«МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В КОРЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ СЕВЕРНОЙ КАРЕЛИИ ...»

Среди доминирующих насекомоядных, обыкновенной и средней бурозубок, не наблюдается сходства в динамике численности. У обыкновенной бурозубки, прослеживаются годы максимальной и минимальной численности, в то время как у средней бурозубки они не выражены (рис. 15).

Рисунок 15. Многолетние изменения численности обыкновенной (S.a.) и средней (S.c.) бурозубок на фоновой территории в период с 2000 по 2010 гг.

По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Наряду с рыжей полевкой обыкновенная бурозубка является политопным видом. Она найдена во всех биотопах, однако заселяет их с разной плотностью.

Наибольшая плотность зверьков обыкновенной бурозубки отмечена на лугу злаково-разнотравном (2,99 экз. на 100 ловушко-суток). В сосняке черничном и багульниковом, ельнике брусничном, смешанном лесу обилие бурозубки немного меньше, чем на лугу (соответственно, 2,76; 2,10; 2,56; 2,47 экз. на 100 ловушкосуток). В сосняке брусничном и на болоте обилие бурозубки на уровне 0,78 и 0, экз. на 100 ловушко-суток. Обыкновенная бурозубка избегает биотопы, как с высокой (болото), так и с низкой влажностью (сосняк брусничный).

Смешанные леса, ельники черничные и луг являются предпочитаемыми биотопами для обыкновенной бурозубки, показатель верности биотопу, которых соответствует +0,98; +0,61 и +0,59. К более влажным биотопам, таким как сосняк черничный (+0,31 и +0,24) и ельник приручейный (лог) (+0,28) вид тяготеет меньше. Индифферентен к сосняку багульниковому (-0,07) и избегает сосняк брусничный (-0,62) и болота (-0,87). Отрицательные показатели индекса верности биотопу обозначает, что эти биотопы не являются типичными для обыкновенной бурозубки, данные биотопы заселяет не охотно и вероятно лишь в период миграции и максимальной численности (рис. 16). Широкое распространение вида, обусловлено широким диапазоном кормов, который шире чем у других бурозубок (Ивантер, 2001; Rychlik, 2000).

Рисунок 16. Индекс верности биотопам обыкновенной бурозубки в коренном (К) и в По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

Сроки размножения обыкновенной бурозубки получены в ходе прямых наблюдений. Эти данные показывают, что размножение вида в условиях Северной Карелии начинается в первой неделе мая. Беременные первым пометом самки попадались до середины июня. 21 мая 1999 г. была отловлена одна особь рожавшей кормящей самки. Последняя находка беребенной самки 10.09.2001 г.

Данные о возрастном составе представленные в табл. 3. Согласно этим материалам, в наших сборах, приходящимся в основном на май-октябрь, молодые зверьки на фоновой территории составляют 89,7%, а на антропогенной 51,1% (табл. 3). На фоновой территории отмечается постепенное снижение доли в учетах зимовавших особей с мая по октябрь. С конца мая по начало июня на фоновой территории появляются раннепребылые зверьки. В июле рождается вторая генерация зверьков. В августе на антропогенной территории увеличивается доля раннепребылых. Основная масса взрослых землероек погибает к сентябрю – октябрю, так что бурозубки на Северо-Западе Карелии живут 14-17 месяцев, что подтверждается исследованиями проведенными Э. В. Ивантером (1975).

Возрастной состав популяции обыкновенной бурозубки на фоновой (К) и антропогенной (А) территориях по данным отлова ловушками 19992010 гг.

Примечание: К – фоновый ландшафт (заповедник «Костомукшский»), А – антропогенный ландшафт (комбинат ГОК).

Средняя бурозубка – широко распространенный, но малочисленный вид.

Как и обыкновенная бурозубка отлавливается во всех биотопах. По степени доминирования в общих уловах занимает в заповеднике 2,5%, в районе комбината 3,9%. В уловах насекомоядных средняя бурозубка занимает второе место в заповеднике после обыкновенной, а в районе комбината третье, после обыкновенной и равнозубой бурозубок. Средняя многолетняя численность средней бурозубки 0,2 экз. на 100 ловушко-суток, при колебании по годам в заповеднике от 0 до 0,84 экз. на 100 ловушко-суток, в импактной зоне комбината 0-0,6 экз. на 100 ловушко-суток. По данным С. А. Позднякова (1997), многолетняя численность средней бурозубки в заповеднике 0,32 экз. на 100 ловушко-суток.

Максимальная численность (0,84 экз. на 100 ловушко-суток) отмечена в 1999 г.

Среднегодовая численность на фоновой территории изменяется более равномерно, не наблюдается резких подъемов и спадов численность по годам, как в импактной зоне (рис. 17). На территории заповедника и на антропогенной не наблюдается синхронности изменения численности с доминирующим видом, обыкновенной бурозубкой. Это может быть связано с малочисленностью вида на территории.

Рисунок 17. Многолетняя динамика численности средней бурозубки на фоновой (К) и По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Показатель обилия вида на территории заповедника в смешанном лесу – 0,39 экз. на 100 ловушко-суток, в коренном лесу наибольшая численность в сосняке багульниковом – 0,46 экз. на 100 ловушко-суток. В остальных биотопах (сосняк брусничный и черничный, ельник черничный и приручейный) на уровне 0,26 экз. на 100 ловушко-суток. При отловах ловушками, средняя бурозубка не отлавливалась на болоте и на лугу, при учете канавками в этих же биотопах отловлено 6 экз. По численность в учетах канавками на лугу и на болоте средняя бурозубка занимала одно из последних мест. Таким образом, вид демонстрирует отрицательную реакцию на отсутствие древесного яруса и вероятно, использует данные биотопы для расселения.

Средняя бурозубка оказывает явное предпочтение ельнику приручейному с доминированием в напочвенном покрове зеленых мхов расположенному в импактной зоне комбината (+1,15), несколько меньше сосняку брусничному (+0,36) и смешанному лесу (+0,28). Отрицательные показатели верности биотопу к сосняку багульниковому, ельнику черничному и болоту указывают на то, что данные биотопы не характерные местообитания для средней бурозубки и следовательно вид не является типичным обитателем этих биотопов (рис. 18). По учетам канавками вид предпочитает селится, в сосняке брусничном (+0,6) и ельнике черничном +(0,5).

Рисунок 18. Индекс верности биотопу средней бурозубки по результатам учета ловушками в коренном (К) и антропогенном (А) ландшафтах в период с 1999 по 2010 гг.

По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

В пределах изучаемого района период размножения средней бурозубки приходится на начало мая. За период исследования было отловлено три зимовавшие самки, из них 2 беременные, и одна со следами прошедшей беременности. 16 мая одна из зимовавших самок имела вторую беременность и в каждой по 8 эмбрионов. 25 мая отловлена самка с первой беременностью на 6 дне с пятью эмбрионами. 16 июня зимовавшая самка после беременности.

Равнозубая бурозубка в Карелии Sorex isodon Turov, 1924. весьма редкий вид (Ивантер, 1975 а; Ивантер Т.В., 1976 б). Вид занесен в Красную книгу Карелии (2007) с категорией 4 (DD) – как недостаточно изученный. В заповеднике «Пасвик» вид регистрируется в смешанном лесу, средняя численность 0,3 экз. на 100 ловушко-суток (Макарова и др., 2003).

Средняя численность равнозубой бурозубки существенно отличается на фоновой и антропогенной территориях. С 199 по 2010 гг., на фоновой территории отловлено 49 особей, средняя многолетняя численность составила 0,06 экз. на ловушко-суток. Амплитуда изменения численности от 0 до 0,17 экз. на ловушко-суток. На долю вида в общих учетах заповедника приходится 0,6% и занимает 8 место по численности.

На антропогенной территории, в общих уловах на долю равнозубой бурозубки приходится 5,6%. Равнозубая бурозубка занимает третье место в общих уловах и следует после рыжей полевки и обыкновенной бурозубки.

Средняя многолетняя численность составляет 0,38 экз. на 100 ловушко суток.

Бурозубка оказывает явное предпочтение ельнику приручейному и смешанному лесу на фоновой территории (рис. 19). Данные биотопы отличаются повышенной влажностью местообитаний и обилием убежищ. Обращает внимание, что при большей численности вида на антропогенной территории, данный вид остается индифферентным ко всем биотопам в зоне поступления выбросов комбината.

Рисунок 19. Индекс верности биотопу равнозубой бурозубки по результатам учета ловушками в коренном (К) и антропогенном (А) ландшафтах в период с 1999 по 2010 гг.

По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

В учетах присутствовали две беременные самки. Одна зимовавшая особь отловленная 6 июня 2000 года с 4 эмбрионами на третьем дне беременности.

Вторая самка отловлена 6 июля 1999 года на 12 дне беременности с эмбрионами.

Малая бурозубка Карелии относится к номинальному подвиду Sorex minutus minutus L, 1766 (Ивантер Т.В., 1976 б). Для нее характерны относительно мелкие размеры тела и черепа, сравнительно темная окраска меха (Ивантер, 1976 б).

Малая бурозубка встречается повсеместно, но в учетах давилками их доля мала. Ежегодно в учеты попадается от 1 до 5 особи. На фоновой территории средняя многолетняя численность - 0,17 экз. на 100 ловушко-суток. Максимальная численность отмечалась в 2005 и 2008 гг. и составила 0,8 экз. на 100 ловушкосуток. В районе комбината средняя многолетняя численность по сравнению с фоновой территорией ниже – 0,07 экз. на 100 ловушко-суток. Максимальная численность отмечалась в годы «пика» общей численности зверьков.

Максимальная численность отмечена в 2007 г. и составила 0,4 экз. на ловушко-суток.

По учетам ловушками малая бурозубка обдает явное предпочтение смешанному лесу, сосняку черничному и ельнику приручейному (рис. 20).

Рисунок 20. Индекс верности биотопу малой бурозубки по результатам учета ловушками в коренном (К) и антропогенном (А) ландшафтах в период с 1999 по 2010 гг.

По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

Sorex minutissimus Zimm. - Крошечная бурозубка Крошечная бурозубка Карелии близка к номинальному подвиду Sorex minutissimus minutissimus Zimm., 1780, характерной чертой которого является светлая окраска меха и сравнительно крупные размеры (Ивантер, 1976). Очень редкий по всему своему ареалу вид (Ивантер, 1975; Красная …, 2007). Вид занесен в Красную Книгу Республики Карелии (2007) с категорией 3 (NT), как находящийся в состоянии близком к угрожающему. В учетах по Карелии в среднем 0,03 экз. на 100 ловушко-суток (Красная …, 2007).

По результатам учета ловушками на фоновой территории вид в общих уловах занимает 10 место, при средней численности 0,02 экз. на 100 ловушкосуток. В учетах известен по 31 экз. Подъем численности пришелся на годы «пика»

общей численности мелких млекопитающих (1999, 2007 и 2008 гг.). В импактной зоне комбината вид не отлавливался.

Крошечная бурозубка в районе исследования отдает явное предпочтение лугу разнотравному (+0,94), а также местообитаниям с высокой влажностью, на болоте и в ельнике приручейном индекс верности биотопу составил (+0,5).

Обитающая в Карелии кутора относится к подвиду N.f. fodiens Pennant., 1771, для которого характерны средние размеры тела и черепа, крупные уши и относительно короткая ступня (Ивантер Т. В., 1976 б). Стенобионтный вид, тяготеющий к околоводным местообитаниям. Находки куторы приурочены к берегам ручьев, озер, берега которых поросли кустарником ольхи и ивы (Ивантер, 1975; Сиивонен, 1979). Rychlik (2000), описывая места обитания куторы, отмечает, что данный вид предпочитает селится на ручьях с небольшими перепадами уровня воды и с глубиной 25 см. Причиной низкой численности водяной куторы, является его узкая специализация к условиям мест обитания и обилию кормов (Rychlik, 2000).

