WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     || 2 |

«ФИЗИОЛОГИЯ (ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ) Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 020201 Биология Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2008 Печатается по решению ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение высшего

профессионального образования

«ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра безопасности жизнедеятельности, анатомии и физиологии

ФИЗИОЛОГИЯ

(ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ)

Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 020201 «Биология»

Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2008 Печатается по решению методического совета Горно-Алтайского государственного университета УДК 612.1 ББК Авторский знак Физиология (Физиология человека и животных): учебно-методический комплекс (для студентов, обучающихся по специальности 020201 «Биология») / Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2008. – 75 с.

Составитель:

Воронкова Е.Г., к.б.н., доцент Рецензенты:

Гайнанова Н.К., д.б.н., профессор кафедры биологии и химии Бийского педагогического государственного университета им. В.М. Шукшина.

Шестернина Ж.Г., к.б.н., доцент кафедры безопасности жизнедеятельности, анатомии и физиологии ГАГУ.

В работе представлены учебно-методические материалы по дисциплине «Физиология человека и животных», в том числе рабочая программа, методические указания студентам по выполнению лабораторных работ и самостоятельной работы, содержание и порядок проведения экзамена. Дисциплина «Физиология человека и животных» является дисциплиной федерального компонента для студентов 3 курса специальности «Биология».

© Воронкова Е.Г.,

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие……………………………………………………………….. I. Квалификационная характеристика выпускника….………………….. II. Компетенции выпускника……………………………………………... III. Рабочая программа………………………………..…………………... 3.1 Объяснительная записка……..………..………………………….. 3.2 Требования к обязательному минимуму содержания дисциплины……………………………………………… 3.3 Технологическая карта учебного курса….……………………… 3.4 Содержание учебного курса……………………………………… 3.5 Курс лекций по дисциплине…..………………………….……… 3.6 Методические указания к выполнению лабораторных работ………..…………………………………………. 3.7 Глоссарий………………………………………………………….. 3.8 Рекомендуемая литература……………………………………..… IV. Методические указания по самостоятельной работе студентов……....………………………………………………….. V. Темы рефератов…………………………...…………………………… VI. Контрольные вопросы, выносимые на экзамен……..……………… VII. Контрольно-измерительные материалы по модульно-рейтинговой системе оценки знаний…………………..…. 7.1 Оценка знаний студентов по модульно-рейтинговой системе при изучении курса…………………………………...…….. 7.2 Примерные тесты……….…………………………………………

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящий Учебно-методический комплекс включает в себя:

квалификационную характеристику и компетенции выпускника-биолога;

рабочую программу дисциплины с технологической картой; курс лекций;

методические указания к выполнению лабораторных работ; глоссарий;

рекомендуемую литературу (основную и дополнительную); методические указания по самостоятельной работе студентов; темы рефератов; контрольные вопросы, выносимые на экзамен; контрольно-измерительные материалы по модульно-рейтинговой системе оценки знаний, примерные тесты.

I. Квалификационная характеристика выпускника Специалист – биолог осуществляет деятельность по изучению и охране живой природы, использованию биологических систем в хозяйственных и медицинских целях. Разрабатывает нормативные документы в своей области деятельности, организует и выполняет экспедиционные работы и лабораторные исследования; анализирует получаемую полевую и лабораторную информацию, обобщает и систематизирует результаты выполненных работ, используя современную вычислительную технику; составляет научно-технические отчеты и другую установленную документацию; следит за соблюдением установленных требований, действующих норм, правил и стандартов в области своей деятельности. Проводит экспериментальные исследования в своей области, формулирует их задачу, участвует в разработке и осуществлении новых методических подходов, обсуждении, оценке и публикации результатов, проводит патентную работу, участвует в работе семинаров и конференций.

Планирует мероприятия по охране природы и здоровья человека, предотвращению загрязнения и деградации природной среды.

Исходя из своих квалификационных возможностей и в соответствии со специализацией, специалист-биолог подготовлен к самостоятельной работе на должностях биолога, лаборанта-исследователя, инженера-исследователя, научного сотрудника в научно-исследовательских и научно-производственных учреждениях, и других должностях, в соответствии с требованиями Квалификационного справочника должностей руководителей, специалистов и других служащих, утвержденных постановлением Минтруда РФ от 21.08.98 № 37.

Специалист-биолог подготовлен к педагогической деятельности на должности преподавателя в средней школе и учреждениях профессионального образования при условии освоения дополнительной образовательной программы психолого-педагогического профиля.

