Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

Институт автоматики и процессов управления

Дальневосточного отделения

Российской академии наук

На правах рукописи

Жданова Оксана Леонидовна

Математическое моделирование естественной эволюции

структурированных биологических популяций и эволюционных

последствий промысла Специальность 03.01.02 – биофизика Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Научный консультант чл.-корр. РАН, профессор Фрисман Е.Я.

Владивосток - Введение Глава 1. Моделирование естественного отбора в однородной популяции § 1.1 Mодель плотностно зависимого отбора. Диаллельный локус Стационарные точки диаллельной модели; исследование их устойчивости 1.1.1 Численное исследование динамического поведения диаллельной модели 1.1.2 Применение модели однолокусного r-K – отбора для объяснения 1.1. существующего разнообразия по размеру приплода в популяциях песца (Alopex lagopus, Canidae, Carnivora) § 1.2 Модель плотностно зависимого отбора. Полиаллельный локус Стационарные точки полиаллельной модели и условия их устойчивости 1.2.1 Основные результаты исследования полиаллельной модели 1.2.2 Заключение Глава 2. Интегральная модель эволюции менделевской однолокусной популяции диплоидных организмов. Анализ процесса фиксации дискретных генетических структур. §2.1 Предлагаемый подход §2.2 Интегральная модель менделевской однолокусной популяции без плотностного лимитирования Влияние мутаций на динамику интегральной модели нелимитированной 2.2. популяции §2.3 Результаты численного моделирования Устойчивые стационарные распределения в случае плотностно-зависимого 2.3. отбора Устойчивые стационарные распределения в случае отсутствия плотностного 2.3. лимитирования Влияние мутаций на стационарные распределения в случае отсутствия 2.3. плотностного лимитирования Обсуждение Глава 3. Возрастная структура и естественный отбор: на примере популяции, состоящей из двух возрастных классов § 3.1 Вывод уравнений динамики Описание процесса размножения 3.1.1 Описание процесса выживания 3.1.2 Вывод уравнений динамики частот аллелей и численностей возрастных классов 3.1. Эволюция двухвозрастной популяции с отбором по выживаемостям зародышей § 3. Стационарные точки модели; характер их устойчивости 3.2.1 Динамика популяции 3.2.2 Результаты исследования 3.2.3 Применение модели эволюции двухвозрастной популяции с отбором по 3.2. выживаемостям на ранней стадии жизненного цикла к популяциям песца § 3.3 Эволюция двухвозрастной популяции с отбором по выживаемости Результаты исследования Глава 4. Усложнение возрастной структуры и динамика численности популяции § 4.1 Характер динамики численности популяций с неперекрывающимися § 4.2 Странные аттракторы в модели популяции с двумя возрастными классами § 4.3 Особенности динамического поведения сложно структурированной популяции Глава 5. Влияние антропогенного воздействия на естественную эволюцию однородной популяции: оптимальный стационарный промысел с постоянной долей изъятия § 5.1 Моделирование воздействия оптимального стационарного промысла с Математическая модель эксплуатируемой однородной популяции Стационарные точки модели эксплуатируемой популяции Основные результаты аналитического исследования модели эксплуатируемой 5.1. Результаты численного эксперимента Глава 6. Влияние антропогенного воздействия на естественную эволюцию структурированной популяции: оптимальный стационарный промысел с § 6.1 Оптимизация промысла в популяции, состоящей из двух возрастных классов § 6.2 Влияние оптимального промысла на эволюцию двухвозрастной популяции Оптимальный стационарный промысел из старшей возрастной группы Оптимальный стационарный промысел из младшей возрастной группы Результаты численного исследования Глава Изучение нейтральной генетической изменчивости для выявления высокопродуктивных видов с низкой численностью производителей § 7.1 Исследование статистических свойств метода оценки эффективной численности Результаты имитационного моделирования производителей (Nb) по частотам генотипов в популяции потомства Введение Актуальность проблемы. Основная проблема, вокруг которой формируется динамическая теория популяций, стоящая на стыке популяционной экологии (Федоров, Гильманов, 1980) и популяционной биофизики (Базыкин, 1985; Волькенштейн, 1988;

Романовский и др., 2004; Чернавский, 2004), – это описание характера и объяснение механизмов флюктуирующего (квазипериодического и хаотического) поведения численности популяций. Исследование данного вопроса, очевидно, необходимо для решения такой важной прикладной задачи как разработка оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса «сбора урожая»). По смыслу рассматриваемых задач ясно, что в теоретической популяционной экологии проводятся исследования динамики лимитированных популяций, развивающихся в условиях ограниченности ресурсов жизнедеятельности, т.е. в условиях плотностного лимитирования. Поскольку жизненные циклы многих биологических видов имеют ярко выраженную временную периодичность с четко очерченным (весьма небольшим) сезоном размножения, во время которого каждая локальная популяция представляет собой совокупность дискретных непересекающихся возрастных классов, адекватные результаты дает моделирование динамики таких популяций с помощью моделей с дискретным временем. В частности, на примере простейших моделей динамики популяций с неперекрывающимися поколениями ( N (n 1) f ( N (n), r, K ), где N(n) численность п-го поколения, r - репродуктивный потенциал, К - емкость экологической ниши) показано, что именно плотностно-зависимые факторы ответственны за возникновение хаотических и циклических режимов динамики численности (Шапиро, 1972; May, 1975), наблюдаемых и в естественных популяциях.

С 30-х годов ХХ-го века бурно развивалась другая ветвь динамической популяционной теории – математическая популяционная генетика, в рамках которой строили и исследовали модели эволюционного преобразования генетической структуры популяции (Haldane, 1924;

Fischer, 1930; Ратнер, 1973; Crow, Kimura, 1970): qij(n+1)=Q(qij(n),wij), где qij(n) – вектор, компонентами которого являются популяционные частоты ij-го генотипа в n-ом поколении по каждому из рассматриваемых локусов, а wij – матрица приспособленности данной генотипической группы. Особенности динамики численности при этом, как правило, не анализировались. Численность считалась либо «достаточно» (фактически неограниченно) большой (в детерминированных моделях) либо неизменной (модели, используемые для анализа последствий генетического дрейфа).

Необходимость объединения популяционно-экологического и популяционногенетического подходов диктуется природой исследуемого объекта, предполагающей тесную взаимосвязь эволюционных и экологических процессов, протекающих внутри одной популяции. В частности, такие традиционно-экологические характеристики, как репродуктивный потенциал, емкость экологической ниши определяются на генетическом уровне, т.е. каждая генотипическая группа в общем случае характеризуется собственными матрицами репродуктивного потенциала rij и ресурсного параметра Kij; и уже эти характеристики, вместе с популяционной численностью, определяют матрицу приспособленности данной генотипической группы wij = wij(rij, Kij, N). Моделирование совокупности этих факторов возможно лишь в рамках общей эколого-генетической модели:

N(n+1) = F(N(n), wij(rij, Kij, N(n), qij(n))) qij(n+1)=Q(qij(n), wij(rij, Kij, N(n))).

Предложенная модель позволяет также рассматривать популяции с возрастной структурой посредством перехода от скалярной величины N к векторной, компоненты которой являются численностями отдельных возрастных групп.

В результате попыток такого объедения появилось три типа задач, которые можно решать в рамках новой эколого-генетической теории. Во-первых, здесь получило естественное развитие исследование действия эволюционных факторов, в первую очередь, естественного отбора, на изменение генетической структуры, а соответственно и изменений характера динамики популяций, развивающихся в условиях ограниченности экологических ресурсов (т.е.

находящихся под действием лимитирующих факторов окружающей среды) (напр., Hanski, 1999). Интересные частные результаты были получены Райгарденом (Rougharden, 1971) и Чарлзуорсом (Charlesworth, 1971). Мощное развитие этих и других результатов (MacArthur and Wilson, 1967) было получено во многих работах и сформулировано в виде концепции К и rотбора (Pianka, 1978).