Водяная кутора тяготеет к ельнику приручейному (+1,7), болотам (+1,79) и смешанному лесу с ручьем (+1,79). Вид отлавливается не ежегодно на исследуемой территории. За 12 лет полевых работ добыто 14 экземпляров, из которых 4 в районе горно-обогатительного комбината в смешанном лесу. Средняя многолетняя численность куторы на фоновой и антропогенной территориях, 0, и 0,06 экз. на 100 ловушко-суток, в общих уловах мелких млекопитающих 0,35% и 0,8%. В ловушки 6/VI 2000 г. в ельнике приручейном добыто одна беременная зимовавшая самка с 10 эмбрионами на сроке двух днем эмбрионального развития.

Clethrionomys glareolus Schr. - Рыжая полевка Рыжая полевка наиболее распространенный и многочисленный вид мелких млекопитающих в Карелии (Ивантер и др., 1974; Ивантер, 1975; Курхинен, 2006;

Грищенко, 2002; Якимова, 2009), но и в соседней Финляндии (Scaren, 1972).

Рыжая полевка на исследуемой территории находится на периферии ареала (Ивантер и др., 1974). Численность вида в Карелии ниже, чем в центральных областях России (Якимова, 2009) и не превышает в среднем 6 экз. на ловушко-суток. По учетам ловушек в 1974 г. в районе Костомукши численность вида осенью составила – 4,8 экз. на 100 ловушко-суток (Ивантер и др., 1974), в период с 1987 по 1994 гг. средняя многолетняя численность вида в заповеднике «Костомукшский» - 5,67 экз. на 100 ловушко-суток (Поздняков, 1997). По нашим данным численность вида в заповеднике – 7,44 экз. на 100 ловушко-суток, а в импактной зоне комбината несколько ниже -5,44 экз. на 100 ловушко-суток. В заповеднике «Пасвик», Мурманская область вид в уловах не отмечен (Макарова, 2003).

В центре ареала рыжие полевки предпочитают селится в лиственных и смешанные лесах (Ивантер и др., 1974; Ивантер, 1975). Судя по индексу верности биотопу рыжая полевка в Карелии предпочитает зарастающие вырубки (+0,49), спелые лиственные и смешанные леса (+0,18) (Курхинен и др., 2006). В территориальном распределении данный вид преимущественно заселяет спелые, но не старые лиственные и смешанные леса, а преобладанием березы, со слабо выраженным травяным и моховым покровом (Коросов, Матросова, 2007). На северо-восточном побережье Ладожского озера рыжая полевка отдает явное предпочтение ельнику черничному, с коэффициентом верности биотопу +1,33 и смешанному лесу вдоль ручья (+1,08) (Грищенко, 2002).

В районе исследования, вид заселяет все возможные биотопы, но численность ее выше в смешанном лесу (9,26 экз. на 100 ловушко-суток), в ельнике приручейном (8,86 экз. на 100 ловушко-суток) и в сосняке черничном (8,64 экз. на 100 ловушко-суток). Согласно коэффициенту верности биотопу, вид отдает явное предпочтение смешанному лесу (+0,66), ельнику приручейному (+0,49), сосняку черничному (+0,43) и ельнику черничному (+0,25) (рис. 21).

Избегает рыжая полевка заболоченные и сухие биотопы (болота, сосняки брусничный и лишайниковый).

Рисунок 21. Индекс верности биотопам рыжей полевки в коренном (К) и антропогенном По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

На протяжении всего популяционного цикла, рыжая полевка сохраняет свою приверженность к спелым лиственным лесам, ельнику приручейному и сосняку черничному. В зоне техногенного воздействия, при более низкой численности вида, по сравнению с коренными ландшафтами, политопность рыжей полевки выражена слабее.

На разных стадиях популяционного цикла приверженность полевок к местообитаниям не меняется. Однако, в период низкой весенней численности полевки предпочитают смешанный лес и ельник приручейный другим биотопам.

Вследствие, расселения молодых зверьков и улучшения кормовой базы, к осени зверьки рыжей полевки отлавливаются во всех биотопах.

При общей численности 5,44 экз. на 100 ловушко-суток диапазон варьирования среднегодовых значений в заповеднике 1,1-13,08 экз. на ловушко-суток, а в районе комбината 1,8-5,8 экз. на 100 ловушко-суток.

В годы «депрессии» численности (2002, 2003, 2006 и 2007) в коренном ландшафте средняя годовая численность рыжей полевки составляет 3,45 экз. на 100 ловушко-суток с диапазоном варьирования значения 1,71-8,65 экз. на ловушко-суток. В весенний период численность вида составляет 0,99 экз. на ловушко-суток (0-2,57 экз. на 100 ловушко-суток). Осенняя численность увеличивалась в 8 раз и составила 8,44 экз. на 100 ловушко-суток при варьировании 4,57-18,3 экз. на 100 ловушко-суток.

В годы «пика» численности (1999, 2000, 2004, 2005 и 2008) средняя годовая численность составляла 9,2 экз. на 100 ловушко-суток. Весенняя численность рыжей полевка на «пике» своей численности соответствовала среднегодовой численности в годы «депрессии» - 3,78 экз. на 100 ловушко-суток. К осени средняя численность достигала 17,16 экз. на 100 ловушко-суток, в 2005 г.

численность достигла 28,7 экз. на 100 ловушко-суток (табл. 4).

Средняя многолетняя численность рыжей полевки в годы «депрессии» и «пика»

численности в коренном и антропогенном ландшафтах (экз. на 100 ловушко-суток) При одинаковой весенней численности зверьков на антропогенной и фоновой территории, на антропогенной не наблюдается значительного прироста численности неполовозрелых животных от весны к осени (рис. 22). Вероятной причиной, является низкий потенциал размножения у грызунов, обитающих на трансформированной территории, не реализующийся в полной мере по причине высокой эмбриональный смертности и сокращения количества выводков за репродуктивный сезон (Катаев, 1988).

Рисунок 22. Изменение среднегодовой численности рыжей полевки в весенне-осенний период с 1999 по 2010 гг. с коренного ландшафта (К) и антропогенного ландшафта (А).

По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Средняя годовая численность полевки с импактной зоны уступает по величине коренному ландшафту, а «пики» и «депрессии» рыжей полевки не столь четко выражены, как на фоновой территории. При практически одинаковой весенней численности в годы «депрессии», темпы роста полевки на антропогенной территории в годы «пика» уступаю фоновой территории (рис. 23).

Вероятно, причиной является низкая репродуктивная способность зимовавших самок на территории подверженной антропогенному влиянию. Данная группа считается, наиболее чувствительной, в условиях техногенного пресса и неблагоприятных факторах среды и следовательно не способна поддерживать выживание популяции, что обеспечивается за счет сеголеток (Безель и др., 1994).

Рисунок 23. Многолетняя динамика численности рыжей полевки на фоновой (К) и По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Абсолютным доминантом, как на «пике», так и на спаде своей численности являлась рыжая полевка. Однако затянутость популяционного цикла, в период с 1998 по 2003 гг., привела к появлению пятилетнего цикла (Поздняков и др., 2006) и впервые с 1986 г., в 2002 и 2007-2008 гг. обыкновенная бурозубка стала доминировать над рыжей полевкой. В эти годы, численность рыжей полевки достигала своей минимальной отметки, а численность обыкновенной бурозубки – своего максимума.

Период размножения рыжей полевки в районе северной Карелии составляет около 5 месяцев (начинается в конце апреля – начале мая и заканчивается в конце августа – начале сентября), в Приладожье - 6 месяце (вторая половина апреля – конец сентября - октября) (Грищенко, 2002). Начало гона в исследованном районе, вероятно, приходится на конец апреля - начало мая. По нашим данным, самая ранняя беременность наступала 4 мая в 2010 г., а самая поздняя 26 мая в 2004 г. Наблюдается колебание в сроках начала размножения, что вероятно связано со более ранним наступлением весны, стадией популяционного цикла, а так же состоянием кормовой базы. Климатические условия весна 2010 г., более благоприятны для начала периода размножения: ранний сход снега, установление продолжительная, снег простоял до 16 мая. Ночные заморозки прекратились мая. Май характеризовался теплым началом, периодом резкого похолодания и значительных осадков. В этом месяце было отмечено 11 дней с осадками (Летопись природы, 2005). Вторая беременность у зимовавших отмечена в мае. К середине июня взрослые успевают принести 1 - 2 помета. На антропогенной территории, частицы сажи и пепла выпадая в зимнее время в окрестностях комбината, могут способствовать более раннему началу размножения зверьков (Коросов, 1990). Нами не удалось выявить заметные отличия в сроках наступления беременности между фоновой и антропогенной территориям.

рассматривали в годы ее максимальной численности. На антропогенной территории, увеличивается доля самцов по сравнению с самками и доля половозрелых особей по отношению к неполовозрелым сеголеткам (табл. 5).

Одной из причин уменьшения прироста популяции рыжей полевки от весны к осени можно рассматривать увеличение доли самцов (Heikura, Lindgren, 1979).

Характеристика населения рыжей полевки на площадях коренного и антропогенного

I II I II

Соотношение полов, % (самцы / 53,5/46,5 55,6/44,4 54,5/45,5 66,6/33,4 61,2/38,8 63,9/36, самки) Сеголетки,% (половозрелые 15,0/61,0 18,3/62,3 16,6/83,4 33,4/66,6 28,8/62,7 31,1/68, /неполовозрелые) Резорбция эмбрионов, % Средняя 100 л/с Средняя величина помета на «пике» численности на фоновой и антропогенной территориях не отличается (соответственно, и Наибольшая величина резорбций эмбрионов (около 20%) в период «пика»

численности отмечена на фоновой территории и на одной площадке в районе комбината. Одной из вероятной причин увеличения резорбции эмбрионов может быть адаптация зверьков направленная на снижение плодовитости самок в период высокой плотности популяции. Именно в период максимальной численности ресурсы местообитаний и конкуренция становится ведущими факторами снижающими численность популяции. На антропогенной территории увеличение резорбции эмбрионов проходит на уровне общей не высокой численности популяции мелких млекопитающих и отсутствия зимовавших особей. На следующий год после максимальной численности зверьков, количество полевок сократилось в два раза. На антропогенной территории на площадке расположенной по направлению преобладающей розы ветров, резорбция эмбрионов составила 8,2%, а на следующий год после «пика» численности, численность рыжей полевки сократилось на 25%. Это позволяет предположить, что ведущим фактором регулирующим численность популяции рыжей полевки на антропогенной территории остаются внутрипопуляционные процессы, а не антропогенное влияние комбината.

Проведенные Н. В. Медведевым и С. А. Поздняковым (Медведев, Поздняков, 2001; Ивантер, Медведев, 2007) в 1992 и 1993 гг. мониторинговые исследования на четырех площадках расположенных в заповеднике около озера Каменного, наблюдали повышение эмбриональной смертности в 1993 г. по сравнению с 1992 г. (в 1,5 – 2 раза). У зверьков отловленных на площадках находящейся в непосредственной зоне воздействия аэротехногенных выбросов ГОКа, увеличилась эмбриональная смертность в 3-4 раза (Ивантер, Медведев, 2007). Авторы прослеживают связь с концентрацией окислов азота и серы в атмосферных осадках, выпавших на этот участок в 1993 г. В мышечных тканях грызунов тяжелые металлы соответствовали уровню принятому для лесов южной Карелии (Государственный …, 2007). По их, мнению популяционные реакции мелких млекопитающих, в данном случае, являются более точными индикаторами техногенного воздействия на природные комплексы, чем прямое определение содержания токсикантов в организме зверьков (Ивантер, Медведев, 2007).

