17).

Диагностические виды: Astragalus danicus, Carex macroura, Centaurea pseudophrygia, Clinopodium vulgare, Fragaria viridis, Pimpinella saxifraga. Объединяет сообщества сенокосно-пастбищного использования, расположенных на южных склонах с небольшим уклоном и представляет сообщества ассоциации в условиях слабо увлажненных почв.

Есть основание полагать, что ассоциация Anthoxantho odorati Trollietum europaei сформировалась в результате перекрытия ареалов ассоциаций Anthoxantho-Agrostietum tenuis Sillinger 1933 em. Jurko 1969 и Betonici officinalis-Trollietum europaei Mukhamediarova как следствие наложения их флористических комбинаций. Первая ассоциация объединяет мезофитные мелкозлаковые луга пастбищного, реже сенокосно-пастбищного использования на бедных слабокислых почвах бореальной зоны европейской части Евразии. По Республике Башкортостан проходит южная граница ее ареала, которая включает территорию, расположенную севернее ЮГПЗ [Ямалов, Баянов, 2006]. Ассоциация Betonici officinalis-Trollietum europaei, напротив, описана южнее, на территории Башкирского госзаповедника [Мухамедьярова, 1988]. Ее сообщества приурочены к делювиальным шлейфам и ложбинам средних и нижних частей склонов северной и восточной экспозиции на богатых почвах. Они формируются на месте сосновых, сосново-лиственничных и сосновоберезовых лесов.

Таким образом, есть все основания полагать, что луга ассоциации Anthoxantho odorati-Trollietum europaei есть результат контакта на территории заповедника двух классов лесов – Vaccinio-Piceetea и Brachypodio-Betuletea, производными которых являются сообщества этой ассоциации.

Сравнение флористического состава описанной ассоциации с другими ассоциациями лесных лугов порядка Carici macrouraeCrepidetalia sibiricae, описанных в Башкирском госзаповеднике и заповеднике Шульган-Таш показано в табл. 50.

Сравнение флористического состава лесных лугов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae на территориях трех заповедников Agrostis tenuis Anthoxanthum odoratum Viola canina Taraxacum officinale Amoria repens Viola tricolor Festuca rubra Plantago lanceolata Succisa pratensis Solidago virgaurea Lathyrus vernus Ranunculus acris Cirsium heterophyllum Serratula coronata Melampyrum cristatum Bupleurum longifolium Filipendula ulmaria Hylotelephium triphyllum Geum rivale Calamagrostis epigeios Lathyrus pisiformis Rubus saxatilis Crepis sibirica Fragaria viridis Filipendula vulgaris Phlomoides tuberosa Seseli libanotis Campanula persicifolia Vicia sepium Veratrum lobelianum Aconogonon alpinum Digitalis grandiflora Dracocephalum ruyschiana Lilium martagon s.l.

Lupinaster pentaphyllus Trifolium medium Origanum vulgare Veronica chamaedrys Stachys officinalis Aegopodium podagraria Примечание. ЮУГПЗ – Южно-Уральский государственный природный заповедник, БГПЗ – Башкирский государственный природный заповедник, «Шульган-Таш» – Государственный природный заповедник «Шульган-Таш».

Знаком «+» – обозначается степень участие видов в синтаксонах. T-G – TrifolioGeranietea; Mol. – Molinietalia; C-C – Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae; Pl.

- Plantaginetea majoris; G.v. – Galietalia veri; Cyn – Cynosurion, Q-F – QuercoFagetea; «-» – статус вида неопределен.

Как видно из табл. 50, к лугам ЮГПЗ наиболее близки сообщества, описанные на территории БГПЗ. Их главное отличие – присутствие группы видов лугов на бедных почвах, характерных для союза Cynosurion – Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum, Taraxacum officinale, Amoria repens, Festuca rubra, Plantago lanceolata. Группа видов, дифференцирующая луга БГПЗ – влаголюбивые виды порядка Molinietalia, ГПЗ «Шульган-Таш» – виды остепненных лугов порядка Galietalia veri, которые сочетаются с луговыми, лесными и опушечными видами.

