«Г.С.Розенберг, Ф.Н.Рянский ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ Учебное пособие Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию Российской Федерации в качестве учебного ...»

Зависимость степени непрерывности растительного покрова от числа доминантов и видового разнообразия Видовое Высокое Низкое Все современные методы классификации и ординации раститель­ ности в основном эвристичны и не позволяют сделать какое-либо ана­ литическое обобщение — это «вотчина» эмпирико-статистического моделирования [205].' Единственное, что объединяет их,— это пред­ ставление о некоторых «скоплениях» и «переходах» между объекта­ ми-описаниями в соответствующем пространстве видов и экологиче­ ских факторов. Поэтому можно говорить о диалектическом синтезе представлений о континууме и дискретности [4]. Именно здесь проис­ ходит единение экстенсивных и интенсивных методов исследования:

первые позволяют выделить группы более или менее однородных объ­ ектов, вторые — дать для них описание механизмов функционирова­ ния, которые и выступают в ранге теоретических законов для этих групп объектов.

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.30).

Концепция континуума — концепция, отражающая одно из коренных свойств экосистем и позволяющая рассматривать их как непрерывную мозаику популяционных распределений, связанных ус­ ловиями среды.

Рис 2.30. Структура сообществ (общие закономерности, континуум) Индивидуалистическая гипотеза — гипотеза, заключающаяся в признании неповторимости экологии каж­ дого вида: «...каждое растение по-своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя в ряд определенных группировок с другими вида­ ми. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего обилия) и имея форму симметричную или неравнобокую, растянутую или сжатую с бо­ ков (стенотопные виды) и т.д. Видовая специфичность распределения, несомненно, является отражением факта физиологического своеобразия (курсив автора — Г.Р., Ф.Р.) каждого вида организмов. Нет сомнения, что реакция каждого организма на внешние условия своеобразна; было бы непонятной странностью если бы, вопреки этому, растения в природе маршировали в ногу» [191, с. 15].

Гипотеза градиентов видов сообществ (ценоэко-, ценотопо-, ценохроноклины) — предположения о закономерно распределенных характеристиках видов и сообществ вдоль отдельных факторов среды или комплексных градиентов. В известном смысле эта гипотеза является развитием индивидуалистической гипоте­ зы Л.Г.Раменского.

Гипотеза сообществ-единиц — представление, согласно ко­ торому виды образуют группировки, характеризующие определенные чет­ ко ограниченные друг от -друга типы сообществ — синтаксоны (одна из иерархий синтаксонов, построенная на флористическом подходе к класси­ фикации растительности, включает субвариант, вариант, субассоциацию, ассоциацию, подсоюз, союз, класс и дивизион).

Методы (законы) ординации — методы анализа и описания закономерностей распределения видов или сообществ вдоль некоторых осей (гипотеза градиентов видов и сообществ), определяющих характер варьиро­ вания компонент экосистем. Ординация (от лат. ordination — расположен­ ный в порядке) — упорядочение видов (R-анализ) или сообществ (Q-анализ) вдоль некоторых осей, определяющих характер их варьирования По методам различают ординации: прямую (ординация ведется по реальным факторам среды — экологическим, пространственным, вре­ менным), полупрямую (ось фактора задается максимальными и мини­ мальными значениями при невозможности прямым способом измерить все значения фактора — например, пастбищная нагрузка) и непрямую (упорядочение объектов происходит вдоль направления изменения сход­ ства между описаниями или вдоль направления связи между видами), одномерную (ординация ведется вдоль одного фактора или одной оси), многомерную, экологическую (призванную оценивать связь видов или со­ обществ с факторами среды, вскрывать влияние этих факторов и учитывать распределение видов вдоль них) и синтаксономическую (призванную оце­ нивать структуру сообществ в пространстве выделенных осей).

Существует очень большое число методов ординации [155; 156]. Рас­ смотрим лишь три метода, имеющих наиболее частое применение в эколо­ гических исследованиях.

Прямой градиентный анализ — один из наиболее эффективных ме­ тодов ординации, который выполняется при возможности прямого из­ мерения фактора среды, используемого как ось ординации. Своими корнями метод уходит в работы Л.Г.Раменского [191] и исландского геоботаника Х.Хансена [Hansen, 321]. Впоследствии метод получил раз­ витие в работах американских исследователей — Р.Уитгекера [Whittaker] и Дж.Кертиса ([Curtis, 303]; справедливости ради отметим, что метод Дж.Кертиса было бы правильнее отнести к виду полупрямых).

Строгую статистическую форму прямому градиентному анализу придали исследования уфимских геоботаников под руководством Б.М.Миркина [147; 155; 150; 156]. Количественный прямой гради­ ентный f-анализ складывается из следующих этапов:

• разбиение исследователем интересующего его прямо измеренного фактора X на классы (градации — Xj);

• построение графика эмпирического распределения встречаемости (обилия, биомассы и пр.) некоторого вида в зависимости от градаций фак­ тора среды (pi);

• проверка достоверности одновершинного характера этого рас­ пределения с использованием статистического критерия Стъюдента (см.

далее: модель колоколовидного распределения и раздел 4.1);

если в одной или нескольких градациях на встречаемость вида ока­ зывает достоверное влияние какой-либо другой фактор, приводящий к возникновению двух- или многовершинности эмпирического распределе­ ния, то проводится процедура выравнивания распределения методом сколь­ зящей средней до достоверно одновершинного распределения (эта процеду­ ра может осуществляться несколько раз);

• проводится оценка силы влияния фактора с использованием однофакторного дисперсионного анализа (rj2) или критерия X2;

• если влияние на выравненное распределение встречаемости вида оценено (например, по критерию Фишера) как достоверное, то прово­ дится определение средневзвешенной напряженности фактора и ее дисперсии:

При этом положение средневзвешенной напряженности фактора для данного вида на оси градиента будет свидетельствовать о «при­ надлежности» вида к минимальным или максимальным значениям исследуемого фактора, а величина дисперсии — о степени эвритопности (большая дисперсия) или стенотопности вида (маленькая диспер­ сия). Пример прямого градиентного анализа приведен на рис. 2.31.

Рис. 2.31. Изменение некоторых количественных показателей распределения Stipa gobica в зависимости от высоты над уровнем моря [203, с. 94]; сплошная линия—до выравнивания, пунктирная — после; в квадратах — сила влияния фактора до (верхняя цифра) и после выравнивания (нижняя цифра) Метод полярной ординации был предложен Б.Бреем и Дж.Кертисом (Bray, Curtis) в 1957 г. Суть метода сводится к следующему.

Первоначально рассчитывается матрица сходства между всеми сооб­ ществами, участвующими в анализе. В качестве индекса сходства может быть выбран любой показатель; пусть это будет коэффициент сходства Съеренсена (Ks). Следующий шаг: выбираются два самых различающих­ ся сообщества (по минимальному значению Ks); если минимальное зна­ чение Ks отмечено у нескольких пар сообществ, выбирается та пара, у которой минимальна сумма всех значений Ks по сравнению с остальными сообществами. Для выбранных сообществ находят расстояние L = 1 - Ks, и эти сообщества определяют противоположные (полярные) концевые точки первой оси ординации. Все остальные описания (С) ранжируются между этими концевыми точками (А и В), и их координаты на первой оси (САв) определяются по теореме Пифагора (рис. 2.32).

Рис. 2.32. Матрица сходства между сообществами Заметим, что в качестве концевых точек А и В могут быть выбраны со­ общества с заведомо резко различающимися условиями среды (например, с сухими и увлажненными местообитаниями); в этом случае висконсинская ординация будет характеризоваться как полупрямая ординация и но­ сить название композиционной ординации.

Пара концевых точек для второй оси должна отвечать следующим тре­ бованиям: сообщества должны находиться в средней части первой оси (т.е.

должны быть примерно одинаково удаленными от концевых сообществ первой оси — координаты (х) относительно первой оси должны быть близ­ ки) и сходство между этими сообществами должно быть минимальным (расстояние L — максимальным). Если этим условиям отвечает несколько пар сообществ, то в качестве концевых точек второй оси выбираются те, для которых наибольшее значение имеет вертикальная дистанция (е); фак­ тически эти условия соответствуют требованиям независимости первой и второй осей. Простота вычислительных алгоритмов висконсинской орди­ нации делает ее, несомненно, полезной, особенно при первичном упорядо­ чении экологической информации и построении рабочих гипотез о харак­ тере факторов воздействия, которые впоследствии могут быть проверены более точными методами.

Факторный анализ — раздел статистического многомерного анализа, объединяющий методы оценки размерности множества наблюдаемых пе­ ременных путем исследования структуры корреляционных (или ковариа­ ционных) матриц связи или сходства этих переменных. Основное предпо­ ложение, лежащее в фундаменте всех методов факторного анализа, заклю­ чается в том, что корреляционные связи между всеми наблюдаемыми пе­ ременными определяются существенно меньшим числом гипотетических, ненаблюдаемых переменных или факторов. Математическая корректность методов факторного анализа позволяет не только выделять такие факторы (оси максимального варьирования переменных), но и определять их число и вклад каждого фактора в общее варьирование.

Одним из наиболее часто используемых (в том числе и в экологии) мето­ дов факторного анализа является метод главных компонент (англ. principal component analysis; далее — РСА). Основная идея этого метода состоит в предположении, что все разнообразие коэффициентов корреляции между N параметрами Aj объясняется наличием небольшого числа n < N про­ стых, линейно независимых факторов Xj, через которые эти переменные выражаются следующим образом:

где aij — факторные нагрузки признака Aj на ось Xj, определяемые ме­ тодами матричной алгебры с использованием собственных значений и собственных векторов исходной корреляционной матрицы. Математи­ ческие аспекты РСА реализованы в целом ряде стандартных и специа­ лизированных пакетов прикладных программ для ПЭВМ (назовем СТАТГРАФ, ORDEFLEX, DECORANA, CANOCO и др.). Достоинствами метода главных компонент являются:

• количественное определение доли общего варьирования пере­ менных, которую «берет на себя» та или иная выделенная ось макси­ мального варьирования; при этом значения этих долей-нагрузок могут быть использованы в качестве количественных значений либо для некото­ рых факторов, для которых они не могут быть определены непосредственно (например, увлажнение при однократном наблюдении), либо для обоб­ щенных комплексных градиентов;

• хорошее математическое обеспечение;

• удобная форма представления результатов ординации в независи­ мых (перпендикулярных) осях варьирования.

Недостатками метода главных компонент являются:

• линейность исходной модели (особенно заметным этот недостаток становится при размерности корреляционных матриц для более 50 признаков);

• сложность идентификации получаемых осей максимального варьи­ рования (преодоление этого недостатка возможно при использовании для интерпретации осей максимального варьирования результатов прямого гра­ диентного анализа).

На рис. 2.33 показан результат непрямой ординации методом главных компонент (Q-анализ) малых рек Самарской области по гидробиологическим показателям (сообществам хирономид; [283, с. 52]). Первая ось интерпрети­ руется как фактор разнообразия хирономид, вторая —- как биомасса.

