«Краткий курс экологии Министерство науки и образования Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Санкт – Петербургский государственный университет технологии и ...»

П. П. Власов, М. В. Орлова, Н. В. Тарасенков

Краткий курс экологии

Министерство науки и образования Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального

образования

«Санкт – Петербургский государственный университет технологии

и дизайна»

Кафедра инженерной химии и промышленной экологии

П. П. Власов, М. В. Орлова, Н. В. Тарасенков Краткий курс экологии Утверждено Редакционно-издательским советом Университета в качестве учебного пособия Санкт-Петербург 2010 УДК 574(075.8) ББК 20.1я73 В58 Рецензенты:

ученый секретарь Санкт-Петербургского научно-исследовательского центра экологической безопасности РАН, кандидат географических наук В. З. Родионов;

доцент Санкт-Петербурского Северо-Западного государственного заочного технического университета, кандидат технических наук Л.П. Рамзаева Власов, П. П.

В58 Краткий курс экологии: учебное пособие/П. П. Власов, М. В. Орлова, Н. В. Тарасенков. – СПб.: СПГУТД, 2010. – 134 с.

ISBN 978-5-7937-0543- Представленное учебное пособие включает разделы, содержащие основы общей экологии, сведения о строении и свойствах геосфер Земли и антропогенном загрязнении атмосферы, гидросферы и почв, экологической безопасности и здоровье человека, а также основы рационального природопользования и экономического и правового регулирования природопользованием.

Уделено внимание формированию экологии как самостоятельной науки, раскрыты основные понятия и обобщены сведения по основным разделам экологии (аутэкологии, демэкологии и синэкологии), рассмотрены концепции существования экологической системы и ее глобальной составляющей – биосферы Земли.

Дана краткая характеристика влияния антропогенной деятельности на природную среду.

Учебное пособие «Краткий курс экологии» предназначено для студентов всех специальностей дневной, очно-заочной и заочной форм обучения.

УДК 574(075.8) ББК 20.1я ISBN 978-5-7937-0543-1 © ГОУ ВПО «СПГУТД», © П. П. Власов, М. В. Орлова, Н. В. Тарасенков,

ВВЕДЕНИЕ

Интенсивная хозяйственная деятельность человека приводит к разрушительному воздействию на окружающую среду, которое выражается в преобразовании естественных систем и в загрязнении почвы, воды, воздуха, что является основными признаками экологических кризисов.

Человек всегда воздействовал на окружающую природную среду и сам менялся вместе с ней, но медленно и постепенно. Теперь в результате научно-технической революции изменения нарастают с такой стремительностью, что общество не успевает к ним приспособиться.

Фактически «качество жизни», «качество человеческой среды» и «качество трудовой жизни» рассматриваются в тесной взаимосвязи.

Связь этих категорий подчеркивает необходимость особого рассмотрения отношения экономики и экологии, вернее, разумного освоения природы посредством труда и целостного воздействия новой технологии на положение человека в трудовой среде и его отношение к природе.

Деятельность человека на современном этапе развития сопоставима с геологическими и другими глобальными причинами изменения лика Земли.

Нужно выяснить, что обществу запрещено природой, что может подорвать стабильность биосферы, разрушить те условия, при которых люди только и могут жить.

Человечество сможет обеспечить свою будущность только в том случае, если возьмет на себя ответственность за развитие биосферы в целом – переход к ноосфере. Ноосфера есть целостная система, включающая человечество, производство, природу. Эта система развивается на основе новых социальных законов в интересах настоящего и будущего человечества.

Такое всестороннее гармоническое развитие предполагает управление системой в целом, опирающееся на глубокое знание ее естественноисторических закономерностей.

Генеральная Ассамблея ООН приняла Всемирную хартию природы, в которой подчеркнуто, что человечество является частью природы и его жизнь зависит от непрерывного функционирования природных систем, являющихся источником энергии и питательных веществ. Любая форма жизни уникальна, и человек должен признать это и руководствоваться моральным кодексом поведения: он должен в полной мере осознавать необходимость сохранения равновесия и качества природы.

Высокообразованный специалист обязан видеть последствия влияния профессиональной деятельности на окружающую среду и здоровье человека, осознать ценность всего живого и невозможность выживания человека без биосферы, знать основы законодательства Российской Федерации об охране окружающей среды. Он должен обладать достоверными, научно обоснованными сведениями экологического характера, которые позволят трансформировать экологическую культуру (экологическую этику) на все сферы человеческой деятельности и сформировать новое мировосприятие и систему ценностей в постиндустриальном обществе.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

1.1 ЭТАПЫ СТАНОВЛЕНИЯ ЭКОЛОГИИ

Первый этап – примитивные знания. Возникновение сельского хозяйства: были сделаны первые попытки одомашнивания диких животных.

Человек заметил, что разные виды животных связаны с определенными условиями, их численность зависит от урожая семян и плодов. Севооборот сельскохозяйственных культур применяли в Египте, Китае и Индии тысячелетий назад.

Второй этап – продолжение накопления фактического материала античными и средневековыми учеными. Например, Аристотель (384-322 лет до н.э.) в «Истории животных» описал более 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни. Его ученик и преемник Теофраст (287лет до н.э.) описал 500 видов растений. Теофраст сделал ботанику самостоятельной наукой, отделив ее от зоологии. Теофраст впервые разделил покрытосеменные растения на жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы.

В средние века в Европе произошел откат человеческой мысли далеко назад, все приписывалась воле бога. Научные сведения, содержащиеся в единичных работах, имеют прикладной характер в описании целебных трав, культивируемых растений и животных, как-то: "Зеркало вещей" Венсенна де Бове (XIII век), "Поучение Владимира Мономаха"(XI), "О поучениях и сходствах вещей" доминиканского монаха Иоанна Сиенского (XIV). К известным ученым этого периода относятся Разес (850—923) и Авиценна (980-1037).

Третий этап – описание и систематизация колоссального фактического материала после средневекового застоя – начался с великими географическими открытиями в эпоху Возрождения XIV-XVI веков и колонизацией новых стран.

Первые систематики: А. Цезальпин (1509-1603), Д. Рей (1623-1705), Ж.

Турнефор (1656-1708), отмечали зависимость растений от условий среды и мест произрастания. Жорж Леклерк Бюффон (1707-1788) в «Естественной истории» писал о влиянии климата на животные организмы. Известный английский химик Р. Бойль (1627-1691) поставил первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на развитие животных, а Ф. Реди экспериментально доказал, что самозарождение сложных животных невозможно. Антон ван Левенгук, изобретший микроскоп, был первым в изучении трофических цепей и регуляции численности организмов.

В первой половине XVIII века Карл Линней создал таксономическую систему животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне.

Главный труд К. Линнея – "Виды растений" вышел в 1753 г., в котором приводятся целебные и ядовитые свойства многих растений. Кроме флоры, он прекрасно знал фауну, почвы, минералы, человеческие расы, болезни.

Жан Батист Ламарк (1744-1829) открыл эволюцию жизни. Ламарк был последователем К. Линнея и составил классификацию животных ("Философия зоологии"), отражающую происхождение – эволюцию животных, выбрав в качестве признаков внутреннее строение (отделил беспозвоночных от позвоночных) и строение нервной системы.

Альфонс де Кандоль (1806-1895) в «Ботанической географии»

описывал влияние абиотических факторов на растительные организмы.

Большой вклад в развитие экологических представлений в это время внесли и российские ученые такие, как М.В. Ломоносов (1711-1765), его сподвижник С.П. Крашенинников (1711-1755), П.С. Паллас (1741-1811), И.И. Лепехин (1740-1802).

Петр Симон Паллас в работе «Зоогеография» описал образ жизни млекопитающих и 426 видов птиц и его считают одним из основателей «экологии животных».

М.В. Ломоносов рассматривал влияние среды на организм. Он в работе «О слоях земных» (1763) писал, что «…напрасно многие думают, что все, что мы видим, сначала создано творцом…». Ломоносов конструировал условия их существования в прошлом и опроверг теорию катастроф Ж. Кювье.

Русский малоизвестный ученый А.А. Каверзнев издал в 1775 г. книгу «О перерождении животных», в которой с экологических позиций рассматривал вопрос об изменениях животных и сделал вывод об их едином происхождении.

Четвертый этап ознаменовал начало в становлении экологии. В начале XIX в. выделяются в самостоятельные отрасли: экология растений и экология животных. Основы биогеографии заложены Александром Гумбольдтом (1769-1859). В книге «Идеи географии растений» (1807) он ввел ряд научных понятий, которые используются экологами и сегодня (экобиоморфа растений, ассоциация видов, формация растительности и др.).

В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения новой отрасли наук "Эпирреалогии". Он писал: "…Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов…".