В области физиологии человека и животных специалист-биолог изучает механизмы функционирования систем организма человека и обеспечения гомеостаза живых систем. Знания в области физиологии человека и животных помогут осуществлять деятельность в научно-исследовательских сферах, общеобразовательных и специальных учебных заведениях (в установленном порядке).



Профессиональные:

- уметь приобретать новые знания, используя современные информационные образовательные технологии;

- знать современные достижения в области физиологии человека и - знать регуляторные механизмы обеспечения гомеостаза живых систем;

- знать особенности строения и функционирования основных систем органов животных и человека;

- иметь представление о молекулярных механизмах физиологических процессов, о принципах регуляции обмена веществ, сравнительнофизиологических аспектах становления функций, о принципах восприятия, передачи и переработки информации в организме;

- владеть электрофизиологическими методами и некоторыми другими функционально-диагностическими методами оценки состояния основных систем организма, методами экспериментальной работы с лабораторными животными;

- владеть методами исследования и анализа живых систем, математическими методами обработки результатов биологических исследований.

III. РАБОЧАЯ ПРОГРАММА

Физиология человека и животных – одна из фундаментальных дисциплин биологии. Эта дисциплина рассматривает как функции отдельных клеток, так и взаимодействие этих клеток в процессе формирования функций тканей и органов, объединяемых в регуляторные системы организма.

Изучение взаимодействия регуляторных систем дает возможность студентам понять механизмы, поддерживающие постоянство внутренней среды и адекватную реакцию организма на события в окружающем его мире.

Изучая функции живого организма в разных условиях его существования, физиология открывает широкие перспективы для целенаправленного на них воздействия, что определяет ее большую практическую значимость.

Физиология человека и животных является теоретической основой знаний для развития прикладных наук: педагогики, медицины, психологии, возрастной физиологии, иммунологии и др.

Физиология человека и животных синтезирует конкретные сведения, полученные анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией, биохимией, объединяя их в единую систему знаний об организме.

Изучение функций в фило- и онтогенезе осуществляется благодаря объективным методам исследования. Успехами физиологии определяются огромные достижения в области медицины, психологии, гигиены, спорта, в развитии биокибернетики и бионики и т.д.

Цель курса сформировать представление о деятельности системы крови, органов кардиореспираторной системы организма.

Задачи курса:

1. рассмотреть механизмы, лежащих в основе функций крови, сердечнососудистой, дыхательной систем;

2. изучить общие закономерности функционирования организма человека и 3. изучить регуляцию физиологических функций и системы обеспечения 4. рассмотреть механизмы приспособления организма к постоянно меняющимся условиям окружающей среды;

5. работать с живыми объектами в лабораторных и природных условиях;

6. проводить научно-исследовательскую работу по физиологии с детьми и подростками в условиях школы и внешкольных образовательных Место дисциплины в учебном процессе общепрофессиональных дисциплин федерального компонента. Курс тесно связан с гистологией, анатомией, молекулярной биологией, генетикой, биохимией, эволюцией. Дисциплина проводится на 3 и 4 курсах, в течение 6- семестров. Формой отчетности в 6 и 7 семестрах является экзамен.

3.2 Требования к обязательному минимуму содержания дисциплины Курс «Физиология человека и животных» является частью дисциплины «Физиология». Требования к обязательному минимуму содержания дисциплины Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по специальности 020201 «Биология», утвержденного 10.03.2000 г., номер государственной регистрации 89 ЕН/СП.

Дидактические единицы дисциплины Строение и функции основных систем органов животных и человека;

принципы восприятия, передачи и переработки информации в организме;

регуляция жизненных функций и системы обеспечения гомеостаза;

сравнительный аспект становления функций; молекулярные механизмы физиологических процессов, ферменты, гормоны, биологически активные вещества; методы экспериментальной работы с лабораторными животными

3.3 ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТА УЧЕБНОГО КУРСА

Факультет: биолого-химический Кафедра: безопасности жизнедеятельности, анатомии и физиологии Семестр: Понятие физиологии.

Физиология крови Физиология кровообращения Физиология дыхания Форма контроля

3.4 СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО КУРСА

Предмет физиологии в системе биологических дисциплин. Объект и методы исследования в физиологии Экспериментальный метод, его значение.

История физиологии. Основные этапы развития. Открытие Гарвеем замкнутого круга кровообращения. Развитие физиологии в России. Основные достижения современной физиологии.