Clethrionomys rufocanus Sund. - красно-серая полевка.

В Карелии красно-серая полевка распространенный, но малочисленный вид (Ивантер, 1975 а). Отличается от других видов лесных полевок крупными размерами.

Красно-серая полевка по степени доминирования среди полевок занимает четвертое место, в сборах заповедника составляет 0,8%, в импактной зоне комбината – 1,3%. В пределах заповедника за период исследования отловлено экземпляров, из них 10 особей только в 2005 г. в сосняке брусничном коренного ландшафта. Среднегодовая численность в коренном и антропогенных ландшафтах - 0,08 экз. на 100 ловушко-суток, при колебании численности по годам в заповеднике от 0 до 0,52, в районе комбината от 0 до 0,4 экз. на 100 ловушкосуток. В работах С. А. Позднякова средняя многолетняя численность составила 0,03 экз. на 100 ловушко-суток, причем все особи были отловлены в северной, затронутой антропогенным воздействием части заповедника.

Средняя годовая численность для района Костомукши (0,08 экз. на ловушко-суток) превышает численность по Карелии (0,001 экз. на 100 ловушколуток) (Ивантер, 1975). В центральной части Кольского полуострова (Макарова и др., 2000, Катаев, 2008), массовый вид, распространенный повсеместно.

Регистрируется ежегодно, численность 5 экз. на 100 ловушко-для суток. Н. М.

Окулова и Г. Н. Катаев проанализировав динамику численности полевки, пришли к выводу что на севере численность полевки ограничивается низкими среднегодовыми температурами и дефицитом осадков летом и осенью. Красносерая полевка предпочитает прохладный, умеренно влажный климат с низкой малыми перепадами температур и увлажнения (2003). В Лапландском заповеднике доля красно-серой полевка, в период с 1936 по 1968 гг. составляла Семенов-Тян-Шанский, 1970). Таким образом, для вида прослеживается тенденция снижения численности в меридиональном направлении с севера на юг.

Семенов-Тян-Шанский (1970) показал, что с 60-х гг. в Лапландском заповеднике началось резкое снижение численности рыжей полевки, ранее доминировавшей, после чего на первый план выдвинулась красно-серая полевка. Катаев (2008) связывает снижение численности рыжей полевки с загрязнением среды от Мончегорского никелевого комбината.

В наших исследованиях, полевка отдает явное предпочтение ельнику приручейному (лог) (+1,79) с доминированием в напочвенном покрове зеленых мхов, сосняку брусничному (+1,25) и меньше сосняку багульниковому (+0,25).

Остальные биотопы вид избегает (рис. 24).

Рисунок 24. Индекс верности биотопу красно-серой полевки в коренном (К) и По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

С 1999 по 2010 гг., отловлено три особи зимовавших самок, две с признаками второй беременности 12-16 июля. Одна самка имела 10 эмбрионов, вторая 5 эмбрионов с 12 послеплодными пятнами. Одна зимовавшая самка отловленная 10.06 с признаками первой беременности. Последние беременные раннеприбылые самки отловлены 4 октября 2005 и 20 октября 1999 г., в первом случае с 5, во втором с 11 эмбрионами.

Clethrionomys rutilus Pall. — красная полевка.

Западная граница распространения вида проходит по территории Карелии, Северной Финляндии и Норвегии (Сиивонен, 1979). Красная полевка более Красная полевка известна по 7 экземплярам в сборах экспедиции МГУ (Отчет, 1992; Поздняков, 1997), которые были добыты в северной части заповедника в 1988 г. В более поздних учетах вид отмечен в районе комбината в 2005 и 2006 гг.

в ельнике приручейном (1 экз.) и березняке (4 экз.). Из них 1 особь - зимовавшая кормящая самка 17 июля.

В Карелии темная полевка распространена повсеместно, по доминированию в уловах занимает четвертое место. Территорию Карелии заселяет не равномерно.

Вид приурочен к трансформированным стациям (бывшим сельскохозяйственным угодьям). По региону численность колеблется по годам от 0,01 до 2,1 и составляет в среднем 0,32 экз. на 100 ловушко-суток (Ивантер, Ивантер, 1986). На территории Финляндии данный вид занимает доминирующее положение Поскольку освоение лесных ресурсов в Финляндии и Карелии отличается, это способствует формированию различий в структуре сообществ. Со сменой растительности на местах рубок на территории Финляндии наблюдается процесс замещения фауны. Темная полевка приходит на рубки из леса, где его численность не высока. По мере зарастания вырубок сменяется видовой состав и плотность млекопитающих, плотность Microtus agrestis снижается, всвязи с перемещается его обратно в лес (Lindn, 2000).

На численность темной полевки положительно сказываются высокие суммы температур летнего периода. Этот более теплолюбивый вид при высоких температурах за счет выживаемости молодняка приводит к резкому подъему численности зверьков к концу августа (Виноградов, Кельбешеков, 2010).

В заповеднике по численности и доминированию в уловах темная полевка занимает третье место. На долю темной полевки в учетах приходиться около 7%.

В общих уловах обилие темной полевки составляет 0,75 экз. на 100 ловушкосуток. В годы роста численности популяции величина численности была 3,04 экз.

на 100 ловушко-суток (2000 г.). В районе антропогенного влияния темной полевки в уловах занимает четвертое место (около 5%), уступая рыжей полевке, обыкновенной и равнозубой бурозубкам. Средняя численность вида здесь несколько ниже – 0,34 экз. на 100 ловушко-суток, что вероятно обусловлено отсутствием подходящих местообитаний.

В заповеднике темная полевка встречается на разнотравном лугу бывшей деревни Йэхримянваара, а также в ельнике приручейном с обилием поваленных деревьев и гнилыми пнями. Максимальный всплеск численности отмечен в период 1999-2000 гг., когда численность находилась на уровне 2,3-3 экз. на ловушко-суток. С 2001 по 2010 года наблюдается продолжительный период низкой численности с колебаниями по годам от 0,1 до 0,9 экз. на 100 ловушкосуток.

В биотопическом размещение вид отдает явное предпочтение открытым местообитаниям, что соответствует размещению вида по Карелии. В луговых ассоциациях коэффициент верности (+1,55), болоту (+0,75). Несколько меньше вид отдает предпочтение селиться в ельнике приручейном (+0,24) (рис. 25).

Рисунок 34. Индекс верности биотопу темной полевки в коренном (К) и антропогенном По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

По нашим наблюдениям, первые зимовавшие беременные отлавливались мая, а в массе в начале июня. Вторая беременность у зимовавших отмечена июля. Сеголетки родившиеся в мае приступают к размножению в конце июне, а к концу августа у них регистрируется вторая беременность. Последние кормящие сентября 2010 г.

Microtus oeconomus Pall. — полевка-экономка.

Полевка-экономка – стенотопный вид, предпочитающий увлажненные участки. Полевка-экономка имеет широкое распространение по всей территории Карелии, однако, она также малочисленна как и красная полевка (Ивантер, а). В заповеднике «Пасвик» численность вида – 0,4 экз. на 100 ловушко-суток (Макарова, 2003). По нашим наблюдениям, численность вида составила - 0, экз. на 100 ловушко-суток. Ограничение численности этого грызуна связано с тем, что в таежной зоне она населяет травянистые болота и берега водоемов, поросшие сочной водно-болотной растительностью, незначительная площадь которых сдерживает рост численности вида в Карелии (Ивантер, 1975а).

Отрицательное влияние на эту полевку оказывает высокая температура летнего периода. Это ведет к повышению испаряемости и, как следствие, к возникновению неблагоприятных микроклиматических условий обитания полевки-экономки и слабому развитию ее кормовой базы (Виноградов, Кельбешеков, 2010).

В сборах ранних лет присутствовало две молодые особи, пойманные в августе 1987 г. на лугу злаково-разнотравном и в октябре того же года на болоте (Позняков, 1997). В наших сборах вид известен по 5 экземплярам в заповеднике и 2 экземплярам отловленных в районе комбината. Вид отловлен в ельнике приручейном, на осоко-сфагновом болоте и на лугу злаково-разнотравном.

Полевка – экономка отлавливалась в годы «пика» численности мелких млекопитающих (1999-2000), что также отмечена Кутенковым (2006).

В отловах 16 июля 2000 г., присутствовала одна зимовавшая одновременно кормящая и беременная самка с 7 эмбрионами. На исследованной территории занимает последнее место по численности.

Лесной лемминг – широко распространенный палеарктический вид (Стариков, 2008). В Карелии вид не многочисленный, но встречается повсеместно при средней численности 0,22 экз. на 100 ловушко-суток (Ивантер, 1975).

В районе исследования вид малочисленный, в учетах присутствует не ежегодно. В импактной зоне комбината вид не отлавливался. Средняя многолетняя численность – 0,19 экз. на 100 ловушко-суток. В отдельные годы численность лемминга возрастала до 0,62 экз. на 100 ловушко-суток. В период с 2006 по 2010 гг. в уловах лесной лемминг отсутствовал. В 2011 г. на фоновой территории был отловлен один зверек, несмотря на то, что в деревне Вокнаволок, Калевальского района, расположенной в 75 км на северо-запад от заповедника отмечалось массовое появление этого вида.

Лесного лемминга отдает явное предпочтение сосняку багульниковому (+0,66), ельнику приручейному (+0,46) и смешанному лесу (+0,45), избегает болот (-0,49) (рис. 26).

Рисунок 26. Индекс верности биотопу красно-серой полевки в коренном (К) и По оси абсцисс – биотоп, по оси ординат – индекс верности биотопу.

Фауна мелких млекопитающих исследованного района северной Карелии относится к северокарельскому зоогеографическому району.

доминирующим видам с суммой в общих уловах 92,2%. Лесной лемминг, средняя и малая бурозубки к второстепенным с суммой в общих уловах 5,75%. Красносерая и красная полевки, полевка-экономка, водяная кутора, равнозубая и крошечная бурозубки к редким, встречающимся не регулярно.

На фоновой территории заповедника за период исследования отмечено видов, на трансформированной – 10 видов. На территории коренного леса в учеты не вошла красная полевка, а на антропогенной территории отсутствуют - лесной лемминг и крошечная бурозубка. Половина от числа встречающихся в фаунистического комплекса (равнозубая, средняя и крошечная бурозубки, красносерая и красная полевки, лесной лемминг). В то же время численно доминируют представители, принадлежащие к фауне европейских широколиственных лесов – рыжая полевка, обыкновенная бурозубка и темная полевка.

Численность мелких млекопитающих по учету ловушками в районе исследования - 8,6 экз. на 100 ловушко-суток, на территории заповедника10,3 экз.

на 100 ловушко-суток, на трансформированной территории - 6,8 экз. на ловушко-суток. Численность виды в коренном ландшафте испытывает более резкие колебания по годам, чем на трансформированной территории.

У редких и нерегулярно встречающихся видов (красно-серая и красная полевки, полевкаэкономка) в отдельные годы отмечается резкое увеличение численности. Так, красно-серая полевка в уловах в основном регистрируется по отдельным особям, тогда как в 2005 г. на одной площадке было отловлено 10 экземпляров. На площадках с разным уровнем антропогенного воздействия и степенью фрагментации, один и того же вид, отдает предпочтение разным биотопам (табл. 6).