Во-вторых, в рамках эволюционно-экологических моделей оказался возможен подробный анализ эволюционно-генетических последствий промысла. Господствующая в теории оптимальной эксплуатации концепция максимального уравновешенного изъятия (Скалецкая и др., 1979; Абакумов, 1993; Srinivasu, Ismail, 2001; Braumann, 2002; и др.) предполагает поддержание численности промысловой популяции на уровне, обеспечивающем максимальное воспроизводство. Таким образом, популяции, подверженные промыслу, оказываются в других экологических условиях, чем неэксплуатируемые популяции, имеющие численность, определяемую балансами естественных процессов. В результате в промысловых популяциях могут изменяться условия отбора, а соответственно и приспособленности генотипических групп особей.

К задаче оптимизации промысла с целью сохранения существующего биологического разнообразия плотно примыкает задача обнаружения малочисленных видов, нуждающихся в сохранении. Необходимость этой деятельности связана с отмечаемым в большой серии современных исследований почти катастрофическим снижением эффективной численности популяций и потерей генетического разнообразия в результате антропогенного воздействия.

Причем эти негативные для биологических видов тенденции наблюдаются не только в промышляемых популяциях (например, изменение генетической структуры породообразующих деревьев при восстановлении лесов после вырубки (Norton, 1996; Lee et al., 2002; Finkeldey, Ziehe, 2004), промысловых видов рыб (Hindar et al., 2004)), но и в популяциях, которые явно не эксплуатируются, а испытывают на себе влияние антропогенного воздействия за счет фрагментации и сокращения среды обитания (Curtis, Taylor, 2004).

Работа по выявлению малочисленных видов затрудняется недостаточным количеством доступных на данный момент косвенных методов определения эффективной численности популяции, ключевого параметра в сохранении видов, находящихся под угрозой исчезновения. Третий тип задач, решение которых возможно в рамках эколого-генетического подхода, это решение своего рода обратных задач – определение экологических характеристик популяций по данным об их генетической структуре.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является комплексное исследование эволюции структурированной популяции, развивающейся как в естественных условиях, так и в условиях антропогенного воздействия. Достижение цели предусматривает решение следующих задач:

ограниченности жизненных ресурсов. Построение, аналитическое и численное исследование моделей менделевской ди- и полиаллельной однолокусной популяции с плотностно зависимым лимитированием роста численности.

2. Разработка и исследование обобщения модели однородной популяции на случай непрерывного континуального разнообразия аллелей (интегральных моделей) как не учитывающих плотностное лимитирование, так и учитывающих его. Изучение влияния мутационного процесса на полученные стационарные распределения в интегральной модели без плотностного лимитирования.

3. Изучение эволюции популяции с двумя возрастными классами. Разработка моделей естественного отбора в структурированной популяции; аналитическое и численное исследование предложенных моделей.

4. Исследование роли продолжительного онтогенеза в формировании устойчивых режимов динамики. Разработки обобщенной модели популяции со сложной возрастной структурой и исследование разнообразия динамики ее численности.

5. Изучение эволюционных последствий оптимального промысла. Разработка и исследование моделей динамики численности и генетического состава популяции, находящейся под воздействием оптимального промысла. Выявление условий потери либо сохранения адаптивного генетического разнообразия связанных, с антропогенным воздействием.

6. Оптимизация промысла в популяции с возрастной структурой; обоснование стратегии изъятия и оценка возможности сохранения адаптивного разнообразия эксплуатируемой популяции.

7. Разработка косвенных методов определения малочисленных видов, нуждающихся в сохранении. Исследование выборочных свойств и обоснование применимости метода определения эффективной численности производителей по избытку гетерозигот в популяции потомства. Реализация данного метода в программе для пользователей.

Методы исследования. Математические модели динамики однородных популяций с конечным числом аллелей построены на основе аппарата рекуррентных уравнений;

представляют собой естественное расширение классической модели Риккера для популяций, находящейся под действием естественного отбора, или расширением моделей однолокусного отбора на случай экологически лимитированных популяций с экспоненциальной зависимостью приспособленности от численности. Математические модели динамики менделевских популяций с бесконечным числом аллелей в одном адаптивном локусе представляют собой дискретно-непрерывные модели. В ходе анализа применялись классические методы исследования устойчивости систем (Шапиро, Луппов, 1983), методы математического анализа.

При разработке компьютерных программ численного моделирования динамики интегральных моделей использовались классические методы численного интегрирования. Динамика популяции с возрастной структурой моделировалась на основе подхода Лесли и Лефковича (Свирежев, Логофет, 1978; Логофет, 2002). Для решения задач оптимизации промысла применялись аналитические методы теории решения задач безусловной оптимизации, а также вычислительный эксперимент. Для исследования выборочных свойств метода оценки эффективной численности использовались основы теории генетического дрейфа (Crow, Kimura, 1971; Falconer, 1989), классические основы теории вероятности и математической статистики, а также имитационное моделирование.

Научная новизна.

Выполнено детальное исследование эволюции однородной популяции, развивающейся в условиях ограниченности жизненных ресурсов под действием экспоненциального плотностнозависимого отбора. Аналитически и численно исследовано естественное обобщение этой модели на полиаллельный случай. В полном объеме подобные исследования были проведены ранее только для метапопуляции с неполовым размножением (Евдокимов, 1999); а для диплоидной диаллельной популяции с экспоненциальным лимитированием ряд частных результатов был получен М.А. Асмуссеном (Asmussen, 1979). Полиаллельный локус описан Ю.М. Свирежевым и В.П. Пасековым (1982) в случае отсутствия плотностного лимитирования (приспособленности генотипов полагаются константами).

Предложена и исследована интегральная модель с дискретным временем однолокусной менделевской популяции диплоидных организмов, которая является естественным продолжением модели полиаллельной популяции на бесконечномерный случай. В рамках предложенной модели исследовано влияние некоторых форм мутационного процесса на динамику генетического состава популяции.

Проведено детальное исследование эволюции популяции с двумя возрастными классами.

Разработаны модели естественного отбора в структурированной популяции: по приспособленностям в дорепродуктивной группе, по выживаемости в репродуктивной группе;

проведено аналитическое и численное исследование предложенных моделей.

Рассмотрена роль продолжительного онтогенеза в формировании устойчивых режимов динамики. Разработана обобщенная модель популяции со сложной возрастной структурой и выполнено исследование разнообразия динамики ее численности.

Изучены эволюционные последствия оптимального промысла с постоянной долей изъятия в однородной популяции. Разработана и исследована модель динамики численности и генетического состава популяции, находящейся под воздействием оптимального промысла.

Выявлены условия сохранения и потери адаптивного генетического разнообразия в результате антропогенного воздействия.

Решена задача оптимизации промысла в популяции с возрастной структурой на примере двухвозрастной популяции; аналитически обоснована стратегия изъятия из отдельного возрастного класса доли его численности; описаны условия сохранения и потери адаптивного разнообразия в эксплуатируемой популяции.

Впервые детально исследованы выборочные свойства и обоснована возможность применения метода определения эффективной численности производителей по избытку гетерозигот в популяции потомства.

Научная и практическая значимость работы. Проведенное исследование эволюции структурированной популяции позволяет достичь комплексного понимания внутрипопуляционных процессов присущих свободно развивающейся популяции; и вносит вклад в развивающуюся теорию математической биологии и популяционной генетики.

Решение задач, связанных с оптимизацией промысла, служит обоснованием методики управления и выработке рекомендаций по оптимизации управления эксплуатируемыми популяциями в природных и искусственных экосистемах.

В целях сохранения биоразнообразия для выявления малочисленных видов, нуждающихся в сохранении, либо при создании искусственных популяции для дальнейшего разведения наряду с другими методами используется метод оценки эффективной численности производителей по избытку гетерозигот в выборке потомства (а также его программная реализация) с учетом требований к объему и качеству данных, полученных в рамках настоящего исследования.