Основные функции крови. Количество и состав крови. Объем циркулирующей крови и его изменение. Кровопотеря и ее последствия.

Физико-химические свойства крови. Коллоидно-осмотическое (онкотическое) давление. Буферные свойства крови. Кровезаменители.

Плазма и сыворотка крови. Белки и липопротеины плазмы. Форменные элементы крови и их функции. Понятие об эритроне. Кроветворение и его регуляция. Гомеостаз и свертывание крови. Сосудисто-тромбоцитарное звено гомеостаза и его регуляция. Свертывание крови и его роль в гомеостазе. Белки свертывания крови и ингибиторы этого процесса. Гепарин. Фибринолиз.

Нейрогуморальная регуляция жидкого состояния крови и ее свертывания.

Противосвертывающая система.

Защитная функция крови и лимфатической системы. Современные представления о клеточном и гуморальном иммунитете. Группы крови. Резусфактор. Агглютинация эритроцитов. Методы и практическое значение переливания крови.

Основные этапы развития сердечно-сосудистой системы в процессе эволюции. Замкнутость сердечно-сосудистой системы у высших организмов.

Большой и малый круг кровообращения. Сердце, представление об эволюции его структуры и функции. Сердце млекопитающих животных и человека, его строение. Функциональная роль предсердий и желудочков. Динамика сердечного цикла: основные фазы, давление в полостях сердца и аорте, клапанный аппарат, тоны сердца. Понятие о систолическом и минутном объемах. Общие свойства сердечной мышцы. Автоматия сердца и его природа.

Проведение возбуждения в сердце. Сердце как функциональный синцитий.

Проводящая система сердца. Синусный узел и его значение.

Атриовентрикулярный узел и его функции. Пучок Гиса. Волокна Пуркинье.

Градиент автоматии. Представление об истинном и латентном водителе ритма.

Строение сердечной мышцы. Сократимость. Рефрактерный период и его особенности. Соотношение длительности процесса возбуждения и сокращения.

Потенциалы действия различных отделов сердца и проводящей системы.

Электрокардиограмма и ее компоненты. Электрокардиографический метод и его роль в изучении физиологии сердца и в медицине.

Коронарные сосуды и особенности кровоснабжения сердечной мышцы.

Регуляция деятельности сердца: миогенная, нейрогенная и гуморальная.

Авторегуляторные механизмы сердца. Иннервация сердца: роль симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердца. Центральные аппараты, участвующие в регуляции сердца.

Рефлекторные механизмы регуляции. Рефлексогенные зоны сердца и сосудов.

Эмоциональное состояние и работа сердца. Сердечная недостаточность.

Особенности строения различных частей сосудистого русла. Артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены. Кровоток и методы его исследования.

Кровяное давление в различных частях сосудистого русла. Градиент давления.

Скорость кровотока. Факторы, определяющие скорость кровотока.

Сопротивление сосудов. Закон Пуазейля. Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция тонуса сосудов. Потокозависимая вазодилятация артерий. Механизмы активной и реактивной гиперемии. Авторегуляция кровотока и ее выраженность в разных сосудистых бассейнах. Разнообразие строения капилляров. Фильтрационно-реабсорбционное равновесие. Закон Старлинга – Лэндиса. Емкостные сосуды. Факторы, способствующие движению крови по венам. Роль венозного возврата в регуляции сердечного выброса. Артериальное давление и его регуляция. Нейрогенные, быстрые механизмы регуляции давления крови. Рефлекторные дуги барорефлекса и хеморефлекса. Буферная роль барорефлекса. Ренин-ангиотензинальдостероновая система и ее роль в регуляции кровяного давления. Роль почечно-функционального механизма в длительной регуляции артериального давления. Основы патогенеза артериальной гипертензии. Перераспределение кровотока при функциональных нагрузках. Лимфатическая система и ее роль в организме.

Эволюция типов дыхания. Легочное дыхание. Аппарат вентиляции легких.

Воздухоносные пути и альвеолы. Механизм дыхательных движений.

Внутриплевральное давление и его значение для дыхания и кровообращения.

Значение сурфактанта в функции легких. Понятие о легочных объемах. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. Особенности легочного кровообращения. Перенос газов кровью. Основной принцип процессов обмена газов в легких и тканях. Парциальное давление О2 и СО2 в альвеолярном воздухе, венозной и артериальной крови и в тканевой жидкости. Механизм переноса кровью О2 и СО2 и роль эритроцитов в его осуществлении.