Биотопическое распределение мелких млекопитающих в бесснежный период в коренном (К) и Cl.gl. K +0,14 -0,05 -0,61 +0,43 +0,25 +0,49 -1,15 +0, ПРИМЕЧАНИЕ: К – фоновая территория (заповедник «Костомукшский»); А – антропогенная территория; Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка; M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевкаэкономка; N.f.- водяная кутора;M.m. – домовая мышь; C.r. – красная полевка Глава 5. Биоценотические группировки мелких млекопитающих В геоботанических обзорах (Цинзерлинг, 1932; Волков, Громцев и др., 1995) район исследования отнесен к северо-таежной подзоне, а здешние леса с точки зрения ландшафтной репрезентативности являются типичными (фоновыми).

обыкновенная (Picea abies), береза (Betula pubescens Ehrh.), ольха (Alnus incana (L.) Moench.) и осина (Populus tremula L.) (Разнообразие …, 2006).

Северо-таежные леса по сравнению с средне- и южно-таежными характеризуются низкоплотностью и относительно разреженным древостоем, при полноте всего 0,5-0,6 (Щербаков и др., 1977). Ю. Д. Цинзерлинг (1932) для северной тайги приводит характерным признаком присутствие в суходольных типах леса багульника, вороники и карликовой березы, которые южнее встречаются только на болотах. Как и повсюду, где преобладает денудационнотектонический ландшафт, характерен следующий ряд смены фитоценозов: на песчаных вершинах холмов и озов - сосняки лишайниковые; по склону - сосняки брусничные; в нижние части склонов - сосняками черничными; заболоченные участки - сосняки кустарничкого-сфагновые; сосняки осоково-сфагновые по периферии открытых болот (Громцев и др., 1998). В природном комплексе района исследования доминируют сосняки и ельники черничные (Громцев, 2009).

Биотопические особенности территории, климатические условия года, геолого-геоморфологического строения региона, история его геологического развития, кормовые условия, влияние деятельности человека, все это определяет присутствие или отсутствие вида на территории, а также их численность. В оптимальных условиях сочетание факторов и их дозировка благоприятны для существования вида. Комплекс оптимальных условий обеспечивают высокую и стабильную динамику вида. Наряду с положительными факторами среды в естественных условиях вид сталкивается с комплексом отрицательных условий.

Лимитирующие факторы проявляются в любых условиях обитания, но длительность и интенсивность их негативного действия различны для каждой среды.

Несмотря на то, что разные виды мелкие млекопитающие относятся к близким формам и занимают близкие по условиям существования экологические ниши, все же каждый вид имеет свой комплекс приспособлений и требований к условиям существования (Ивантер, 1975). Довольно подробно изучено влияние факторов среды на биотопическое распределение и динамику населения мелких млекопитающих в Карелии и Фенноскандии (Ивантер, 1796; Курхинен и др., 2006; Коросов и др., 2007; Ивантер, Якимова, 2010; Henttonen, 1989; Margaletic, 2005; Lindn, 2000). Ведущими факторами распределения мелких млекопитающих являются кормовой (урожай семян березы, хвойных и ягоды), фенологический и орографический (Ивантер, 1796; Коросов и др., 2007), защитные условия. На увеличение коэффициента смертности мелких млекопитающих оказывают инфекционные заболевания, устойчивость к которым у разных видов отличается (Laakkonen, 1999). Помимо перечисленных факторов окружающей среды, существенную роль выполняют антропогенные факторы. Техногенная нагрузка влияет на морфофункциональные характеристики внутренних органов грызунов (Аталикова, 2008), вызывает интоксикацию, нарушение функций органов и влияет на эмбриональное развитие (Виноградова, Иванова, 2013; Ивантер, Медведев, 2007; Коросов, 1990; Москвитина, 2000). Не маловажную роль, в биотопическом распределении мелких млекопитающих, играет преобразующая деятельность человека (Курхинен и др., 2006; Хански, 2010). Смены природных и антропогенных сообществ сопровождаются значительными изменениями.

Меняется видовой состав, численность и структура населения мелких млекопитающих.

Задача настоящего раздела - рассмотреть состояние населения мелких млекопитающих в различных биогеоценозах, обычных для ландшафтов северотаежной подзоны Карелии.

Исследования проводились на 5-ти площадках, которые различаются по степени антропогенного нарушения природных комплексов. В главе представлено описание факторов антропогенного воздействия в районе исследования. За фоновую территорию, приняла территория заповедника «Костомукшский». Деятельность Костомукшского горно-обогатительного комбината не оказывает существенного влияния на поставку антропогенных элементов. Основным источником поступления антропогенных аэрозолей на территорию заповедника «Костомукшский» рассматривается, трансграничный перенос элементов с Европы и крупных промышленных центров Северо-Запада России, а также автодорога и железнодорожное полотно (Виноградова, Иванова, 2013). Территория в радиусе 10 км от комбината максимально подвергается влиянию его выбросов.

Методом кластерного анализа биогеоценотические группировки мелких млекопитающих, с районов, различающиеся по степени антропогенного нарушения природных комплексов, были объединены в 2 группы (рис. 27). В первую группу объединены биогеоценотические группировки мелких млекопитающих расположенные на фоновой территории (FM, KR, KL) с доминированием коренного ландшафта. Помимо типичных таежных биотопов сюда вошли смешанный лес и луговая ассоциация. Во второй группе, биогеоценотические группировки мелких млекопитающих, расположенные в непосредственной близости от комбината (GK6 и GK7).

Рисунок 27. Ось ординат – шкала расстояния между объектами (Distance); ось абсцисс – Для характеристики биотопических группировок мелких млекопитающих на этих площадках были выбраны биотопы, функционально различающиеся по биологических требований изучаемых зверьков к среде обитания, степени пригодности местообитаний и уровня антропогенного влияния. При описании использована терминология соответствующая зоологической классификации фитоценозов (Ивантер, 1975а; Ивантер, Макаров, 2001).

На каждом участке сбор материала проводился в растительных ассоциациях типичных для северо-таежной подзоны. Основные биотопы: сосняк черничный, ельник черничный, сосняк брусничный, ельник лог (приручейный) и болото осоково-сфагновое. Дополнительно облавливались: сосняк багульниковый, сосняк лишайниковый сформировавшийся после пожара 1968 года, луг злаковоразнотравный и мелколиственный лесу с доминированием на одной площадке ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) и на двух с березой пушистой (Betula pubescens Ehrh.) (табл. 7).

Исследованные биотопы на территории заповедника «Костомукшский» (К) и в районе Антропо группировок мелких млекопитающих исследованных биотопов.

Этот биотоп объединяет коренные ассоциации растущие на вершинах песчаных холмов и каменистых сельг: каменистые лишайниковые и вороничнолишайниковые боры, песчаные лишайниковые сосняки, сосняки-вересковые и сосняки бруснично-вересковые. Площадь занимаемая чистыми сосняками в заповеднике около 7 %. Это осветленные таежные биотопы с доминированием в древесном ярусе сосны. Древостой разрежен, в большинстве отсутствует подлесок, кустарниковый ярус может быть представлен единичными рябинами.

Эти биотопы подвержены частым пожарам, иногда до 2-3 в столетие. В результате чего отсутствует подлесок, не развиты дерновый слой и лесная подстилка (Волков и др., 1995; Громцев, 2009). На отдельных деревьях определяется до 7 шрамов от прошедших низовых пожаров. Тогда как, в более сырых биотопах пожары случаются приблизительно 1 раз в 300-400 лет.

Основными особенностями этих фитоценозов является хорошо развитый моховолишайниковый покров c доминированием плеуроциума Шребери (80%), вкраплениями гилокомиума, дикранума и лишайника кладонии лесной (Разнообразие …, 2006). В травяно-кустарничковом покрове доминируют ксероморфные кустарнички: вереск обыкновенный, вороника черная толокнянка.

Для характеристики фауны мелких млекопитающих сосняка лишайникового отловы проводились на одной площадке (п.п. 3), расположенной в восточной части заповедника (кордон «Николампи»), в пределах долинного зандра на расстоянии 900 м от реки Каменной кв.151. Здесь, на сухих песчаных подзолах в условиях водно-ледниковых отложений практически на 100 % в лесном массиве доминируют сосняки лишайниковые и брусничные. Первые занимают сухие олиготрофные участки холмов, а сосняки брусничные более влажные склоновые части (Громцев, 2009).

Описание площадки выполнено О. И. Евстигнеевым и В. Н. Коротковым (1999) в 1999 г. и повторно нами в 2005 г. После пожара 1968 года здесь сформировался сильно разреженный парковый сосняк вересково зеленомошнойлишайниковой ассоциации, а также лишенные древостоя вересковые лишайниковые пустоши с возобновлением сосны. В древостое сохранилась небольшая доля здоровых, оправившихся после пожара, генеративных деревьев сосны с диаметром стволов 12-48 см. Их плотность составляет 30-40 деревьев на га. Наиболее старые деревья имеют возраст 350-390 лет. На старых деревьях хорошо заметны следы 6-7 пожаров, прошедших здесь начиная с начала XVII века. Незначительную долю составляют ослабленные усыхающие старовозрастные деревья с диаметром стволов 32-48 см. Небольшую долю составляют сухостойные и ветровальные деревья сосны погибшие в результате пожара 1968 года. После пожара полностью сгорели сосны с диаметром стволов менее 8-16 см. Сформировавшаяся мозаичность напочвенного покрова дифференцированно используется растениями и животными. Толщина подстилки на площадке составляет 0,3-0,8 см, тогда как на гарях середины XIX века мощность подстилки достигает 5 см. В настоящее время наблюдается активное возобновление сосны (более 50 тысяч экз. на 1 га). Подрост в виде возобновлений ели, березы и осины не многочислен (100-200 экз. на 1 га). Лишь в западинах встречается возобновление березы и ели. На площадке доминирует вереск и в малотребовательные, первые осваивающие сухие участки водяника и толокнянка.

Травы слабо выражена и представлены единичными экземплярами Solidago virgaurea L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Diphasiastrum complanatum (L.) Holub, Avenella flexuosa (L.) Drej. Наибольшее видовое разнообразие в ярусе лишайников (9-12 видов). Среди которых, наиболее характерными видами являются: Cladonia phyllophora Hoffm., C. deformis (L.) Hoffm., C. pleurota (Flk.) Schaer., Cladina rangiferina (L.) Harm. Мхи занимают подчиненное положение, заметное участие принимают: Polytrichum juniperinum Hedw., P. piliferum Hedw., Pleurozium schreberi (Sm.) Mitt., Dicranum scoparium Hedw (Евстигнеев, Коротков, 1999).

Из-за крайне скудного запаса кормов и их однообразия, а также в связи с неблагоприятными защитными условиями этот биотоп представляет для мелких млекопитающих одно из самых малопригодных местообитание (Ивантер 1975 а, б; Ивантер, Макаров, 2001; Курхинен и др., 2006). Учеты в сосняке лишайниковом проводились ловушками в 2002 г., и в периоды с 2005 по 2006 гг.

и с 2009 по 2010 гг. В ловушках был отмечен один вид – рыжая полевка. Средняя численность в сосняке лишайниковом составила 3,1 экз. на 100 ловушко-суток.

Сосняки-зеленомошные включают коренные воронично-брусничные, воронично-черничные, чернично-брусничные и черничные леса, произрастающие на вершинах, склонах холмов и суходольных равнинах со свежими или влажными, относительно плодородными почвами (Ивантер, 1975 а). В районе исследования данная группа местообитаний является наиболее распространенной.

Под пологом сосны формируется многочисленной подрост или второй ярус из ели, при этом возобновление сосны обычно отсутствует. Со временем здесь наблюдается процесс вытеснения сосны елью. Лишь пожары в данном биотопе создают условия для возобновления светолюбивой сосны при уничтожении теневыносливого подроста ели.