5.3. Класс MULGEDIO-ACONITETEA Hada et Klika Класс объединяет евросибирские субальпийские высокотравья на хорошо увлажненных богатых почвах. Сообщества класса описаны в горных системах Европы [Koi, 2001; Vegetace…, 2007], Украинских Карпат [Малиновський, Крічфалушій, 2000; Якушенко, 2007];

Кавказа [Цепкова, 1986; Onipchenko, 2002; Ермолаева, 2004], Урала [Ишбирдин, 1989; Ишбирдин, Антонова, 1990; Ишбирдин и др., 1996]; Южной Сибири [Ermakov et al., 2000 б; Флора и растительность…, 2001; Ermakov, 2003; Зибзеев, 2006]. На востоке Евразии, в Магаданской области, класс замещается пока не описанным другим классом-викариантом [Синельникова, 2008].

Возможность использования класса Mulgedio-Aconitetea для крупнотравных высокогорных лугов суббореальной и бореальный зон Урала, а также вопрос о евросибирском ареале класса, детально обсуждалось в работе А.Р. Ишбирдина с соавторами [1996]. После выхода обзорной работы по Южной Сибири [Ermakov et al., 2000 б] в правильности этого синтаксономического решения не приходится сомневаться.

Крупнотравные сообщества распространены в верхней части лесного и в пределах высокогорного пояса, на высоте 1000–1200 м над ур. м., в подгольцовом и гольцовом поясах, где часто становятся фоновым типом растительности. На Южном Урале они приурочены к пологим склонам и выровненным хребтам, к местообитаниям с хорошо увлажненными горно-луговыми почвами при глубоком снежном покрове зимой. От других типов аркто-альпийской растительности их травостой отличается присутствием лесного высокотравья, формирующего большую фитомассу, а также слабым развитием мохово-лишайникого яруса. От вторичных послелесных лугов отличается резким уменьшением роли злаков в травостое, не значительным задернением почвы, меньшей представленностью типичных луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. При сенокошении или выпасе крупнотравье быстро трансформируется в луговые сообщества со значительным участием злаков [Мальцева, Макунина, 2002, 2005].

На Южном Урале сообщества класса на сегодняшний день описаны только на территории горного массива Иремель [Ишбирдин и др., 1996]. Они были отнесены к одному порядку Calamagrostietalia villosae Pawowski et al. 1928, с двумя союзами Calamagrostion arundinaceae Oberd. 1950 и Calamagrostion villosae Pawowski et al.

1928.

После выхода работы Н.Б. Ермакова с соавторами [Ermakov et al., 2000 б] структура класса претерпела изменения. Для высокотравных сообществ горных систем Сибири было предложено использовать порядок – Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytr et al. 1993, который применен и в данной работе. Анализ показал, что сообщества высокогорного крупнотравья заповедника достаточно хорошо вписываются в этот порядок флористически (в них присутствует ряд видов порядка, такие как Crepis sibirica, Anthriscus sylvestris, Senecio nemorensis, Cirsium heterophyllum, Cicerbita uralensis и др.), экологически и физиономически.

В то же время специфика южно-уральских сообществ, возможно, будет в дальнейшем отражена на уровне союза. Однако для этого необходимо полное изучение всего ценотического разнообразия высокогорных сообществ Южного Урала. На наш взгляд, оптимальным решением будет повышение уровня до союза подсоюза Crepido sibirici-Aconitenion septentrionalis Ishbirdin et al. 1996, с противопоставлением его близкому сибирскому союзу TrollioCrepideion sibiricae. Однако на данном материале авторы воздержались от принятия этого синтаксономического решения.

Ассоциация Aconogono alpini-Filipenduletum ulmariae Muldashev et Yamalov ass. novа hoc loco (табл. 76) Номенклатурный тип (holotypus) – описание 3, табл. 76.

Диагностические виды: Alchemilla sp., Alopecurus glaucus, Angelica sylvestris, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Hypericum maculatum, Phalaroides arundinacea, Scrophularia scopolii, Vicia sepium.

Ассоциация объединяет высокотравные луга, распространенные в верхней части лесного пояса (1000–1100 м над ур. м.) на многих хребтах и горных массивах ЮУГПЗ (Ямантау, Колпак, Нары, Юша, Кумардак, Машак и др.). Как правило, сообщества локализованы по днищам ложбин и вытянуты узкой полосой шириной 100–400 м вдоль покатых склонов. Иногда протяженность этой полосы может достигать нескольких километров. Местообитания хорошо увлажнены за счет стекающих ручьев, временных водотоков и накопленной в зимний период значительной снежной массы, которая защищает растения зимний период от вымерзания.