Рис. 2.33. Положение малых рек Самарской области в пространстве двух главных осей максимального варьирования, полученных методом главных компонент по матрице корреляции видов сообществ хирономид; реки: 1 — Уса, 2—Большой Черемшан, 3 — Камышла, 4—Сосновка, 5 — Черновка, 6—Хорошенькая, 7—Большой Кинель, 8—Маза, 9 — Тайдаков, 10—Муранка, 11 —Сок, 12—Байтуган, 13—Чапаевка (верховья), 14 — Чапаевка (низовья); верховья реки Чапаевки тяготеют к сравнительно чистым и биопродуктивным рекам области, низовья (после г.Чапаевска) отличаются сильным угнетением биомассы и видового разнообразия, превосходя в этом отношении другие грязные реки Самарской области [89] Методы (законы) классификации стем как дискретных образований (гипотеза сообществ-единиц), осуществ­ ляемые по их функциональным или структурным признакам (в частности, широкое применение имеет классификация по биомам, основанная на типах растительности и основных стабильных физических чертах ландшафта).

Классификация является неотъемлемой частью практически любой науки, выполняя систематизирующую, объяснительную и прогностическую функции теории. Неслучайно С.В.Мейен [143] рассматривал классифика­ цию (таксономию, мерономию) как раздел теоретической биологии. Сис­ тематизирующая функция классификации заключается в упорядочении имеющегося знания об объекте, объяснительная — в определении и оценке связей и сходства между объектами, прогностическая — в способности на основе выявленных закономерностей предсказывать существование новых объектов и связей.

Для понимания различий между классификацией и ординацией по соотноше­ нию дискретности и континуальности исследуемого объекта приведем следую­ щий пример (в дополнение к примеру «о сыре и шоколаде»; см. об этом выше):

можно классифицировать людей по росту, разделив их на группы по классам вы­ соты (например, через каждые 10 см), а можно их ординировать, построив в ше­ ренгу по ранжиру от самого низкого к самому высокому.

Результаты ординации сообществ не очень удобны для прямого практического использования — они дают обширную информацию об экологии видов и сообществ, что служит, в свою очередь, фундаментом построения классификационных схем. Методы построения классифика­ ций многочисленны, и система методов опирается в основном на мно­ жество используемых для классификации признаков. Наиболее полно разработаны методологические и методические подходы к классифика­ ции растительности. Р.Уиттекер [Whittaker, 376], рассмотрев множество классификационных подходов в фитоценологии (классификация расти­ тельности во многом определяет классификацию экологических сооб­ ществ в целом), разделил их на две основные группы:

• использование в качестве основного критерия классификации доминантов сообщества (этот подход еще называется физиономическим или морфолого-флористическим). Этот подход широко использовался и про­ должает использоваться экологами северных стран: России, США, Швеции (основными объектами исследований были бореальные леса с заметным пре­ валированием дискретности над непрерывностью); развитие подхода у нас в стране связано с именами В.Н.Сукачева, Н.В.Дылиса, БА.Быкова и др.;

• использование в качестве критерия всех видов с отбором из общего числа тех, которые выявляют различные экологические условия (такой подход называется эколого-флористическим). Это наиболее популярный в мире подход к классификации (в числе его сторонников — не менее 80% фитоценологов мира; [148, с. 111]) был разработан в 20-х гг. XX в.

Жозья Браун-Бланке (Braun-Blanquet); в развитие и использование этого метода большой вклад внесли Р.Тюксен (Tuxen), Э.Ван-дер-Маарел (Van der Maarel), у нас в стране — Б.М.Миркин.

В.С.Ипатов и Л.А.Кирикова [100] к этим двум группам добавляют:

• топологический подход (распределение сообществ в осях факто­ ров среды; фактически эту функцию выполняют методы координации, рас­ сматриваемые ниже); примерами могут служить разделение лугов на мате­ риковые (суходольные и низинные) и поемные, расположенные в разных частях поймы, а также классификация лесов и лесостепей украинскобелорусского Полесья, построенная П.С.Погребняком;

• методы эколого-динамической классификации (отражение в клас­ сификации смены растительности во времени; примером могут служить типы леса Б.П.Колесникова) [см. об этом: 185, с. 265].

Б.М.Миркин [148] еще больше расширяет этот список, выделяя, кро­ ме названных выше, следующие подходы к классификации:

• генетические (филогенетические), пытающиеся отразить в синтаксономической иерархии историю растительности (А.Н.Краснов, И.К.Пачоский, С.И.Коржинский, В.Б.Сочава и др.);

• прагматические (основной элемент этого подхода — призна­ ние невозможности построения естественной классификации, допуще­ ние множественности синтаксономических решений, преодолеваемой на основе коллективной договоренности); развитие подхода связано с работами Б.М.Миркина;

• количественные (автоматические) методы классификации.

Количественные методы автоматической классификации могут быть сгруппированы по целому ряду критериев:

• по объектам классификации (как и при ординации) различают R-анализ (классификация видов) и Q-анализ (классификация сообществ);

• по принципам построения алгоритмов — эвристические (интуи­ тивные) и вариационные (введение функционала качества классификации и его экстремумизация);

• по числу признаков классификации —моно- и политетические;

• по логике классификации — объединяющие (индуктивные — от отдельных объектов к общей совокупности) и делящие (дедуктивные — от общей совокупности к отдельным объектам);

• по порядку выделения классов — иерархические (группа 1-го ранга целиком входит в группу (i+l)-ro ранга) и неиерархические (все группы выделяются одновременно);

• по объему классифицируемой совокупности — тип А (размер­ ность задачи измеряется десятками объектов) и тип В (размерность из­ меряется сотнями и тысячами объектов); для задач типа А можно ис­ пользовать процедуры полного перебора и вариационные алгоритмы, для задач типа В такие возможности исключаются.

Прежде чем переходить к иллюстрациям тех или иных классификацион­ ных построений, рассмотрим некоторые из самых распространенных в эко­ логии коэффициентов связи видов и индексов сходства описаний.

Существует несколько классификаций коэффициентов связи, пред­ ложенных Дэвидом Гудолом (Goodall), В.И.Василевичем, Эвелин Пилу (Pielou) и др. Различают коэффициенты корреляции, меры расстоя­ ния (определяются по количественным признакам) и коэффициенты сопряженности (по качественным признакам: присутствие — отсутст­ вие видов), симметричные (связь видов А и В равна связи видов В и А) и несимметричные, центрированные (меняются от -1 через 0 до +1) и нецентрированные. Коэффициенты сопряженности, кроме того, под­ разделяются на полные (элиминируют влияние различий встречаемости признаков) и абсолютные (достигают своего максимального значения только при равной встречаемости признаков), перекрывающиеся (эли­ минируют влияние клетки d четырехпольной таблицы) и собственно коэффициенты межвидовой сопряженности (испытывают влияние d-эффекта). Четырехпольная таблица имеет следующий вид (табл. 2.20):

Коэффициенты межвидовой сопряженности где N — общее число наблюдений за встречаемостью видов А и В, а — число случаев совместной встречаемости видов А и В; b и с — число случаев встречаемости только видов В или A; d — число случаев совме­ стного отсутствия видов А и В в N-описаниях (-А и -В — отсутствие видов).

Коэффициент линейной корреляции — центрированный, симметрич­ ный, абсолютный индекс межвидовой сопряженности (для качественных данных иногда называется коэффициентом Бравэ):

где Sr — ошибка коэффициента. Область применения этого коэффици­ ента в экологии весьма ограничена, так как разные виды обычно имеют разную встречаемость, связанную с их биологическими и экологиче­ скими свойствами. Поэтому даже для очень близких по экологии видов, если один из них распространен массово, а другой — редко, связь ока­ зывается крайне слабой.

Трансформированный коэффициент Дайса — центрированный, несимметричный, полный индекс перекрытия:

Этот коэффициент свободен от d-эффекта (не зависит от разной встречаемости сравниваемых видов). ТКД целесообразно применять при высоком бета-разнообразии, когда амплитуды сравниваемых видов попадают в выборку целиком.

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена — симметричный и центрированный показатель связи:

где di — разность рангов признаков сравниваемых видов на i-ой пло­ щадке. Этот коэффициент используется для предварительной ориента­ ции в материале и при оценке признаков, полученных с использованием шкал (например, шкала проективного покрытия).

Мера расстояния Евклида (ED) — наиболее популярная в экологии мера расстояния, различия независимых признаков (или объектов) в многомерном пространстве объектов-описаний (или признаков-видов):

где первый коэффициент — для количественных признаков, второй — для качественных. В настоящее время известно около 50 коэффициен­ тов связи и, как замечал еще в 1973 г. австралийский эколог Д.Гудол [Goodall, 315, р. 114], «...выбор лучшего индекса — дело вкуса». Прав­ да, этот «вкус» должен диктоваться точными знаниями о возможностях того или иного показателя и целями, стоящими перед исследователем.

Как справедливо подчеркивал В.И.Василевич [32, с. 18], «...сопря­ женности между видами интересуют геоботаников (и экологов.— Г.Р., Ф.Р.) не сами по себе». Интерес представляют причины, вызывающие ассоциированность видов и дальнейшее использование этих показате­ лей в классификации и ординации.

Число используемых в экологии показателей сходства объектовописаний также огромно (не менее 50). Р.Сокэл [Sokal, 360] подразде­ лил коэффициенты сходства на три основных типа:

• коэффициенты ассоциации (выражают различные отношения числа совпадающих признаков к общему их числу и изменяются обычно от 0 до+1);

• коэффициенты корреляции (указывают на степень зависимости между объектами и могут определяться как по количественным, так и по качественным признакам; изменяются в пределах от-1 до +1);

• меры расстояния (определяют относительное расположение объектов в рассматриваемом пространстве видов-признаков).

К этому списку следует добавить:

— вероятностные меры (оценивающие вероятность того, что срав­ ниваемые объекты будут идентичными);

— информационные меры (оценивают количество информации, содер­ жащейся в совместном распределении признаков сравниваемых объектов);

— преобразование показателей (различные алгебраические или иные действия над мерами сходства и различия).

Коэффициент сходства Жаккара:

где N A + B — число общих видов в сравниваемых описаниях А и В, NA и NB — число видов в каждом из описаний. Этот показатель был предложен в 1901 г. швейцарским флористом Пьером Жаккаром (Jaccard).

Коэффициент сходства Съеренсена:

Для количественных данных этот коэффициент иногда носит название коэффициента Чекановского:

где Ai и В — количественные значения вида i в описаниях А и В, N — общее число видов. Коэффициент Съеренсена — один из наиболее часто используемых в экологии показателей сходства. Его и коэффициент Жаккара для качественных данных в англоязычной научной литературе часто называют коэффициентами общности (англ. coefficients of community;

СС), дополнение их до единицы (т.е. 1 - К) — коэффициентами разли­ чия общности (англ. coefficients of community difference; CD); эти же ко­ эффициенты для количественных данных, соответственно, процентным сходством (англ. percentage similarity; PS) и процентным различием (англ. percentage difference; PD).