В сравнении с лишайниковыми сосняками этот биотоп отличается лучшими кормовыми и защитными условиями и представляет гораздо более благоприятное местообитание для мелких млекопитающих (Ивантер, 1975 а; Курхинен и др., Ивантер, 2006). Из коренных ландшафтах, в сосняках зеленомошных более широкий диапазон колебания годовых изменений численности мелких млекопитающих. В годы высокой общей численности зверьков в этих лесах отмечают наибольшую их численность, и в ряде лесных биотопов по численности и видовому богатству фауна землероек и грызунов сосняки-зеленомошные занимают одно из первых мест (Ивантер, Макаров, 2001; Курхинен и др., 2006). В годы депрессии численности мелких млекопитающих данный биотоп становится одним из самых бедных и по значению в жизни землероек и грызунов значительно уступает большинству других. По мнению Э. В. Ивантера (Ивантер 1975а), объяснение, следует искать в экологических свойствах рассматриваемого биотопа. Для него характерна однообразная и весьма неустойчивая по годам кормовая база и тонкая лесная подстилка. В результате неурожай корма (ягод, семян, зеленой массы, почвенных беспозвоночных) и неблагоприятных метеорологических условий (суровая малоснежная зима, весенние заморозки, осеннее ненастье) сказывается здесь более резко, чем в ельниках или смешанных лесах, где благодаря богатому набору кормов возможна их замена, глубже снежный покров, толще лесная подстилка и больше убежищ.

Для характеристики населения мелких млекопитающих этих лесов учеты мелких млекопитающих выполнены с сосняке черничном и сосняке брусничном.

Отловы в сосняке брусничном проводились на трех площадках на фоновой территории. Для этого типа леса характерна: разреженность древостоя, сухость почвы, слабо развитый подлесок и дерновой слоя. Растительная кормовая база скудна и однообразна. В основном это семена сосны, лишайники, ягоды брусники, вороники, черники и грибы. Злаки представлены единично или полностью отсутствуют. Эти типы сосняков бедны и животным кормом. Низкая кормовая база, однообразие и малое число естественных укрытий отрицательно сказываются на видовом составе и плотности населения мелких млекопитающих.

Этот биотоп представляет для мелких млекопитающих малоблагоприятное местообитание (Ивантер, Макаров, 2001).

№1. Площадка (п.п. №11) заложена в 1987 году в выделе 18 кв. 208. Начало линии N6423.953 E3028.025 N6423.891 E3028.073. Площадка ранее пройдена пожаром. Линия заканчивается в еловой куртине.

№2. Фенологический маршрут. Площадка заложена в 1987 году в квартале выдел 11 в северной части заповедника. По описанию 1986 года, на участке произрастает сосняк бруснично-черничный. На 2010 г отмечена смена доминирующего вида кустарничкого яруса с увеличением доли черники, проективное покрытие которой достигло 50% с обилием по Друде – сор3 и брусники – 30%. Начало линии N6434.031 E3013.284, конец линии N6434. E3013.147. Площадка находится на плоской вершине северной части склона сельги. Ловушки выставлялись от юго-восточного угла площадки в восточном направлении по северному склону сельги и проходили в выдел 1 квартал 24. На площади находится уступ кристаллических горных пород, высотой до 1 метра.

Микрорельеф волнисто-мелкокочковатый. Увлажнение за счет атмосферных осадков. Почва поверхностно-среднеподзолистая, иллювиально-железистая песчаная на элювий кристаллических пород. Участок леса в прошлом многократно пройден низовым пожаром. Древостой разновозрастной и разновысотный. I ярус 6С(120) 3С(230-280)+1Е(100), II ярус 9Б(65) 1Е(70)+С(65).

Общая сомкнутость 0,6; полнота 0,65. Состав кустарникового яруса: рябина, можжевельник, ива. Мохово-лишайниковый покров представлен Pleozosium schreberi, Hylocomium proliferum, Dicranum sp., Polytrichum commune, Poludium pulcherium, Cladonia sp. В травяно-кустарничковом ярусе: черника, брусника и голубика. Единичны экземпляры: кипрея, багульника, вереска, вороники черной, седмичника европейского, марьянника лугового, золотой розги, линнеи северной, гудайеры ползучей, ожики волосистой, луговика извилистого.

№3 Кордон «Николампи». Площадка многократно пройдена пожаром. С северной стороны граничит с сосняком лишайниковым. Видовое разнообразие растений сосняка брусничного на площадке кордона «Николампи» значительно уступает предыдущим соснякам брусничным. Древостой представлен сосной, береза в угнетенном состоянии. В травяно-кустарничковом ярусе типичные для сосняка брусничного виды, травянистые растения практически полностью отсутствуют.

По результатам учетов ловушками и канавками отловлено 9 видов.

Крошечная и равнозубая бурозубки добыты канавками, а лесной лемминг, красносерая и темная полевки с помощью ловушек. Рыжая полевка, обыкновенная, средняя и малая бурозубки учтены и ловушками и канавками. Соотношение видов зависит от способа отлова. Главную роль в образовании совокупной численности населения мелких млекопитающих сосняка брусничного играет рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. При отлове канавками значительно возросла доля бурозубок. В годы «депрессий» обыкновенная бурозубка доминировала по численности над рыжей полевкой (2002 и 2007 гг.) (Приложение Б, рис. 28).

Третье место в уловах как давилками, так и ловушками занимает средняя бурозубка. На ее долю в уловах ловушками приходится 5,5%, канавками 17,7% (табл. 8).

Обращает внимание значительный диапазон годовых изменений численности мелких млекопитающих. Общий показатель учета давилками по заповеднику изменялся по годам от 0,64 до 13,34 экз. на 100 ловушко-суток и составляет в среднем 5,2 экз. на 100 ловушко-суток.

Рисунок 28. Средняя многолетняя численность населения мелких млекопитающих сосняка брусничного площадке в районе «Каливо» (№1) и на фенологическом маршруте (№2) с По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в сосняках брусничных в ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора; C.r. – красная полевка.

В годы высокой плотности население мелких млекопитающих в сосняке брусничном отмечена наибольшая численность зверьков (2005 г – 13,34 экз. на 100 ловушко-суток) (Приложение Б). В годы «депрессии» численность населения мелких млекопитающих опускается до 0 и 0,67 экз. на 100 ловушко-суток.

Лимитирующим фактором численности в этом биотопе, вероятно, является низкое разнообразие кормов и укрытий (валуны, пни и валежины).

По результатам учета ловушками, красно-серая полевка оказывает явное предпочтение сосняку брусничному, по результатам учета канавками - равнозубая бурозубка. Доминирующие по численности, рыжая полевка и обыкновенная бурозубки избегают данный биотоп. Средняя бурозубка, занимающая третье место по численности, тем не менее заселяет этот биотоп не охотно, по сравнению с другими местообитаниями. Темная полевка, малая бурозубка и лесной лемминг имеют отрицательные показатели верности биотопу и, следовательно, не являются типичными обитателями этих лесов (табл. 8).

Сосняки-черничные наиболее распространенная растительная стация в изучаемом районе, произрастающие на относительно плодородных почвах. По сравнению с сосняком брусничным, данный тип леса имеет большую сомкнутость крон, в древостое во втором ярусе присутствует ель и берза. В подросте и подлеске, с хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом, создаются более благоприятные защитные условия для мелких млекопитающих. Растительная кормовая база несколько однообразна. Е создают семена сосны, берзы и ели, ягоды черники, брусники, голубики и вороники, грибы. В сравнении с брусничными сосняками этот биотоп представляет гораздо более благоприятное местообитание для мелких млекопитающих, особенно бурозубок.

Для характеристики населения мелких млекопитающих этого биотопа проводили учеты на 5 площадках, из них три расположены в заповеднике.

№1. Площадка заложена в 1990 году в выделе 17 кв. 219 (п.п. 16) на вершине сельг. Линия начинается от 10 м от уреза воды на восточном берегу озера Каливо. Начало линии N64°23.608 E30°28.409 конец линии N64°23. E30°28.257. Микрорельеф волнистый, слабокочковатый. Почвы среднеподзолистые, подпочвы скальные. Древостой разновозрастный: I ярус 7С(240) 3С(140), II ярус 10Е(60), полнота 0,5. Кустарник можжевельник, рябина, ива, ольха. Покров – зеленые мхи, черника, брусника.

№2. Площадка заложена в 1990 году в выделе 11 кв. 24 (п.п. 2). Начало линии N64°34.633 E30°16.830 конец линии N64°34.603 E30°16.968. Линия располагается на юго-восточном склоне сельги в сосняке черничном.

Микрорельеф волнистый, имеются выходы валунов. Увлажнение почвы нормальное за счет осадков. Почвы супесчаные, подпочвы песчаные свежие.

Выделяется два яруса древостоя: I ярус 7С(140) 3Е(140), II ярус 8Е(50) 2С(50)+Б полнота 0,6. Кустарниковый ярус представлен рябиной, можжевельником и ивой.

Напочвенный покров сформирован зелеными мхами, черникой, брусникой, в небольшом количестве присутствует вереск.

№3 Площадка на склоне холма кв. 153. Много поваленных деревьев.

Древесный ярус: 9С1Е+Б. Травяно-кустарничковый ярус типичный для данного биотопа.

№4 Начало линии N64°37.688 E30°43.190, конец линии N64°37. E30°43.272. Сообщество мезотрофной гидросерии протягивается через вершину гряды. Микрорельеф волнистый. Сообщество граничит с ельником черничным.

Древостой двух ярусный: I ярус 8С1Е1Б, II ярус 7С3Е, сомкнутость крон 0,6. В подросте ель, единично рябина. В травяно-кустарничковом покрове черника, брусника. В напочвенном покрове зеленые мхи.

№5 Начало линии 7.5 N64°42.603 E30°48.463 конец линии N64°42. E30°48.328. Сообщество мезотрофной гидросерии располагающееся на склоне оза. Граничит с березняком сфагновым. Площадка расположена в 25-30 м от хвостохранилища горно-обогатительного комбината. Древостой 7С2Е1Б. Как и на площадке №4, обилен подрост ели.

В уловах учтено 7 видов, из них лесной лемминг отсутствовал в антропогенном ландшафте. Главную роль в образовании совокупной численности населения мелких млекопитающих сосняка черничного играют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Их долевой вклад более 90% (табл. 9-10). В антропогенном ландшафте доля рыжей полевки около 60%, обыкновенной бурозубки около 30% (табл. 10), тогда как в коренном ландшафте доля рыжей полевки 70%, а обыкновенной 22,4% (табл. 9). В данном биотопе численность мелких млекопитающих и ее динамика зависит от обилия рыжей полевки.

Остальные виды всегда малочисленны. Численность насекомоядных в сосняке черничном одна из самых низких по сравнению с другими лесными сообществами.

Соотношение видов мелких млекопитающих в сосняке черничном ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора; C.r. – красная полевка.

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в сосняке черничном ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора; C.r. – красная полевка.

В годы общей высокой численности зверьков в сосняке черничном отмечено наибольшее их видовое разнообразие зверьков (2000, 2004 и 2010). В учетах отлавливается до 6 видов мелких млекопитающих, а в годы «депрессии»

количество отлавливаемых видов снижается до 2-3 (Приложение В).

Общий показатель учета давилками на площадках заповедника колеблется по годам от 3,33 до 30,0 экз. на 100 ловушко-суток и составляет в среднем 12, экз. на 100 ловушко-суток, в то время как в антропогенном ландшафте средняя численность составляет 8,23 экз. на 100 ловушко-суток. В годы «депрессии»

мелких млекопитающих, в антропогенном ландшафте численность опускалась до 0 экз. на 100 ловушко-суток, тогда как в заповеднике зверьки отлавливаются ежегодно.