Гемоглобин. Механизм присоединения О2 к гемоглобину. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Перенос кислорода кровью у низших позвоночных и беспозвоночных. Механизм переноса СО2, карбоангидраза и ее роль в переносе СО2.

Бульбарный дыхательный центр. Современные представления о механизме возникновения первичной ритмики дыхательного центра. Пневмотаксический центр и его роль в смене дыхательных фаз. Рецепторы органов дыхания, их роль в создании оптимального режима дыхания. Периферические и центральные хеморецепторы, их роль в создании адекватного уровня легочной вентиляции.

3.5 КУРС ЛЕКЦИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ

Лекция № 1. Понятие физиологии. Основные этапы развития физиологии (2 часа).

1. Физиология, как область науки, ее цели и задачи, связь с другими науками.

2. Методы физиологических исследований.

3. История развития физиологии.

4. Свойства и функции организма как биологической системы. Гомеостаз.

5. Регуляции функций и системы обеспечения гомеостаза.

1. Физиология, как область науки, ее цели и задачи, связь с другими науками.

Физиология (от греч. physis – природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток.

Физиология стремится вскрыть механизмы осуществления функций живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи.

Физиология синтезирует конкретные сведения, полученные анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией, биохимией, биофизикой и другими науками, объединяя их в единую систему знаний об организме.

Совокупность физиологических знаний подразделяется на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений: общую, частную и прикладную физиологию.

В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности (например, метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран), общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения, т.е. общая физиология описывает особые явления, которые отличают живое от неживого.

Частная физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями.

Например:

а) физиология труда (разрабатывающая мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, с производственным обучением).

б) физиология спорта (занимается изучением состояний организма при различных физических нагрузках, тренировках и др.).

в) физиология питания (занимается обоснованием норм питания, диет).

г) подводная и космическая физиология (изучает ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма в условиях, не встречающихся на Земле – невесомости).

д) экологическая физиология (изучает особенности физиологических процессов в зависимости от условий существования, а также влияния, оказываемые на организм внешней средой).

е) физиология сельскохозяйственных животных (задача этого раздела – повышение молочной, мясной и др. видов продуктивности, т.е. изучение физиологии лактационного процесса, кормления, регуляции роста шерстного покрова и т.д.).

Физиологию также условно подразделяют на:

- нормальную – является теоретической основой для всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов.

- патологическую – рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

2. Методы физиологических исследований.

Эксперимент (позволяет ответить на вопросы как, почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется).

На ранних этапах развития физиологии применяли метод экстирпации, т.е.

удаление либо части, либо всего органа с последующим наблюдением.

Метод трансплантации, т.е. пересаживают в том же организме изучаемый орган на новое место или переносят в другой организм (особенно пользуется успехом этот метод при изучении функций эндокринных желез).

Фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй – закрепляют на кожной поверхности.

Разновидность этого метода – методика катетеризации. В кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки – катетеры, которые используют для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ.

Методика денервации. Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы используют этот метод. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широко применяются инструментальные методики, т.е. вживляют макро- и микроэлектроды.

Все эти методы можно разделить на:

- острый – непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т.д.

- хронический – наложение фистул, пересадки различных органов, вживление электродов и т.д. Т.е. используются определенные хирургические операции и животное используется в опыте только после того, как оно оправится после операции. Этот метод позволяет наблюдать животное на протяжении нескольких недель, месяцев и даже лет, создает возможность неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая достоверность проводимых наблюдений.

3. История развития физиологии.

Возникновение физиологии произошло еще в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой, отчетливо понимали, что помочь больному можно, зная об устройстве тела и его органов.

Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции и Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.

Однако эти представления оказались ошибочными, т.к. они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках.

Римский врач и естествоиспытатель Клавдий Гален (129 – 201 г.) впервые ввел в практику медицины эксперимент. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые просуществовали почти 14 веков.

Зарождение физиологии как науки относится в основном ко второй половине XVII - началу XVIII вв. В этот период анатом Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела.

Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основу своего великого открытия – существования кровообращения.