Высокотравье чередуется с массивами ельников на маломощных почвах или висячими болотами на месте выходов ключей. С верхней части эти луга через более мелкие лесные полянки в редколесьях или же напрямую соприкасаются с подгольцовой растительностью или осыпями. В нижней части они контактируют с темнохвойными лесами или ивняковыми, реже – с березовыми болотами.

Высота травостоя 80–200 см. Травостой очень густой, проективное покрытие травостоя составляет 100%. Видовое богатство невысокое – 26 видов на 100 м2.

Основу травостоя составляет разнотравье - Bistorta major, Aconogonon alpinum, Aconitum lycoctonum, Veratrum lobelianum, Crepis sibirica, Anthriscus sylvestris, Senecio nemorensis, Cirsium heterophyllum. Злаков в составе сообществ мало, и они не играют заметной роли. С III–IV классом постоянства встречается только Phalaroides arundinacea, Dactylis glomerata, Milium effusum. Ярко выраженных доминантов нет. Практически во всех описанных сообществах высока фитоценотическая активность Aconogonon alpinum и Aconitum lycoctonum. В диагностическую группу ассоциации включен Scrophularia scopolii – доледниковый реликт широколиственных лесов [Горчаковский, 1969].

Флористический состав в целом имеет мезогигрофильный характер за счет присутствия Phalaroides arundinacae, Angelica archangelica, Alopecurus glaucus, Calamagrostis purpurea, Cirsium oleraceum, Filipendula ulmaria и др.

Как уже было сказано выше, своеобразие высокотравных лугов заключается также в вертикальной структуре – в них хорошо выражена ярусность. В 1-ом ярусе преобладает разнотравье, преимущественно представленное различными зонтичными (Aconitum lycoctonum, Angelica archangelica, A. sylvestris, Anthriscus sylvestris, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica, Heracleum sibiricum, Pleurospermum uralense и др.). Для 2-го яруса характерны злаки и более низкое разнотравье: Aconogonon alpinum, Calamagrostis arundinacea, Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Milium effusum и др. В 3-ем ярусе обычны невысокие луговые и лесные виды:

Stellaria bungeana, S. holostea, Hypericum maculatum, Geum rivale, Rubus saxatilis, Rumex acetosa, а также различные виды рода Alchemilla. Мохово-лишайниковый покров не выражен.

Флористический состав высокотравных высокогорных лугов в отличие от среднегорных и низкогорных практически не содержит луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea (встречено только пять видов – Dactylis glomerata, Rumex acetosa, Alopecurus pratensis, Geranium pratense, Achillea millefolium). Именно по представленности в ценофлоре луговых видов и видов высокотравного комплекса следует проводить флористическую дифференциацию между высокотравными сообществами класса Mulgedio-Aconitetea и вторичными послелесными лугами порядка Carici macrouraeCrepidetalia sibiricae класса Molinio-Arrhenatheretea.

ФЛОРА ВЫСШИХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

В результате обобщения всех доступных материалов выявлена флора Южно-Уральского государственного природного заповедника и составлен ее краткий аннотированный «Конспект» (приложение 3).

При инвентаризации флоры заповедника были использованы материалы главным образом Гербария Института биологии УНЦ РАН (UFA). Флора заповедника изучалась автором в ходе пеших экспедиций, пересекающих территорию заповедника в различных направлениях в 1982, 1992, 1996-2000, 2002, 2005-2007 гг. При составлении списка также использовались литературные данные, если они были подтверждены конкретными гербарными сборами [Шелль, 1883 б, 1885; Липшиц, 1929 а, б; Игошина, 1966; Куликов, 2005 и др.].

Наличие почти всех аборигенных видов, представленных в «Конспекте», подтверждено современными гербарными сборами последних десяти лет. В настоящее время при специальных поисках не удалось повторно обнаружить лишь немногие виды, ранее гербаризировавшиеся на территории заповедника: Dryas subincisa, Dianthus repens, Pedicularis sceptrum-carolinum, Pentaphylloides fruticosa и некоторые другие.

Таксоны, систематика которых, по мнению автора, спорна или не до конца разработана, приводятся в «Конспекте» не критически по таксономическим и флористическим работам: Alchemilla L.

[Тихомиров, 2001; Игошина, 1966; Куликов, 2005]; Anemonastrum Holub [Цвелев, 2001], Betula L. [Цвелев, 2003], Cotoneaster integerrimus Medik. [Куликов, 2005], Dryopteris Adans. [Цвелев, 2003].