Достоверность научных положений и выводов обеспечена корректным выполнением математических выкладок и преобразований; строгим доказательством основных теоретических выводов и результатов; а также подтверждена численным моделированием. Теоретические выводы согласованы с большим количеством проанализированных литературных источников.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации докладывались и обсуждались на следующих конференциях: The 19th biennial ISEM Conference “Ecological Modelling for Ecosystem Sustainability in the Context of Global Change” (Toulouse, France, 2013), the 6th International Congress on Environmental Modeling and Software “Managing Resources of a Limited Planet: Pathways and Visions under Uncertainty” (Leipzig, Germany, 2012); 4th, 6th и 8th International Conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure “BGRS-2004”, “BGRS-2008”, “BGRS-2012” (Новосибирск, 2004, 2008 и 2012); Международная школа-семинар «Фундаментальные и прикладные исследования в математической экологии и агроэкологии»

(Барнаул, 2012); Международная научная конференция «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан 2006, 2012); Дальневосточная математическая школасеминар им. академика Е.В. Золотова (Владивосток, 2002, 2010, 2012, 2013); Конференции, посвященные памяти А.А. Ляпунова (Новосибирск, 2001, 2011); European Nonlinear Dynamics Conference “ENOC’2008” и “ENOC’2011”(Санкт-Петербург, 2008; Rome, Italy, 2011); The International Scientific Conference on Physics and Control “PhysCon’2003”, “PhysCon’2005”, “PhysCon’2007”, “PhysCon’2009” и “PhysCon’2011” (Санкт-Петербург, 2003, 2005; Potsdam, Germany, 2007; Catania, Italy, 2009; Leon, Spain, 2011); First Russia and Pacific Conference on Computer Technology and Applications (Владивосток, 2010); Национальная конференция с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009, 2013);

Международная конференции «Математическая биология и биоинформатика» (Москва, 2006);

Международная конференция серии «Нелинейный мир. Языки науки – языки искусства»

(Пущино-на-Оке, 2006); 6ая и 7ая Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2002, 2003); 6ая Международная конференция "Организация структур в открытых системах" (Алматы, 2002); Всероссийские конференции по моделированию неравновесных систем (МНС-2000, МНС-2002, Красноярск); 6ая Международная конференция «Экология и здоровье человека. Экологическое образование.

Математические модели и информационные технологии» (Краснодар, 2001); 4й Международный студенческий научный конгресс стран АТР “Fourth International Young Scholars' Forum of the Asia-Pacific Region Countries” (Владивосток, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 54 работы, в том числе 20 статей в отечественных и зарубежных журналах (16 из которых входят в Перечень ВАК РФ), 3 главы в коллективных монографиях; в изданиях индексируемых в международных системах цитирования Web of Science - 11 работ (25 цитирований), Scopus – 18 (34 цитирования).

Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор методов исследования, проведение аналитических и численных расчетов, анализ полученных результатов, математическая постановка отдельных задач; часть исследований выполнена под руководством автора. Кроме того, автором разработано необходимое программное обеспечение, являющееся дополнительным инструментом для проводимого в работе численного исследования.

В работах (Жданова и др., 2003; Жданова и др., 2007; Фрисман и др., 2010) автору принадлежит исследование экспоненциального вида зависимости приспособленности от численности.

Глава 1. Моделирование естественного отбора в однородной популяции Любые реальные популяции имеют конечную численность и подвержены действию ряда рекомбинационный процесс, аберрационный процесс, изоляция, миграционный процесс, ограничение и колебание численности популяций, естественный отбор. При построении детерминированной теории динамики популяций обычно делают ряд предположений, позволяющих упростить формальную сторону, но сохраняющих наиболее существенные особенности популяционно-генетических процессов.

1. Численности популяций и различных составляющих ее генотипических групп предполагаются бесконечными. Реально это соответствует очень большим численностям.

2. Поколения считают неперекрывающимися, т.е. родительское поколение, оставив потомство, элиминируется. Известны реальные популяции растений, насекомых и других объектов, обладающих этим свойством. По-существу, этим предположением удаляется из рассмотрения возрастная структура популяции.

3. Рассматриваемые популяции считают менделевскими, т.е. предполагается выполнение менделевских правил формирования зигот и гамет. Это наиболее интересный класс популяций, охватывающий все эукариотические организмы.

4. Рассматриваются только генотипы особей и гамет (фенотипы отдельно не выделяются).

Этим исключается из рассмотрения широкий круг вопросов, связанных с соответствием генотипов и фенотипов. Однако, поскольку в ходе эволюции существенно именно изменение генетической структуры, это предположение сохраняет наиболее существенное свойство особей – генотип и делает его основным объектом рассмотрения.

5. Предполагается также, что в популяции отсутствует образование пар особей, а встречаются непосредственно свободные гаметы. Близким прообразом этого варианта служит неоплодотворенная икра и сперма рыб в водоеме, пыльца ветроопыляемых растений и т.д.

6. Исключется из прямого рассмотрения место обитания индивидуумов (хотя неявно оно подразумеваться). Иначе говоря, считают пространственные и экологические различия условий существования особей несущественными для эволюции популяции (Ратнер, изолированной популяции диплоидных организмов. В утрированно простейшем случае предполагается, что отбору подвержены фенотипы, жестко контролирующиеся одном диаллельным локусом. Если поколения не перекрываются, то модель эволюции популяции в этом случае может быть представлена следующими рекуррентными уравнениями:

где n - номер поколения; qn – частота аллеля А и (1-qn)– частота аллеля а в n-ом поколении; xn – численность популяции; wAA, wAa и waa – приспособленности генотипов АА, Аа и аа – соответственно; w n w AA q n 2 w Aa q n (1 q n ) w aa (1 q n ) 2 - средняя приспособленность популяции в n-ом поколении.

В основополагающих работах по теоретической популяционной генетике (Haldane, 1924;

Fischer, 1930; Ратнер, 1973; Crow, Kimura, 1970) исследовались математические модели динамики генетической структуры свободно размножающихся популяций. Предполагалось, что популяции развиваются в неизменной внешней среде в условиях неограниченности жизненных приспособленности генотипических групп организмов (значения коэффициентов константами, не зависящими ни от факторов внешней абиотической среды, ни от факторов, обусловленных биологическими внутрипопуляционными взаимоотношениями, такими как плотность и генетическая структура (частоты отдельных генотипов). Эта идеализация позволила изучить достаточно подробно то действие естественного отбора, которое связано только с генетическими различиями между морфами и не зависит ни от каких других (не генетических) факторов.

Численность реальных популяций отличается непростым поведением. Неслучайно одно из центральных положений в популяционной экологии занимает именно теория динамики численности.

Некоторые изменения численности природных популяций носят сезонный характер и связаны с колебаниями климатических условий в течение года, другие же изменения затрагивают периоды времени, включающие годы и десятилетия. Колебания численности обладают различной регулярностью и размахом, могут сопровождаться существенными перестройками структуры популяций, приводить к изменениям их экологических параметров, вызывать переоценку роли и значимости различных видов в биосистемах. Описанию и анализу динамики численности посвящены тысячи специальных исследований, предложены многочисленные теории, объясняющие механизмы ее динамики. Вместе с тем, до сих пор нет полной ясности в вопросе о том, какие же факторы, главным образом, определяют возникновение колебаний численности.

В большинстве ранних работ все значительные изменения, происходящие с численностью популяции, связывали со случайными и периодическими воздействиями на популяцию со стороны внешней среды; например, работы Б.П. Уварова (Uvarov, 1931), И.В.

Кожанчикова (1953) и др. Ряд исследователей связывают циклы динамики численности животных с циклами солнечной активности (напр., Elton, 1924; Максимов, 1984). К климатическим теориям динамики численности примыкает и трофоклиматическая теория К.Ф.