Французский физиолог Рене Декарт сформулировал представление об «отраженной деятельности организма», выдвинул понятие о рефлексе. К этому же периоду относятся труды таких ученых как Георга Прохаски (чешский анатом и физиолог, установивший значение нервной системы), англичанина Хейлси (установил величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях), итальянец Спаланцини изучали химизм пищеварения, француз Лавуазье пытался объяснить механизмы дыхания, англичанин Глиссон изучал мышечные сокращения.

Начало развития физиологии в России относится к первой половине XVIII века. Бернулли измерил скорость движения крови в сосудах. Вайтбрехт высказал предположение, что движение крови происходит не только благодаря работе сердца, но и за счет сокращения стенок сосудов.

С 1738 г. физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать в Академическом (Санкт – Петербург) университете.

В области физиологии большую роль сыграли открытия таких ученых, как:

• итальянский естествоиспытатель Луиджи Гальвани, доказал существование в тканях «животного электричества».

• Пфлюгер установил закон действия постоянного тока на возбудимую • Пирогов, Вальтер, Людвиг, Марей, Орловский, Басов – каждый из них оставил глубокий след в науке. Такие ученые как Павлов и Сеченов внесли особый вклад в науку, они создали новые направления физиологии не только в России, но и в мире.

Сеченова называют «отцом русской физиологии», он впервые подвергнул экспериментальному анализу самую сложную область – явление сознания. Он предложил новый принцип анализа газов крови. Ему принадлежит открытие торможения в ЦНС.

И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения, сердечно – сосудистой системы, физиологию высшей нервной деятельности.

Павлов и Сеченов подготовили большое количество учеников, создавших в последующем свои научные направления. Среди них: Орбели, Быков, Анохин, Штерн и многие другие.

4. Свойства и функции организма как биологической системы.

Гомеостаз.

Организм представляет собой целостную, сложную, динамическую систему. Все составные части этой системы строго дифференцированы по структуре и функциям.

Необходимым условием и признаком жизни является обмен веществ, который тесно связан с материальной основой жизни – белковыми телами.

Живой организм характеризуется наличием раздражимости и возбудимости. Благодаря этим свойствам он реагирует на раздражение возбуждением. В результате этого осуществляется та или иная функция органа, системы или организма в целом. Для живого организма характерна широкая приспособляемость к условиям существования.

Адаптация, т.е. способность организма приспосабливаться к воздействию окружающей среды, может привести к изменению функций отдельных физиологических систем. Например, при длительном преобладании в пищевом рационе белков в составе пищеварительных соков будет больше выделяться ферментов, расщепляющих белки.

Особенностью живого организма является также способность к саморегуляции, что обеспечивает его к воздействиям факторов внешней среды, приспособление к условиям существования. Например, если в организме под влиянием каких-то причин повысится или понизится артериальное давление, то за счет возбуждения чувствительных нервных окончаний, пронизывающих сосуды, рефлекторно изменится деятельность сердца и просвет кровеносных сосудов, в результате чего артериальное давление вернется к исходному уровню.

Для нормального функционирования организма необходимо постоянство состава его внутренней среды. Понятие о внутренней среде организма было введено в XIX веке французским физиологом Клодом Бернаром.

Под внутренней средой организма понимают совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая и цереброспинальная жидкость), принимающих участие в процессах обмена веществ и поддержания гомеостаза организма.

Для нормальной жизнедеятельности организма необходимо относительное постоянство состава внутренней среды, ее физико-химических и биологических свойств. Это относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций организма получило название гомеостаза. Гомеостаз характеризуется рядом биологических констант.

Под биологическими константами понимают устойчивые количественные показатели, которые характеризуют нормальную жизнедеятельность организма.

К биологическим константам относят активную реакцию крови, содержание сахара и питательных веществ в крови, величину осмотического, артериального давления, температуру тела и т.д.

От состава и свойств внутренней среды организма зависит возбудимость органов и тканей, их чувствительность к раздражителям. Кроме того, состав внутренней среды организма влияет на питание клеток, органов и тканей.

Таким образом, внутренняя среда определяет все жизненные проявления организма, в том числе его рефлекторную деятельность.

Постоянство состава и свойств внутренней среды организма является не абсолютным, а относительным, так как в процессе жизнедеятельности создаются условия для ее изменения. Имеются специальные механизмы (гомеостатические реакции), которые обеспечивают саморегуляцию состава и свойств внутренней среды, т.е. поддерживают гомеостаз. Это достигается непрерывно происходящей работой ряда органов и физиологических систем.

Например, в процессе жизнедеятельности постоянно происходит трата питательных веществ в организме. Их уровень пополняется за счет функции органов пищеварения.