Пятый этап – становление эволюционной экологии. Профессор Московского университета Карл Францович Рулье (1814-1858) четко сформулировал мысль о том, что развитие органического мира обусловлено воздействием изменяющейся внешней среды: "…Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое существо получает возможность к жизни частию от себя, а частию из внешности…". Он ближе всех подошел к эволюционной теории Дарвина, но прожил всего 44 года... Его идеи развил ученик Н.А.

Северцев (1827-1885), опубликовавший в 1855 г. работу «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии».

Важнейшей вехой в развитии экологических представлений о природе явился выход знаменитой книги Чарльза Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем естественного отбора, жесткой конкуренции.

Это великое открытие в биологии явилось мощным толчком для развития экологических идей. Немецкий зоолог Эрнст Геккель (1834-1919) в 1866 г.

предложил термин для новой науки – «экология». В 1895 г. датский ученый Е. Варминг (1841-1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины – экологии растений.

Шестой этап. Теория Ч. Дарвина дала большой толчок развитию аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению условий среды, со второй половины середины XIX и до середины XX века было господствующим.

В 1877 г. немецкий гидробиолог Карл Мебиус (1825-1908) на основе изучения устричных банок в Северном море разработал учение о биоценозе, как сообществе организмов, которые через среду обитания теснейшим образом связаны друг с другом.

Учение о растительных сообществах, благодаря С.И. Коржинскому (1861-1900) и И.К. Пачоскому (1864-1942) выделилось в фитосоциологию, или фитоценологию, позднее в геоботанику. Исключительно велики заслуги В.В. Докучаева (1846-1903). Он создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе). Показал, что почва - это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты.

Георгий Федорович Морозов (1867-1920) в труде "Учении о лесе" дал первое научное определение леса, как географического фактора – глобального аккумулятора солнечной энергии, влияющего на климат, почвы, на уровень кислородного и углеродного баланса планеты и регионов.

Особенно широко исследования надорганизменного уровня стали развиваться с начала XX века. Повсеместно стали создаваться разные научные общества и школы: ботаников, фитоценологов, гидробиологов, зоологов, и т.д., Ф. Клементс (1916 г) показал адаптивность биоценозов. Тинеманн (1925 г) ввел понятие "продукция". Ч. Элтон (1927 г.) выделил своеобразие биоценотических процессов, ввел понятие экологическая ниша, сформулировал правило экологических пирамид. К 30-ым годам XX столетия были созданы разные классификации растительности на основе морфологических, эколого-морфологических и динамических характеристик фитоценозов (К. Раункиер – Дания, Г. Ди Рюе – Швеция, И. Браун-Бланке – Швейцария). Изучались структура, продуктивность сообществ, получены представления об экологических индикаторах (В.В. Алехин, Б.А. Келлер, А.П. Шенников).

Большой вклад в экологию внесли Е.Н. Синская (экологический и географический полиморфизм видов растений), И.Г. Серебряков (новая классификация жизненных форм растений), Л.Г. Раменский (закон индивидуальности видов и теория экологического континуума), М.С.

Гиляров (почва – переходная среда в завоевании членистоногими суши), С.С. Шварц (эволюционная экология палеоэкология), и др.

В 1926 г. была опубликована книга В.И. Вернадского "Биосфера", в которой впервые показана планетарная роль биосферы, как совокупности всех видов живых организмов.

Период синэкологических исследований (с 1936 г. до наших дней).

Седьмой этап отражает новый подход к исследованиям природных систем – в основу его положено изучение процессов материальноэнергетического обмена, формирование общей экологии, как самостоятельной науки. Г. Гаузе в начале 40-х годов прошлого столетия провозгласил принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные системы. Вслед за Гаузе, в 1935 г. английский ботаник Артур Тенсли ввел понятие экосистемы.

В общей экологии с этого времени четко выделились два направления – аутэкология и синэкология (от греч. приставки «син», означающей «вместе»), или биоценологии, исследующей взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой. Термин «синэкология» был предложен швейцарским ботаником Шретером в 1902 году. На 3 Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 году ботаники наряду с другими вопросами обсуждали программу экологических исследований. Был поставлен вопрос о разделении экологии на два раздела: экологию особей и экологию сообществ.

Почти одновременно с А.Тенсли, В.Н. Сукачев в 1942 г., следуя Г.Ф.

Морозову, разработал систему понятий о лесном биогеоценозе, как о природной системе, однородной по всем параметрам.

Р. Линдеманом были изложены основные методы расчета энергетического баланса экологических систем.

Восьмой этап. В современной биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность человека.

Возникающие в связи с этим проблемы выходят за рамки экологии как биологической науки, приобретают направленный социальный и политический характер.

Крупный российский ученый-теоретик, наш современник Н.Ф. Реймерс (1931-1993) общую экологию представил, как вершину естествознания – мегаэкологию, вокруг которой концентрируются другие научные дисциплины, связанные с актуальными проблемами цивилизации и угрозой экологического кризиса. Другой российский ученый – Н.Н. Моисеев (1917специалист в области системного анализа, моделирования и прогнозирования считает, что дальнейшее развитие цивилизации должно происходить через коэволюцию (совместную эволюцию) человеческого общества и биосферы – к ноосфере.

1.2 ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИИ

Термин «экология» образован от двух греческих слов (ойкос – «дом» и логос – «понятие, учение, наука») и означает в буквальном смысле «наука о местообитании». В 1866 году вышел в свет фундаментальный труд немецкого зоолога Эрнста Геккеля «Всеобщая морфология организмов», в котором впервые дано общее определение экологии, как суммы знаний по совокупности взаимоотношений живых организмов с окружающей средой, как органической, так и неорганической.

Экология изучает закономерности взаимоотношений и взаимосвязей отдельных особей и их популяций между собой и с неорганической природой. Экология рассматривает в основном те стороны взаимодействия организмов со средой, которые определяют развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций и сообществ, их роль в протекающих в экологических системах процессах. Специфическая задача экологии состоит в изучении живой природы на уровне экологических систем – сообществ растений, животных и микроорганизмов в их взаимосвязи друг с другом и с неорганической средой обитания.

Сегодня экология перестала быть чисто естественной биологической наукой, это – комплексная социоприродная наука. Экология – наука, использующая данные самых разных дисциплин, в том числе: биологии, географии, геологии, физики, химии, генетики, математики, астрономии и многих других.

Человек для природы – всего лишь один из многочисленных видов живых существ. В то же время силы, которыми в настоящее время располагает и пользуется человечество, уже частично сравнялись, а в некоторых областях превысили по своему масштабу ряд естественных природных процессов. Следствием этого становятся разнообразные проблемы, возникающие из-за непонимания и неприятия человеком законов окружающего мира, и приводящие к несбалансированности развития цивилизации. Некоторые из этих проблем – загрязнение окружающей среды, истощение ресурсов, вмешательство в структуру экосистем – уже вышли за рамки локальных процессов и угрожают благополучию не только самого человека, но и всей биосферы. Решение возникших экологических проблем – мирное сосуществование человеческого общества и природы, при котором на основе научного знания и экологически ориентированной этики должна быть разумно перестроена жизнь и отдельного человека, и общества в целом.

Экологическая наука развивается в двух направлениях: в виде теоретической и прикладной экологии. Теоретическая экология рассматривает взаимодействие живого вещества (микроорганизмов, растений и животных, в том числе человека) с окружающей его средой, которую условно определяют как совокупность биотических и абиотических факторов. Совокупность изучаемого живого объекта и его среды обитания, которая связана с объектом непрерывным обменом веществом, энергией и информацией, принято обозначать термином «экологическая система».

Экосистемы различного уровня организации являются основным предметом изучения раздела экологии, называемого синэкологией.

Рисунок 1 – Структура современной экологии В зависимости от рассматриваемого уровня организации живой материи выделяют следующие разделы теоретической экологии:

Аутэкология (экология организмов): рассматривает процессы существования отдельных особей, находящихся под действием факторов окружающей среды.

Демэкология (экология популяций): изучает популяции – группы, составленные из особей одного вида, и занимающие определенную территорию. При этом возникают проблемы изучения влияния внешних факторов и внутривидовых отношений на изменение состава и численности популяции.

Синэкология (экология сообществ): изучает системы, образуемые совместно обитающими на одной территории популяциями организмов различных видов. Популяции не могут существовать изолировано, они нуждаются в веществе, энергии, информации, пространстве и других ресурсах, без которых нет жизни. Вследствие этого одна популяция вступает во взаимоотношения с другими популяциями, образуя определенное устойчивое единство, которое называют сообществом или биоценозом.

Биогеоценотическая (географическая) экология: изучает экологические системы, образованные сообществом живых организмов и занимаемым ими определенным жизненным пространством – биотопом.