Рулье (1952), в рамках которой предполагается, что климатические факторы не только и не столько определяют интенсивность размножения и выживаемость особей популяции растительноядных животных, сколько влияют на состояние их кормовой базы. Следующим шагом развития динамической теории стало формирование представлений, объясняющих популяционные циклы сложными трофическими взаимоотношениями видов внутри биоценоза (А.Лотка, Л.Вольтерра, Г.Ф. Гаузе и др.). В рамках этой теории считают, что количество пищи не только контролирует состояние популяции ее потребителей, но и само контролируется численностью последних. В ходе развития биоценологических концепций колебаний численности постепенно стали накапливаться факты, говорящие о том, что если колебания численности «жертвы» и приводят к цикличности хищников, то роль хищников в поддержании колебаний «жертвы» явно преувеличена. На основе этих фактов сложились представления о существовании внутрипопуляционных механизмов регуляции численности, например, через изменение плодовитости, смертности, скорости созревания и т.п. Наиболее популярными являются гипотеза стресса и гипотеза генетического контроля (Пианка, 1981). Согласно первой при излишне высоких плотностях населения в пиках численности у животных появляются признаки стресс-синдрома: увеличиваются надпочечники, крайне усиливается агрессивность, а следовательно резко падает рождаемость и растет смертность (Дэвис, Кристиан, 1976). В рамках второй гипотезы колебания численности популяции связывают с изменением ее генетического состава (Chitty, 1960, 1967). Полагается, что поскольку в периоды спадов и пиков численности популяция оказывается в различных экологических условиях, то она должна испытывать действие разнонаправленного естественного отбора. Это, в свою очередь, может привести к изменению генетической структуры популяции при каждом переходе от минимума к максимуму и наоборот. Запаздывание такого перехода и поддерживает колебания. В дальнейшем наибольшее признание среди энтомологов получила синтетическая теория колебаний численности насекомых, рассматривающая процесс колебаний численности как авторегулируемый процесс, управляемый комплексом факторов, биотической и абиотической природы (напр., Недорезов, 1986).

К настоящему времени сформировалось представление о плотностно- и частотнозависимых составляющих в действии естественного отбора. Проиллюстрирована экспериментально и выявлена в природных популяциях такая ситуация, когда коэффициенты отбора генотипических групп являются функциями плотности популяции или частот какихлибо генов или генотипов. В одной из первых работ, направленных на исследование плотностной зависимости отбора, Л.К. Берч (Birch, 1955) экспериментально показал, что равновесное значение частот инверсий Standard и Chiricahua в III хромосоме Drosophila pseudoobscura существенно зависит от плотности личиночной стадии. Во всех экспериментах гетерозиготы по инверсии обладали наибольшей приспособленностью, благодаря чему установился сбалансированный полиморфизм. Однако при малой скученности личинок концентрация инверсии из разных начальных значений монотонно стремилась к равновесному значению, близкому к 30%, в то время как при большой скученности личинок равновесное значение этой концентрации оказалось равным 60-70%. Таким образом, отбор, по-видимому, больше благоприятствует гомозиготам по Standard при высокой плотности личинок, и гомозиготам по Chiricahua при низкой плотности.

Работы подобного рода послужили толчком для теоретического исследования моделей плотностно зависимого отбора. Интересные исследования проделаны Дж. Райгарденом (Rougharden, 1971) и Б. Чарлзуорсом (Charlesworth, 1971). Первый из этих исследователей проанализировал численно на ЭВМ дискретную математическую модель динамики частот аллелей в менделевской однолокусной диаллельной популяции для случаев стационарной и флюктуирующей среды обитания. В дополнение к приведенным в начале данного параграфа шести постулатам такой модели Дж. Райгарден предложил считать приспособленности генотипических групп (wi) не константами, а линейными (по аналогии с моделью Ферхюльста) функциями численности (N):

Параметры ri в этом случае – коэффициенты «чистой» скорости роста мономорфной популяции в «пустоту», т.е. при N, близком к нулю (под мономорфной может пониматься и популяция, состоящая из одних гетерозигот). Параметры Ki – мера конкурентоспособности генотипических групп, определяются они возможностями генотипов при овладении экологической нишей. Формально Ki – это такое равновесное значение численности, которое достигалось бы, если бы популяция могла состоять и состояла только из особей с i-м генотипом.

Б. Чарлзуорс исследовал аналитически более общую дискретную модель эволюции однолокусной менделевской популяции, развивающуюся в стационарной среде. Он полагал коэффициенты отбора hi произвольными гладкими убывающими функциями численности популяции, т.е. вводил в модель следующую зависимость приспособленностей от численности:

В этом случае ri lim N 0(hi ( N )), K i hi1 (0) (т.е. находится как решение уравнения hi ( N ) 0 относительно N).

В результате проведенных исследований выяснилось, что в стационарной среде направление эволюции популяции определяется в основном генетическими значениями конкурентоспособности для гетерозигот больше, чем для гомозигот, то в популяции устанавливается устойчивый полиморфизм. Если же значение конкурентоспособности гетерозигот лежит между значениями этого параметра для гомозигот, то происходит конкурентоспособностью. Значения величин ri влияют только на характер устойчивости равновесного состояния. При определенных соотношениях Ki и ri в популяции могут возникать сложные колебания и размера популяции и ее генетической структуры. В работе М.А.

Ассмуссена (Asmussen, 1979) подробно проанализированы условия существования и устойчивости циклических режимов динамики численности и генетической структуры популяции для двух видов зависимости приспособленности от численности популяции – логистического и экспоненциального. В частности, существуют значения параметров Ki и ri, которые приводят к динамическому поведению, весьма похожему на колебания численности (плотности) популяции и ее генетической структуры, описанные Л. Берчем (Birch, 1955) для инверсионного полиморфизма в популяциях дрозофиллы.

Приведенные математические работы представляют направление исследований в рамках концепции, названной Макартуром (MacArthur, 1961, 1962) r- и K-отбором. Имеется следующее представление о концепции r- и K-отбора (Pianka, 1970, 1974,1978). Под стратегией r-отбора понимается такой отбор, когда имеется некоторый экологический вакуум и оптимальным является максимально возможное использование материи и энергии в целях наибольшего репродуктивного успеха, т.е. максимальное увеличение числа потомков. Стратегия K-отбора предполагает наличие максимальных плотностно зависимых эффектов и заключается в стратегии траты энергии на поддержание наименьшего количества потомков, которые конкурентоспособны, т.е. характеризуются большой выживаемостью даже в условиях крайнего проявления плотностно зависимых факторов. Углубленное теоретическое исследование моделей плотностно зависимого отбора приведено в работах В. Андерсона (Anderson, 1971), С.

Кинга и В. Андерсона (King, Anderson, 1971), Б. Кларка (Clarke, 1972), М. Балмера (Bulmer, 1974), Л. Димитруса (Demetrius, 1975), Х. Баркая (Barckay, 1975), П. Смойса (Smaus, 1976), М.

Стабса (Stubbs, 1977), Т. Нагилаки (Nagulaki, 1979), Р. Грина (Green, 1980) и др. Кроме того, описаны результаты многих наблюдений r- и K-стратегий отбора в лабораторных и природных популяциях как низших, так и высших организмов (Th. Long, G. Long, 1974; MacNaughton, 1975; Graham, 1977). Основной результат всех этих исследований заключается в том, что стратегия K-отбора преобладает, как правило, в стационарной или слабо меняющейся среде обитания, в то время как стратегия r-отбора преобладает в среде обитания, испытывающей сильные случайные или периодические изменения.

Е.В. Евдокимов (1999) описал динамические последствия r-К-отбора в метапопуляции с неполовым размножением при наличии генетического разнообразия по мальтузианскому и ресурсному параметрам. Объектом исследования была следующая модель:

где xn - численность i-ого генотипа в n-ом поколении, а Ri и Ki – мальтузианский и ресурсный параметры соответствующего генотипа.