Функциональные возможности механизмов, поддерживающих гомеостаз не беспредельны. При длительном пребывании организма в неблагоприятных условиях может произойти нарушение гомеостаза, в некоторых случаях несовместимые с жизнью. Например, при значительном повышении или понижении окружающей температуры может наступить перегревание или охлаждение организма, приводящее к смерти.

Гомеостатические реакции организма имеют приспособительный характер.

Количество глюкозы в крови в норме поддерживается на уровне 4,45 – 6, ммоль/л (80 – 120 мг%). При уменьшении или увеличении содержания глюкозы в крови под влиянием гомеостатических реакций происходит его нормализация.

Так, снижение уровня глюкозы в крови вызывает возбуждение симпатической нервной системы, что стимулирует выделение адреналина из мозгового вещества надпочечников. Током крови гормон доставляется к клеткам печени, где повышается активность ферментов, расщепляющих гликоген.

Образующаяся из гликогена глюкоза поступает в кровь. Одновременно в кровь выделяется ряд других гормонов (глюкагон – их поджелудочной железы, глюкокортикоиды – из надпочечников, соматотропин – из гипофиза). Их действие также направлено на нормализацию сниженного уровня сахара в крови.

5. Регуляции функций и системы обеспечения гомеостаза.

Организм животных и человека функционирует как единое целое и представляет собой саморегулирующуюся систему. Взаимосвязанная согласованная работа всех органов и физиологических систем обеспечивается нервными и гуморальными механизмами.

В процессе эволюционного развития первыми сформировались гуморальные (жидкостные) механизмы регуляции. Они возникли на том этапе эволюционного развития животного мира, когда появились кровь и кровообращение. Гуморальная, жидкостная, химическая регуляция функций осуществляется за счет гормонов, медиаторов, продуктов обмена и других активных веществ, находящихся в жидкостях организма. Этот вид регуляции является наиболее универсальным. Однако за счет гуморальной регуляции невозможны быстрая перестройка деятельности организма, изменение его функций, так как этот вид регуляции ограничен скоростью движения крови по сосудам.

С появлением у животных нервной системы возник нервный механизм регуляции функций, который обеспечивает быструю перестройку функций органов и организма в целом в соответствии с условиями существования. Это возможно потому, что скорость распространения нервных импульсов по нервным проводникам (до 120-140 м/с) значительно превышает скорость движения крови по сосудам.

Нервная регуляция не исключает, а подчиняет себе гуморальную регуляцию. Поэтому в целостном организма существует единая нейрогуморальная регуляция функций. Например, в процессе жизнедеятельности организма в тканях накапливается углекислый газ. Он возбуждает нервные клетки дыхательного центра. При этом ритм дыхательных движений становится чаще и глубина их увеличивается, что способствует удалению углекислого газа из организма. Таким образом, регуляция дыхательной функции организма осуществляется с участием нервных и гуморальных механизмов.

Следовательно, нейрогуморальная регуляция объединяет (интегрирует) все функции организма, благодаря чему он функционирует как единое целое.

Литература основная: 1,2.

Литература дополнительная: 6,10,13,16.

Лекция № 2. Состав и свойства крови. Основные функции крови ( часа).

1. Функции и свойства крови.

2. Состав и количество крови.

3. Состав и свойства плазмы крови.

4. Реакция крови. Буферные системы крови.

1. Функции и свойства крови.

Представление о крови как системе создал Г.Ф. Ланг (1939). В эту систему он включил 4 части: периферическую кровь, циркулирующую по сосудам;

органы кроветворения; органы кроверазрушения; регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие функции:

- транспортная, - дыхательная, - питательная, - экскреторная, - защитная, - терморегуляторная, - обеспечивает водно-солевой обмен, - гомеостатическая, - регуляторная (гуморальная), - осуществление креаторных связей.

Свойства крови:

- вязкость - обусловлена наличием в ней белков и эритроцитов. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость плазмы будет равна 1,7 – 2,2, а вязкость цельной крови около 5,1. Вязкость увеличивается при сгущении крови (т.е. при потере воды), а также при возрастании количества эритроцитов в крови.

- плотность – зависит в основном от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. Относительная плотность крови взрослого человека равна 1,050 – 1,060 г/см3, плазмы – 1,029-1,034 г/см3.

Наиболее высокая плотность наблюдается у новорожденных – 1,060 – 2. Состав и количество крови.