Экологические системы способны длительное время поддерживать вполне устойчивые формы взаимодействия между составляющими их элементами живой и неживой природы.

Биосферная (глобальная) экология: изучает биосферу Земли, то есть самую крупную, глобальную экосистему планеты, образованной совокупностью всех экосистем планеты, которые имеются в пределах трех геосфер (атмосферы, гидросферы и литосферы). Живые организмы глобальной экосистемы составляют все разнообразие жизни на Земле.

Прикладная экология развивается в основном в научно-техническом и социально-экономическом направлениях. Эту область составляют такие дисциплины, как техника и технология защиты окружающей среды, промышленная экология, экономика природопользования, экологический менеджмент, охрана труда и промышленная безопасность, экологическая политика и право. Все эти направления тесно связаны с использованием разнообразных математических и информационных методов, например, при создании геоинформационных систем (ГИС). Присутствуют в прикладной экологии и естественнонаучные направления: физическая экология, экологическая химия, экологическая токсикология и др. Кроме того, при рассмотрении человека в структуре окружающего мира как общественнотехносферно-биологического субъекта сформировались такие прикладные экологические направления, как экология человека, социальная экология, экология этносов, экология городов.

Все направления развития экологических знаний призваны обеспечить решение основной проблемы – совмещения устойчивого существования биосферы и ее эволюционного развития с удовлетворением растущих потребностей человеческой цивилизации. Стратегической задачей экологии является познание законов природы, привлечение всех достижений научнотехнического прогресса для создания предпосылок гармонизации взаимоотношений человеческого общества и природы, и разработка практических рекомендаций, направленных на оздоровление и поддержание надлежащего качества природной среды. Без этого невозможно нормальное существование всего ныне живущего на Земле и жизни как таковой в перспективе.

Экология, как и любая научная область, привлекает для решения своих задач определенные методы описания и исследования рассматриваемых объектов, процессов и явлений:

Метод наблюдений и описания фактов, служащий для накопления и систематизации научной информации об окружающем мире.

Сравнительный метод, основанный на анализе сходства и различий изучаемых объектов, направленный на установление общих закономерностей их строения, свойств и существования.

Исторический метод, направленный на изучение хода развития исследуемых объектов и явлений.

Метод эксперимента, призванный путем направленного воздействия на изучаемые объекты вызвать и исследовать их изменение, и на основе полученных данных выявить их свойства и закономерности существования.

Метод моделирования, позволяющий описывать сложные природные явления относительно простыми моделями. Существуют реальные (натуральные, аналоговые) и идеальные (знаковые) модели. Знаковые модели могут быть концептуальными (вербальными, графическими) и математическими (аналитическими, численными). Именно на использовании моделей строятся все прикладные области экологии, в особенности социально-экономические методы, направленные на обоснование, выбор и принятие решений в экономике, технике, политике.

В самом широком смысле экология в настоящее время является не просто наукой, а представляет собой сложную междисциплинарную область знаний, фундаментом рационального использования и охраны природы и ее ресурсов. Экология становится основой поведения человека индустриального общества в биосфере.

1.3 ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Предметом рассмотрения экологии является окружающий мир и населяющие его организмы. Естественно, что крайне важным элементом в системе экологических знаний является вопрос о возникновении и последующем развитии как отдельных элементов природы, так и мира в целом.

В течение нескольких сотен миллионов, возможно – миллиардов лет происходило формирование планет Солнечной системы из первичного газопылевого облака, вращающегося вокруг Солнца. Рассмотрение процессов, происходивших в этот период и предшествовавших ему, выходит за рамки нашего предмета. В результате этого процесса образовались твердые планетные тела системы, в том числе планета Земля. Возраст Земли оценивается приблизительно в 5 млрд. лет.

Современная геологическая наука делит историю Земли на шесть крупных эр: догеологическую, продолжавшуюся 2,5 млрд. лет, архейскую (древнейшую) – 2 млрд. лет, протерозойскую (первичной жизни) – 1,3 млрд.

лет, палеозойскую (древней жизни) – 450 млн. лет, мезозойскую (средней жизни) – 170 млн. лет и кайнозойскую (новой жизни) – 70 млн. лет.

В поздний период догеологической эры постоянно происходило излияние горячей лавы из недр и землетрясения в результате интенсивной вулканической деятельности. Мощный слой облаков закрывал солнечный свет, пневмоатмосфера была пропитана пылью. Примерно 4,5 млрд. лет назад из пневмоатмосферы стали выпадать жидкие осадки, которые быстро испарялись, но перед этим коренным образом изменяли рельеф твердой поверхности Земли.

Около 3,8 млрд. лет назад закончились процессы формирования первичной земной коры, состоящей из базальтов, океанов и морей, атмосферы. Первичная атмосфера включала водород, аммиак, водяные пары, метан и диоксид углерода, и обладала восстановительным характером, то есть принципиально отличалась от современной атмосферы, присутствие в которой свободного кислорода определяет ее окислительный характер (рисунок 2).

В тот период истории Земли появились необходимые предпосылки для зарождения жизни. Древнейшие жизненные формы были подобны современным вирусам, то есть самым простым из существующих сейчас жизненных форм. Процессы их жизнедеятельности происходили за счет тепла, выделяемого из недр Земли, радиоактивности, а также солнечного и космического излучений. Значительно позднее появились бактерии и синезеленые водоросли, способные жить в условиях дефицита кислорода и жесткого излучения Солнца, достигавшего в ту пору поверхности земли и океана. Некоторые из этих первичных простейших одноклеточных организмов оказались способны в процессе жизнедеятельности выделять в окружающую среду кислород.

В результате их размножения и жизнедеятельности около 2 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере Земли увеличилось до 0,2 %. Это соответствует первой точке Пастера, связанной с аэробной жизнью, то есть с живыми организмами, нуждающимися в кислороде. В отложениях того времени встречаются колонии одноклеточных и нитчатых форм водорослей.

Около 1,4 млрд. лет назад появились первые эукариоты (организмы, содержащие в клетке ядро); все предшествующие формы жизни не имели обособленного ядра в своих клетках.

В результате появления эукариот началось бурное развитие водных организмов. На дне мелководных морей начали появляться черви, кораллы, губки, иглокожие, морские звезды, моллюски, медузы.

В девонском периоде палеозойской эры появились предки плаунов, примитивные папоротники и хвощи (травянистые и голосеменные растения), а в конце девона возникли первые представители древесных пород.

Около 1 млрд. лет назад в результате развития и размножения разнообразных растительных организмов содержание кислорода в атмосфере увеличилось до 10% от современного – вторая точка Пастера. Это привело к формированию озонового слоя в атмосфере – области, в которой двухатомные молекулы кислорода разрушаются жестким ультрафиолетовым излучением Солнца, а из образовавшихся свободных атомов О и двухатомных молекул О2 образуются трехатомные молекулы озона О3. Озон, в свою очередь, разрушается под действием менее жестких ультрафиолетовых лучей, снова образуя атомы и молекулы кислорода. Этот циклический процесс задерживает в относительно удаленных от поверхности земли слоях атмосферы опасное для живых организмов жесткое солнечное излучение, что дает возможность жизни существовать среди мелководья и выйти на сушу.

Просветление атмосферы и ее азотно-кислородный состав в ранний и средний период мезозоя обусловили эволюционный взрыв в развитии земной жизни: появление рыб, рептилий и птиц. Покрытосеменные растения, появившиеся позднее, в мезозойской эре, требовали значительного содержания кислорода в атмосфере, наличия в ней озонового слоя и достаточной солнечной радиации. Около 800 млн. лет до нашей эры – это возраст наиболее древних из достоверно датированных останков животных.

Около 410 млн. лет назад появились первые и наиболее успешные сосудистые наземные растения (прародители современных лесов). В позднем мезозое (в меловом периоде) зародились млекопитающие.

1.4 СВОЙСТВА ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА

Термин «живое вещество» был предложен русским ученым В.И.

Вернадским в его труде «Биосфера». Под живым веществом Вернадский понимал всю совокупность живых организмов, противопоставляя его косному веществу, к которому он относил все геологические образования, не входящие в состав живых организмов и не созданные ими. Живое вещество неоднородно по составу и структуре. Любая живая система состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белков, полисахаридов и других органических веществ. На молекулярном уровне происходят превращения веществ и энергии, передача наследственной информации. В то же время, жизни как таковой на этом уровне еще не существует.

По определению М. В. Волькенштейна: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот». Живое вещество может образовывать сложные системы нескольких уровней организации (рисунок 3):

Клеточный уровень. Клетка – это наименьшая структурная и функциональная единица развития живого организма, обладающая всеми необходимыми его свойствами.