Например, для заповедника в «Конспекте» приводятся 7 видов берез, указанных для этой территории по литературным данным [Цвелев, 2003; Куликов, 2005], хотя это число, по-видимому, преувеличено.

В «Конспекте» флоры заповедника приводятся 28 видов, не указанных в «Определителе высших растений Башкирской АССР»

[1988, 1989]. Это вновь найденные, «забытые», выявленные в результате критического переопределения ранее известных таксонов, а также указанные для этой территории в современных таксономических обработках виды: Dryopteris expansa, Delphinium alpinum, Ranunculus lanuginosiformis, Minuartia uralensis, Betula concinna, B. coriacea, B. kusmissheffii, Viola odorata, Cotoneaster integerrimus, Potentilla nivea, Rubus melanolasius, Oxytropis sordida, Euphrasia altaica, E. onegense, Lathraea squamaria, Elsholtzia ciliata, Thymus paucifolius Hieracium reticulatum, H. uralense, Senecio jacquinianus, S. viscosus, Carex sabynensis, Eriophorum brachyantherum, Trichophorum caespitosum, Festuca austrouralensis, F. richardsonii, Poa lapponica, Puccinellia hauptiana.

Кроме того, в «Конспекте» в качестве вероятных для заповедника видов приводятся таксоны, которые были обнаружены нами или другими ботаниками [О. и Б. Федченко, 1894; Игошина, 1966;

Куликов, 2005] в непосредственной близости от границ заповедника (обычно не далее 1-5 км), и если на его территории имеются соответствующие для этих видов экологические условия. Эти виды даются в «Конспекте» без нумерации.

В список флоры не включен ряд указанных для рассматриваемой территории видов, присутствие которых не подтверждено какимилибо гербарными сборами и современными исследованиями:

Selaginella rupestris (L.) Spring [Georgi, 1775]; Salix arbuscula L.

[Горчаковский, 1975; Генкель, Осташева, 1933], Salix lapponum, S.

reticulata L. [Georgi, 1775]; Chamaecytisus zingerii (Nenuk. ex Litv.) Klskov [Определитель…, 1966]; Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz.

[Липшиц, 1929 а]; Empetrum nigrum L. [Котов, 1947], Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz [Игошина, 1966]; Thephroseris igoschinae (Schischk.) B. Nrdenstam [Горчаковский, 1969; Игошина, 1966 и др.], Viola palustris L. [Горчаковский, 1954, 1975] и др.

Видимо, большинство этих указаний было ошибочным.

Кроме того, в «Конспект» флоры сосудистых растений ЮУГПЗ мы не включили виды (Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Orchis ustulata L., Epipogium aphyllum Sw., Minuartia krascheninnikovii Schischk. и др.), которые были указаны для заповедника [Горичев, 2001; Горичев, Широких, 2004] только по данным «Летописи природы заповедника» и, видимо, не были подтверждены какимилибо гербарными сборами, хотя нахождение некоторых из них в заповеднике весьма вероятно.

Предлагаемый «Конспект» флоры заповедника следует считать предварительным, поскольку обширная и трудно доступная территория заповедника обследована в настоящее время не равномерно. Если аборигенная флора, на наш взгляд, близка к полному выявлению, то адвентивная еще требует дальнейшего исследования. Как известно, заповедник пересекает ряд коммуникаций (железные и автомобильные дороги, линии ЛЭП, газопроводы) и на его территории (или по границе) расположено много существующих и заброшенных населенных пунктов, флора которых изучена далеко не достаточно.

Всего на сегодняшний день на территории заповедника выявлено 698 видов высших сосудистых растений, что составляет около 37 % от всей флоры РБ и около 36 % от всего Южного Урала. Природная флора ЮУГПЗ, без учета адвентивных видов (59), включает видов, относящихся к 302 родам и 96 семействам. В главе далее анализируются только виды природной флоры. По крупным таксономическим группам (отделам) сосудистые растения распределяются следующим образом:

Плауновидные (Lycopodiophyta) – 4 вида;

Хвощевидные (Equisetophyta) – 6 видов;

Папоротниковидные (Polypodiophyta) – 23 вида;

Голосеменные (Pinophyta) – 6 видов;

Покрытосеменные (Magnoliophyta) – 600 видов, в том числе:

двудольные (Magnoliopsida) – 445 видов;

однодольные (Liliopsida) – 155 видов.