Рассмотренная выше мера расстояния Евклида для качественных данных Do, I (А, В) (учитывая только присутствие — отсутствие видов) позволяет установить связь между разными показателями сходства:

коэффициент Жаккара Kj = 1 - D2 / (a+b+c), коэффициент Съеренсена парный коэффициент сходства KSM = 1-D2 / (a+b+c+d) = 1-D2 / N, Сокэла—Мичинера модифицированный коэффициент KJM = 1 - 2 • D2 / (a+b+c), сходства Жаккара—Малышева коэффициент Романа КH = 1 - 2 • D / (a+b+c+d) = 1 - 2 • D / N, коэффициент Сокэла — Снита Ks-s = 1 - 2 • D / (a+2b+2c) Так же в общей форме (К = а / т) для разных т может быть записан еще ряд показателей:

коэффициент Жаккара (Kj) коэффициент Кульчинского коэффициент сходства Охай (К о ) т = (а+b)(а+с).

Представление коэффициентов сходства в некоторой общей форме позволяет легко записать ряд связывающих их неравенств:

Учитывая, что коэффициент Кульчинского несколько завышает, а Рассела — Рао занижает сходство между сообществами, предпочтение следует отдать коэффициенту Съеренсена, занимающему в этой це­ почке неравенств среднее положение. Кроме того, этот коэффициент корректен с математической точки зрения и удовлетворяет как основ­ ным аксиомам для мер сходства, так и общим положениям теории мно­ жеств; а также для этого показателя разработаны таблицы и номограм­ мы [Falinski, 310] и ошибка выборочноcти [Frey, 312].

Описанию конкретных методов классификации и их результатов посвящены многие монографические работы. Мы приведем лишь один пример как результат автоматической классификации.

Метод построения дендрита — один из простейших эвристиче­ ских, объединяющих, политетических и неиерархических методов, раз­ работанный в 1951 г. польскими экологами К.Флореком (Florek), Я.Лукашевичем (Lukaszewicz), Я.Фалинским (Falinski) и др. и являю­ щийся модификацией метода П.В.Терентьева, разработанного еще в 1928 г. Построение дендрита начинается с выбора наиболее сходных (тесно связанных) объектов. Впоследствии к одному из них присоеди­ няется следующий, имеющий с ним максимальное сходство (или связь);

эта процедура продолжается до тех пор, пока в одну разветвленную цепь не будут «увязаны» все объекты. Задавая далее граничное значение коэффициента сходства (или связи), производится разбиение получен­ ного «графа связей» на подграфы, которые и принимаются в качестве синтаксонов (или корреляционных плеяд). Роберт Макинтош (Mcintosh) называет методы, основанные на теории графов, методами сцепления (англ. plexus techniques). Простота вычислительных алгоритмов позво­ ляет быстро получить самые общие представления о скоплении класси­ фицируемых объектов.

В качестве примера рассмотрим дендрит в варианте R-анализа (рис. 2.34) и выделение корреляционных плеяд для описания мозаичности растительности пойменных лугов реки Лены [115, с. 173].

Рис. 2.34. Корреляционные плеяды основных видов трех типов лугов поймы реки Лены: А (остепненный луг) 1 — Cerastium maximum, 2 —Stellaria dahurica, 3 — Bromus irculensis, 4 — Pulsatilla flavescens, 5 — Koeleria gracilis, 6 — Poa stepposa, 7 — Kobresiafilifolia; В (влажный луг) 1 — Carex lithophila, 2 — С. wiluica, 3 — orthostachys, 4 — Heleocharis intersita, 5 — Poa subfastigiata, 6 — P. palustris, 7 — Achillea cartilaginea, 8 —Sanguisorba officinalis, 9 — Equisetum arvense, 10 — Caliha palustris, 11 — Iris setosa, 12 — Calamagrostis neglecta, 13 — Alopecurus arundinaceus;

Закон гомологических рядов сообществ: синтаксоны как близких, так и отдаленных типов растительных сообществ характеризуются парал­ лельными рядами изменчивости флористического состава [Foucault, 311;

236, 237]. Понятие «гомология» (сходство, единство или близость объек­ тов) достаточно широко используется в естествознании — неорганиче­ ской химии (химические элементы главной подгруппы каждого верти­ кального столбца Периодической системы Д.И.Менделеева), органиче­ ской химии (вещества, сходные по химическим свойствам — системы предельных и непредельных углеводородов), сравнительной анатомии (органы, имеющие общее происхождение), при изучении изменчивости признаков культурных растений (закон гомологических рядов наследст­ венной изменчивости Н.И.Вавилова), в молекулярной биологии и генети­ ке — гомологии на уровне триплетов (состоят из четырех нуклеотидов), генов (семейства генов, несущих информацию о структуре родственных белков, имеют очень высокое сходство последовательностей триплетов), хромосом (одинаковый набор и порядок генов) и генома в целом (по геномному критерию родом считается группа близкородственных ви­ дов, имеющих специфический первичный геном или полиплоидный геном, состоящий из двух или более копий этого специфического пер­ вичного генома).

«Обобщая сказанное, можно назвать следующие общие свойства объектов, формирующих гомологические ряды. Члены одного гомоло­ гического ряда состоят:

1) из более простых однотипных элементов;

2) имеют общий план строения;

3) различаются между собой по составу, количеству или взаимному расположению этих элементов.

Свойства, присущие объектам, составляющим различные типы го­ мологических рядов, прослеживаются также и в растительности и отра­ жающих ее разнообразие синтаксонах (синтаксон — единица система­ тики растительных сообществ.— Г.Р., Ф.Р.). В синтаксономии под общим планом строения мы будем понимать участие во флористиче­ ском составе близких синтаксонов одних и тех же групп диагностиче­ ских видов, выявляющих определенный набор факторов среды. Группы диагностических видов в данном случае выступают в качестве однотип­ ных, повторяющихся в разных синтаксонах и более простых по отноше­ нию ко всему флористическому составу синтаксонов. Если в двух или более синтаксонах имеется не одна, а несколько повторяющихся групп видов, то изменчивость таких синтаксонов может быть представлена в виде рядов с параллельно меняющимся флористическим составом, ко­ торые мы будем называть гомологическими рядами изменчивости рас­ тительных сообществу) (курсив автора.— Г.Р., Ф.Р.) [237, с. 427].

В качестве примера укажем на гомологические ряды изменчивости у трех ассоциаций сфагновых болот (две первые — из Западной Европы, последняя — из северо-западных районов России; [237, с. 429—430] класса Scheuchzerio-Caricetea, порядка Sheuchzerietalia Nord. 1936, сою­ зов Rhynchosporion albae и Caricion lasiocarpae. Каждая из трех ассо­ циаций имеет сходный набор субассоциаций, выделяемых по домини­ рованию сфагновых мхов и образующих параллельные ряды изменчи­ вости. Подчеркнем только одно свойство гомологических рядов — их прогностическую роль, т.е. способность предсказывать существование новых, еще не описанных типов растительных сообществ.

Заметим также, что в синтаксономии с конца 80-х гг. прошлого века [145; 156, с. 158) используется понятие «рефрен» (от фр. refrain — при­ пев) — повторяющиеся синтаксоны-аналоги в параллельных экологиче­ ских рядах (например, ряды по отношению к фактору засоления при разных режимах увлажнения). В этом контексте рефрены являются ана­ логом гомологических рядов в понимании А.И.Соломеща [237].

Методы (законы) координации. Координация — это ординация вдоль некоторых факторов или абстрактных осей не отдельных видов или сообществ, а групп видов (корреляционных плеяд; R-анализ) или синтаксонов (Q-анализ). Методы координации практически ничем не отличают­ ся от ординационных, если не считать того, что для координации стара­ ются привлечь самые простые и наглядные алгоритмы.

Классической координационной схемой является показанный на рис. 2.35 так называемый «крест Сукачева» — эдафо-фитоценотические ряды типов еловых лесов [240]. Ряды, изображенные пересекающимися линиями, показывают изменения условий существования растительности.

Так, ряд А характеризуется увеличением сухости и уменьшением богатства почвы, ряд В — увеличением увлажнения и ухудшением почвенной аэра­ ции, ряд С — увеличением почвенного богатства и аэрации, D — увеличе­ нием увлажнения проточной водой, Е — переходный ряд от застойного ув­ лажнения к проточному. В каждой группе ассоциаций, выделенных на до­ минантной основе, выделяются наиболее типичные «представители»

(например, в группе ельников-зеленомошников [Piceeta hylocomiosa] таковым является ельник-кисличник).

Рис. 2.35. Координация типов еловых лесов («крест Сукачева»); I — Piceeta sphagnosa — (I1 — ельник сфагновый, I2 — ельник осоково-сфагновый), II — Piceeta polylrichosa (II1 — ельник-долгомошник), III — Piceeta hylocomiosa (III1 — ельник-брусничник, III2 — ельник-черничник, III3 — ельник-кисличник), IV— Piceeta composite (IV1 — ельник липовый, IV2 — ельник дубовый), V — Piceeta herbosa (V1 — ельник сфагново-травяной, градиента среды — один из вариантов из формализации нормаль­ ной [185] или равновесной [90] реакции популяций на изменения окру­ жающей среды вдоль одного фактора, проявление принципа лимити­ рующих факторов (см. раздел 4.1). Данная модель используется как ос­ нова ряда методов ординации (гауссова ординация). Она широко использу­ ется также при описании взаимодействия популяций (см. раздел 4.4) и при формализации представлений об экологической нише (см. раздел 4.5; а также, например, рис. 2.18, 2.20).

тации — допущение, согласно которому степень выносливости по отношению к какому-либо фактору не означает соответствующей реак­ ции вида по отношению к другим факторам. Это совершенно очевидный постулат, не требующий комментария,— «...индивидуальность популяций — это наиболее очевидное их свойство» [90, с. 60]. Более того, естествен­ ные популяции (включая сформированные под воздействием человека ви­ ды рудеральных и сегетальных сообществ) состоят из неодинаковых осо­ бей, также по-разному адаптированных не только к различным, но и к од­ ному фактору. Эта неоднородность определяется генотипическими (экологические варианты вида, половая дифференциация особей) и фенотипическими причинами (возрастной состав и дифференциация по жизненному состоянию — виталитету). Отдельные ценопопуляции од­ ного вида растений могут демонстрировать даже разные типы страте­ гий. Такого рода неоднородность ценопопуляции повышает их устойчи­ вость в сообществе, так как они более полно используют ресурсы среды и легче переносят неблагоприятные условия.

мам: все виды сообщества (как систематически близкие, так и далекие) могут быть объединены в группы по сходству типов приспособления (адаптации) к сходным условиям среды. Классификаций жизненных форм существует множество: каждая из них отражает ту или иную осо­ бенность и среды обитания организмов, и их приспособленности к ней.

Далее рассмотрены некоторые примеры классификаций организмов по жизненным формам. Само понятие «жизненная форма» было предложе­ но в 1 884 г. датским ботаником Э.Вармингом (Wanning).