Организменный уровень. Отдельная особь является элементарной единицей организменного уровня. Организм может ограничиваться одной клеткой. В организмах сложных многоклеточных существ различные клетки объединены в органы и системы органов, которые специализируются для выполнения различных функций (например, пищеварения, дыхания).

Популяционно-видовой уровень. Популяция – это совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания. На уровне популяции осуществляются элементарные эволюционные преобразования. Вид – это совокупность всех популяций организмов, способных в силу своего биологического сходства давать жизнеспособное и плодовитое потомство.

Биогеоценотический уровень. Биогеоценоз – динамическая устойчивая совокупность организмов разных видов и различной сложности организации во всем многообразии их связей между собой и с факторами среды обитания, относительно обособленный от прочих биоценозов, но связанный с ними химически и биологически за счет миграции веществ и организмов.

Биосферный уровень. Биосфера есть совокупность всех биогеоценозов, она охватывает все явления жизни. На биосферном уровне происходит глобальный круговорот веществ и превращение энергии.

По выражению академика В.А. Энгельгарта, у живой материи практически нет таких отдельных свойств, каких не существовало бы у неживой материи. Живое вещество отличается от косного вещества только совокупностью особенностей.

Рисунок 3 – Уровни организации природных систем Основными особенностями живого вещества, совокупно отличающими его от остальной (неживой) природы считают следующие его свойства:

1. Обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой.

Живое вещество существует только в потоке непрерывного обмена веществ, энергии и информации с окружающей средой. Основу обмена веществ составляют процессы ассимиляции (поглощения и синтеза) и диссимиляции (выделения). В качестве источников энергии для живого вещества служат солнечная и/или тепловая радиация, а также энергия химических связей в веществах, поступающих с пищей. Обмен информацией – это передача от одного живого объекта к другому различных сведений или иных воздействий, которые влияют на их жизнедеятельность, включая передачу наследственной информации при размножении. Организмы также получают информацию второго рода, происходящую из окружающей среды: звуки, запахи, зрительные образы, изменение температуры, освещенность и т.д.

2. Единство химического состава. Живое вещество (биомасса) состоит на 98,8 % из макроэлементов – «воздушных мигрантов», в основном входящих в состав атмосферы: кислород – 70, углерод – 18, водород – 10,5, азот – 0,3 %. Порядка 1,2 % приходится на макроэлементы – «водные мигранты»: кальций – 0,5, калий – 0,3, кремний – 0,2, магний – 0,04, фосфор – 0,07, сера – 0,05, натрий – 0,02, хлор – 0,02, железо – 0,01%. Все остальные химические элементы – микроэлементы – составляют обычно лишь 0,01% массы организма. Состав большинства организмов, обитающих на Земле, практически одинаков – за исключением отдельных особенностей, характерных для некоторых биологических видов. Обмен веществ обеспечивает относительное постоянство химического состава всех частей организма. При этом вредное для одной части живого организма вещество не может быть безразлично для другой его части.

Киральная чистота. Киральность (иногда произносится как «хиральность», в силу особенностей греческого языка, из которого происходит слово) – способность вещества поляризовать свет, проходящий через него, в одну из сторон (правую или левую). Согласно закону киральной чистоты Пастера, живое вещество состоит из кирально чистых структур. Например, сахара, нуклеиновые кислоты и другие вещества, производимые живыми организмами, поляризуют свет только 4. Самовоспроизведение. Процесс самовоспроизведения тесно связан с явлением наследственности: любое живое существо рождает себе подобных, передавая им информацию о строении своего организма. В основе живого лежит образование новых молекул и структур, которое обусловлено информацией, заложенной в ДНК и РНК, содержащихся в каждой клетке живого организма. Однако иногда особенности родителей передаются потомству с повреждениями – мутациями, происходящими по различным причинам.

5. Изменчивость. Изменения в наследственной информации часто наследуются следующими поколениями потомков, приводя к возникновению их более или менее существенных различий с предками.

Согласно Ч. Дарвину, изменчивость, наследственность и естественный отбор – главные факторы процесса эволюции. Они приводят к появлению новых форм жизни, новых видов живых организмов. При появлении каждого варианта новых условий окружающей среды жизнь к ним приспосабливается, но обычно после ряда проб и ошибок, отсеивающих неудачные формы жизни.

6. Способность к росту и развитию. Развитие живой формы материи в целом представлено как индивидуальным, так и историческим развитием. На стадии индивидуального развития постепенно и последовательно проявляются все свойства единого организма.

Историческое развитие сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни.

7. Саморегуляция. Для нормального функционирования живого организма в меняющихся условиях окружающей среды необходима саморегуляция различных процессов, поддержание постоянства внутренней среды – гомеостаза. В основе саморегуляции лежит принцип обратной связи, запускающей механизмы адаптации организма в ответ на изменения параметров окружающей среды.

8. Раздражимость. Благодаря этому свойству организмы способны избирательно реагировать на условия окружающей среды. Реакции многоклеточных животных на раздражение осуществляются с помощью нервной системы. Сочетания «раздражитель – реакция» могут накапливаться в виде опыта, закрепляться в форме условных рефлексов у организмов, обладающих достаточно развитой нервной деятельностью.

9. Дискретность. Любая живая система состоит из отдельных, но, тем не менее, взаимодействующих частей, которые образуют структурнофункциональное единство. Каждый организм представляет собой непрерывно функционирующую систему химических веществ, внутриклеточных структур, а у многоклеточных видов – еще и систем клеток, тканей и органов.

10. Иерархичность. Жизнедеятельность биологических систем на менее сложном уровне (например, на уровне отдельных клеток) является предпосылкой осуществления свойств живого на более высоком уровне (например, свойств тканей организма или всего организма в целом).

Одним из ключевых свойств живого вещества, несомненно, является огромное разнообразие его форм. В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн. видов живых организмов – и это лишь только известные науке виды.

Точное число существующих в настоящее время на Земле различных видов живых существ неизвестно; по разным оценкам оно может составлять от 5 до 25 млн. При этом современный видовой состав биосферы – это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.

По сходству и родству организмы делят на ряд таксономических групп (рисунок 4).

В составе живого вещества можно выделить на две части – соматическую и репродуктивную. Соматическое вещество – это совокупность всех клеток организмов, кроме половых. Репродуктивное вещество – это вещество, благодаря которому жизнь в биосфере постоянно воспроизводится.

Все разнообразие видов живых организмов биосферы связано между собой через питание. По типу питания различают организмы-автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы (табл. 1). Автотрофы используют исключительно неорганические вещества как источники материала для своего роста, развития и воспроизводства. Гетеротрофы используют для обеспечения своей потребности в химических веществах и энергии преимущественно готовые органические вещества, созданные другими организмами (автотрофами или другими гетеротрофами). Существуют организмы со смешанным типом питания – миксотрофы, которые могут использовать как неорганические, так и органические вещества (сине-зеленые растения и растения – паразиты).

Автотрофы являются «кормильцами» биосферы – их называют продуцентами, поскольку они создают вещества, обеспечивающие питание для гетеротрофных организмов. При этом автотрофы по типу основного источника энергии используемого для жизнедеятельности делятся на фотоавтотрофы (используют световую энергию) и хемоавтотрофы (используют энергию связей неорганических веществ окружающей среды).

Таблица 1 – Различие организмов по типу питания ТрофиКатегория ческий Роль организмов в трофический цепи уровень Разложение органических веществ до Редуценты Питание мелкими разложившимися Детритофаги остатками животных, растений, грибов III Питание живым органическим веществом Консументы Питание живым органическим веществом Консументы Рисунок 4 – Принципиальная таксономия живых организмов Гетеротрофные организмы выполняют в экосистемах роль «потребителей» – консументов (растительноядные и плотоядные животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения) и «разрушителей» – редуцентов (грибы и бактерии), которые превращают часть элементов потребляемых ими органических веществ в неорганические вещества, замыкая тем самым круговорот превращений. По способу поглощения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев), которые заглатывают твердые куски пищи (животные) и осмотрофов, которые поглощают органические вещества из растворов (грибы, большинство бактерий). По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов (зоофаги, фитофаги, паразиты), которые питаются живыми организмами, и сапротрофов (сапрофиты, сапрофаги, детритофаги, копрофаги), которые используют в пищу органические вещества мертвых тел или выделения других животных.

1.5 ОСНОВЫ ФАКТОРИАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ

1.5.1 СРЕДА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Среда жизни организма – это комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях.

Организмы, испытывая потребность в притоке вещества, энергии и информации, полностью зависят от среды. Из закона, предложенного российским ученым К.Ф. Рулье следует, что результаты развития любого живого объекта определяются соотношением его внутренних потребностей и особенностей той среды, в которой он находится.

При этом организмы и сами способны существенно воздействовать на среду. Жизнедеятельность организмов сильно влияет на газовый состав атмосферы, формирует почвенный покров, определяет содержание растворенных органических и минеральных солей в природных водах.