Динамика среднемноголетней численности мелких млекопитающих в сосняке черничном в коренном и антропогенном ландшафтах различается по величине колебания численности в периоды «пика» и «депрессии» (рис. 29). В антропогенном ландшафте амплитуда колебания средней численности в периоды «пики» и «депрессии» меньше, по сравнению с коренным ландшафтом. Периоды «пика» в антропогенном ландшафте сглажены и на них приходится от 2 до 3 лет.

Обилие мелких млекопитающих в сосняке черничном для исследуемых площадок достоверно отличается (F(0.17, 3, 39)=3.82; Fт=2,84).

Рисунок 29. Динамика среднемноголетней численности мелких млекопитающих в сосняке черничном в коренном и антропогенном ландшафтах.

По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Биотопический комплекс сосняков черничных в коренном ландшафте образован 7 видами. У рыжей полевки, лесного лемминга, обыкновенной и малой бурозубок коэффициенты верности, по данным учетов ловушко-линиями, близки к нулю. Это означает, что они безразличны к данному биотопу. Средняя и равнозубая бурозубки, темная полевки обнаруживают отрицательные показатели верности биотопу, что указывает на то, что данные виды нетипичные обитатели сосняка черничного. Тем не менее, рыжая полевка и обыкновенная бурозубки доминируют здесь по численности особей, населяя данный биотоп в годы «пика»

численности и годы «депрессии». Средняя, малая и равнозубая бурозубки проникают в биотоп в период увеличения общей плотности зверьков, тогда как в период снижения численности избегают.

В антропогенных ландшафтах, отмечено несколько иное предпочтение видов к данному биотопу. Всего добыто 6 видов, из них малая бурозубка оказывает большее предпочтение данному биотопу (табл. 10). У обыкновенной и средней бурозубок, показатели верности биотопу близки к нулю, что говорит об их индифферентности к данному биотопу. Как и в коренных ландшафтах, равнозубая бурозубка и темная полевка имеют отрицательные показатели и следовательно, не являются типичными представителями сосняка черничного.

Сосняк багульниковый распространен, как на заболоченных, так и на суходольных участках подножий и склонов холмов, а также на границе сфагновых болот и суходольных сосняков зеленомошных. Сомкнутость крон 0,3V-Vа бонитет. В подлеске можжевельник. В хорошо развитом травянокустарничковом ярусе доминирует багульник болотный, встречается черника, брусника, морошка, голубика. В малом количестве вороника черная, пушица влагалищная. В моховом покрове разные различные виды сфагнумов, к которым примешивается Pleurozium schreberi (Проект организации …, 1987). Чередование увлажненных кочкарниковых и суходольных участков отличает этот тип леса разнообразием условий обитания.

Учеты проводились на одной площадке расположенной на юге заповедника (площадка №1). Площадка заложена в 1988 году в выделе19 кв. 219 (п.п. 17).

Начало линии N64°23.549 E30°28.202, конец линии N64°23.571 E30°28.053.

Линия пересекает биотоп в востока на запад. Микрорельеф сильнокочковатый.

Почвы торфяноподзолистые, глинясо-торфяные сырые. Состав древостоя почти идентичен соснякам лишайниковым, но имеет большее число укрытий чем в последнем. I ярус 10С (180) + Б (120) полнота 0.4, II ярус 8С (50) + 2Е (50).

Припочвенный покров представлен хорошо развитым кустарничком багульника, можжевельника, черники и брусники, а во влажных участках - различными травянистыми растениями (Летопись природы, 1990; Поздняков, 1997).

Умеренная кормовая база и большое число укрытий обеспечивает зверькам относительно хорошие условия существования в таких местах обитания в любой сезон.

Обилие Micromammalia в сосняках багульниковых аналогично сосняку брусничному и сосняку черничному, но выше чем на болоте и в сосняке брусничном. Амплитуда годовых колебаний численности (3,34-14,28 экз. на ловушко-суток), что ниже чем в коренных стациях (табл. 11).

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в сосняке багульниковом M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг.

По обилию рыжая полевка преобладает над всеми другими видами и ее доля в уловах давилками составляет 68,5%. Численность обыкновенной бурозубки (2,10 экз. на 100 ловушко-суток) соответствует численность в основных стациях (луг, сосняк черничный, ельник черничный и лиственный лес). Третье место в сосняке багульниковом принадлежит средней бурозубке (4,4%). Показатель среднемноголетней численности - 0,46 экз. на 100 ловушко-суток, что выше в сравнении с другими типами леса. Лесной лемминг немногочисленный для района исследования вид. Его численность в сосняке багульниковом и смешанном лесу выше чем в других биотопах (соответственно, 0,40 и 0,46 экз. на ловушко-суток). Красно-серая полевка более многочисленна в сосняке багульниковом, чем в других биотопах. Темная полевка и малая бурозубка немногочисленны.

В целом, условия обитания в сосняке багульниковом для мелких млекопитающих намного лучше, чем в лишайниковых сосняках и на болоте. У двух видов (лесной лемминг и красно-серая полевка) индексы верности биотопу выше нуля, что говорит о предпочтении к этому биотопу (табл. 12). Рыжая полевка и обыкновенная бурозубка доминируют здесь по численности особей, тем не менее заселяют этот биотоп не охотно, чем другие местообитания.

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих В денудационно-тектоническом типе ландшафта ельники занимают 15% лесопокрытой площади лесных земель. Ранее ельники покрывали значительно большую часть территории заповедника, чем в настоящее время ельники покрывают лишь 16% лесопокрытой площади заповедника (Громцев, 2009).

Ельники зеленомошные объединяют группу еловых лесов с брусничным, черничным, чернично-вороничным и бруснично-вороничным напочвенным покровом (Ивантер, 1975). Они располагаются на подножиях холмов, впадинах и котловины с более плодородными и увлажненными почвами, чем в предыдущих типах леса. Наиболее распространены среди ельников ассоциации черничных и приручейных. Подлесок более богат в видовом и количественном отношении по сравнению с сосняками и состоит из различных видов ив, рябин, можжевельник, ольхи серой, крушины ломкой, волчьего лыка, калины. Травяно-кустарничковый покров состоит в основном тех же виды, что и сосняках, но более обильны хвощ лесной, герань лесная, калужница болотная. Мхи в ельниках нередко образуют мощный сплошной покров. Наиболее типичны Hylocomnium splendens, Pleurosium schreberi, Polytrichum commune.

Разнообразие флористического состава и более богатая энтомофауна, большая затененность почвы и ее умеренная влажность, обилие старых пней и валежа, богатых личинками насекомых и представляющих хорошие возможности для устройства убежищ, наличие рыхлой и толстой подстилки – все это создает подходящие кормовые и защитные условия для существования землероек и грызунов, обуславливает видовое разнообразие и высокую численность их населения. Однако распределение мелких млекопитающих в пределах биотопа не равномерно. Наиболее высокая плотность наблюдается в разреженных участках с густым и высоким травяным пологом, богатой примесью березы в древостое и обилием подлеска (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001; Курхинен 2006).

Кормовая база представлена семенами ели, ягодами черники, брусники и голубики иногда морошки, грибами, зеленой массой травянистых растений и их семена (Ивантер, 1975).

Учеты в ельнике черничном выполнялись на пяти площадках, из них три в заповеднике, а две в районе горно-обогатительного комбината.

№ 1 площадка заложена в 1990 году в выделе 13 кв. 219. Линия пересекает выдел в юго-западном направлении. Начало линии N6423.734 E3027.704, конец линии N64°23.719 E30°27.586. Микрорельеф сильно кочковатый, волнистый. Почвы среднеподзолистые песчаные, свежие на скальной породе. Древостой одноярусный 7Е (200) 1С (200) 2Б (120) + Е(120) полнота 0,4. Покров зеленые мхи, черника, багульник (Летопись природы, 1987).

№2. Площадка заложена в 1987 году в выделе 7 кв. 15 на фенологическом маршруте заповедника. Начало линии N64°34.540 E30°17.106, конец линии N64°34.487 E30°17.023. Располагается на вершине и верхней части склона холма. Направление уклона на север -10. Микрорельеф волнисто слабокочковатый. Увлажнение за счет атмосферных осадков. Почва поверхностно среднеподзолистая, иллювиально железистая песчаная свежая. Насаждение в прошлом пройдено низовым пожаром. Линия начинается от юго-восточного угла пробной площади и вытянута в южном направлении. Древостой одноярусный.

Состав 3Е4С1Б(140). Общая сомкнутость 0,7; полнота 0,93. Состав кустарникового яруса: 10 можжевельник +ива (Летопись природы, 1987).

Немногочисленны кусты черники и брусники. Из травянистых растений немногочисленны: ортилия однобокая, линнея северная, гудайера ползучая Единично присутствуют ожика волосистая и луговик извилистый. По сравнению с другими площадками, на этой площадки большая затененность и старых пней, поваленных деревьев.

№3. Площадка заложена в выделе 1 кв. 161 на вершине склона в 300хметрах от ручья. Микрорельеф кочковатый. Почвы среднеподзолистые, железистоиллювиальные, сырые. Древостой 9Е(180) 1С(180) + Б(120) полнота 0,5. Подлесок ольха. Покров зеленые мхи, черника, хвощ.

№4. Площадка заложена в 2000 году. Начало линии N6437. E3043.298, конец линии N6437.694 E3043.209. Сообщество мезотрофной гидросерии располагающееся на склоне холмами. Граничит с сосняком черничным и заболоченным сосняком кустарничково-сфагновом. На площадке большое количество валежин поросших мхом и кустарничками. Сомкнутость крон 0,6. Древостой 10Е + Б. В подросте присутствует ель высотой до 2 м.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 80%. В напочвенном покрове следует отметить Vaccinium myrtilis L., Vaccinium vitis-idea L., Orthilia secunda (L.) House, Linnaea borealis L., из мхов Hylocomnium splendens, Pleurosium schreberi, в меньшем количестве Dicranum sp. и Cladonia sp.

№5. Площадка заложена в 2000 году. Начало линии N6442. E3048.285, конец линии N6442.568 E3048.406. Сообщество мезотрофной гидросерии, располагающееся вдоль оза. Граничит с сосняком черничным и с севера с хвостохранилищем горно-обогатительного комбината. Древостой 6Е3С1Б, сомкнутость крон 0,5. Подрост отсутствует. Большое количество валежин. В подлеске единична рябина до 1,5 м высотой. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 85%, с преобладанием черники. Видовое разнообразие травяно-кустарничкого яруса ниже, чем на площадке №4.

Население ельника черничного представлено 9 видами. Видовое разнообразие мелких млекопитающих антропогенного ландшафта несколько уступает, коренному ландшафту (рис. 15). В сборах давилками в коренном ландшафте доля рыжей полевки и обыкновенной бурозубки составляют 61,8 и 23,5%, а в антропогенном ландшафте, соответственно, 65,4 и 27,8%. В учетах канавками рыжая полевка отсутствовала, обыкновенная бурозубка составила 65,1% (табл. 13; табл. 14). В отличие от южной и средней Карелии, где в фауне ельников зеленомошных преобладает малая бурозубка (Ивантер, 1975а;

Курхинен, 2006), третье место на севере в ельнике черничном занимает средняя бурозубка (1,7%). В импактной зоне комбината средняя бурозубка уступает по численности темной полевке. Темная полевка в отловах в коренном ландшафте в ельнике черничном отсутствует. В общих сборах полевка-экономка и красносерая полевка присутствовали по 1 экз., малая бурозубка и лесной лемминг - экз., равнозубая бурозубка – 5 экз.