Нейстон (совокупность живых организмов, обитающих у поверхно­ сти воды на границе водной и воздушной сред) подразделяется на:

• эпинейстон (организмы, располагающиеся как бы сверху этой пленки сгущения жизни,— водоросли, бактерии, цианеи, некоторые голые амебы, известные клопы-водомерки и пр.);

• гипонейстон (организмы, «прикрепленные» снизу к поверхности этой пленки,— водоросли, бактерии, многие рачки и мальки рыб, имеющие на спине что-то вроде присоски для присоединения к этой пленке, а моллюски-янтиниды, например, передвигаются на особых пенистых пло­ тиках из слизи и пр.; [239]).

Наиболее подробно соотношение понятий «жизненная форма», «форма роста» и «функциональный тип» рассмотрено в монографии Б.М.Миркина и Л.Г.Наумовой [153]. При этом подчеркивается, что система жизненных форм первична, а системы форм роста (попытка освободить морфологию от экологии) и функциональных типов (решение обратной задачи) яв­ ляются ее прагматическими вариантами.

Почвенные организмы по признаку размера подразделяются на три группы жизненных форм [175]:

• микробиота (почвенные водоросли, бактерии, грибы, простейшие);

• мезобиота (нематоды, энхитреиды, личинки насекомых, микроартроподы, клещи, ногохвостки и пр.);

• макробиота (корни растений, крупные насекомые, черви, роющие позвоночные [кроты, суслики и др.] и пр.).

Классификация жизненных форм растений по К.Раункиеру [Raunkiaer, 352]. Согласно этой классификации, жизненные формы выде­ лены по признаку положения у растений «переннирующих тканей» — почек и побегов (а также семян и плодов) — относительно почвы в небла­ гоприятный сезон жизни (зима, засуха и пр.; [175; 249]):

• эпифиты — «воздушные растения», не имеющие корней в почве;

• фанерофиты — древесные растения, почки возобновления кото­ рых находятся высоко над поверхностью почвы — выше 25 см — на вертикально расположенных побегах и полностью открыты воздейст­ вию атмосферы; по размерам различают макро-, нано- и микрофанерофиты;

• хамефиты — различные растения с почками возобновления, расположенными на высоте до 25 см; зимой они могут быть защищены снежным покровом;

гемикриптофиты — многолетние травы с переннирующими тка­ нями на уровне почвы или непосредственно под ее поверхностью;

• криптофиты (геофиты) — многолетние травы с переннирую­ щими тканями, скрытыми в почве (луковицы, клубни, корневища и пр.), что защищает их от воздействий приземного слоя воздуха;

• терофиты — однолетники или эфемероидные травы, пережи­ вающие неблагоприятные сезоны только в виде семян.

«Эта типология сыграла в экологии и фитоценологии очень боль­ шую роль в познании структуры растительности и адаптивных реакций растений. Она была применена почти во всех растительных зонах Земли для выяснения закономерностей структуры растительности... Это позволило легко и быстро определить принадлежность каждого вида к жизненной форме и составить так называемые биологические спектры флоры опреде­ ленных территорий, типов растительности или даже растительности все­ го земного шара» [248, с. 149].

Классификация жизненных форм (экобиоформ) по И.Г.Сереб­ рякову основана на общем облике (габитусе) определенных групп рас­ тений, что выражает способности растений к пространственному рассе­ лению и закреплению на территории [228]:

• деревья;

• кустарники;

• травянистые поликарпики (стержнекорневые, кистекорневые, короткокорневищные, дерновые [в том числе — рыхлокустовые, длиннокорневищные, столонообразующие, корнеотпрысковые, ползучие]);

• травянистые монокарпики (однолетники).

Классификация жизненных форм по Р.Уиттекеру [249] — попу­ лярная система, основанная на физиономических особенностях (формах роста) растений:

• деревья (крупные древесные растения — иглолистные, широколи­ ственные вечнозеленые и листопадные, вечнозеленые склерофильные, ко­ лючие, розеточные, бамбуковые);

• лианы (древесные лазящие или вьющиеся растения);

• кустарники (небольшие древесные растения, обычно ниже 3 м — те же группы, что и у деревьев, плюс стеблевые суккуленты, полукустарни­ ки и кустарнички);

• эпифиты (растения, растущие целиком над поверхностью земли, на других растениях);

• травы (папоротники, злаковидные, разнотравье);

• таллофиты (растения без четкого расчленения на стебли, листья и корни — лишайники, мхи, печеночники).

В качестве примера приведем спектр жизненных форм по К.Раункиеру (рис. 2.36) для пихтово-ельников липовых южной тайги Низмен­ ного Заволжья [282]:

Рис. 2.36. Спектр жизненных форм пихтово-ельников липовых;

1 — макрофанерофиты, 2 — микрофанерофиты, 3 — нанофанерофиты, 4 — гемикриптофиты, 5 — геофиты, 6 — хамефиты, 7 — терофиты Аксиома адаптированности Дарвина — экологическая аксиома, в соответствии с которой каждый вид адаптирован к определенной, только для него специфичной совокупности условий существования (фактически к экологической нише). Эта аксиома вполне обеспечивает выполнение правила экологической индивидуальности видов [191]. Особенности рас­ пределения видов задают специфику сообществ, что требует применения специфических методов для их исследования и теоретического описания.

(частные, пространственные закономерности) Учение о географической зональности, связанное с именами Ж. де Турнефора, А.Гумбольдта, А. Де Кандоля, В.В.Докучаева, В.В.Алехина, Л.СБерга, А.А.Григорьева, М.И.Будыко, А.Г.Исаченко, Ф.М.Милькова, Ю.ИЛернова и других естествоиспытателей, на ранних этапах служило «двигателем» экологических исследований, а позднее само вошло в экологию как способ описания пространственных закономерностей из­ менения структуры экосистем. При этом следует согласиться с Ю.И.Черновым [268, с. 14], который подчеркивает, что «...в природе, безусловно, не существует реальных "почвенных зон", "климатических зон", "геоботанических зон", а тем более "зоогеографических" или "зон фауны"... Географическая зональность проявляется в ландшафтной обо­ лочке Земли как единая закономерность, охватывающая все ее части.

Однако сила влияния зональных факторов на разные элементы структу­ ры биосферы неодинакова, поэтому отдельные компоненты могут быть критериями разных уровней зональной таксономии».

Основными факторами географической зональности являются сол­ нечная радиация и показатели количества влаги. Именно на этих пара­ метрах основаны многочисленные индексы, оценивающие различия и сопоставляющие величины тепла и влаги на разных территориях. В на­ стоящее время наибольшей популярностью пользуется «радиационный индекс сухости» М.И.Будыко, предложенный им в 1948 г. и имеющий, по мнению многих географов, наиболее общий биогеографический смысл:

где R — годовой радиационный баланс; L — скрытая теплота испаре­ ния; г — годовая сумма осадков. Если Кв = 1, то это свидетельствует о соразмерности между количеством тепла и влаги, что характеризует наиболее благоприятные для биологических компонентов ландшафта условия. Значения Кв < 1 указывают на избыток влаги, Кв > 1 — на по­ вышенную сухость.

Близким по смыслу индексу Будыко является коэффициент, предло­ женный В.В.Докучаевым [75] и Г.Н.Высоцким [46] и модифицирован­ ный в 1949 г. Н.Н.Ивановым [92]:

где Е — возможная годовая испаряемость (с открытой водной поверх­ ности); иными словами, Е = E(R). Тогда KDVI = 1 в зонах с примерно равным соотношением тепла и влаги, в остальных случаях он обратно пропорционален индексу Будыко.

Существует еще целый ряд гидротермических индексов, используе­ мых при количественном анализе отдельных компонент биосферы.

Укажем на один показатель, который использовал Д.А.Криволуцкий [125] для анализа зонального распределения панцирных клещей,— по­ казатель благоприятствования условий:

где F — годовое количество опада, L — вес подстилки, Еm — среднего­ довая испаряемость.

Все эти показатели, несмотря на их логическую убедительность и широкое использование,— объект «индексологии». В их основе лежат индуктивные представления, они не вытекают ни из какой дедуктивной оптимизационной модели, что делает их весьма «ненадежными» и до­ пускающими широкую трактовку.

Завершая вступление к этой главе, еще раз процитируем Ю.И.Чер­ нова [268, с. 33]: «Необходимое условие изучения структуры живого покрова в зональном плане — последовательный анализ зональных и азональных факторов как в смысле общих глобальных закономерностей, так и в отношении конкретного воплощения на земной поверхности.

При ведущей роли зональных факторов, определяющих наиболее общие закономерности ландшафтной оболочки, в их проявлении на поверхно­ сти Земли огромную роль играют азональные влияния, которые на не­ которых территориях могут даже играть доминирующую роль в форми­ ровании сообществ».

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.37).

ности Григорьева — Будыко: со сменой физико-географических поя­ сов аналогичные ландшафтные зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются. В частности, наблюдается повторение ин­ декса Будыко (КB) — в разных климатических поясах имеются зоны-ана­ логи с близкими величинами КB и сходными по структуре сообщества­ ми. Хорошей иллюстрацией этой концепции является соотношение чис­ ленности панцирных клещей и индекса КK [125], представленное на рис. 2.38.

Принцип природной зональности Гумбольдта — Докучаева — за­ кон, согласно которому распределение растений и животных на земной поверхности закономерно зависит от температуры и климата.

Рис. 2.37. Структура сообществ (частные, пространственные закономерности) Рис. 2.38. Соотношение численности панцирных клещей (1) и показателя благоприятствования условий (2) в разных географических зонах:

а — арктическая пустыня, б — тундра, в — тайга, г — широколиственный лес, д — луговая степь, е — сухая степь, ж — пустыня, (GAP-парадигма) — современные представления о сообществ структуре и динамике естественных лесных сообществ тропических и умеренных широт. Основы этих принципов были заложены А.Уаттом [Watt, 371, 372]. В соответствии с обзором В.Н.Короткова [117], выде­ ляются следующие основные положения этой парадигмы:

• вне зависимости от географического положения и флористиче­ ского состава естественные леса имеют сходные принципы мозаичноярусной организации;

• естественные леса представляют собой сукцессионную мозаику разновозрастных элементов мозаично-ярусной структуры;

• элементы мозаично-ярусной структуры выделяются по скопле­ ниям синхронно развивающихся популяционных локусов древесных видов; скопления, в свою очередь, формируются в естественных лесах после нарушений, приводящих к образованию прорывов в сплошном пологе леса;

• размеры прорывов (gaps, «окон») в пологе леса определяют ви­ довой состав успешно возобновляющихся древесных видов и их коли­ чественные сочетания;

• онтогенез древесных видов в лесных ценозах, включающих ста­ дии молодости, зрелости, старения и смерти, определяет популяционную жизнь видов подчиненных синузий автотрофов и в некоторой сте­ пени популяционную жизнь гетеротрофов;

• устойчивое существование лесного массива возможно лишь при условии закономерного сочетания элементов мозаично-ярусной струк­ туры, находящихся на разных стадиях развития.

Большое число работ в рамках GAP-парадигмы проводится на ценотическом и внутриценотическом уровнях.