Организмы меняют как химический состав среды, так и ее физические свойства. Форма и пределы воздействия организмов на среду обитания описывается законом Ю.Н. Куражковского: каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.

Экологический фактор – это любое условие (параметр, характеристика, компонент, объект, явление и т.п.) окружающей среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм на протяжении хотя бы одной из фаз его индивидуального развития.

Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические, антропические и антропогенные (рисунок 5). Абиотические факторы – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Биотические факторы представляют собой прямые или опосредованные формы воздействия на организм других живых существ.

Антропические факторы возникают в ходе непосредственного воздействия человека, как биологического объекта (млекопитающего животного).

Антропогенные факторы косвенно обязаны своим происхождением настоящей и прошлой деятельности человека (загрязнение атмосферы и гидросферы, вспашка полей, вырубка лесов, замена природных комплексов искусственными сооружениями и др.).

Экологические факторы среды могут выступать как:

1) раздражители – вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций организма;

2) ограничители – обуславливают невозможность существования в данных условиях;

3) модификаторы – вызывают анатомические и морфологические изменения организмов;

4) сигналы – свидетельствуют об изменении других факторов среды.

Рисунок 5 – Классификация экологических факторов Существуют и другие подходы к классификации экологических факторов: по очередности, времени действия, происхождению, среде возникновения, степени воздействия и др.

Оригинальную классификацию экологических факторов предложил отечественный исследователь А.С. Мончадский. Он выделил первичные и вторичные периодические факторы, а также непериодические факторы. К первичным периодическим факторам относят явления, связанные в основном с вращением Земли: суточная смена освещенности, смена времен года.

Вторичные периодические факторы – следствие первичных периодических:

влажность и температура воздуха, количество и форма осадков, динамика роста растений, содержание растворенных газов в воде и т.п. К непериодическим относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности, например, разного рода стихийные бедствия.

Воздействие абиотического экологического фактора на организм зависит в первую очередь от интенсивности его проявления. Каждый живой организм, вследствие пройденного его предками эволюционного пути, приспособлен к действию большинства постоянных и периодических факторов своей среды обитания. В то же время, приспособленность его имеет границы, определяемые нормальным разбросом величин всех факторов среды вокруг некоторых средних значений, являющихся исторически характерными для данного местообитания. При отклонении величин экологических факторов от этих средних значений организмы, испытывающие действие этих факторов, подвергаются стрессу, ухудшающему их общее состояние. Общий характер воздействия экологических факторов на организм, в зависимости от степени отклонения их значений от нормальных величин, представлен на рисунке 6.

Жизненная активность организма Рисунок 6 – Зоны действия экологического фактора на живой организм На рисунке показаны несколько областей (зон) значений фактора, отличающихся по характеру реагирования организма:

1. Существует зона толерантности (устойчивости) организма к действию экологического фактора, которая ограничена крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума), соответствующими обычно средним естественным возможностям изменения величины фактора. При нахождении значений всех экологических факторов внутри этой области организм не подвержен опасности гибели.

2. Оптимальный диапазон значений фактора – зона оптимума – более узкая область внутри зоны толерантности. Внутри этой области значений действие фактора на организм не вызывает существенного дискомфорта, требующего затрат ресурсов организма на компенсацию действия фактора.

3. Внутри зоны оптимума существует точка наилучшего состояния жизнедеятельности организма – точка оптимума (максимального комфорта), соответствующая совокупности естественных средних значений всех факторов, к которым организм адаптирован в максимальной степени;

4. Диапазоны значений фактора, находящиеся внутри зоны толерантности (более широкой), но выходящие за пределы зоны оптимума (более узкой), характеризуются состоянием угнетения организма, вызываемого недостатком или избытком действия фактора; эти два диапазона (справа и слева от зоны оптимума) называют зонами верхнего и нижнего пессимума. Эти зоны не обязательно симметричны, так же как не обязательно должна быть симметричной и форма диаграммы в целом.

5. Выход значения фактора за пределы зоны толерантности может вызывать настолько существенные изменения в организме, что результатом этих изменений может стать гибель организма. Область значений факторов вне зоны толерантности называют летальной областью.

Значения фактора, ограничивающие зону толерантности, называют верхним и нижним пределами толерантности организма к действию данного фактора. Для каждого индивидуального организма эти значения зависят от его особенностей, хотя и не выходят за некоторые рамки, свойственные биологическому виду, к которому относится данный организм. Таким образом, можно говорить о существовании видовых и индивидуальных уровней толерантности организмов.

Решающее значение в существовании и благополучии организма принадлежит фактору, который имеется в количестве, минимальном с точки зрения потребностей организма в его действии. В этом случае действует закон минимума немецкого химика Ю. Либиха (1840): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. В развитие формулировки закона минимума, тот фактор, значение которого в наибольшей степени среди всех факторов, действующих на организм, максимально приближается к пределам выносливости этого организма, называют лимитирующим, то есть ограничивающим жизнедеятельность организма.

При этом существование организма может быть лимитировано не только минимальным значением (недостатком) фактора, но и его избытком. Впервые это сформулировал американский ученый В. Шелфорд (1913):

лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к данному фактору.

Общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды принято называть экологической нишей. Первым словосочетание «экологическая ниша» употребил зоолог Дж. Гриннел в 1914 году, понимая под ним пространство, которое вид занимает в экосистеме (биотическом сообществе). В 1927 году Чарльз Элтон использовал это понятие для обозначения способа питания вида, т.е. его места в трофической цепи.

Наиболее полное представление об экологической нише связывают с именем Хатчинсона (1957), который определял ее как совокупность связей вида с абиотическими и биотическими факторами. Известный американский эколог Юджин Одум (1986) определил экологическую нишу как «профессию вида в экосистеме», т.е. из какого сырья данный вид производит органическое вещество, где он «работает», каков «график его работы» и кто принимает его биологическую продукцию.

Пересечение экологических ниш является причиной конкуренции.

Конкуренция, в свою очередь, влияет на размер экологических ниш видов. В связи с этим Хатчинсон выделил два варианта экологической ниши:

Фундаментальная (или предконкурентная) ниша – это ниша, которую вид может занимать при отсутствии конкуренции. Она обусловлена генетически.

Реализованная (или постконкурентная) ниша фундаментальной ниши, которую вид занимает при наличии конкуренции.

Она обусловлена генетически и экологически.

Взаимодействие между фундаментальной и реализованной нишами осуществляется через т. н. экологическую лицензию. Понятие «экологической лицензии» впервые введено Гюнтером. Экологическая лицензия – это условия внешней и внутренней среды, разрешающие осуществляться некоторым эволюционным факторам и событиям.

Реализованная ниша никогда не выходит за границы лицензии, но при этом обязательно перекрывает фундаментальную нишу. Если внутри лицензии экосистемы находится по одной популяции, то мы имеем дело с простой экосистемой. При наличии в лицензии нескольких популяций мы имеем дело со сложной экосистемой, где имеются групповые фундаментальные и реализованные ниши.

У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, т.к. животные потребляют различную пищу. Помимо этого, животные обитают в различных стациях экосистемы, разделяют территорию на охотничьи наделы или охотятся в разное время суток.

У растений разделение ниш не такое четкое, т.к. они потребляют одну и ту же «пищу»: минеральные вещества, воду, СО2. Поэтому применительно к растениям понятие экологической ниши стали употреблять относительно недавно.

Взаимодействие между различными организмами (растениями, животными и микроорганизмами), совместно населяющими некоторую общую среду, называются коакциями. Они делятся на два типа:

гомотипические реакции, т.е. взаимодействие между особями одного и того же вида, и гетеротипические реакции, или взаимоотношения между особями разных видов.

Основными гомотипическими реакциями являются эффект группы, эффект массы, внутривидовые конкуренция и паразитизм, а также каннибализм. В более широком масштабе гомотипические реакции составляют основу существования популяций, закономерности которого будут рассмотрены позднее. В данном разделе речь идет в первую очередь о взаимодействии одиночных организмов друг с другом.

1. Эффект группы. Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Наоборот, в группе наблюдается ускорение темпов роста животных и повышение средней продолжительности жизни особей, повышается плодовитость, быстрее формируются условные рефлексы. Например, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода в 1,5 раза. Важный показатель эффекта группы – это территориальность (привязанность к определенному месту обитания). Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни.

2. Эффект массы оказывает негативное влияние на членов популяции в условиях перенаселения среды и сопровождается сокращением численности популяции. Между эффектом группы и эффектом массы существуют переходные состояния, когда действие обоих эффектов уравновешивает друг друга.

Эффект группы и эффект массы дают закономерность, называемую принципом Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.

3. Внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда вид распадается на популяции, занимающие разные территории (процесс дивергенции). Различают две основные формы конкуренции – прямую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга.

Интерференция проявляется в конкуренции за физическое пространство, когда особи препятствуют друг другу в получении определенного ресурса и с этой целью охраняют свою территорию. Косвенная, или эксплутационная, конкуренция проходит опосредованно – через потребление одного и того же ограниченно доступного ресурса. Считается, что внутривидовая конкуренция острее и жестче межвидовой, т.к. у особей одного вида более сходные потребности в ресурсах.

4. Каннибализм наиболее развит у хищных видов, например, рыб – щук, окуней, трески и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу и воду каннибализм может проявляться и у нехищных животных.

5. Внутривидовой паразитизм. В гомотипической форме паразитизм встречается относительно редко, и характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе самцов, которые питаются как паразиты. Такой паразитизм имеет приспособительное значение – наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на поиск партнеров для размножения.

Комбинации взаимного влияния разных видов друг на друга (гетеротипические реакции) включают следующие формы:

1. Нейтрализм. В этом случае два вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния – притом, что оба обитают в одной и той же среде. В реальности нейтрализм встречается относительно редко, и, чаще всего, означает, что один из взаимодействующих видов не является постоянным жителем данного местообитания.

2. Конкуренция. Для межвидовой конкуренции действует «закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе: в условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Они также способствуют эволюционному развитию видов.

3. Мутуализм – это взаимовыгодные отношения между особями двух видов.

Каждый из пары организмов разных видов может жить, расти и размножаться только в прямом взаимодействии с другим. Если объединение этих двух особей облигатное, т.е. ни одна из сторон не может существовать без другой, то такие взаимоотношения называют симбиозом. Симбиоз играет важную экологическую роль. Примерами симбиоза являются:

Взаимоотношения между грибами и наземными сосудистыми растениями. Грибы не способны к фотосинтезу, поэтому они оплетают корень растения и проникают в его ткани. В результате грибы получают из корней органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни и тысячи раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме этого, некоторые микоризные грибы выступают в роли редуцентов и разрушают сложные органические вещества до простых. Грибы также выделяют антибиотики и защищают корни растений от патогенных микроорганизмов.

Растения живут в симбиозе с азотфиксирующими бактериями, которые обогащают почву азотистыми веществами.

Другой формой мутуализма является межвидовая взаимопомощь (протокооперация). В этом случае обе популяции образуют сообщество, которое не является обязательным, но взаимовыгодно. Т.е. каждый вид может существовать отдельно, но жизнь в сообществе приносит обоим пользу. Примером протокооперации является совместное гнездование нескольких видов птиц или выпас нескольких видов травоядных для более эффективной защиты от хищников.

4. Комменсализм. В этом случае деятельность одного организма (хозяина) доставляет пищу и/или убежище другому (комменсалу). Комменсалы односторонне используют другой вид, извлекая пользу, в то же время хозяин не имеет никакой выгоды или заметного вреда. Пример комменсаловсотрапезников – рыбы-прилипалы, сопровождающие акул и избавленные от необходимости охотиться, имея возможность питаться остатками пищи акулы.

5. Аменсализм. Биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая пари этом для себя ощутимой пользы. Часто наблюдается в растительном мире – например, при затенении участка земли крупным растением (деревом), за счет чего более мелкие растения лишаются необходимого им солнечного света. Формой аменсализма можно считать аллелопатию – химическое воздействие одних организмов (растений, грибов) на другие при помощи продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов, антибиотиков). Это способствует вытеснению одним организмом всех прочих видов из их совместной среды обитания.

6. Паразитизм. Организм одного вида (паразит) живет за счет другого (хозяина), находясь внутри (эндопаразит) или на поверхности (эктопаразит) тела хозяина. Эндопаразиты питаются либо содержимым пищеварительного тракта хозяина, либо – иногда – непосредственно тканями его тела; они неспособны в течение своей жизни менять хозяина, и обычно погибают вместе с ним. Эктопаразиты обитают на коже хозяина и способны переходить от одного хозяина к другому.

7. Хищничество. Поедание одного организма (жертвы) другим (хищником), когда жертве до или в процессе поедания причиняются повреждения, ведущие к смерти. При этом особо оговаривается, что оба организма должны относиться к животным, и гибель жертвы должна происходить непосредственно после контакта с хищником. Эти оговорки необходимы, чтобы отделить хищничество от процессов питания растительноядных животных, а также от некоторых форм паразитизма.

Живые организмы в ходе эволюции освоили четыре основные среды обитания – водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную.

Приспособление организмов к среде носит название адаптации. Адаптация – это эволюционно возникшее приспособление организмов к условиям среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей.

Выделяют следующие пути адаптации живых организмов:

а) активный путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регуляторных процессов, поддерживающих постоянство внутренней среды организма (такой вид адаптации называют также адаптацией по типу резистентности);

б) пассивный путь, связанный с подчинением жизненных функций организма изменению факторов среды. В случае резкого ухудшения условий среды организмы некоторых видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние анабиоза (оцепенение насекомых, зимний покой растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян и спор в почве и т.п.). Такой вид адаптации называют адаптацией по типу толерантности;

в) избегание неблагоприятных воздействий – выработка таких жизненных циклов, при которых уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периоды года.

Часто встречающийся у животных путь приспособления к неблагоприятным периодам – периодическая временная миграция в (этологические) адаптации, также относящиеся к этому типу, проявляются в самых различных формах – создание убежищ, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц и т.п.

Активная и пассивная адаптация организма к действию факторов окружающей среды либо требует изменения отдельных процессов и компонентов организма – в этом случае говорят о физиологической адаптации (например, изменение интенсивности дыхания при изменении содержания кислорода в воздухе), либо приводит к принципиальным структурным перестройкам организма – морфологическим адаптациям (сезонное изменение структуры волосяного покрова и подкожного жирового слоя у животных). В некоторых случаях у живых организмов формируются приспособительные формы поведения. Такую адаптацию называют этологической. Адаптациями объясняется различный состав экосистем в разных экологических условиях.

Диапазон возможностей адаптации организма к разнообразным условиям среды называют также его экологической валентностью. Живые организмы с широкой валентностью, способные обитать в самых разнообразных условиях среды, называют эврибионтными, а обладающие узкой валентностью – требующие особых условий среды и неспособные выжить в других условиях – стенобионтными. Набор экологических валентностей биологического вида по отношению ко всей совокупности различных факторов среды составляет экологический спектр вида.

Существует эмпирический закон относительности действия экологического фактора: направление и интенсивность действия экологического фактора зависит от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует.

Некоторые экологические факторы могут ослаблять, а некоторые – наоборот, усиливать действие других факторов. В первом случае говорят об антагонизме, а во втором – о синергизме действия таких факторов. Если факторы, действующие одновременно на организм, не усиливают и не ослабляют действие друг друга, а их индивидуальные эффекты при совместном действии просто складываются, то в этом случае говорят об аддитивности действия таких факторов.

Существует также закон относительной заменимости и абсолютной незаменимости экологических факторов – отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов.

Адаптация организмов происходит в отношении как абиотических, так и биотических факторов. Все перечисленные выше формы гетеротипических взаимодействий являются результатами длительных процессов совместного эволюционного развития различных видов (коэволюции). Оба вида при этом приобретают такой образ жизни, численные соотношения популяций, а иногда так меняют свое строение и физиологические процессы, которые обеспечивают их успешное долговременное совместное существование в экосистеме. У различных форм симбионтов (мутуалистов и комменсалов) за счет развития взаимодействий появляются возможности для освоения ранее недоступных им местообитаний – например, упоминавшиеся комплексы азотфиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений могут осваивать очень бедные питательными веществами почвы. В комплексах антибионтов (аменсалов, паразитов, хищников и жертв) взаимоотношения способствуют естественному отбору, повышая жизненную силу всех участников взаимоотношений.

Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название экологической диверсификации.

Экологическая диверсификация осуществляется по трем параметрам:

пространственному размещению, пищевому рациону и распределение активности во времени. Для значительного ослабления или полного устранения конкуренции достаточно возникновения четких различий по одному из этих параметров.

противоположных направлениях, приводят к очень важным экологическим последствиям. Межвидовая конкуренция, способствуя сужению диапазона используемых местообитаний и ресурсов, увеличивает специализацию вида, экологическая ниша сужается. При внутривидовой конкуренции происходит дифференциация вида, он занимает большую территорию, экологическая ниша расширяется. Таким образом, конкуренция прямо способствует диверсификации видов и их расселению, приводя к развитию биосферы и увеличению биологического разнообразия.

1.6 ПОПУЛЯЦИЯ. БИОЦЕНОЗ. ЭКОСИСТЕМА По определению академика С. С. Шварца, «популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды».