Состав и расположение крупнейших семейств типичен для Голарктики [Толмачев, 1974] (табл. 51). Наиболее богаты видами роды: Carex – 37, Poa – 12, Salix – 10, Viola – 10, Ranunculus – 8, Veronica – 8, Betula – 7, Stellaria – 7 видов.

Основное флористическое богатство ЮУГПЗ представлено в лесном поясе – 576 видов (90 %) (табл. 52). Из них 419 видов встречаются только в этом поясе. Исключительно к верхней части лесного пояса, а именно к своеобразным сообществам высокотравий, сформированных преимущественно лесными видами, приурочены Delphinium alpinum и Scrophularia scopolii.

Флора подгольцового пояса резко обеднена (162 вида) и представлена в основном видами лесного пояса (Anemonastrum biarmiense, Bistorta major, Calamagrostis arundinacae и др.) и не значительно видами горно-тундрового (Arctostaphylos uva-ursi, Juncus trifidus, Hieracium iremelense и др.). Видимо, собственно подгольцовых видов нет. Возможно, они представлены некоторыми микровидами из рода Alchemilla, состав и распространение которых на сегодня слабо изучены.

Число видов в ведущих семействах природной флоры ЮУГПЗ и их Asteraceae Cyperaceae Caryophyllaceae Ranunculaceae Scrophulariacae Orchidaceae Общее число видов 322 (50,4) 86 (13,4) 64 (10,0) 362 (56,7) растительности Примечание: в скобках указан % от общего числа видов природной флоры Высокогорная флора также обеднена (102 вида) и в основном представлена видами, которые широко распространены и в лесном поясе.

Во всех поясах встречаются 42 вида. Это в основном лесные (23) и луговые (8) виды. Среди них наряду со случайными видами в горно-тундровом поясе, которые встречаются очень редко и только в защищенных от ветров местах (Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris, Atragene speciosa, Cortusa matthioli, Poa pratensis и др.) широко представлены виды, которые играют существенную роль в формировании высокогорной растительности (горные тундры, тундроподобные сообщества) – Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V.

uliginosum, Huperzia selago, Calamagrostis arundinacae, Conioselinum tataricum, Carex vaginata и др. Ряд из них в горно-тундровом поясе представлен особыми формами, заслуживающими их выделения в статусе особых внутривидовых таксонов – Tephroseris integrifolia, Hieracium umbellatum, Saussurea controversa (видимо, гибрид с S.

uralensis), Valeriana wolgensis.

Распределение видов природной флоры ЮУГПЗ По принадлежности к жизненным формам во флоре ЮУГПЗ преобладают многолетние травы – 468 видов (табл. 53). Причем их доля (около 73-75 %) практически одинакова во всех поясах. Второе место занимают однолетники (38 видов), которые распространены почти исключительно в лесном поясе и большей частью связаны со вторичными местообитаниями. Часто это рудеральные и полурудеральные виды, произрастающие в пойменных лесах, послелесных лугах и приречных галечниках. Двулетники (15 видов) встречаются только в лесном поясе. Из малолетников в горнотундровом поясе встречается только Euphrasia altaica. Довольно высока доля кустарников (36 видов), число которых в подгольцовом и горно-тундровом поясах резко падает. Наиболее характерными кустарниками горно-тундрового и подгольцового поясов являются Juniperus sibirica и Salix glauca. Такие же закономерности в распространении выявлены у древесных пород. Из 23 видов деревьев в подгольцовом поясе встречаются 9, а в горно-тундровом отмечена только ель, которая обычно образует стланиковую форму, не превышающую по высоте уровень снегового покрова.

По ценотической приуроченности во флоре ЮУГПЗ преобладают лесные виды (включая лесо-опушечные) – 219, или 37,4 % от всей природной флоры (табл. 54). Кроме лесов, они встречаются на послелесных лугах, лесных болотах и 26 видов в горных тундрах и в тундроподобных сообществах. Причем фитоценотическая роль некоторых из них очень велика (Arctostaphylos uva-ursi, Calamagrostis arundinacea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, V. uliginosum и др.).

Спектр основных биоморфологических групп природной флоры ЮУГПЗ и их распределение по высотным поясам растительности Примечание. * – % от общего числа видов, встречающихся в этом поясе;

** – % от общего числа видов природной флоры.

Большим числом представлены луговые виды – 142. Кроме послелесных и пойменных лугов, они часто встречаются в лесах (Origanum vulgare, Prunella vulgaris, Trifolium medium и др.), особенно нарушенных, в подгольцовых лугах (Alchemilla lejophylla, Hypericum maculatum, Trollius europaeus и др.) и в высокогорных сообществах (Bistorta major, Lupinaster pentaphyllus, Tephroseris integrifolia и др.) и редко на болотах (Sanguisorba officinalis, Succisa pratensis).