Закон вертикальной зональности тера в первую очередь фитоценозов, связанное с изменением климата и почв в зависимости от высоты над уровнем моря; имеет смысл указать и на ряд «отступлений» от этого закона, связанных с инверсией верти­ кальных поясов (например, спускание «языков» высокогорной расти­ тельности по узким горным долинам в силу скапливания там холодного воздуха). Пример закона вертикальной зональности позаимствуем из монографии французского географа Э.Реклю (Reclus) «Земля. Описание жизни земного шара» [199, 43—44]:

«Во Франции, среди высоких гор {Пиренеи, юг Франции. — Г.Р., Ф.Р.), выше всего над равнинами поднимается Канигу; на его склонах, вполне заметных с от­ крытого моря, Эме Массо и другие ботаники могли с полнейшею точностью изме­ рить пояса растительности, расположенные ярусами. Оливковые деревья, по­ крывающие поля Тета и Тека, растут на выступающей подошве горы до высоты 420 метров; виноградная лоза заходит выше, но на высоте 550 метров и она ис­ чезает; каштан поднимается только до 800 метров. Последние поля, на которых возделываются рожь и картофель, не поднимаются выше 1 640 метров, где бук, сосна, ель и береза уже страдают от ветров и холодных зим. Ель останавливает­ ся на высоте 1 250 метров; береза не осмеливается расти выше 2 000 метров;

более смелая сосна лепится по обрывистым склонам до высоты 2 430 метров, подходя близко к вершине горы. Еще выше растительность составляют лишь альпийские или полярные виды. Рододендрон, первые кустики которого показы­ ваются на высоте 1 320 метров, достигает предельной высоты 2 640 метров.

Можжевельник, стелясь по земле и наполовину пряча в ней свои ветки, доходит до самой вершины, возвышающейся на 2 785 метров и остающейся под снегом ежегодно в течение трех месяцев».

Модели градиентного — наиболее эффективные методы прямой ординации, позволяющие ана­ лизировать характер распределения параметров популяций и сообществ при возможности прямого измерения факторов среды (наиболее про­ стой вариант выбора таких факторов — это пространственные и высот­ ные топоклины).

На рис. 2.39 представлен результат прямой ординации вдоль фактора «высота над уровнем моря» для растительности степей Тэвшрулэх (Монголия) [106].

Рис. 2.39. Высотный топоклин трех видов степей Северо-Восточного Хангая (Монголия); а — северная экспозиция, b — южная экспозиция;

1 — Sanguisorba officinalis, 2 —Arenaria capillaris, 3 —Agropyron cristatum Ценотопоклин описывается уравнением регрессии зависимости по­ казателя сходства от значений фактора. Расчеты таких уравнений [155], выполненные для явлений вертикальной поясности и широтной зональности, позволяют количественно измерить интенсивность изме­ нений растительности по выбранным градиентам. Так, например, из­ менения растительности Монголии при переходе от пустынь к полу­ пустынным степям описываются следующим уравнением гиперболи­ ческого типа:

где у — коэффициент сходства Съеренсена между трансектами; х — расстояние между трансектами (в км).

Аналогичные уравнения для характеристики смены пустынных сте­ пей сухими имеют следующий вид [155, с. 72]:

Судя по коэффициентам регрессии этих уравнений, можно сделать вывод о том, что интенсивность изменений растительности в южной части профиля (у1 в 2 раза выше по сравнению с интенсивностью изме­ нений в северной части (у2).

Правило предварения Вальтера — Алехина — широко распростра­ ненное в эколого-географических исследованиях правило, сущность которого сводится к объяснению отклонений от правил зональности в распределении растительных сообществ (появление по северным скло­ нам более «северной» растительности, а по южным — более «южной») через угол падения солнечных лучей.

Подтверждением этому правилу могут служить наблюдения Э.Реклю [199, с. 45—46]:

«Ярусы растительности могут быть поразительно несходны даже на проти­ воположных склонах одной и той же горы. Так, горная сосна (Pinus uncinate) под­ нимается почти на 200 метров выше на южных склонах горы Ванту, чем на про­ тивоположных; наоборот, зеленый дуб с северной стороны склона доходит до высоты 620 м и только до 550 м на склоне, вполне обращенному к полуденному солнцу. Можно заметить еще, что каждому склону свойственны особые древес­ ные породы: на южном мы находим оливковые деревья, на северном — орешни­ Правило Викариата Вагнера — Джордана: ареалы близкородст­ венных форм животных (видов или подвидов), как правило, занимают смежные территории и существенно не перекрываются (обычно род­ ственные формы географически замещают друг друга). Данное поло­ жение теории географического видообразования следует учитывать при акклиматизации с целью «улучшения крови» местной популяции (например, отрицательность результата при вселении сибирских белок в Крым). Правило викариата было предложено немецким зоологом М.Вагнером (Wagner) в 1868 г. и переоткрыто американским ихтиоло­ гом и биогеографом Д.Джорданом (Jordan) в 1906 г.

4.10. Динамика сообществ (сукцессии, климакс) Как отмечалось выше (см. раздел 2.2), любая система характеризует­ ся структурой и поведением (изменением системы во времени). Все многообразие динамических процессов в экосистемах с известной долей условности можно свести к следующим типам изменений:

• обратимые (суточные, сезонные, флуктуации);

• необратимые (сукцессии, эволюция сообществ, нарушения).

Один из вариантов классификации необратимых изменений экоси­ стем приведен на рис. 2.40.

Рис. 2.40. Классификация необратимых изменений экосистем Суточные изменения сообществ связаны с ритмикой многих при­ родных процессов, когда температура, освещенность и некоторые дру­ гие факторы имеют четко выраженную суточную (сезонную и годичную) циклику. Например, на побережьях океана существуют сложные ритмы жизни, связанные со сменой приливов и отливов.

Интересную картину суточной динамики сообществ коралловых ри­ фов рисует Р.Уиттекер [249, с. 83—84]:

«На коралловых рифах Гавайских островов в дневное время активны многие виды рыб разнообразных и удивительных расцветок. Поскольку к вечеру освещен­ ность уменьшается, эти рыбы перемещаются вглубь от поверхности воды в поисках укрытия в расщелинах коралловых рифов или в других защищенных местах. По мере того как в воде темнеет, из убежищ появляются и обретают активность ноч­ ные рыбы. И дневные, и ночные обитатели рифов включают разных по способу пи­ тания представителей; многие дневные рыбы питаются водорослями и планктоном, а некоторые "чистят" других рыб, собирая паразитов с их кожи. Большая часть ноч­ ных рыб — это хищники, поедающие различных беспозвоночных животных, вклю­ чая планктон, который ночью активен, Ночные рыбы в отличие от дневных имеют в большинстве своем оранжево-красную окраску. Кажется, что в некотором смысле красный цвет для морей является тем же, что серый для суши. Большин­ ство наземных животных, деятельных ночью или в сумерках,— серые или корич­ невые по цвету, но рыба в океане и многие беспозвоночные животные, которые активны в темноте или при очень слабом свете,— фасные. Красным цветом об­ ладают не только ночные рыбы рифов, но и многие рыбы и беспозвоночные, по­ стоянно живущие в темном среднем слое океана — ниже освещенных поверхно­ стных вод, но выше самых глубоких частей океана. Незадолго до восхода солнца ночные рыбы уходят в убежище и замещаются дневными. Обратная картина на­ блюдается вечером. Именно в это время суток, в период вечерних и утренних сумерек, обе группы наиболее уязвимы для хищников, так как их цвет, глаза и поведение приспособлены или к свету, или к темноте. В сумерках наиболее ак­ тивна третья группа рыб-хищников, питающихся другими рыбами. Эти виды ок­ рашены различно, но в целом они не похожи на остальные группы и имеют либо светлую, либо крапчатую окраску. Таким образом, эволюция на рифах выработа­ ла три группы рыб, каждая из которых богата видами, приспособленными к ак­ тивности в различных условиях среды — на свету, в темноте и в сумерках».

Классическим примером суточной динамики может служить «верти­ кальная миграция» планктонных сообществ пресных вод. В качестве примера приведем данные В.И.Попченко (и соавторов его книги [180]), которые исследовали динамику эпифитона в Саратовском водохранилище в зарослях рогоза узколистного (Typha angustifolia) (рис. 2.41).

Рис. 2.41. Суточная вертикальная динамика фитопланктона (а), микро- (b), мезо- и макрозоофитоса (с) в июле 1979 г. в фитоценозе рогоза узколистного Эта картина отличается от «классических» иллюстраций суточной вер­ тикальной миграции планктона [см., например: 249, с. 85] учетом не только освещенности, но и трофических особенностей данного сообщества.

«У популяций организмов разных трофических уровней суточные миграции, связанные с ритмикой питания, в зарослях рогоза протекают в разное время. На свету водоросли активно усваивают минеральные соли, а развитие альгофлоры влечет за собой потребление их фильтраторами (низшие ракообразные, коловрат­ ки, моллюски и др.). С наступлением сумерек и ночью питаются бокоплавы, ручей­ ники, гидрахнеллы и т.д. В утренние и вечерние часы, при массовом скоплении беспозвоночных и водорослей ближе к поверхности растений, обычно нагуливают­ ся личинки и молодь леща, густеры, плотвы, синца, окуня и др. Такой характер трофических связей способствует исключению напряженности конкурентных пище­ вых взаимоотношений (иными словами, происходит увеличение размерности эко­ логической ниши.— Г.Р., Ф.Р.)» [180, с. 18].

Суточная изменчивость сообществ выражена и в наземных экоси­ стемах. Это касается и сообществ птиц (насекомоядные птицы — мухо­ ловки, славки — активны днем, козодой — в сумерках, совы — ночью), а также насекомых (яркая окраска и неопределенность траектории полетов у дневных бабочек и тусклая окраска и медленный полет под защитой сумерек или темноты у молей).

Сезонные изменения. Смена сезонов для растительных сообществ характеризуется явлениями сменодоминантности (в одном и том же сообществе в разное время года или в разные годы, но в один период сезона выражены разные доминанты) и сменой аспектов (происходит изменение облика фитоценоза в течение сезона; наиболее четко смена аспектов выражена в степях, где она была предметом, изучения отечест­ венных геоботаников — Г.И.Танфильева, И.К.Пачоского, В.В.Алехина, И.Н.Бейдеман и др.). Так, в заповеднике «Стрелецкая степь», где охра­ няются участки северных луговых степей на черноземах, поочередно зацветают сон-трава (Pulsatilla patens) с фиолетовыми цветами, желтым цветом — горицвет весенний (Adonis vernalis) и синим — шалфей луго­ вой (Salvia pratensis). Такого рода фенологические изменения расти­ тельных сообществ отражают их адаптацию к климату и почвенным условиям и служат демонстрацией процессов дифференциации эколо­ гических ниш, снижающих конкуренцию внутри сообщества. Сезонный характер носит и динамика накопления надземной фитомассы расти­ тельных сообществ (в течение вегетационного периода или при смене времен года в тех зонах, где вегетационный период длится круглый год).

Оригинальной иллюстрацией сезонной динамики может послужить исследование частоты столкновений самолетов с птицами, проведенное в 1985 г. в районе аэродрома «Ульяновск» [21], где за год исследований было отмечено 96 видов птиц, еще 12 видов были встречены не более чем в 1 км от летного поля. Среди зарегистрированных птиц доминировали врановые, вьюрковые, обыкновенные скворцы и голубеобразные, а так­ же овсянковые и трясогузковые. Всего в 1985 г. было отмечено 29 слу­ чаев столкновений самолетов с птицами (36 особей), 4 из них привели к повреждению воздушных судов ИЛ-86 и ТУ-154м. Чаще всего самолеты сбивали полевых жаворонков, черных стрижей и кобчиков.