Популяция является генетической единицей биологического вида.

Популяцию рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции – способности к перестройке своего генофонда в связи и в ответ на изменение экологических факторов среды обитания. В популяции действуют законы, которые обеспечивают при ограниченных ресурсах среды ее постоянное устойчивое воспроизводство, что является генетической целью популяции. Основными свойствами популяции являются беспрерывное изменение, движение, динамика для структурно-функциональной организованности, продуктивности и биологического разнообразия.

Популяции характеризуются рядом специфических параметров:

1. Численность – общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме.

2. Плотность популяции – среднее число особей (или биомасса) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.

3. Рождаемость (плодовитость) – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

4. Смертность – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени, выражается в процентах к начальной или средней величине популяции. Существует три основных типа кривых выживания (смертности):

а) I тип – свойственен организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (высшие б) II тип – характерен для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (птицы, в) III тип – отражает массовую гибель особей в начальный период жизни, при относительно продолжительной жизни переживших его (многие рыбы, беспозвоночные, растения).

5. Возрастное распределение членов популяции – описывает размер возрастных групп, составляющих популяцию. Обычно представляется в виде вертикально ориентированной столбчатой диаграммы; при наличии полового диморфизма у рассматриваемого биологического вида численность возрастных групп разного пола изображают отдельно, и диаграмма приобретает форму пирамиды. В популяции выделяют три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Простая возрастная структура популяции состоит из представителей одного возраста; такие популяции крайне уязвимы, поскольку может происходить либо массовая гибель, либо наблюдаться взрыв численности. Сложная возрастная структура популяции возникает, когда в ней представлены все возрастные группы. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности.

6. Половое распределение – формируется на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Весьма часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи.

7. Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью, прирост может быть положительным, нулевыми и отрицательным.

Кроме того, иногда в приросте популяции учитывают перемещение организмов между популяциями – эмиграцию и иммиграцию.

8. Темп (скорость) роста популяции – средний рост ее за единицу времени.

9. Занимаемая территория (ареал) – ее размер, характеристики, однородность.

В зависимости от размера и однородности занимаемой территории, выделяют несколько иерархических уровней организации популяций.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида, которая занимает небольшой участок однородной по условиям обитания площади.

Экологическая популяция – это совокупность элементарных популяций.

В экологической популяции элементарные составляющие слабо изолированы друг от друга, поэтому происходит обмен генетической информацией, но существенно реже, чем внутри элементарной популяции.

Географическая популяция слагается из экологических популяций. Она включает группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования и отличаются общностью приспособления к климату и ландшафту. Географические популяции заметно разграничены и изолированы. Для географической популяции Н.Ф. Реймерсом было введено понятие «ареал вида» – это область географического распространения особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания в соседние регионы.

В природе очень редко встречается равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: четко выраженная мозаичность (малые группы имеют свои обособленные места обитания) и распределение диффузионного вида (организмы распределены равномерно по всей территории, без образования малых групп). Между вариантами размещения существует множество переходных вариантов.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. При оседлом образе жизни облегчается ориентация, животные тратят меньше времени на поиск корма, быстрее находят укрытие от врагов, иногда создают запасы пищи. В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов. При кочевом образе жизни животные не зависят от запасов кормов на конкретной территории. В то же время постоянные передвижения одиночных особей способствует возрастанию гибели от хищников. Поэтому кочевание свойственно стадам и стаям, особенно крупным. Часто наблюдается значительное укрупнение стад и стай животных перед дальней миграцией (например, стада копытных в африканских саваннах).

Выделяют два типа активности территориального поведения животных:

оно может быть направлено либо на обеспечение собственного существования и неприкосновенности своей территории, либо на установление более тесных отношений с соседями. Тип территориального поведения животных может меняться в период размножения. По окончании сезона размножения у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения (например, у травоядных), либо наоборот (у хищников).

Формы совместного существования особей в популяции (этологическая структура популяции) подразделяются следующим образом:

1. Одиночный образ жизни.

2. Семейный образ жизни, который резко усиливает связи между родителями и их потомством. В зависимости от преобладающей роли родителей того или иного пола различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа.

3. Колония. Она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения. Некоторые общественные насекомые – пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные и устойчивые во времени колонии–семьи.

4. Стая. Временное объединение животных одного вида, связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает защиту от врагов, добычу пищи, миграцию. Стаи подразделяются на две категории: имеющие выраженного лидера, и не имеющие такового.

5. Стадо. Группа диких или домашних животных одного вида, обитающих на какой–либо территории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположения на местах отдыха и т.п.

1.6.1 ДИНАМИКА И МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИИ Динамика популяции – это процессы изменений ее основных биологических показателей (численности особей, биомассы, популяционной структуры и т.д.) во времени.

Для обобщения характера популяционной динамики различных видов, а также для прогнозирования развития популяций используются математические модели, среди которых особо выделяют две – экспоненциальную и логистическую.

В условиях, когда развитие популяции не лимитируется факторами внешней среды (среди которых основными являются количество доступной пищи и пространства для жизни), любая популяция способна к неограниченному росту численности. При этом скорость ее роста будет определяться биотическим и репродуктивным потенциалом.

В идеальных условиях число организмов увеличивается в геометрической прогрессии. Это динамика описывается уравнением А.

Лотки:

r – коэффициент прироста изолированной популяции.

где:

Данная математическая модель динамики роста популяции называется также «r-модель», поскольку параметр r является ключевым в данном уравнении. Проинтегрировав дифференциальное уравнение, получим формулу для прогнозирования роста такой популяции:

N – биотический потенциал (численность популяции в где:

N0 – численность популяции в нулевой момент времени;

е – основание натурального логарифма (2,718);

Экспоненциальная кривая, являющаяся графическим отображением представленной модели, отражает рост популяций некоторых относительно простых организмов (грибковые дрожжи, отдельные виды микроскопических водорослей, бактерии), однако при некоторых условиях может быть характерна и для более крупных организмов (растения, насекомые, мелкие грызуны).

Модель экспоненциального роста является наиболее упрощенной и идеализированной. В реальности рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, и на любой территории имеет пределы. Эти пределы называют емкостью среды. Модель динамики численности популяции при ограниченных ресурсах среды предложили Р. Пирл и А.

Ферхюльст:

K – емкость среды, предел численности популяции.

где:

После интегрирования получим разностное уравнение:

Уравнение Пирла – Ферхюльста (логистическая кривая роста) описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяций микроорганизмов, животных, растений и человека. Для краткого обозначения данную модель именуют также «К-моделью» (рисунок 7).

Рисунок 7. Экпоненциальная (а) и логистическая (б) кривые роста Выражение (К – N)/К характеризует сопротивление среды развитию популяции. Сопротивление среды наиболее сильно действует на молодых особей, жизненные процессы которых еще недостаточно полно сформировались. Рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от соотношения между ее биотическим потенциалом и сопротивлением среды.

Если интенсивность рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция. Ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Если возникает превышение рождаемости над смертностью (вспышка массового размножения), то популяция растет.

Согласно правилу пищевой корреляции (правило Уинни – Эдвардса), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых соответствует количеству пищевых ресурсов среды их обитания.

Отступление от этого правила ведет к вымиранию популяции, или же происходит снижение темпов размножения, и численность популяции сокращается. Однако безгранично сокращаться популяция не может.

Достигнув минимально возможной численности, численность популяции начинает расти. Если при этом в определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, то популяция переходит в стабильное состояние; если такого выравнивания не происходит, численность популяции может превысить емкость среды, исчерпать доступные ресурсы и в результате погибнуть.

Согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкурентную борьбу за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы к выживанию.

Таким образом и «перенаселенность», и «недонаселенность» ареала могут быть лимитирующими факторами в развитии популяций.

Численность популяции испытывает постоянные колебания; их амплитуда и период зависит от особенностей вида и от условий среды обитания (рисунок 8). Помимо нерегулярных колебаний, у ряда организмов выявлены периодические колебания численности, связанные с периодическими колебаниями активности Солнца. Отечественный исследователь Н. В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 году термин «популяционные волны», которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие (в первую очередь абиотические факторы), и зависящие от ее плотности (подавляющее большинство биотических факторов: конкуренция, хищники, инфекции и др.).

Способность популяции поддерживать определенную численность своих членов называется гомеостазом популяции. В основе этого эволюционного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции. Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. При этом возникает отрицательная обратная связь: повышение плотности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность. Положительная обратная связь, наоборот, усиливает действие фактора. В результате действия положительной и отрицательной обратной связи возникает важнейшее свойство популяции – способность к саморегуляции в динамически меняющейся среде.

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях, называется биоценозом. Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, называется биотопом. Совокупность биотопа и биоценоза называют биогеоценозом.