В работе показано, что Отбор всегда идет в сторону увеличения ресурсного параметра К, если в популяции есть соответствующее генетическое разнообразие. При его отсутствии отбор, как таковой, в популяции не наблюдается, несмотря на наличие дисперсии по мальтузианскому параметру R.

В отсутствие дисперсии по К и при наличии разнообразия по R в популяции наблюдается сосуществование всех генотипов. Их равновесное распределение устанавливается в течение первых трех-четырех поколений и далее не меняется.

При одновременном наличии в популяции разнообразия по мальтузианскому и ресурсному параметрам течение отбора сопровождается последовательной сменой динамических режимов от стационарного состояния через предельные циклы к хаосу и наоборот, в зависимости от направления отбора по К. В популяции наблюдается последовательная замена одного доминирующего генотипа другим, а тип наблюдаемого при этом динамического режима определяется среднепопуляционным значением мальтузианского параметра.

Полученные в ходе аналитического исследования модели метапопуляции с неполовым размножением результаты подтверждены автором и экспериментально на популяциях микроорганизмов.

Детальное изучение последствий действия плотностно зависимого отбора в диплоидной популяции для ди- и полиаллельного локуса, а также выявление условий существования генетического полиморфизма является задачей настоящего исследования.

§1.1 Mодель плотностно зависимого отбора. Диаллельный локус диплоидных организмов (1.1), предполагая, что приспособленности генотипов экспоненциально зависят от численности и, таким образом учитывая действие плотностнозависимого отбора (Евдокимов, 1999):

где i, j - принимают значения: A, a; Rij – мальтузианский параметр, а Kij – ресурсный параметр соответствующего генотипа; характеризует репродуктивный потенциал генотипа, а Kij – емкость экологической ниши: (если вся популяция будет состоять только из особей с ij-м генотипом, ее равновесная численность составит величину Kij).

Пусть приспособленности всех генотипов имеют общую точку, т.е. существует такое (равновесное) значение численности х*, при котором приспособленности всех генотипов равны: wAA(x*) = wAa(x*) = waa(x*). Ограничение, наложенное на вид функций приспособленностей генотипов, несколько упрощает задачу исследования (поскольку уменьшает количество независимых параметров модели), однако при этом позволяет моделировать достаточно интересную качественно ситуацию, когда при больших и малых численностях преимущества оказываются у разных генотипов (рисунок 1.1).

Обозначим наиболее интересные вопросы, ответ на которые хотелось бы получить в процессе исследования приведенной модели:

При каких условиях в популяции устанавливается полиморфизм, а при каких – Как влияет на динамику популяции преимущество по репродуктивному потенциалу гомозиготы, гетерозиготы?

1.1.1 Стационарные точки диаллельной модели; исследование их устойчивости Система (1.1), кроме тривиальной (х = 0), имеет две мономорфные стационарные точки:

1. q = 0, x = Kaa; устойчива, если 0 < Raa < 2 и Kaa > KAa, 2. q = 1, x = KAA; устойчива, если 0 < RAA < 2 и KAA > KAa, и может иметь одно полиморфное равновесие Из первого уравнения системы (1.3) находится численность полиморфного равновесия; затем во второе уравнение подставляются соответствующие этой численности значения приспособленностей, и находится равновесное значение частоты А-го аллеля.

Можно показать, что численность полиморфного равновесия может быть равна х* только в том случае, когда все генотипы имеют одинаковые ресурсные параметры: KAA = KAа = Kаа или если мальтузианские параметры всех генотипов тривиальные: RAA = RAа = Rаа = 0; тогда в равновесии генетический состав популяции может быть любым. Если же существует разнообразие по ресурсным параметрам и мальтузианские параметры генотипов не тривиальны, то третья – полиморфная стационарная точка – является решением системы уравнений (1.3), а ее устойчивость и местоположение равновесной численности относительно численностей мономорфных стационарных точек определяется взаимным расположением ресурсных параметров генотипов.

Утверждение 1.1:

а) Если гетерозиготе Aa соответствует минимальный ресурсный параметр (КАа < KAA, КАа < Kaa), то полиморфное равновесие существует и его численность меньше численностей каждого из мономорфных равновесий;

б) если ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное положение ( min(КАA, Кaa) < KAa < max(КАA, Кaa)), то полиморфного равновесия нет;

в) если гетерозиготе соответствует максимальный ресурсный параметр (КАа > KAA, КАа > Kaa), то полиморфное равновесие существует и его численность больше численностей каждого из мономорфных равновесий.

Доказательство: Обозначим через (х) и (х) – левую и правую части первого уравнения системы (1.3):

(х) = (wAa(х)-1)2, (х) = (wAA(х)-1)(waa(х)-1).

Задача отыскания полиморфной стационарной точки сводится к нахождению точки пересечения функций (х) и (х) такой, что соответствующее значение генетического состава q корректно (т.е. 0 < q < 1).

а) Ресурсный параметр гетерозиготы минимальный (КАа0, ( min(КАA, Кaa)) KAA, КАа > Kaa) - утверждение доказывается аналогично.

в) Ресурсный параметр гетерозиготы занимает промежуточное значение (КАа > KAA, КАа > Kaa):

Т.к.

принадлежащего интервалу (Каа, КАА). Если и существуют пересечения графиков функций (х) и (х) вне этого интервала (несовпадающие с х*), то им соответствует некорректный генетический состав q.

Утверждение доказано.

Стационарная точка является устойчивой, если все ее собственные числа по модулю меньше 1, т.е. в нашем случае i 1, i 1,2. Для нахождения собственных чисел системы Для полиморфной стационарной точки системы (1.1) характеристическое уравнение примет вид:

стационарной точке AA, получим следующие условия устойчивости этой стационарной точки:

Утверждение 1.2: Eсли ресурсный параметр гетерозиготы меньше соответствующих параметров гомозигот, то полиморфное равновесие не может быть устойчивым; если же гетерозигота имеет наибольший ресурсный параметр, то полиморфная стационарная точка может быть устойчивой.

Доказательство:

а) Пусть ресурсный параметр гетерозиготы максимален КAa > max(КAA, Кaa): в этом случае стационарная численность < KAa wAa(x = ) > 1. Т.к. > KAA и > Kaa, то wAA() < 1 и waa() < 1, следовательно ()=(1-wAA())(1-wаа()) < 1, но () = () () < 1. Т.к. () = (1-wAа()) wAa() < 2. Следовательно, выполнено второе условие системы (1.4) и |2| < 1.

б) Ресурсный параметр гетерозиготы минимален: КAa < min(КAA, Кaa): известно (из утверждения 1.1), что в этом случае стационарная численность > KAa wAa(x=) < 1. Т.е. второе неравенство системы (1.4) нарушено, следовательно, |2| > 1 и полиморфное стационарное состояние не может быть устойчивым.

Утверждение доказано.

1.1.2 Численное исследование динамического поведения диаллельной модели экспоненциального отбора в однолокусной диаллельной популяции позволяет заключить следующее. Мономорфизм или полиморфизм установится в популяции, во многом зависит от взаимного расположения ресурсных параметров генотипов, а также начальных условий.

Параметрические области различного динамического поведения модели приведены в таблице 1;

предполагается, что изначально популяция полиморфна, т.к. в случае изначально генетически однородной популяции отбора нет, а динамика численности полностью определяется величиной мальтузианского параметра представленного генотипа. Проведенное исследование показывает, что на динамику популяции влияет не столько преимущество по мальтузианскому параметру отдельного генотипа, сколько преимущество по ресурсному параметру. Этот результат согласуется с исследованиями Б. Чарлзуорса (Charlesworth, 1971) и Е.В. Евдокимова (Евдокимов, 1999).

Возможен сбалансированный полиморфизм, а также вытеснение оптимального по ресурсному параметру генотипа (при неблагоприятных для него начальных условиях, например, рисунок 1.2), что не согласуется с результатами Е.В. Евдокимова (Евдокимов, 1999), полученными для модели метапопуляции с неполовым размножением, и, по-видимому, является следствием диплоидности организмов.