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами – соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным компонентом – белки и их комплексы.

Кровь слегка щелочная жидкость, имеет немного солоноватый вкус и специфический запах. Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней форменных элементов – эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов.

Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения. Их определяют с помощью гематокрита.

Таким путем установлено, что на долю плазмы приходится 55 – 60%, а форменных элементов – 40 – 45%.

Общее количество крови в организме взрослого человека составляет 5 – л (т.е. 6-8% от массы тела). В физиологических условиях не вся кровь циркулирует в кровеносных сосудах, часть ее находится в так называемых кровяных депо (печень, селезенка, легкие, сосуды кожи). Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. При необходимости пополнения количества циркулирующей крови, например, при кровопотере, специальные физиологические механизмы способствуют выбросу депонированной крови в общий кровоток. Потеря 1/2 - 1/3 количества крови может привести организм к гибели. В этих случаях необходимо срочное переливание крови или кровезаменяющих жидкостей.

3. Состав и свойства плазмы крови.

Плазма – жидкая часть крови, остающаяся после удаления форменных элементов и состоящая из растворенных в воде солей, белков, углеводов, биологически активных веществ, СО2, О2.

Плазма крови обеспечивает постоянство объема внутрисосудистой жидкости и кислотно-щелочного равновесия. Она переносит биологически активные вещества и продукты метаболизма.

В состав плазмы входят вода (90 – 92%) и сухой остаток (8-10%). Сухой остаток состоит из органических и неорганических веществ. К органическим веществам плазмы крови относятся:

- белки – альбумины, глобулины, фибриноген. Общее количество белка в плазме составляет 7-8%;

- небелковые азотсодержащие соединения (аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак). Общее количество небелкового азота в плазме составляет 11 – 15 ммоль/л (30мг%). При нарушении функции почек, выделяющих шлаки из организма, содержание остаточного азота в крови резко возрастает;

- безазотистые органические вещества: глюкоза, нейтральные жиры, - ферменты и проферменты: некоторые из них участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза, в частности протромбин и профибринолизин. В плазме содержаться также ферменты, расщепляющие гликоген, жиры, белки и др.

Неорганические вещества плазмы крови составляют 1% от ее состава. К этим веществам относятся преимущественно катионы Na+, Ca2+, K+, Mg2+ и анионы CI-, HPO42-, HCO3-.

Белковую фракцию плазмы составляет несколько десятков различных белков, которые различают по строению и функциональным свойствам. Белки плазмы делят на две основные группы: альбумины и глобулины. В глобулиновую фракцию входит фибриноген.

АЛЬБУМИНЫ – по сравнению с другими белками плазмы их концентрация наиболее высока, они очень подвижны. Играют большую роль в транспорте кровью различных веществ. Альбумины образуются в печени. При нормальном питании в организме человека за 1 сутки вырабатывается 17 г альбумина.

ГЛОБУЛИНЫ – эту группу делят на несколько фракций: 1, 2, 2, глобулины. Они обеспечивают защитные свойства крови. Образуются в печени, костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах. За сутки вырабатывается 5г глобулина.

ФИБРИНОГЕН – занимает промежуточное положение между фракциями бета- и гамма-глобулинов. Этот белок обладает свойством становиться нерастворимым в определенных условиях, принимать при этом волокнистую структуру, переходя в фибрин. Содержание фибриногена в плазме крови составляет 0,3%, но именно его переходом в фибрин обусловливается свертывание крови и превращение ее в течение нескольких минут в плотный сгусток. Сыворотка крови по своему составу отличается от плазмы только отсутствием фибриногена.

Белки плазмы играют ведущую роль в таких процессах, как образование тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывание воды. Однако состав плазмы существенно не изменяется. Постоянство состава плазмы обеспечивается регуляторными механизмами, оказывающими влияние на деятельность отдельных органов и систем организма, восстанавливающих состав и свойства его внутренней среды.

Осмотическое давление – сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор. Осмотическое давление обусловлено электролитами и некоторыми не электролитами с низкой молекулярной массой (глюкоза и др.). Чем больше концентрация таких веществ в растворе, тем выше осмотическое давление. Осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками. В нормальных условиях осмотическое давление равно 7,7 – 8,1 атм.