Несмотря на обширность заболоченных участков на территории ЮУГПЗ число болотных и лугово-болотных видов относительно низкое, соответственно – 42 (6,6 %) и 37 (5,8 %). Широко распространенные в центральной части ЮГПЗ на высотах около м обширные (по нескольку сот гектаров) висячие болота и болота межгорных котловин (Куянтавское, Сычинское, Моховое и др.) характеризуются крайней бедностью и однообразием флоры.

Постоянными видами выступают Betula pubescens, Carex limosa, C.

paupercula, C. rostrata, C. cinerea, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris и некоторые другие. Бедность этих болот, видимо, обусловлена их относительной молодостью.

Спектр ценотических групп природной флоры ЮУГПЗ и их распределение по высотным поясам растительности № Ценотическая Распределение по высотным поясам Общее видов в поясах Примечание. * – % от общего числа видов, встречающихся в этом поясе;

** – % от общего числа видов природной флоры.

Бедна флора и лесо-болотных видов – 19 (3,0 %). Они встречаются на болотах, заболоченных лесах и влажных лугах, очень редко представлены в горно-тундровом поясе.

Прибрежно-водные – 25 (3,9 %) и водные виды – 12 (1,9 %) связаны в основном с речной сетью лесного пояса. Они почти отсутствуют в подгольцовом поясе и вовсе не представлены в горнотундровом. Основными доминантами водных сообществ выступают:

Scirpus lacustris, Potamogeton gramineus, P. lucens и P. pectinatus.

Во флоре ЮУГПЗ выявлено 33 (5,2 %) лугово-степных и 14 (2, %) степных видов. Их фитоценотическая роль незначительна.

Большей частью они приурочены к остепненным каменистым приречным склонам и сухим лесам (обычно сосновым) на инсолируемых склонах (Calamagrostis epigeios, Carex pediformis, Cerasus fruticosa и др.) западной части заповедника. В подгольцовом поясе они почти не представлены, в то же время 8 видов отмечены в горно-тундровом поясе в качестве голоценовых реликтов (Allium strictum, Aster alpinus, Patrinia sibirica, Poa transbaicalica, Silene amaena и др.).

Наскальную растительность формируют 22 (3,4 %) вида. Большей частью они встречаются на приречных скалах лесного пояса (Allium rubens, Cystopteris fragilis, Elytrigia reflexiaristata и др.), редко – подгольцового. В горно-тундровом поясе отмечено 9 видов (Dianthus acicularis, Patrinia sibirica, Schivereckia hyperborea и др.).

Во флоре ЮУГПЗ произрастает 57 реликтовых видов, связанных с перестройкой флоры Южного Урала в периоды оледенений, в том числе: плиоценовых (доледниковых) – 6 и проникших на Южный Урал в плейстоцене – в начале голоцена – 50. Среди последних:

перигляциальных – 28 (в их числе арктического происхождения – и южно-сибирского – 6), скальных и горно-степных горно-азиатского происхождения – 10, лесных и луговых азиатского – 12 (табл. 55).

Schivereckia hyperborea является реликтом европейского происхождения [Куликов, 2005]. Среди реликтовых видов являются редкими и включены в Красную книгу Республики Башкортостан [2001].

Особую группу реликтовых видов составляют степные виды (Aconitum nemorosum, Allium rubens, Aster alpinus, Cerastium arvense и др.), встречающиеся в интразональных степных группировках по приречным склонам, скальным останцам, а также входящие в состав тундроподобных сообществ в горно-тундровом поясе. Видимо, их проникновение в лесной пояс большей частью связано с ксеротермическим периодом голоцена [Крашенинников, 1927;

Тюлина, 1931; Горчаковский, 1969 и др.].

Выявление распространения реликтовых видов на Южном Урале представляет наибольший интерес в реконструкции плейстоценовых «тундростепей». В высокогорьях Южного Урала на сегодня выявлено немного пунктов, где представлены небольшие фрагменты растительных сообществ оригинальной структуры, богатых реликтовыми видами и, по-видимому, являющиеся дериватами этих растительных группировок: г. Голая (хребет Уреньга), на хребте Аваляк [Тюлина, 1931 б; Куликов, 2005] и базальтовые останцы в средней части хребта Машак на территории ЮУГПЗ и др.