Таблица 1.1 Параметрические области различного динамического поведения модели Мономорфизм, закрепляется аллель А, численность стационарна (x = KAA), если RAA < 2, или флюктуирует, если RAA > 2. Если параметры генотипов АА и I. Kaa < КАа сопровождающийся колебаниями численности и генетического состава.

II. КАа > KAA, Полиморфизм. Численность и генетический состав популяции находятся на КАа > Kaa Мономорфизм. Если Каа = KAA, то закрепится аллель А, если q0 > 0,5; иначе аллель а. При Каа < KAA фиксация аллеля А происходит уже при q0>(0,5 - );

III. КАа < KAA, величина тем больше, чем больше разность (KAA - Каа). Численность КАа < Kaa популяции стационарна, если соответствующий мальтузианский параметр Рисунок 1.2. Колебания численности при мономорфизме аа.

Закрепление генотипа аа – неоптимального по ресурсному преимуществом: q0 = 0.1.

связывает с колебаниями ее генетической структуры (Chitty, 1960, 1967).

Найденные в модели колебания численности и генетической структуры популяции не являются экзотикой, присущей теоретическому моделированию. Подобное динамическое поведение встречается и в природных популяциях. В частности колебания численности и генетической структуры описаны Л.Берчем (Birch, 1955) для инверсионного полиморфизма в популяциях дрозофил.

Кроме чисто аналитических методов и построения фазовых портретов, для исследования возможных динамических режимов используются бифуркационные диаграммы. Для более строгого определения типов динамического поведения используются их количественные характеристики - ляпуновские показатели i i 1, где k – размерность фазового пространства системы (в данном случае k = 2) и D - размерность аттрактора.

Ляпуновские показатели описывают деформацию фазового пространства вдоль траектории системы. Если i 0, то фазовое пространство растягивается вдоль некоторого (iго) направления, если i 0, то фазовое пространство сжимается. При i 0 деформации фазового пространства не происходит. Сумма ляпуновских показателей описывает изменение объема фазового пространства. Наличие положительного ляпуновского показателя является одним из основных критериев стохастического движения. Вычисление ляпуновских показателей было выполнено по алгоритму Бенеттина (Неймарк, Ланда, 1987).

Размерность аттрактора D показывает, какую часть пространства в окрестности каждой точки занимает аттрактор. При D = 1 аттрактор – одномерное многообразие, при D = 2 – двумерное. Существует несколько математических определений размерности аттрактора (Farmer et al., 1983). В работе вычислялась ляпуновская размерность аттракторов по формуле Проиллюстрируем полученные результаты на следующем примере. Зафиксируем следующие значения параметров: x* = 1, KAa = 0.95, RAa = 3.8, Kaa = 0.57, Raa = 2.8, q0 = 0.8, x0 = 0.1. Будем изменять репродуктивный потенциал гомозиготы АА (с1=exp(RAA)) с шагом 0.3, начиная с с1 = 1 (RAA=0, КAA=0). При этом будет изменяться и ресурсный параметр гомозиготы АА, поскольку его значение зависит от варьируемого мальтузианского параметра RAA (т.к.

приспособленности всех генотипов равны при значении численности х = х*). На рисунке 1. представлена бифуркационная диаграмма генетического состава Q, ниже – численности X, далее – изменение максимального ляпуновского показателя L (нижний график) и размерности аттрактора D (верхний график).

Рисунок 1.3 Бифуркационная диаграмма генетического состава (верхний график) и численности (средний график), динамика большего ляпуновского показателя (нижняя кривая) и ляпуновской размерности аттрактора (верхняя кривая, нижний график) при изменении репродуктивного потенциала гомозиготы АА, сопровождающегося изменением ее ресурсного параметра.

На графиках видно, что при маленьких значениях варьируемого параметра имеется цикл длины два по обоим показателям. При увеличении репродуктивного потенциала гомозиготы АА рождается цикл длины четыре по Q и по X, далее – цикл длины 8, циклов следующей длины уже не видно, заметна хаотическая динамика, быстро достигающая размерности два (Рисунок 1.4), но можно найти аттракторы и меньшей размерности (Рисунок 1.5, 1.6).

Рисунок 1. 4. Растягивающее отображение (c1 = 3.79, RAA 1.33, KAA 0.87).

Рисунок 1.5 (а) Аттрактор дробной размерности (c1 = 3.27, RAA 1.18, KAA 0.86).

Рисунок 1.6. Аттрактор дробной размерности (c1 = 3.55, RAA 1.27, KAA 0.87) Далее можно различить цикл длины три, далее хаотическая динамика обоих показателей, и при RAA = Raa колеблется только численность, а генетический состав q выходит на стационарный уровень q = 0.5. Дальнейшее увеличение параметра с1 сопровождается появлением колебаний генетического состава. После того как с1 станет больше 45 ресурсный параметр гетерозиготы займет промежуточное положение и в системе уже не будет полиморфного стационара, однако полиморфизм еще некоторое время сохраняется. Это связано с тем, что при таком выборе параметров с ростом с1 ресурсный параметр гомозиготы АА растет небыстро, он уже больше ресурсного параметра гетерозиготы, но не на много и полиморфизм сохраняется. При с примерно равном 104 преимущества по ресурсному параметру генотипа АА (KAa 0.95, KAА 0.96) становится достаточным для установления мономорфизма: генетический состав выходит на стационарный уровень q = 1, а колебания численности продолжаются.

1.1.3 Применение модели однолокусного r-K – отбора для объяснения существующего разнообразия по размеру приплода в популяциях песца (Alopex lagopus, Canidae, Carnivora) Рассмотрим возможности применения результатов исследования модели однолокусного r-K – отбора к реальным популяциям.

В работе новосибирских ученых (Axenovich et al., 2007) исследован характер наследования малого и большого размера помета в популяциях фермерских песцов, а также условия поддержания полиморфизма по данному признаку.

Интересно, что различные естественные популяции песцов (Alopex lagopus, Canidae, Carnivora) радикально отличаются по своей репродуктивной стратегии. Прибрежные песцы, пищевые ресурсы которых постоянны, дают приплод небольшого размера. Континентальные песцы питаются в основном мелкими млекопитающими, и их кормовые ресурсы (популяции мелких млекопитающих) характеризуются циклическими флюктуациями (Angerbjrn et al., 1999). В годы, когда пищи мало, популяции континентальных песцов имеют очень низкий репродуктивный уровень. В другие же годы, когда пища обильная, наблюдается вспышка размножения популяции. Для выявления генетической основы репродуктивной стратегии этих видов Т.И. Аксенович с коллегами (Axenovich et al., 2007) провели комплексный сегрегационный анализ размера приплода в расширенной генеалогии фермерских песцов.

Использовалось смешанное модельное предположение о том, что признак контролируется основным геном и большим количеством дополнительных генетических и случайных факторов.

Проведенный анализ показал, что наследование этого признака можно описать в рамках модели с основным геном и контролем маленького размера приплода по рецессивному типу. Также предполагается, что система сбалансированного полиморфизма размера приплода в фермерской популяции могла быть установлена еще в естественных популяциях песцов в результате адаптации к резким колебаниям доступности пищевых ресурсов.

Результаты исследования (Axenovich et al., 2007) позволяют рассмотреть приблизительно (исключив из рассмотрения возрастную структуру) динамику частоты аллеля A в популяции песцов с помощью модели r-К-отбора (1.1, 1.2). Пусть признаком «большая плодовитость»

обладает генотип АА, а также гетерозигота Аа, в следствие доминантности. «Малый размер помета» - рецессивный признак, его носитель - генотип аа.

Через qn обозначим частоту аллеля А в n-ом поколении; xn – численность популяции.