Структура биогеоценоза графически изображена на рисунке 9.

Установлены некоторые принципы взаимодействия биоценоза и биотопа:

1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее абиотические условия биотопа, тем больше видов составляют биоценоз.

2. Принцип отклонения условий (А.Тинеман): чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, и выше численность особей отдельных составляющих его видов.

3. Принцип плавности изменения среды (Г.М.Франц): чем более плавно изменяются условия среды в биотопе, и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен.

В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, то есть коадаптации. Согласно классификации В. Н. Беклемишева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре вида:

1. Трофические связи. Один вид питается представителями другого вида (прямая связь), либо его остатками или продуктами жизнедеятельности (косвенные трофические связи).

2. Топические связи. Любое физическое или химическое изменение условий среды обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого.

Особенно большая роль в комплексе топических связей в биоценозах принадлежит растениям.

3. Форические связи. Один вид участвует в распространении другого.

Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

4. Фабрические связи. В этом случае вид использует в качестве среды обитания или для сооружения жилища продукты выделений, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие присутствующих в нем видов и соотношение их численности или массы.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Виды, преобладающие по численности, называются доминантами; они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Среди доминантных видов выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества. Их называют эдификаторами, или средообразователями. Чаще всего это растения, однако, в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Виды, которые живут за счет доминантов, получили название предоминанты. При этом разнообразие биоценоза связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Биоценозы обычно имеют неоднородную пространственную структуру.

В ходе длительного эволюционного преобразования живые организмы образовали четкое ярусное распределение. В основном пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценозом, который формирует разновысокие ярусы; такая многоярусная структура позволяет максимально использовать как ресурсы территории (питательные вещества, жизненное пространство), так и солнечное излучение. Ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других его частей определенными экологическими условиями и набором характерных для именно этого яруса растений, животных и микроорганизмов.

Биоценозы обычно существуют в известной степени обособленно, но не изолированно. Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую пограничную полосу – экотон. В экотоне возникает пограничный, или краевой эффект – тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на окраинах соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними. Таким образом, именно в пограничных, переходных между разными местообитаниями зонах создается максимальное разнообразие видов.

К. Мебиус и Г. Ф. Морозов сформулировали правило взаимоприспособленности: виды в биоценозе приспособлены друг другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. В биоценозах не существует полезных и вредных организмов, в них все служит друг другу и взаимно приспособленно. Когда из состава биоценоза выпадают основные видысредообразователи, это ведет к разрушению всей системы и смене сообществ.

Однако, внезапное разрушение ранее устойчивых сообществ – это свойство, присущее всем сложным системам, у которых постепенно ослабели внутренние связи. Если один из видов биоценоза внезапно приобретает большее значение, нежели имел ранее – это может вызвать преобразование всего биоценоза.

Влияние, которое оказывает биотоп на биоценоз, называется акцией.

Она способна вызвать самые различные последствия: морфологические, физиологические и этологические адаптации, сохранение или исчезновение видов, а также регуляцию их численности.

Влияние, оказываемое биоценозом на биотоп, называется реакцией.

Реакция может выражаться в разрушении, созидании или изменении биотопа.

Биоценозы преобразуют местный климат, создавая микроклимат.

1.6.3 ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМ Термин «экосистема» предложен британским ботаником Артуром Тенсли в 1935 году. Экосистема – это любая совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ (рисунок 10).

Рисунок 10 – Основные типы природных экосистем.

В 1940 году В. Н. Сукачев предложил термин «биогеоценоз» – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы.

Биогеоценоз также является экосистемой, но это понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами (об этом говорит наличие в термине греческого корня «гео» земля). Термин «биогеоценоз» неприменим к водным экосистемам. Он также ограниченно применим к искусственно созданным средам, способным некоторое время существовать за счет внутреннего круговорота. Таким образом, термин «экосистема» является более широким и универсальным.

Любой биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом.

Экосистема может обеспечить круговорот веществ, если включает четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы и редуценты. Принципы функционирования экосистем состоят в следующем:

1. Основной принцип: получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

2. Второй принцип: экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

3. Третий принцип: чем меньше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень; на конце длинных пищевых цепей не может быть большей биомассы.

1.6.4 ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМАХ

Поток вещества – это перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам через консументы или без них. Согласно закону сохранения вещества, оно никогда не теряется и не возникает. Поэтому все вещество, из которого состоят живые организмы, когда-то было веществом окружающей среды, и когда-нибудь снова в нее вернется.

Поток энергии – это переход ее в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому), а также рассеивание ее в виде тепловой энергии в окружающей среде в процессах жизнедеятельности организмов. Согласно первому закону термодинамики, энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно.

Функционирование всех экосистем определяется наличием доступного им вещества и постоянным притоком энергии, которые необходимы всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

Американские экологи Говард и Юджин Одум сформулировали закон максимизации энергии экосистемы: в соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом. Это также относится и к информации. Поэтому наиболее полный закон – это закон Н.Ф. Реймерса о максимизации энергии и информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Главными путями передачи энергии и вещества между организмами в экосистеме являются прочные пищевые взаимоотношения, или цепи питания (рисунок 11). Цепи питания, начинающиеся с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов или экскрементов животных, – детритными цепями. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень всегда занимают продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные – к третьему; плотоядные, потребляющих других плотоядных – к четвертому и т. д. Соответственно различают консументов первого, второго, третьего и других порядков.

Рисунок 11 – Схематическое представление трофической (пищевой) цепи В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. На каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии. Эта закономерность называется принципом Линдемана, или «правилом десяти процентов»: с предыдущего на следующий уровень пищевой цепи передается в среднем не более 10% энергии, запасенной предыдущим уровнем. Принцип Линдемана ограничивает численность пищевых уровней в экосистеме: на некотором высоком уровне абсолютное количество энергии, которая может быть передана на следующий уровень, будет недостаточно для обеспечения существования сколько-нибудь развитого вида. Поэтому цепь питания обычно не может быть длиннее 4–6 звеньев.

В каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единой целое. Подобным образом создаются сети питания, в которых каждый из организмов соединен пищевыми связями не с одним (как в цепи), а с несколькими другими организмами. Благодаря сложности трофических связей в трофической сети даже полное выпадение какого-то одного вида из структуры биоценоза нередко почти не сказывается на сообществе в целом.

Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов – биомассой (рисунок 12). Органическая масса, которая создается растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов – вторичной.

Рисунок 12 – Типы биологической продуктивности Валовая первичная продукция – количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. При этом часть первичной продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений – это затраты на дыхание. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию.

Всем экосистемам отвечают соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции. На каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост биомассы всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных. В океане вся чистая первичная продукция очень быстро вовлекается в цепи питания – накопление биомассы водорослей мало. Поэтому для океанических экосистем пирамиды биомасс имеют основание (растения – в основном одноклеточные водоросли), меньшее по биомассе, чем следующий за ним уровень (растительноядные животные – рачки и прочий зоопланктон). Иногда второй уровень также может быть меньше, чем следующий за ним уровень плотоядных животных (рыб).

В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник – жертва», выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс.

На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми».

1.6.5 РАЗВИТИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ В биоценозах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Изменения эти бывают циклические и поступательные.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешний условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население. При сезонной динамике наблюдаются более существенные отклонения в биоценозах. Смена времен года в наиболее значительной степени влияет на жизнедеятельность растений и животных. Нормальным явлением в жизни любого биоценоза является и многолетняя изменчивость, которая обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флуктуаций) или других внешних факторов.

Поступательное изменение в сообществе приводит в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов.

Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении. При этом наблюдается явление, называемое сукцессией: последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействие человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии. Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине. Сукцессия завершается климаксом, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Климаксный биоценоз находится в состоянии гомеостаза (в сухом и жарком климате возникает климаксная экосистема – пустыня, а в жарком и влажном – тропические леса). Внезапные изменения, например:

землетрясения, извержения вулканов, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других, являются не сукцессией, а экологическим нарушением. При этом вмешательство человека бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

Характерной особенностью климаксных экосистем является их крайне малая чистая биологическая производительность. Биоценоз в такой системе является настолько точно настроенным механизмом передачи вещества, что обеспечивает практически полное повторное использование всех образующихся в нем питательных веществ. Отсюда возникают особо острые проблемы при попытках использования территорий, занятых климаксными тропическими лесами под выращивание сельскохозяйственных монокультур – имеющихся в почве питательных веществ иногда не хватает более чем на 1сезона, после чего наступает ее полная необратимая деградация.

При изменении любого абиотического и биотического фактора вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов:

миграция, адаптация или гибель. Когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии. Здесь действует принцип Б. Небелу: выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием внешних условий.