Рисунок 15. Соотношение мелких млекопитающих коренного (К) и антропогенного (А) ландшафтов ельника черничного по результатам учетов давилками в период с 1999 по 2010 г.г.

По оси абсцисс – виды мелких млекопитающих (Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка; M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.i.равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевкаэкономка), по оси ординат – процент (%).

В целом среднее значение численности для этого биотопа составляет 9, экз. на 100 ловушко-суток. Амплитуда колебаний численности по годам составляет изменяется от 0,64 до 32,67 экз. на 100 ловушко-суток (Примечание И). В годы депрессии снижается видовое разнообразие. Достаточная кормовая база и высокая степень захламленности этих биотопов создают подходящие условия для обитания большинства видов мелких млекопитающих. Это дает основание рассматривать их среду обитания как наиболее оптимальную для грызунов и насекомоядных.

Неравномерность древостоя и припочвенной растительности влияют на неоднородность использования ресурсов мелкими млекопитающими (Курхинен и др., 2006). Зверьки избегают сильно затененные участки со слабо развитой кустарничковой растительность и обилием в напочвенном покрове зеленых мхов.

Таким условиям соответствует площадка №5, где за годы учетов было отловлено 4 вида мелких млекопитающих, среднегодовая численность составила 8,87 экз. на 100 ловушко-суток. Напротив, в ельниках с разреженным древостоем и развитой Micromammalia составила 15,3 экз. Численность зверьков выше в коренных ландшафтах не подвергавшихся рубкам, ниже в коренных ландшафтов в прошлом испытывающие влияние рубок (соответственно 15,3 и 8,6 экз. на 100 ловушкосуток).

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в ельниках черничных в ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора.

Из 9 видов, лишь 3 (рыжая полевка, обыкновенная и средняя бурозубки) оказывают этому биотопу предпочтение. Коэффициенты верности, по данным учетов ловушками для рыжей полевки одинаков для коренного и антропогенного ландшафтов, соответственно +0,25 и +0,27. Обыкновенная бурозубка +0,61 и +0,36. Средняя бурозубка по результатам учетов канавками +0,49. Остальные виды не многочисленны (табл. 13-14).

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в ельниках черничных в ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора.

Ассоциация ельника приручейного располагается вдоль речек и ручьев, часто соседствует с болотами на равнинах или ельниками и сосняками зеленомошными у подножья возвышенностей. В общей лесопокрытой площади заповедника их доля не высока и составляет не более 2,6%. Древостой состоит из ели с примесью березы пушистой. Сомкнутость крон 0,5-0,6, бонитет III-IV.

Подлесок из рябины обыкновенной, березы пушистой и ольхи серой (Проект организации …, 1987). Подрост ели довольно хорошо развит. На хорошо увлажненных и дренированных почвах создают условия для произрастания разнообразной растительности. Помимо типичных для северных лесов видов, здесь присутствуют хвощи, папоротники, фиалка лысая, сабельник болотный, а на открытых местах образуются небольшие по площади прогалины с луговой растительностью, которые в других местах коренной тайги отсутствуют. Здесь произрастают герань лесная, вахта трехлистная, дерен шведский. В этих лесах хорошо выражены черника, брусника, линнея северная, плаун годичный, из мхов Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens Dicranum scoparium.

микропонижениях группами произрастают сфагнум и Poltrichum commune (Морозова, 1999 ) Немногочисленны кусты черники и брусники. Из травянистых растений рассеянно встречаются ортилия однобокая, линнея северная, гудайера.

Единичны экземпляры - ожика волосистая и луговик извилистый. По сравнению с другими территориями, для этого типа участка характерна большая затененность, наличие старых пней и поваленных деревьев.

Разнообразие растительных и животных кормов, наличие укрытий позволяют характеризовать этот биотоп как наиболее стабильное естественное местообитание северо-таежного комплекса. Вместе с тем, высокая сомкнутость крон (0,7 - 1,0) задерживает процесс весеннего снеготаяния. Тем не менее, в сравнении с сосняками здесь более широком размах колебаний численности по годам (2,0 - 22,0 экз. на 100 ловушко-суток). Даже в годы снижения общей численности мелких млекопитающих в ельнике приручейном отлавливается до видов. Это дает основание предполагать, что этот биотоп служит местом переживания большинства видов мелких млекопитающих в годы низкой численности.

Учеты проводились на двух площадка расположенных в заповеднике и на одной в районе горно-обогатительного комбината.

№1. Площадка заложена в 1988 году в 200-х метрах от выдела 13 кв. 219.

Начало линии N6423.478 E3028.125, конец линии N6423.481 E 3027.983.

Линия располагается по левому берегу ручья, с востока на запад, микрорельеф кочковатый, завалуненность более 50%. Почвы – торфяно-перегнойные, глинисто-торфяные, сырые. Древостой I ярус 8Е+2С+Бб, II ярус 10Е, ива ольха.

Напочвенный покров: зеленые мхи, брусника и хвощ.

№2. Площадка заложена в 1987 году в квартале 15 выдел 7 в северной части заповедника на фенологическом маршруте (п.п.35) в непосредственной близости от автодороги. Начало линии N6434.218 E3015.903, конец линии N6434. E3015.777. Располагается на склоне холма. Направление уклона на юго-восток.

Микрорельеф среднекочковатый. Увлажнение повышенное, грунтовое и проточное. Древостой одноярусный. Состав 9Е1С+Б. Общая сомкнутость 0,8;

полнота 0,9.

№3. Заложена в выделе 15 кв. 160 в районе кордона «Николампи».

Микрорельеф средне кочковатый. Почвы торфянисто-подзолистые, глинястоторфяные, сырые. Площадка располагается в низине между озовыми грядами.

Древостой 8Е(185) 1С(185) 1Б(120). Полнота 0,5. Берега ручья заболочены. В обилии поваленные деревьев. Напочвенный покров – хвощи, осоки, зеленые мхи.

№5. Площадь заложена в 2000 г. в непосредственной близости от хвостохранилища горно-обогатительного комбината. Начало линии N6442. E3048.819, конец линии N6442.508 E3048.862. Сообщество олиготрофной гидросерии располагающееся на склоне оза. С южной стороны граничит с болотом, с северной на расстоянии 150-200 м с грунтовой дорогой. Микрорельеф сильно кочковатый. Сомкнутость крон 0,7. Древостой 8Е2Б. В обилие подрост ели высотой до 5 м. В подлеске единичны березы до 4 м, довольно обильна рябина. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Vaccinium myrtilis L. В меньшей степени брусника (проективное покрытие, соответственно 70 и 15 %). В моховолишайниковый покрове различные виды Sphagnum и зеленых мхов.

Уровень средней многолетней численности зверьков в ельнике приручейном коренного ландшафта – 13,0 экз. на 100 ловушко-суток, в антропогенном несколько ниже 10,5 экз. на 100 ловушко-суток. Средняя численность зверьков близка к показателям численности на лугу и в смешанном лесу. Видовой состав фауны мелких млекопитающих представлен 12 видами (Приложение Г), из них 11 в коренном ландшафте и 7 в районе антропогенного влияния. Как и во всех других биотопах доминирует рыжая полевка, доля которой в уловах ловушками Геро составляет в коренном ландшафте - 68,2%, в антропогенном ландшафте ниже - 59,3%. Численность обыкновенной бурозубки в заповеднике в 2 раза ниже, чем в антропогенном ландшафте (табл. 15, рис. 31).

Рисунок 31. Соотношение видов в коренном и антропогенном ландшафтах, (%).

По оси абсцисс – виды мелких млекопитающих (Cl.g.- рыжая полевка; S.a.обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка; M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка;

S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.- водяная кутора; C.r. – красная полевка), по оси ординат – проценты.

В коренном ландшафте третье место принадлежит темной полевке, за ней следуют малая и равнозубая бурозубки. В антропогенном ландшафте виды расположились несколько иначе, здесь отсутствует темная полевка, и третье место по численности занимает равнозубая бурозубка, за нею следует средняя бурозубка и красно-серая полевка. Тем самым, в антропогенном ландшафте средняя многолетняя численность зверьков и видовое разнообразие ниже, чем в коренном ландшафте (табл. 15).

Главную роль в образовании совокупной численности населения мелких млекопитающих ельника приручейного играют рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Несмотря на их численное превосходство, явное предпочтение этому биотопу в коренном ландшафте проявляют равнозубая бурозубка и водяная кутора (табл. 15), а в антропогенном ландшафте средняя бурозубка. При сравнении рассматриваемых ландшафтов обращает внимание различие в величинах индекса верности биотопу у одних и тех же видов в разных ландшафтах.

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в ельнике приручейном (лог) Отлов ловушками Геро в коренном Отлов ловушками Геро в антропогенном Средняя бурозубка, красно-серая полевка отдают явное предпочтение ельнику приручейному в антропогенном ландшафте, тогда как в коренном ландшафте, являются индифферентными к данному биотопу. При этом равнозубая бурозубка и водяная кутора, предпочитают этот тип местообитаний в коренном ландшафте. Возможной причиной низкого биоразнообразия на трансформированной территории, является отличие в условиях местообитаний коренного и антропогенного ландшафтов. Так, в напочвенном покрове трансформированной территории более развиты зеленые мхи, в меньшем количестве представлены травы. Здесь практически отсутствуют поваленные деревья, а ручей лишь местами выходит на поверхность. Тогда, как в ельнике приручейном коренного ландшафта, в обилии представлены валежины, выполняющие роль естественных укрытий, травянистые растения.

Размах колебаний численности общей численности мелких млекопитающих в годы «пика» и «депрессии» более четко выражен на площадках расположенных в заповеднике (№1, №2, №3), чем на площадке в районе горно-обогатительного комбината (№5) (рис. 32).

Рисунок 32. Изменение среднемноголетней численности населения мелких млекопитающих в ельнике приручейном на кордоне «Каливо» (№1), фенологическом маршруте (№2), кордоне «Николампи» (№3) и в районе горно-обогатительного комбината (№5) с 1999 по 2010 г.

По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

К луговым местообитаниям, помимо собственно луговых формаций, пастбища, сенокосы, выгоды, сенокосы. В условиях Карелии площадь таких участков невелика, а непосредственное окружение представляет лес в его естественном виде (Ивантер, 1983). Учеты проводились на лугу разнотравнозлаковом, расположенном на территории заповедника. Общая площадь земель сельскохозяйственного назначения, расположенных в заповеднике составляет га. Эти земли – сенокосы антропогенного происхождения, находящиеся в местах бывших поселений по берегам озера Каменное. Они подразделяются на суходольные – 87,5 га и заливные – 1,5 га. Более 50 % их заросло древесной и кустарниковой растительностью (Лесохозяйственный регламент, 2008).

Луговые местообитания отличается более благоприятными экологическими условиями для мелких млекопитающих. По краю луговин есть ягоды и грибы.

Биомасса почвенной фауны вполне достаточно для успешного существования землероек, однако из-за задернованности и плотности почвы этот корм не всегда доступен для зверьков. Луга с большой площадью не имеют достаточного количества естественных убежищ. Лишь на участках, пересеченных канавами, заросших кустарником, и на межах с уложенными в гряды камней, завалами из деревьев, а также на границе с лиственным мелколесьем создаются убежища для благоприятствующие жизни землероек. Грызуны заселяя данный биотоп тяготеют к захламленным и поросшим кустарником межам, опушкам окружающего луга мелколесья (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001; Курхинен и др., 2006).