Учитывая доминирование аллеля А, получим равенство приспособленностей: wAA = wAa и условия на мальтузианские параметры: минимальная плодовитость у генотипа aa (Raa < RAA, RАА= RAa). По ресурсным параметрам будем рассматривать следующие ситуации:

1. в условиях постоянного ограничения пищевых ресурсов (характерных для популяций прибрежных песцов) наибольший ресурсный параметр имеет генотип aa (Kaa > KAA, Kaa > 2. в условиях искусственного разведения, когда пищи достаточно, можно считать ресурсные параметры всех генотипов равными, т.е. KAA = Kaa = KAa.

Используя результаты исследования модели популяции с одним диаллельным локусом, можно ожидать, что в случае (Kaa > KAA, Kaa > KAa) произойдет фиксация гомозиготного генотипа с максимальным ресурсным параметром аа. На рисунке 1.7 приведен пример процесса вытеснения неоптимальных генотипов. Параметры модели выбраны так, чтобы учесть данные, приведенные в статье (Axenovich et al., 2007): по статистике среднее количество детенышей в помете самки с генотипом AA или Aа составляет 12.33, а самки с генотипом аа – 8.61.

Поскольку показано, что рассматриваемый признак наследуется по женской линии, то можно рассматривать динамику частоты гена в женской части популяции; полагая, что каждый помет, в среднем, состоит наполовину из самцов и наполовину из самок, тогда получим репродуктивные потенциалы генотипов: RAA = RAа = ln(12.33/2) = 1.82 и Rаа = ln(8.61/2) = 1.46.

Соотношения ресурсных параметров 1:1.7 выбрано условно, т.к. убедительных данных о том, насколько больше выживаемость детенышей в маленьких пометах в условиях недостатка пищи, не приводится. Но ясно, что при большей разнице в ресурсных параметрах (1:2 и т.д.) вытеснение неоптимального аллеля будет происходить быстрее. Начальная частота аллеля a выбрана очень малой, т.к. рецессивные аллели часто появляются в результате мутаций и, соответственно, в небольших количествах. В результате, через несколько поколений, популяция оказывается мономорфной, все особи демонстрируют малую плодовитость, что и наблюдается в популяциях прибрежных песцов.

Рисунок 1.7. Установление мономорфизма аа (параметры модели: RAA = RAа =1.82, Rаа =1.46, В условиях искусственного разведения пищи достаточно, в результате в больших и малых пометах выживаемость детенышей не отличается и, следовательно, нет оснований считать, что ресурсные параметры генотипов отличаются. В этом случае естественного отбора по рассматриваемому признаку в популяции нет, и исходный уровень полиморфизма сохраняется (рис. 1.8). Хотя некоторое снижение частоты рецессивного аллеля а и происходит в фермерских популяциях в результате отбора производителей с высокой плодовитостью.

С другой стороны, в естественных популяциях континентальных песцов в голодные годы отбор направлен против плодовитых генотипов АА и Аа; однако постепенному вытеснению аллеля А препятствуют регулярные вспышки популяции жертвы, во время которых за счет успешной репродукции высоко-плодовитых генотипов популяционная частота аллеля А увеличивается. Можно предполагать, что эти флюктуации и поддерживают полиморфизм.

Рисунок 1.8. Сохранение полиморфизма при равенстве ресурсных парметров генотипов (параметры модели: RAA = RAа =1.82, Rаа =1.46, KAA = KAа = Kаа = 1, q0 = 0.7).

Для более детального исследования феномена существования сбалансированного полиморфизма в континентальных популяциях исходная модель нуждается в модификации:

например, введении в рассмотрение возрастной структуры, а также учете циклического изменения внутрипопуляционных параметров.

§1.2 Модель плотностно зависимого отбора. Полиаллельный локус Среди реальных данных о природных популяциях, полученных, например, методом электрофоретического исследования (Lewontin, 1974), встречаются локусы, имеющие не только два, но и три, и более аллелей. В качестве примера можно привести кислую фосфатазу эритроцитов (человеческий фермент), имеющую три аллеля; в геноме Drosophila pseudoobscura выделены следующие высокополиморфные локусы: эстераза-5 имеет 6 аллелей, малатдегидрогеназа и лейцинаминопептидаза --- 4 аллеля, pt-7, pt-8, pt-10 --- 3 аллеля. Кроме того, наследование отдельного качественного признака может определяться аддитивным вкладом нескольких генетических локусов; причем характер отбора может быть таковым, что жизнеспособности отдельных генотипов нельзя считать постоянными, т.к. они функционально зависят от численности, генетической структуры или еще каких-то параметров популяции.

Следующая серия теоретических работ посвящена изучению различных обобщений и продолжений классической модели (1.1).

Однолокусный полиаллельный отбор Обобщение диаллельной модели (1.1) на полиаллельную популяцию с постоянными приспособленностями генотипов выполнено Свирежевым и Пасековым (Свирежев, Пасеков, 1982).

Самуэль Карлин (Karlin, 1981) рассмотрел три класса однолокусных полиаллельных моделей отбора: (1) отбор, выражающий частичное или полное доминирование классов аллелей и ассоциированных с ними гетерозигот; (2) когда отбор есть функция уровня активности аллеля; (3) отбор, индуцированный образцами мультиаллельных ассоциаций. Для каждой модели изучена возможность поддержания высокого уровня генетического полиморфизма за счет естественного структурированного отбора по приспособленностям. В следующей работе Карлин и Фельдман (Karlin, Feldman, 1981) приводят результаты численного исследования равновесного поведения предложенных моделей. При численном моделировании используется случайный выбор значений приспособленностей генотипов; раcсмотрены случаи существования от 3 до 8 аллелей в одном локусе. Кларк и Фельдман (Clark, Feldman, 1986) сделали численную имитацию равновесного поведения однолокусной модели полиаллельного отбора по плодовитости. Они заложили серию образцов случайных матриц плодовитости для изучения вариантов существования в одном диплоидном локусе от 2 до 6 аллелей. Эти имитации позволили получить 19 различных статистик, описывающих в равновесии гетерозиготность, среднюю приспособленность и т.п.

Отбор по материнской линии В работе (Gavrilets, 1998) предложена и исследована серия однолокусных диаллельных моделей с отбором по материнской линии, т.е. с таким отбором, когда приспособленность отдельной особи зависит (помимо других факторов) от фенотипа ее матери. Эта работа является продолжением серии теоретических исследований, в которых показано, что в результате отбора по материнской линии может возникать очень интересная и иногда противоречащая интуитивному пониманию эволюционная динамика (в том числе, Сheverud, 1984; Kirkpatrick, Lande, 1989; Lande, Kirkpatrick, 1990; Ginzburg, Taneyhill, 1994; Wade, Beeman, 1994). В последнее время появилось большое количество работ, подтверждающих существование отбора по материнской линии в реальных популяциях и доказывающих, что в ряде случаев такой тип отбора может играть действительно важную роль в эволюции (например работы Сheverud, Moore, 1994; Wade, Beeman, 1994; Wade, 1998; Wolf et al., 1994). Cпенсер (Spencer, 2003) вывел некоторые свойства модели Гаврилетса (Gavrilets, 1998) и сравнил их с результатами исследования других популяционно-генетических моделей однолокусного отбора: отбор с постоянными приспособленностями (Hadeler, Liberman, 1975; Doebeli, de Jong, 1998), частотнозависимый отбор в диаллельном локусе (May, 1979; Altenberg, 1991), плотностно зависимый отбор в диаллельном локусе (Asmussen, 1979), отбор с постоянными приспособленностями в двух диаллельных локусах (Hastings, 1981; Akin, 1982), взаимодействие мутаций и отбора с постоянными приспособленностями (Hofbauer, 1985; Burger, 2000).