Увеличение числа столкновений весной, во второй половине августа и осенью (рис. 2.42) объясняется сезонными миграциями птиц. Количе­ ство столкновений в конце июня, июле и августе заметно увеличивает­ ся, что объясняется в основном двумя причинами:

• повышением активности птиц, совершающих послегнездовые кочевки (численность птиц многократно возрастает, многие виды начи­ нают вести стайный образ жизни);

• около взлетно-посадочной полосы оказываются молодые особи, которые еще плохо летают, слабо ориентируются и не умеют избегать столкновений с воздушными судами.

Интересно отметить, что все это наблюдается на фоне малой измен­ чивости интенсивности полетов самолетов.

количество столкновений, %

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

Рис. 2.42. Частота столкновений самолетов с птицами (гистограмма) и интенсивность полетов воздушных судов (кривая) в районе Флуктуации (от лат. fluctuatio — колебание) — ненаправленные, различно ориентированные или циклические (с циклом не более 10 лет;

[185]) разногодичные изменения сообществ, завершающиеся возвратом к состоянию, близкому к исходному. Термин «флуктуация» в этом смысле одним из первых использовал в 1939 г. американский фитоценолог Г.Глизон (Gleason). Флуктуации порождаются либо колебаниями климата, либо ритмами развития биотических компонент экосистемы.

По амплитуде и длительности флуктуации подразделяются на следую­ щие типы:

• скрытые (изменения визуально не улавливаются);

• осцилляции (обнаруживаются при непосредственном наблюдении);

• дигрессионно-демутационные (амплитуда и длительность изме­ нений превышает 5—6 лет).

Т.А.Работнов [185] различал следующие типы флуктуации по воз­ действующим факторам.

• Экотопические (климатогенные) флуктуации — наиболее рас­ пространенный их тип. Разногодичная изменчивость параметров экоси­ стемы (например, численность, продуктивность или биомасса) может достигать очень высоких значений. Так, количество зайцев за 80 лет наблюдений (классическая система «зайцы — рыси»; см. рис. 2.25) из­ менялось более чем в 100 раз, рысей — более чем в 50 раз. (Справедли­ вости ради заметим, что данный пример демонстрирует не только экото­ пические флуктуации, несущие основную нагрузку в динамике системы «зайцы — рыси», но и некоторые другие типы, которые будут рассмотре­ ны далее).

• Фитоциклические флуктуации относятся к растительным сооб­ ществам и связаны с особенностями биологических ритмов растений.

Например, дуб (Quercus robur) обильно плодоносит в среднем 1 раз в года и, естественно, на следующий после массового плодоношения год в растительном сообществе будет много его всходов.

• Зоогенные флуктуации обусловлены массовым развитием како­ го-либо вида животных (например, саранча, непарный шелкопряд и др.), существенно изменяющим всю экосистему.

• Антропогенные флуктуации. Эти изменения связаны с кратко­ временными и ненаправленными воздействиями человека на экосисте­ мы (например, перевыпас может привести к значительному изменению структуры травостоя пастбищ).

Сукцессии (от лат. successio — преемственность, наследование) от­ носятся к разряду необратимых изменений экосистем. В качестве ил­ люстрации приведем несколько определений, которые объясняют это сложное природное явление.

«Развитие экосистемы, чаще всего называемое экологической сук­ цессией (курсив автора—Г.Р., Ф.Р.), можно определить по следующим трем параметрам:

1) это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообще­ стве процессов; он определенным образом направлен и, таким образом, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом...;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится макси­ мальная биомасса (или высокое содержание информации) и максималь­ ное количество симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией» [175, с. 324].

«Последовательность изменений, происходящих в нарушенном ме­ стообитании, называется сукцессией, а достигаемая в конечном счете растительная формация — климаксом (курсив автора— Г.Р., Ф.Р.)»

[201, с. 355].

«...процесс развития сообществ называется сукцессией... Сукцессионные изменения сообществ в разной степени связаны с внешними и внутренними по отношению к сообществу факторами, многие сукцес­ сии могут быть вызваны одновременно причинами того и другого рода в их тесном переплетении. В любом случае градиент изменения условий среды и градиент изменения видовых популяций и сообществ оказы­ ваются параллельными. Сукцессии — это экоклин во времени (курсив наш.— ПР., Ф.Р.» [249, с. 176].

«Сукцессия — постепенные необратимые... изменения состава и структуры сообщества, вызываемые внутренними (автогенная сукцес­ сия) или внешними (аллогенная сукцессия) причинами» [156, с. 178].

Эта подборка цитат позволяет увидеть как общую часть, так и раз­ личия в определении такого сложного понятия, как «сукцессия». На­ пример, Ю.Одум понимает сукцессию достаточно узко, относя к ней только автогенные процессы, Р.Риклефс — только вторичную сукцес­ сию, другие авторы рассматривают сукцессию как многомерное и не­ прерывное явление в пространстве различных изменяющихся характе­ ристик.

Соотношение разных видов сукцессии хорошо иллюстрирует табли­ ца 2.21, которая взята из работ Б.М.Миркина [148, с. 77] и Л.Г.Наумовой [165, с. 95].

быстрые (10-летия) средние (100-летия) очень медленные (десятки 1000-летий) необратимые обратимые (цикличе­ ские) постоянные непостоянные вторичные По тенденции изменения продуктивности и видового богатства:

прогрессивные регрессивные антропогенные Сингенез — изменения, происходящие под влиянием взаимоотно­ шений между видами сообщества, а также под влиянием дифференциа­ ции экологических ниш без существенного изменения видами условий местообитания. Основная роль сингенеза отмечается для начальных стадий сукцессий и для очень быстро протекающих сукцессий. Соот­ ношение P/R > 1 (Р— первичная продукция, R — дыхание). Сингене­ тические изменения необратимы и постепенны, могут проявляться как на первичных, так и на вторичных местообитаниях (в последнем случае чаще всего время, «отпущенное» на сингенез, меньше, чем для первичной сукцессии), могут протекать по типу прогрессивной и, реже, регрессивной сукцессии (для растительных сообществ с участием на первых этапах оппортунистических популяций, плотность которых не зависит от смертности, и потому растения могут плодоносить при очень высоком перенаселении за счет миниатюризации особей; например, у мари белой (Chenopodium album) возможно уменьшение особей в 20 тысяч раз!). Наконец, сингенез — природный процесс, но его «пуско­ вым механизмом» могут быть и антропогенные факторы [148].

Примерами сингенеза могут служить первые стадии зарастания но­ вых субстратов (песчаных отмелей, скальных осыпей, лавовых потоков — первичные природные сукцессии) и восстановление растительности на нарушенных человеком территориях (зарастание насыпей дорог, за­ лежей и пр.— первичные и вторичные антропогенные сукцессии).

Эндоэкогенез — изменение сообщества путем изменения условий среды, сукцессия в классическом (узком) смысле. Рассматриваемые далее модели сукцессии дают достаточно полное описание этого типа автогенных сукцессии.

Примерами эндоэкогенеза являются процессы зарастания стариц, переход низинных болот в верховые и т.д. (природная сукцессия), а также изменения под воздействием разного рода деструкции (полное или частичное разрушение сообщества в результате воздействия антро­ погенных факторов — например, рубки ухода в лесу).

Гейтогенез — локальные (т.е. не связанные с общими тенденциями развития ландшафта) аллогенные смены. Гейтогенез — сравнительно быстрая по масштабу времени сукцессия (что, естественно, связано с ее локальностью), вызываемая чаще всего антропогенными факто­ рами (см. далее законы Дансеро). Необратимый характер гейтогенеза может наблюдаться, как правило, в экологически ранимых ландшафтах, в экстремальных условиях среды (техногенное загрязнение тундровых экосистем в условиях нефтедобывающих районов Северо-Восточной Сибири). Регрессивный гейтогенез называется ретрогрессией.

Примером локальных внешних воздействий, приводящих к гейтогенезу, можно считать воздействие на растительность диких животных (при­ родная сукцессия) и на хозяйственную деятельность человека (пастбищ­ ная дигрессия, воздействие мелиорации и пр.— антропогенные смены).

Гологенез — изменения целых ландшафтов с более или менее па­ раллельным изменением растительных сообществ и экосистем разных урочищ. Природный гологенез — это процесс, протекающий тысячеле­ тиями (например, развитие ильменей в низовьях Волги), антропогенный гологенез (в результате, например, строительства гидротехнических сооружений, вызывающих подтопление, затопление, засоление и пр.) протекает значительно быстрее.

Природный гологенез всегда постоянен и необратим, а вот ан­ тропогенный может оказаться обратимым процессом, если его по­ следствия не зашли слишком далеко (третий закон Дансеро).

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.43).

Рис. 2.43. Динамика сообществ (сукцессии, климакс) Концепция климакса — концепция, заключающаяся в призна­ нии возможности существования некоторых устойчивых и равновесных по отношению к внешней среде экосистем. Климакс* — это результат автогенных и аллогенных сукцессий, не абсолютно устойчивое со­ стояние, а фаза относительно медленного развития. Изменения, про­ исходящие в экосистемах, различающихся основными структурными и функциональными характеристиками, представлены в таблице 2.22.

Тенденции, которые следует ожидать в процессе сукцессии экосистем P/R (отношение валовой продукции к дыханию) Р/В (отношение валовой продукции к биомассе) В/Е (отношение биомассы к единице потока энергии) Пищевые цепи Неорганические биогенные вещества Видовое и биохимическое разнообразие Структурное разнообразие (ярусность и Специализация по нишам Жизненные циклы Круговороты минеральных веществ открытые Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой Роль детрита в регенерации биогенных веществ * Правильная транскрипция английского слова climax — «клаймэкс», но по установившейся традиции используется термин «климакс» (аналогично: пиа­ нист Ван Клиберн вместо Ван Клайберн).

Стабильность Гипотеза моноклимакса ности существования в каждой природной зоне (исключительное значение климатических факторов) одного устойчивого климаксового состояния вне зависимости от того, где начиналась сукцессия — н а скальных осыпях, песчаных дюнах или при зарастании пруда. Гипотеза была предложена американским экологом и фитоценологом Ф.Клементсом (Clements) в 1904 г.

Сущность гипотезы климатического моноклимакса Клементса сво­ дится к четырем положениям, три из которых Р.Уиттекер считал обяза­ тельными — устойчивость, конвергенция (сближение признаков со­ общества в ходе сукцессии) и превалирование (преобладание этих кли­ максов по площади). Четвертое положение — аналогия климаксового сообщества организму — факультативное. Кроме основных климаксов, Ф.Клементс допускал существование большого числа вспомогательных климаксов — отклонений под воздействием того или иного существен­ ного фактора на той или иной территории. В числе вспомогательных климаксов Ф.Клементс [см. об этом: 248, с. 98] называет:

• субклимакс («задержавшаяся» сукцессионная стадия — расти­ тельность речной поймы), • дисклимакс (нарушенный климакс — пастбищные сообщества), • постклимакс (климакс более высокой по уровню организации жизненной формы — лес в степи), • преклимакс (обратный постклимаксу — степь в лесу).