Реликтовые виды во флоре ЮУГПЗ (по классификации П.Л. Горчаковского [1969], с дополнениями по П.В. Куликову [2005]) Перигляциальные реликты арктического происхождения.

Campanula trachelium, Achillea nigrescens, *Androsace lehmanniana, *Arctous Digitalis alpina, Bistorta vivipara, Dianthus repens, *Dryas subincisa, grandiflora, Carex rupestris,Festuca richardsonii, Hieracium alpinum,*Hupercia selago subsp. appressa, Juncus trifidus, Festuca altissima, Geranium *Lloydia serotina, Minuartia uralensis, Myosotis asiatica, robertianum, Oxytropis sordida, Pachypleurum alpinum, Potentilla nivea, Lathraea Pedicularis verticillata, Poa alpigena, Ranunculus squamaria, lanuginosiformis, Rumex lapponicus, Salix glauca *Scrophularia Перигляциальные реликты южно-сибирского scopolii. происхождения. *Alopecurus glaucus, Сarex ensifolia, Euphrasia altaica, *Pedicularis compacta, *Pentaphylloides Скальные и горно-степные реликты южно-сибирского происхождения. Aizopsis hybrida, Allium rubens, Artemisia santolinifolia, Carex pediformis, Parietaria micrantha, *Patrinia sibirica, Saxifraga spinulosa, *Scorzonera glabra, *Allium obliquum, Adonis sibirica, Carex alba,*Carex caucasica, Cerastium davuricum, C. pauciflorum, Cortusa pseudosibiricum, Lathyrus gmelinii, *Primula cortusoides, Примечание: здесь и в табл. 56 * – виды, включенные в Красную книгу Республики Башкортостан [2001].

Наибольший интерес представляет последний пункт, где, видимо, на Южном Урале наиболее богато представлен высокогорный фрагмент «плейстоценового флористического комплекса». Эти сообщества сохранились на небольших скальных останцах на высотах 1200-1300 м над ур. м. и на территориях, непосредственно прилегающих к ним. На плоских вершинах останцев они образуют более или менее сомкнутые сообщества. Поскольку эти местонахождения имеет большой интерес в реконструкции «тундростепей» на Южном Урале, список флоры останцев мы приводим почти полностью.

На останцах представлены виды различных ценотических групп:

петрофитно-степные (Allium strictum, Aster alpinus, Aulacospermum multifidum, Cotoneaster integerrimus, Cerastium arvense, Euphorbia caesia, Pedicularis uralensis, Poa transbaicalica, Seseli libanotis, Silene amoena, Scorzonera glabra, Thymus paucifolius), скальные (Campanula rotundifolia, Dianthus acicularis, Minuartia uralensis, Patrinia sibirica, Saxifraga spinosa, Schivereckia hyperborea) и высокогорные, большей частью горнотундровые (Achillea nigricans, Bistorta vivipara, Carex rupestris, C. vaginata, Cerastium krylovii, Empetrum hermaphroditum, Euphrasia altaica, Festuca austrouralensis, F. igoschiniae, Luzula sibirica, Oxytropis sordida, Potentills nivea, Rhodiola iremelica, Saussurea uralensis, Alchemilla sp. и др.). Кроме того, здесь обнаружены такие интересные виды, не свойственные для горнотундрового пояса как Adoxa moschatellina, Cortusa matthioli, Cystopteris fragilis и Galium boreale. Популяции многих видов вымирающие, часто они представлены единичными особями.

По-видимому, сохранению этих реликтовых видов на этих останцах способствовал породный состав скалистых выходов.

Указанные виды произрастают на базальтовых породах, отличающихся от преобладающих в высокогорьях силикатных пород сильной трещеноватостью, большей способностью накопления в них мелкозема, а также богатством минеральных элементов. Большинство указанных видов почти исключительно приурочены к скальным выходам или реже к слабо задернованным продуктам их разрушения вокруг них. Однако, задернованные «тундроподобные» сообщества, распространенные вокруг останцев на основных породах практически ничем не отличаются по флористическому составу от таковых на соседних вершинах, подстилаемых кварцитами, кварцитопесчаниками и углистыми сланцами.