Однолокусная диаллельная модель с мутациями жизнеспособностям поддерживать однолокусный полиморфизм на примере двух моделей, в которых популяцию бомбардируют серии мутаций со случайными приспособленностями. В одной из моделей популяция достигает равновесия, после чего возникают серии мутаций; в другой модели мутации происходят параллельно с движением популяции по направлению к равновесию. Имитация динамического поведения модели производится с помощью метода Монте Карло. Из результатов исследования авторы заключают, что отбор по жизнеспособностям легко позволяет получить 6- или 7-аллельный полиморфизм; в то время как мономорфизм и диаллельный полиморфизм редки. Обсуждается вопрос о том, как возникает мономорфизм. Следующая работа (Spencer, Marks, 1992) продолжает изучение вопроса о способности отбора по жизнеспособностям поддерживать однолокусный полиморфизм. В дополнение к ранее исследованным моделям сделано предположение, что популяцию атакуют серий мутаций, приспособленности которых зависят от приспособленности родительского аллеля (существующего в популяции, от которого произошла мутация). Расcчет аллельных частот и процесс мутаций производятся одновременно, что позволяет элиминировать мутации в процессе естественного отбора. Такие модели позволяют получить очень высокий уровень полиморфизма - вплоть до 38 аллелей в отдельном случае; частоты даже летальных в гомозиготном состоянии аллелей могут достигать удивительно высокого уровня. Проведено сравнение полученных результатов с теорией нейтральности, предполагается, что неотвержение нейтральности на основе теста Ивенса-Ваттерсона нельзя считать очевидным для теории нейтральности.

Несколько локусов С помощью метода возмущений Хастинг изучил структуру равновесий в двухлокусной диаллельной модели популяции с высоким уровнем самоопыления (Hastings, 1985а); определил равновесие в двухлокусной диаллельной модели со сверхдоминантностью и слабым эпистазисом (Hastings, 1985б); исследовал равновесие в детерминированной мультилокусной модели с дискретным временем и слабым эпистазисом (Hastings, 1986). Гимелфарб (Gimelfarb, 1989) рассматривет модель эпистазиса, т.е. ситуации, когда влияние нескольких генетических локусов аддитивно определяет некоторый количественный признак. Исследуется возможность поддержания генетического разнообразия при полилокусном стабилизирующем отборе без мутаций. Изучены модели с двумя, тремя и четырьмя диаллельными локусами. В работе (Zhivotovsky, Feldman, 1992) предложена модель стабилизирующего отбора по полилокусному признаку, с целью показать возможность поддержания устойчивого аллельного полиморфизма и неравновесия по сцеплению. Рассматривается признак, на который оказывают влияние несколько диаллельных аутосомных локусов. Отбор идет по генотипам в квадратичном стабилизирующем режиме: w(x) = 1 - s(x - )2, где х - это некоторое фенотипическое значение признака (учитывающее случайные изменения окружающей среды), - оптимальный фенотип (в котором приспособленность максимальная), параметр s 0 - мера интенсивности отбора (чем больше s, тем сильнее отбор в направлении ). Показана возможность существования устойчивого многолокусного полиморфизма при таком режиме отбора.

Таким образом, не смотря на существование большого количества работ в этой области;

а так же несомненную реальность плотностно-зависимой составляющей естественного отбора;

модель полиаллельной популяции с плотностно зависимым однолокусным отбором осталась неисследованной даже в простом детерминированном случае. Изучение последствий действия такого типа отбора в одном полиаллельном локусе, а также выявление условий существования генетического полиморфизма является задачей настоящего исследования.

Рассмотрим модель полиаллельной популяции с плотностно зависимым отбором.

Предположим, было два аллеля: А и а, приспособленность гетерозиготы Аа находилась между приспособленностями гомозигот АА и аа, то есть min(КAA, Кaa) < KAa < max( КAA,Кaa ). Появился третий аллель (чтобы не запутаться в обозначениях, назовем его просто «3»), четвертый и т.д., m-ный. Пусть мальтузианский параметр гомозиготы, образованной вновь появившимся аллелем Rii, больше мальтузианского параметра каждой из уже существующих гомозигот: Rii>Rjj, если i > j. Параллельно рассматривается симметричный случай, когда Rii < Rjj, если i > j. Кроме того, предполагаем, что все графики функций приспособленности пересекаются в одной точке – х*, т.е. wij(x*) = wkl(x*), {i, j, k, l} = 1…m. Сделаем еще одно сильное предположение – динамика приспособленности любой из гетерозигот такова, что ее описывает функция wAa(x). Используя следующий вид соотношений Харди-Вайнберга:

динамику популяции опишем следующей системой уравнений:

где n - номер поколения, xn - численность популяции в n-ом поколении;

qi –частота i –ого аллеля, где i принимает значения: {1,2, … m}, 1 соответствует аллелю «А», m – «а», следующие аллели будем обозначать просто цифрами – 2, 3 и т.д.;

wn w11q1, n w22 q2, n w( m 1)( m 1) qm 1, n w Aa qi, n (1 qi, n ) - средняя приспособленность популяции в n-ом поколении.

Пусть приспособленности генотипов экспоненциально зависят от численности:

где Rij – мальтузианский, а Kij – ресурсный параметр генотипа ij - соответственно.

1.2.1 Стационарные точки полиаллельной модели и условия их устойчивости Аналогично модели (1.1) для диаллельного случая система (1.6), описывающая динамику полиаллельной популяции, имеет m мономоморфных стационарных точек: qi = 1, остальные qj равны нулю, x = Kii, где i принимает значения: {1, …, m}.

Показажем, что мономорфное равновесие {qi = 1, x = Kii} устойчиво, если выполнены условия: {0 < Rii < 2, Kii > KAa}.

i 1, i 1,..., m. Собственные числа системы найдем, решив характеристическое уравнение:

где Fi,n Для равновесия qm = 1, x = Kmm: w 1 ; qi = 0 и Fi w Aa ( x K mm ) для всех i от 1 до (m тогда характеристическое уравнение (1.8) можно упростить:

RAA R R R

Окончательный вид характеристического уравнения мономорфного равновесия qm = 1, x = Kmm следующий:

Итак, стационарная точка qm = 1, x = Kmm устойчива, если выполнены условия:

0 < Rmm < 2, Kmm > KAa Условия устойчивости для других мономорфных равновесий можно получить аналогично:

0 < Rii < 2, Kii > KAa Кроме того, система (1.6) может иметь полиморфные стационарные точки размерности k: т.е. в этих равновесиях частоты ровно k аллелей нетривиальны:

Численность полиморфного равновесия размерности k определяется из уравнения:

а нетривиальные частоты аллелей из следующей системы уравнений:

стационарность значений.

Т.к. k q 1, аналог уравнения (*) для определения стационарной численности можно получить, сложив правые части всех уравнений системы (1.10) и приравняв полученное выражение к единице:

Поскольку все wij пересекаются только в одной точке – х* (а она, в общем случае, не является стационарной точкой модели (1.6)), то, исключив ее из рассмотрения, мы можем считать знаменатели этого уравнения не равными нулю. Тогда получим следующее уравнение (**).

равновесий размерности k и их устойчивости.

Утверждение 1.3: полиморфных стационарных точек размерности k, включающих аллель а, нет.

Доказательство: пусть х = - корень уравнения (**). Если waa(х = ) < wAa(х = ), то для любого аллеля i a и входящего в состав рассматриваемого полиморфизма выполняется:

wii(х = ) > wAa(х = ), тогда согласно системе (1.10) либо qa < 0, либо qi < 0. Т.е. стационара нет.

В случае, когда waa(х = ) > wAa(х = ), тоже получим некорректную концентрацию хотя бы одного из аллелей, т.е. такого полиморфного равновесия нет. Утверждение доказано.

Утверждение 1.4: существует полиморфная стационарная точка размерности k, не включающая аллель а, причем ее численность принадлежит отрезку (КАа, minKii) – если Kaa < KAa, или (maxKii, КАа) – если Kaa > KAa.

Доказательство: в рамках нашей задачи всего возможно четыре различных варианта