Все климаксы одного района объединялись Ф.Клементсом в панклимакс (высшая синтаксономическая единица — климакс-формация).

Гипотеза моноклимакса с момента появления подвергалась критике — три основных ее положения оказались несопряженными, и потому ей на смену пришли представления о поликлимаксе. Таким образом, гипо­ теза моноклимакса сегодня представляет только исторический интерес.

Правда, заметим, что в монографии С.М.Разумовского [189] имеет место «возврат» к этим представлениям в связи с отстаиванием автором пред­ ставлений о дискретности растительного покрова.

Гипотеза поликлимакса Нихолса — Тенсли — признание существования в одном климатическом районе нескольких кли­ максов, различающихся эдафически. Представления о поликлимаксе были развиты путем критики концепции моноклимакса американским геоботаником Г.Нихолсом (Nichols) в 1917 г. и английским экологом А.Тенсли (Tansley) в 1920 г.

Английская геоботаника начала века стояла против преувеличения формальных физиономических признаков сообществ, и при изучении растительного сообщества подчеркивалось три обязательных положе­ ния (ср. с положениями Ф.Клементса): развитие, состав и экология.

Особо следует подчеркнуть теоретические представления Артура Тенсли — одного из крупнейших экологов того периода. Так, А.Тен­ сли отрицал прямолинейную аналогию Ф.Клементса между сообщест­ вом и организмом: «...из того, что единицы растительности выгодно рассматривать как органические целостности, нельзя заключить, что сравнение с организмами, которое до известного предела может быть оправдано, оправдывало бы нас при аргументации, которой мы объяс­ няем сущность и развитие единицы растительности исходя из сущно­ сти и развития самого организма» [Tansley, 361, р. 122]. При этом в понятие «климакс-формация» А.Тенсли вкладывает несколько иное содержание — на территории с одинаковым климатом может образо­ вываться несколько климакс-формаций, что и составляет сущность гипотезы поликлимакса.

Гипотеза климакс-мозаики Уиттекера — признание наличия непрерывно варьирующих под воздействием эдафических факто­ ров климаксов на однородной в климатическом отношении тер­ ритории; климакс в каждой точке признается индивидуальным и трактуется как мозаика видовых популяций, совмещенных условиями среды.

Р.Уиттекер, начав свою научную деятельность с достаточно язви­ тельной полемики с Ф.Клементсом, уже в 1953 г. предложил свою гипо­ тезу сукцессионного развития, основанную на представлениях о непре­ рывности и стохастичности сообществ (в отличие от организменных аналогий Ф.Клементса) и получившую название «климакс-мозаики»

(англ. climax-pattern). Р.Уиттекер [249] считал, что между климаксовыми сообществами существуют переходы и что количество климаксов в поликлимаксе стремится к бесконечности, т.е. что в каждой точке — свой индивидуальный климакс (рис. 2.44).

Рис. 2.44. Схемы, иллюстрирующие гипотезы достижения климакса Гипотеза подвижного равновесия этой гипотезе, на фоне некоторых постоянных колебаний воздействую­ щих факторов сообщество сохраняется как единое целое, в то время как под воздействием непостоянных внешних сил происходит изменение его структуры и «запускается» новый виток сукцессии. Эта гипотеза (базировавшаяся на взглядах Г.Спенсера) была предложена в 1906 г.

А.А.Еленкиным для объяснения сущности симбиоза у лишайников.

Впоследствии А.А.Еленкин [79, с. 37] отмечал, что «...эта теория {под­ вижного равновесия.— Г.Р., Ф.Р.) объединяет в одно целое и объясняет противоречивые факты, примиряет противоположные теории и дает единое научное миросозерцание, а также позволяет приблизиться к ма­ тематической формулировке законов, обусловливающих все явления совместной жизни организма... в сообществах».

Представления о подвижном равновесии развивал и отечественный ботанико-географ А.П.Ильинский [98, 99]. При этом предлагалась сле­ дующая формализация подвижного равновесия:

где у — параметр, характеризующий состояние организма (например, его встречаемость в определенном месте в момент времени t, p — сумма на­ следственных потенций вида, q — условия данного местообитания, огра­ ничивающие осуществление последних, а — амплитуда колебаний внеш­ них условий (или условий, находящихся в минимуме в соответствии с законом Либиха), x(t) — функция времени. Если х = 0, тo y = p/q пред­ ставляет собой «тип» данного местообитания, выраженный через сред­ нюю величину интересующего нас параметра (встречаемости).

Таким образом, в рамках данной гипотезы процесс управления сукцессией и достижения климаксового состояния «отдан» абиоти­ ческим компонентам экосистемы (в отличие от рассмотренных выше гипотез, где основным моментом сукцессионного развития признается взаимодействие между биотическими компонентами). По-видимому, в этом и слабость, и сила данной гипотезы, которая подвергалась крити­ ке с момента ее появления.

Принцип сукцессионного замещения:

цессии формируется ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме. Напомним, что термин «кли­ макс» был предложен в 1901 г. американскими исследователями Г.Уитфордом (Whitford) и Г.Каулесом (Cowles). Последний проводил свои исследования, по образному выражению Ю.Одума, в «природной лаборатории сукцессии» — на песчаных дюнах озера Мичиган, что по­ зволило сформулировать главное теоретическое положение: расти­ тельные сообщества образуют разные ряды развития — сукцессионные серии, исследование которых и является, по мнению Г.Каулеса, основной задачей экологии.

«Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благо­ приятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами» [175, с. 324]. Этот принцип можно считать «продолже­ нием», развитием принципа «плотной упаковки» экологических ниш (см. раздел 4.5). Этот процесс П.Дансеро [Dansereau, 304] образно на­ звал relais (в переводе с французского — смена почтовых лошадей, эс­ тафета).

Закон системогенетический:

темы в своем сукцессионном развитии повторяют в сокращенной форме эволюционный путь развития всей своей системной структуры (восста­ новление леса в тайге проходит через фазы: кустарники — лиственные деревья — хвойные деревья-пионеры — основные лесообразователи).

Интересно, что это явление описал все тот же Г.Каулес в 1901 г. Этот закон (онтогенез повторяет филогенез), по Р.Маргалефу [140], является статистическим результатом многократно повторяющихся эволюцион­ ных шаблонов.

Закон сукцессионного замедления:

зрелых (климаксовых) экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, проявляют тенденцию к замедлению. Подтверждение этого закона (см. табл. 2.22) — отношение Р/В, чистая продукция, ско­ рость круговорота биогенных веществ. «Действительно, в полевых ус­ ловиях очень трудно выделить устойчивое климаксовое сообщество — обычно удается только заметить, что скорость сукцессии падает до оп­ ределенного уровня, после которого мы уже не видим никаких измене­ ний... встает вопрос, не является ли климаксовая растительность лишь мечтой теоретика» [17]. И еще одна цитата: «Климакс никогда не бывает абсолютным, так как в фитоценозах происходят регенерационные про­ цессы, на них влияет изменение климата, наконец, возможно видообразо­ вание и появление (или занос) в фитоценозе новых видов. По существу, климаксовые фитоценозы — это фитоценозы, находящиеся в стадии очень медленного изменения» [165].

Законы Дансеро — законы динамики системы «Природа — Человек»:

• закон необратимости взаимодействия в системе «Природа — Человек» (часть возобновляемых природных ресурсов при нерациональ­ ном использовании может перейти в разряд невозобновляемых);

• закон обратной связи взаимодействия в системе «Природа — Человек» (любое изменение в природной среде, вызванное хозяйст­ венной деятельностью человека, «возвращается» к нему и имеет для него нежелательные последствия; в этом проявляется общесистемный принцип контринтуитивного поведения сложных систем Дж.Форрестера (см. раздел 2.5) и четвертый закон-афоризм экологии Б.Коммонера: ничто не дается даром (there is no such thing as a free lunch);

• закон обратимости биосферы (биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое экологическое равновесие; например, заброшенные сельскохозяйственные поля возвращаются в состояние «дикой» при­ роды).

Эти законы были сформулированы американским биогеографом П.Дансеро (Dansereau) в 1957 г.

Модели с у к ц е с с и й — идеализированные схемы автогенных сукцессии, предложенные Дж.Коннелом (Connell), Р.Слейтиером (Slatyer) в 1977 г. (обозначаются C+S-модели) и развитые Д.Боткиным (Botkin) в 1981 г. (рис. 2.45);

• модель стимуляции — в ходе сукцессии происходит улучшение условий среды (например, зарастание скал — лишайники мхи тра­ вы кустарники деревья);

• модель ингибирования — обратный стимуляции процесс ухуд­ шения условий среды;

• модель толерантности — процесс, аналогичный ингибированию, но с компенсацией за счет внедрения в сообщество все более толе­ рантных видов (при восстановлении леса поселение ели возможно толь­ ко под полог ольхи, т.е. при некотором ухудшении условий);

• модель нейтральности — сукцессия как чисто популяционный процесс (смена видов с разными жизненными циклами и разными типа­ ми эколого-ценотических стратегий; см. раздел 4.2) без заметного воз­ действия на среду.

Рис. 2.45. Основные модели сукцессий [Connell, Stayter, 302] Достаточно подробный анализ механизмов сукцессии был осущест­ влен И.Э.Смелянским [231], различившим шесть типов механизмов:

• Ф.Клементса (концепция моноклимакса);

• В.Н.Сукачева (сингенез, эндоэкогенез, гейтогенез и гологенез);

• Дж.Коннела и Р.Слейтиера (C+S-модели);

• процесс дифференциации экологических ниш (см. раздел 4.5);

• механизм С.М.Разумовского (организмистская смена ассоциаций);

• системный подход (информационный характер сукцессии).

Кроме того, существует большое число математических моделей сукцессионных изменений экосистем.

специальный раздел математической экологии.

Постулат «нулевого» максимума в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей био­ массы при наименьшей биологической продуктивности (практически нулевой). Этот постулат был сформулирован испанским экологом и гидробиологом Районом Маргалефом (Margalef) в 1963 г. Из этого по­ стулата «вытекает» закон сукцессионного замедления.

Правило оптимизации Реммерта: в естественной экосистеме отношение между первичной и вторичной продукцией, как правило, стремится к оптимуму.

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. Аксиомой является утвержде­ ние о зависимости вторичной продукции от первичной (консументы разных уровней получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно — поедая друг друга). Действительно, такая положительная корреляция наблюдается для целого ряда экоси­ стем.

Завершая рассмотрение сукцессии, заметим, что этот аспект изуче­ ния экосистем очень многогранен и что целый ряд специфических ти­ пов сукцессии остался за рамками нашего обсуждения: циклические сук­ цессии — с возвратом к исходному состоянию при цикличности больше 10 лет (гологенез растительности речных пойм [147]), ландшафтные сукцессии (саморазвитие целых ландшафтов на примере формирования островов в водохранилищах Днепра — по материалам Л.Н.Зимбалевской [88]), программированные сукцессии (при создании искусствен­ ных экосистем [156]) и др.