расположенной в северо-восточной части заповедника. Площадка заложена в году в квартале 33 выдел 48. Начало линии N64°33.225 E30°12.826, конец линии N64°33.186 E30°12.722. Луговой массив расположен на лесной поляне, на вершине и верхней части склона холма, уклон до 2°. Линия тянется в западном направлении по юго-западному склону луговины. Микрорельеф волнистый, местами кусты осоки достигают 40 см. Увлажнение за счет атмосферных осадков.

Почва дерново-скрытоподзолистая иллювиально-гумусово железистая супесчаная. Участок луга является вторичным, сформированным на месте бывшего поселения Иехримянваара. Согласно классификации А. П. Шенникова (1938) луг относится к классу формации «Настоящие луга». Он характеризуется полидоминантным составом, то есть в сообществе доминирует несколько видов.

Доминирующее положение в травостое занимают манжетки (Alchemillea sp.), герань лесная (Geranium sylvaticum L.), подмаренник цепкий (Gallium aparine L.), иван-чай узколистный (Chamanerion angustifolium (L.) Scop.). В фитоценозе присутствуют ценные кормовые виды злаков (Dactylis glomerata., Festuca rubra L., Phleum pretense, Poa pratensis) и бобовых (Trifolium platens., T. repens). На площади растут единичные сосны высотой до 10 м., ивы, а по краю поляны можжевельник, заросли малины на вершине склона. Мохово-лишайниковый покров развит слабо, общее покрытие менее 5 %. Мощность подстилки 3 см., средней степени разложения. На лугу выявлены признаки вырождения. Об этом свидетельствует произрастание в травостое плотнокустовых злаков – Deschampsia cespitosa и Avenella flexuosa (L.) Grej., которое приводит к ухудшению состояния дернины (образованию кочек). Помимо этого, в составе фитоценозов появляются представители лесной ценотической группы -19% от общего числа видов.

Отмечено произрастание подроста сосны, березы, рябины и осины. Около леса у границы лугов произрастают лесные кустарнички (Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis-idaea L.) и травянистые многолетники (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt., Trientalis europaea L.) (Лайдинен и др., 2011).

Фауна мелких млекопитающих луга включает 9 видов из 13 видов отмеченных в заповеднике с 1986 г. (табл. 16). В среднем за период с 1999 по гг. в этом биотопе добыто на 13,6 экз. 100 ловушко-суток мелких млекопитающих, что превышает в три раза среднемноголетний показатель для Карелии 4,1 (Ивантер, 1975; Ивантер, Макаров, 2001). Наряду с доминирующими рыжей полевкой и обыкновенной бурозубкой, в биотопический комплекс луга включается темная полевка. Рыжая и темная полевки, населяют данный биотоп с максимальной плотностью, тогда как для насекомоядных он имеет среднюю или низкую экологическую ценность.

Наибольший вклад в среднее многолетнее суммарное обилие вносят 3 вида:

рыжая и темная полевки, обыкновенная бурозубка. Доля рыжей полевки в населении мелких млекопитающих луговой ассоциации, составляет около половины от всех представленных видов. Численность ее резко снижается в годы общей «депрессии» для мелких млекопитающих (2003 г. – 0; 2007 г. – 0,67).

Наибольшая численность регистрировалась в годы «пика» численности мелких млекопитающих: 1999 г. - 15,5 экз. на 100 ловушко-суток; 2009 г. – 13,3 экз. на 100 ловушко-суток (табл. 16).

На темную полевку приходится 25,9 % (табл. 17). В заповеднике она многочисленна именно в луговых ассоциациях, при средней численности в 3, экз. на 100 ловушко-суток. Тогда как, среднемноголетняя численность темной полевки на заповедник составляет 0,75, а для района горно-обогатительного комбината еще меньше - 0,34 экз. на 100 ловушко-суток.

Численность мелких млекопитающих на лугу разнотравно-злаковом по результатам учетов ловушками (экз. 100 ловушко-суток) и канавками (*) (10 канавко-суток) в период с 1999 по ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Moe. – полевка-экономка.

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих на лугу разнотравно-злаковом ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора.

Доля обыкновенной бурозубки – 22,0 % (табл. 17). Она стабильна, ее численность меняется от 0,67 до 8,0, а в среднем 2,9 экз. на 100 ловушко-суток.

Обыкновенная бурозубка отсутствовала в 2001 и 2009 гг. В годы снижения общей численности полевок, доля обыкновенной бурозубки повышается (рис. 33).

Остальные виды не многочисленны, на них приходится 2,5 % от общих уловов.

Насекомоядные представлены 5 видами: обыкновенной, средней, малой, крошечной и равнозубой бурозубками. За весь период исследования на лугу был отловлен один экземпляр полевки-экономки и 2 экз. красно-серой полевки.

Рисунок 33. Изменение численности доминирующих видов на лугу разнотравно-злаковом. Cl.g – рыжая полевка, M.a – темная полевка, S.a - обыкновеннаябурозубка.

По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

(коэффициент верности, по данным учетов ловушками +1,55, по данным учетов канавками +1,25) (табл. 17). У трех видов (обыкновенная и крошечная бурозубки и полевка экономка) индекс верности на уровне +0,59, +0,94 и +0,73. По одной особи полевки-экономки нельзя сказать о ее предпочтению к данному биотопу, несмотря на достаточно высокий показатель верности биотопу. Индифферентна к луговым ассоциациям рыжая полевка. Остальные виды имеют отрицательные представителями.

На болота и заболоченные земли в Карелии приходится около 30%. В заповеднике болота занимают 5 497 га, что составляет 12% от общей площади (Проект организации, 1987).

Защитные и кормовые свойства моховых и травяных болот благоприятны лишь для гидрофильных видов млекопитающих, каковыми являются кутора и полевка-экономка (Ивантер, 1975). Прочие виды мелких млекопитающих испытывают здесь серьезные трудности, связанные с избыточным увлажнением, отсутствием необходимых сухих убежищ и бедностью кормовой базы. Поэтому численность их на болотах низка (в среднем 0,7 экз. на 100 ловушко-суток) (Ивантер, 1975). Исключение составляют окраинные участки осоковокочкарниковых болот, болотные террасы и суходольные острова среди обширных болотных массивов, где защитные и кормовые условия несколько лучше.

Для характеристики болотных экосистем учеты мелких млекопитающих проходили на 5-ти участках, по 2 в коренном и антропогенном ландшафтах.

№1. Болото осоко-сфагновое (п.п. 14). Площадка заложена в 1988 году в выделе 15 кв. 219. Начало линии N64°23.699 E30°27.852, конец линии N64°23.655 E30°27.764. Линия располагается в северной части выдела и пересекает сосновую куртину. Площадка на 10% заросшая сосной. Слой торфа до 20 см. Участок с повышенным увлажнением.

№2. Болото осоково-сфагновое переходного типа. Площадка заложена в 1987 году в квартале 15 выдел 19 в северной части заповедника (п.п. 4). Начало линии N64°34.262 E30°16.122 конец линии N64°34.304 E30°16.170. Болото располагается в понижении между сельгами, через которое протекает ручей.

Увлажнение постоянно-избыточное, грунтовое, застойного типа, слабо проточное.

Грунтовые воды выступают на поверхность. Вода в отдельные годы достигает поверхности болотных кочки. Почва торфяно-болотная. На площади растут единичные березы, возрастом 30-35 лет. Кустарниковый ярус образован карликовой березой и ивами лапландской и черничной. Мохово-лишайниковый покров представлен разными видами сфагнумов. Ветошь отсутствует. Ловушки располагаются на правом берегу ручья.

№3. Кордон «Николампи». Подлесок не выражен. В травянокустарничковом ярусе в обилие Ledum palustre L., Carex sp., Chamaedaphne calyculata L., Oxycoccus palustris Pers., Vaccinium vitis-idea L. единично Vaccinium myrtilis L., Vaccinium uliginosom L., Rubus chamaemorus L., Empetrum nigrum L. В мохово-лишайниковом покрове различные виды Sphagnum из зеленых мхов Pleurosium schreberi, Dicranum sp.

№4. Заболоченный сосняк кустарничково-сфагновый (п.п. 6.1.). Площадка заложена 2000 году. Начало линии N6437.685 E3043.333, конец линии N6437.701 E3043.264.

располагающееся в неглубоком понижении между холмами. Граничит с ельником черничным. Микрорельеф: территория покрыта большим количеством моховых кочек, поросшими мхами и лишайниками пнями. Древостой 7С3Е+Б. В подросте обильна ель высотой до 50 см, сосна до 70 см. Подлесок не выражен. В травянокустарничковом ярусе в обилие Ledum palustre L., Carex sp., Chamaedaphne calyculata L., Oxycoccus palustris Pers., Vaccinium vitis-idea L. единично Vaccinium myrtilis L., Vaccinium uliginosom L., Rubus chamaemorus L., Empetrum nigrum L. В мохово-лишайниковом покрове различные виды Sphagnum из зеленых мхов Pleurosium schreberi, Dicranum sp., на сухих кочках Cladonia sp.

№5. Заболоченный сосняк сфагновой (п.п. 7.1). Площадка заложена году. Начало линии N6442.717 E3049.659, конец линии N6442. E3049.532. Сообщество располагается в понижении между невысокими холмами. В 20 м к югу проходит грунтовая дорога, с севера примыкает линия электропередач. На площадке наблюдается формирование дернин осок. По края болота произрастает ельник черничный. Травяно-кустарничковый ярус и моховолишайниковый покров аналогичен площадке №4.

Средняя многолетняя численность населения мелких млекопитающих на болотах имеет минимальное значение 3,12 экз. на 100 ловушко-суток в заповеднике и 4,02 экз. на 100 ловушко-суток в антропогенном ландшафте (табл.

18). В годы «депрессий» зверьки на болоте не отлавливаются, а в годы «пика»

численности, здесь увеличивается видовое разнообразие и обилие зверьков.

Максимально зарегистрированная численность - 17,2 экз. на 100 ловушко суток (Приложение Е).

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих на болотах коренного и антропогенного ландшафтов по результатам учета ловушками в период с 1999 по 2010 гг.

Отлов ловушками Геро в коренном Отлов ловушками Геро в антропогенном ПРИМЕЧАНИЕ: Cl.g.- рыжая полевка; S.a.- обыкновенная бурозубка; S.c.- cредняя бурозубка;

M.a.- темная полевка; S.m.- малая бурозубка; S.ms. – крошечная бурозубка; S.i.- равнозубая бурозубка; Cl.rf.- красно-серая полевка; Mys.- лесной лемминг; Moe. – полевка-экономка; N.f.водяная кутора; C.r. – красная полевка.

Диапазон годовых изменений численности мелких млекопитающих на фоновой территории превышает размах колебаний численности на антропогенной территории (рис. 34). На фоновой территории средняя годовая численность мелких млекопитающих наблюдаются резкие подъемы и спад численности, в период с 2002 по 2004 гг. наблюдается период глубокой депрессии с последующим резким ростом численности.

Рисунок 34. Изменение средней многолетней численности мелких млекопитающих на болоте в По оси абсцисс – годы, по оси ординат – численность, экз. на 100 ловушко-суток.

Население мелких млекопитающих болотных экосистем представлено 8-ью видами в коренном ландшафте и 7 видами в антропогенном ландшафте. Из отмеченных видов к абсолютным доминантам болотных экосистем фоновой территории следует отнести только темную полевку (57,95 %). Рыжая полевка, обыкновенная, малая и крошечная бурозубки встречаются здесь только в годы их высокой численности вовремя миграций. Крошечная и равнозубая бурозубки, водяная кутора, лесной лемминг и полевка экономка известны по поимкам единичных особей.