Во флоре ЮУГПЗ выявлено 20 эндемичных видов (без учета апомиктических рас рода Alchemilla L.), из которых 10 включены в «Красную книгу Республики Башкортостан» [2001] (табл. 56).

Большей частью они приурочены к лесному и горно-тундровому поясам.

Среди эндемиков преобладают высокогорные (виды, обитающие преимущественно в горно-тундровом поясе – в горных тундрах, тундроподобных сообществах, скалах и осыпях) – 8, скальные – 6 и лесные – 5 видов.

По числу видов флора ЮУГПЗ сопоставима с таковыми Башкирского государственного заповедника – 689 [Мартыненко и др., 2003] и заповедника «Шульган-Таш» – около 750 видов [Жирнова и др., 1999]. Однако, если учесть, что площадь ЮУГПЗ составляет 252,8 тыс. га, а у упомянутых заповедников соответственно 49,6 тыс.

га и 22,5 тыс. га, то его флору следует признать относительно бедной.

Aconitum nemorosum Anemonastrum biarmiense *Cerastium krylovii *Dianthus acicularis *Gypsophila uralensis Salix uralicola *Rhodiola iremelica *Astragalus clerceanus *Lathyrus litvinovii 10. Aulacospermum multifidum Луг.-степ. Редко по остепненным 14. Cicerbita uralensis Лес. Спорадически в лесах и лугах 15. *Hieracium iremelense Высокогор. Обычен в горно-тундровом и 17. Calamagrostis uralensis Высокогор. Спорадически в горных 18. *Elytrigia reflexiaristata Скал. Редко по известняковым 19. Festuca austrauralensis Высокогор. Обычен в травяных 20. F. igoschiniae Высокогор. Обычен в сообществах горнотундрового пояса Примечание. Принятые в таблице окращения: Болот. – болотный, Высокогор. – высокогорный, Лес. – лесной, Луг. – луговой, Луг.-степ. – луговостепной, Скал. – скальный.

Это, с одной стороны, объясняется относительной бедностью коренных типов растительности (не считая лесов), с другой – отсутствием на территории заповедника степной растительности.

Особенно однообразны таежные леса, болота и высокогорная растительность. Так, например, в ЮУГПЗ отсутствуют такие высокогорные виды, как Crepis chrysantha, Koeleria ledebourii Domin, Lagotis uralensis Schischk., Salix arbuscula, S. lanata, Silene paucifolia Ledeb. и некоторые другие, произрастающие на г. Иремель и других хребтах, расположенных восточнее.

Флористически наиболее богата западная часть заповедника за счет экотонного эффекта, обусловленного зоной контакта и взаимопроникновения неморальных и бореальных флористических комплексов (южной тайги, гемибореальных светлохвойных лесов). В западной части ЮУГПЗ также значительна роль экстразональных остепненных группировок по сухим каменистым и скалистым склонам р. Инзер и его правых притоков.

ПРИРОДООХРАННАЯ ЦЕННОСТЬ ФЛОРЫ

И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Все виды и растительные сообщества заповедника обеспечены надежной охраной. Поэтому в настоящей главе обсуждается природоохранная ценность растительного покрова заповедника – представленность в его составе различных категорий редких видов и значение растительных сообществ как пулов редких видов, уникальных вариантов флористических композиций, включающих виды различных типов лесной и нелесной растительности. Особое внимание будет уделено тем ассоциациям растительности, ареал которых на территории заповедника представлен своей центральной частью. Такие сообщества за пределами заповедника либо вообще не встречаются, либо представлены единичными случаями нахождения.

7.1. Природоохранная ценность флоры Флора ЮУГПЗ весьма богата редкими видами сосудистых растений и включает 61 вид, что составляет 26 % от всех, включенных в Красную книгу Республики Башкортостан [2001] (табл. 57). Из них 3 вида (Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina и Carex aterrima) в РБ встречаются только на территории ЮУГПЗ.

Среди редких видов 7 включены в новое издание Красной книги России: Astragalus clerceanus, Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Neottianthe cucullata, Orchis mascula, Saussurea x uralensis.

По статусу из редких видов: 2 вида (Rhizomatopteris sudetica, Rhodiola iremelica) относятся к I категории («виды, находящиеся под угрозой исчезновения»), 13 – к категории II («уязвимые виды») и 48 – к III категории («редкие виды»), имеют неопределенный статус (категория IV) 2 вида (Botrychium lunaria, B. multifidum).