Наконец, приведем слова Р.Маргалефа [140, с. 161], который, как всегда, парадоксален: «Климакс оборачивается просто названием уто­ пии, созданной группой экологов. Но это-то и хорошо, поскольку он может служить идеальным пределом или асимптотой, которая может быть, по существу, эталоном действия обратной связи на экосистемном уровне... Можно понять Браун-Бланке, который писал, что, возможно, не существует других областей, кроме изучения сукцессии, где так пе­ реплетаются факты и фантазии».

Эволюция экосистем (синоним — филоценогенез; по-видимому, не­ верно считать филоценогенез синонимом только экологии фитоценозов, как это принято у геоботаников [242; 33; 156]) — это процесс возникно­ вения новых типов экосистем.

В соответствии с двумя основными представлениями о структуре и функционировании экосистем («организмизмом» и непрерывностью; см.

раздел 4.8) различают две модели эволюции — эволюция экосистем как целостностей (параллельная) и сетчатая модель эволюции (рис. 2.46).

Сторонники дискретного видения экологического мира рассматри­ вают эволюционный процесс как взаимоприспособление (коадаптацию) видов экосистемы: чем дольше существует экосистема, тем более «по­ догнаны» друг к другу виды. Возникновение новых типов экосистем рассматривается как следствие процесса «гибридизации» исходных ти­ пов, называемых вкладчиками.

Рис 2.46. Графическое изображение двух направлений в ассоциации видов в процессе эволюции (каждая линия представляет один вид):

слева—параллельная эволюция, три сообщества (С, D и Б) происходят от исходного, древнего сообщества А; справа—сетчатая модель эволюции; центры популяций древних видов распределены вдоль градиента окружающей среды, А и В—древние типы сообществ Через эволюционное время виды произвольно изменяют распределение по градиенту, часть из них эволюционирует параллельно, некоторые разделяются в два и более вида, другие погибают, одни эволюционируют в направлении выхода из данного древнего сообщества, иные проникают в новое сообщество из других сообществ; после периода эволюции «на выходе» различимы три сообщества (С, D и Е), общее число видов несколько увеличилось, и их рас­ пределение по градиенту характеризуется как «более непрерывное»; наконец, виды каждой группы имеют различную эволюционную историю возникновения ассоциаций с другими видами.

Рассмотрим «теоретические конструкции» данной концепции (рис. 2.47).

Рис. 2.47. Динамика сообществ (эволюция) Концепция сетчатой эволюции — современное представление об эволюции как о сеткообразном про­ цессе, когда распределения видов вдоль градиента эволюционного вре­ мени так же независимы и индивидуальны, как и распределения этих видов вдоль экологических или пространственных градиентов. В этом случае коадаптировать (коэволюционировать) могут только виды раз­ ных трофических уровней (хозяин — паразит, хищник — жертва).

В ходе таким образом представленной эволюции происходят дифферен­ циация экологических ниш и плотная упаковка видов сообщества в эти ниши (см. раздел 4.5).

Закономерности сетчатой эволюции сообществ описаны американ­ ским экологом Робертом Уиттекером (Whittaker) в 70-х гг. XX в., и их можно выразить следующими основными принципами:

• видовое разнообразие увеличивается при добавлении видов, от­ личающихся от других экологической нишей и местообитанием;

• адаптация к окружающей среде проявляется в нескольких при­ знаках структуры и функционирования сообщества (среда, по-видимо­ му, создавала некоторые возможности для этих адаптаций, а они были по-разному реализованы отдельными комбинациями видов, которые эволюционировали в разных районах);

• сообщества развиваются в направлении формирования разных уровней устойчивости их структуры и функционирования, а виды — в направлении разнообразия типов функции популяции и различной сте­ пени стабильности популяции в одном и том же сообществе (эволюция выработала некоторые комбинации видов в климаксовых сообществах, приспособленных к самоподдержанию);

• объединения одних видов с другими в основном слабые и из­ менчивые; эволюция сообщества подобна сетке в том смысле, что в хо­ де эволюции виды различным образом комбинируются и рекомбинируются в сообществах;

• поскольку сообщества как целые не имеют центральной кон­ трольной системы и не наследуют для себя генетической информации (отрицание организменных аналогий), их эволюция является, главным образом, результатом эволюции видов, входящих в их состав;

• у природных сообществ в процессе эволюции развился специ­ фический тип организации (под этим Р.Уиттекер понимает способы, с помощью которых сложная функциональная система поддерживается или более-менее гармонично изменяется в процессе роста. «Этот тип организации, возникающий в результате взаимодействия относительно слабо связанных друг с другом компонентов — видов, каждый из кото­ рых имеет свою собственную наследственность,— не имеет сходства с какими-либо другими биологическими системами. Аналогия между организмами и сообществами не оправдывается (курсив наш.— Г.Р., Ф.Р.). Сообщества — это живые системы, которые существенно отли­ чаются от организмов, поскольку принципы эволюции сообществ иные и более ограничены по сравнению с законами эволюции организмов»;

[249, с. 324—325]).

Эволюция может быть не только природной (изменения сообществ геологического масштаба времени — десятки тысяч и более лет), но и антропогенной (сотни и даже десятки лет — создание агроэкосистем, синантропизация и урбанизация экосистем). Кроме того, Ю.Одум [175] различает аллогенную эволюцию (проходящую под воздействием внешних сил — геологических, климатических изменений и пр.) и ав­ тогенную (проходящую под воздействием внутренних процессов, обу­ словленных активностью живых компонентов экосистемы).

Интересную классификацию антропогенной эволюции предлагает Б.М.Миркин [148, с. 74]:

• целенаправленная эволюция:

— замена естественных сообществ на искусственные (например, созда­ ние искусственных травосмесей, которые по устойчивости и продук­ тивности не уступают или превосходят естественные кормовые уго­ — интродукция видов и включение их в состав сообществ (например, завоз кроликов в Австралию или сообщества с американской секвой­ ей в Крыму);

— конструирование новых типов искусственных сообществ (например, газон стадиона или рекультивация техногенных отвалов);

• стихийная эволюция:

— занос видов из других районов («Одно из крестоцветных России, Bunias orientalis, натурализовалось в Булонском лесу после вступле­ ния казаков в Париж в 1815 г., а злаки Трансильвании заглушаются русским терновником, с тех пор как семена этого растения были пе­ ренесены туда в гривах русских лошадей»; [199, с. 56]);

— уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия за счет уничтожения некоторых форм (примеров этого явления Homo sapiens дал более чем достаточно, о чем свидетельствуют многочис­ ленные «Красные книги»);

— смещение границ природных зон вследствие хозяйственной деятель­ ности человека (классический пример — уничтожение лесов в Древ­ ней Греции и, как следствие, опустынивание);

— возникновение новых устойчивых к влиянию человека вторичных типов сообществ (например, развитие бедных видами пастбищных сообществ в результате перевыпаса и сокращения естественных кормовых угодий);

— формирование новых сообществ на антропогенных субстратах вслед­ ствие их самозарастания (антропогенная эволюция на техногенных отвалах — возникают сочетания видов, которые отсутствовали в природе в этих зонах).

Нельзя не согласиться с выводом Б.М.Миркина [148, с. 75]: «В ко­ нечном итоге задача человечества на рубеже нового тысячелетия — это сведение стихийной эволюции к минимуму, повсеместный переход к управляемым формам использования и охраны биосферы и, стало быть, к целенаправленной эволюции».

Гипотеза пищевой корреляции ции): в ходе эволюции, как правило, сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания (при этом скорость размножения должна быть ниже максимально возможной). Гипотеза предложена английским биологом В.Уини-Эдвардсом (Wynne-Edwards) в 1962 г.

В монографии М.Бигона с соавторами [17, т. 2, с. 6—30] приведено много примеров как отрицательной, так и положительной корреляции репродуктивных трат от ресурсов среды.

биотических факторов в эволюции): каждое эволюционное прогрессив­ ное изменение любого вида в экосистеме связано с ухудшением окру­ жающей среды для других видов. Поэтому, чтобы выжить, все виды должны эволюционировать вместе, быстро и непрерывно («бежать», чтобы оставаться на том же месте). Название гипотезы связано со сказ­ кой Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Гипотеза Красной Короле­ вы была выдвинута в 1973 г. в работах Л.Ван Валена (Van Valen) и М.Розенцвейга (Rosenzweig) и получила свое развитие в целом ряде специальных исследований; «...в рамках гипотезы предполагается, что наиболее важным фактором среды для популяции являются другие по­ пуляции, так как все виды связаны тесной сетью взаимоотношений. По­ этому даже при неизменности климата и других физических факторов эволюция идет с постоянной скоростью» [1, с. 125].

Согласно гипотезе Красной Королевы, «...для каждого вида суще­ ствует адаптивный пик, к которому вид эволюционирует. Проблема состоит в том, что пик непрерывно отступает, потому что окружающая среда — биотическая окружающая среда — постоянно ухудшается...

Модель менее точна относительно ожидаемых перемен условий сре­ ды, но скорость эволюционных изменений увеличивается в одном или другом направлении» [Lewin, 337, р. 399]. И еще одна цитата: «...и хотя гипотеза {Красной Королевы.— Г.Р., Ф.Р.) во многом спорна, ей нельзя отказать в привлекательности, в блестящем выборе названия, в способности завоевывать сторонников и держать в боевой готовности противников» [1, с. б]. Конкретизирует эту гипотезу (по отношениям к бинарным коэволюционирующим системам) модель Тома и Джерри (см. об этом ниже).

Маргалефа: «...если замена одного генотипа на другой приводит к уменьшению P/B-коэффициента как для указанного вида, так и для всей экосистемы, или к соответствующему изменению любого другого инди­ каторного показателя, пригодного для всей экосистемы и связанного с принятой нами концепцией сукцессии, тогда замена эта будет, вероятно, успешной, поскольку новый генотип является локально приемлемым.

Это кажется смелым утверждением в том смысле, что переносит есте­ ственный отбор на экосистемный уровень (курсив наш.— Г.Р., Ф.Р.)...

Виды развиваются благодаря естественному отбору, но кто именно бу­ дет отобран, определяется контекстом. И контекст этот изменяется в течение любого сукцессионного процесса, но тенденция к увеличению сложности не включена в концепцию естественного отбора в приложе­ нии к видам. Однако сложность, замедление круговорота и некоторые другие свойства в процессе сукцессии усиливаются — большая система устанавливает постепенно сдвигающиеся рамки для действия естест­ венного отбора видов...» [140, с. 187].

Cmационарная гипотеза (примат абиотических факторов в эволюции) — предположение, альтернативное гипотезе Красной Королевы, согласно которому при постоянстве факторов среды эволюция остановится, но ее механизм снова «запустится», если изменятся внешние условия.

Сегодня практически нет однозначного ответа на вопрос о том, какая из этих альтернативных гипотез верна. Более того, привлечение палеон­ тологических данных (планктонные организмы возраста 40 и 22 млн.