Если эритроциты поместить в солевой раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление с кровью (изотонический раствор), то они заметным изменениям не подвергаются. В растворе с высоким осмотическим давлением (гипертонический раствор) клетки сморщиваются, так как вода начинает выходить их них в окружающую среду. В растворе с низким осмотическим давлением (гипотонический раствор) эритроциты набухают и разрушаются. Это происходит потому, что вода из раствора с низким осмотическим давлением начинает поступать в эритроциты, оболочка клетки не выдерживает повышенного давления и лопается.

Онкотическое давление плазмы обусловлено белками. Величина онкотического давления колеблется в пределах 25 – 30 мм рт.ст. Значение онкотического давления велико, так как за счет него жидкость (вода) удерживается в сосудистом русле. Из белков плазмы наибольшее участие в обеспечении величины онкотического давления принимают альбумины, вследствие малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной способностью притягивать к себе воду.

4. Реакция крови. Буферные системы крови.

Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная реакция, определяемая концентрацией водородных ионов (Н+). Для определения кислотности или щелочности среды пользуются водородным показателем pH. Активная реакция крови высших животных и человека – величина, отличающаяся высоким постоянством. Как правило, pH крови составляет 7,36 – 7,42 (слабощелочная).

Сдвиг реакции в кислую сторону, называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови ионов водорода. При этом наблюдается угнетение функции центральной нервной системы, при выраженном ацидозе может наступить потеря сознания и смерть.

Сдвиг реакции в щелочную сторону, называется алкалозом.

Возникновение алкалоза связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН-. В этом случае происходит перевозбуждение нервной системы, отмечается появление судорог, а в дальнейшем гибель организма.

В организме всегда имеются условия для сдвига реакции в сторону ацидоза или алкалоза. В клетках и тканях постоянно образуются кислые продукты: молочная, фосфорная и серная кислоты. При усиленном потреблении растительной пищи в кровоток постоянно поступают основания.

Напротив, при преимущественном потреблении мясной пищи в крови создаются условия для накопления кислых соединений. Однако величина активной реакции крови постоянна. Поддержание постоянства активной реакции обеспечивается так называемыми буферными системами. К буферным системам крови относятся:

1. карбонатная буферная система (угольная кислота, бикарбонат натрия);

2. фосфатная буферная система (гидрофосфат и дигидрофосфат натрия);

3. буферная система гемоглобина (гемоглобин – калиевая соль гемоглобина);

4. буферная система белков плазмы.

Буферные системы имеются и в тканях, что способствует поддержанию pH тканей на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей являются белки и фосфаты.

Сохранению постоянства pH способствует и деятельность некоторых органов - легких, почек, потовых желез.

Литература основная: 1,2.

Литература дополнительная: 4,7,9,10,13.

Лекция № 3. Красные кровяные клетки (2 часа).

1. Эритроциты. Эритропоэз.

2. Гемоглобин, его соединения.

3. Резистентность эритроцитов, их гемолиз.

4. Реакция оседания эритроцитов (СОЭ).

5. Группы крови и резус – фактор.

1. Эритроциты. Эритропоэз.

Эритроциты – высокоспециализированные клетки. У человека и млекопитающих лишены ядра и имеют однородную протоплазму. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр их равен 7 – 8 мкм, толщина по периферии 2-2,2 мкм, в центре – 1 – 2 мкм.

В 1 мм3 крови у мужчин содержится 4,0– 5,0 млн. эритроцитов, у женщин 3,7 – 4,7 млн.

Количество эритроцитов меняется под воздействием факторов внешней и внутренней среды (суточные и сезонные колебания, мышечная работа, эмоции, пребывание на больших высотах, потеря жидкости и т.д.). Повышение количества эритроцитов называется эритроцитоз, понижение – эритропения.

Функции эритроцитов:

- дыхательная, - питательная, - защитная, - ферментативная, - регуляция рН крови.

Свойства эритроцитов:

- Эритроциты легко изменяют форму и обладают большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам.

- Эритроциты легко разрушаются от малейших внешних воздействий.

- Эритроциты способны удерживаться друг около друга при соприкосновении своими поверхностями, благодаря чему образуются так называемые «монетные столбики».

Предшественниками эритроцитов являются клетки красного костного мозга. В них осуществляется синтез гемоглобина. Для образования эритроцитов необходимо железо, ряд витаминов и микроэлементы. Железо организм получает из гемоглобина разрушающихся эритроцитов и с пищей. Витамины:

В12, В2, В6, С, Е, РР. Микроэлементы: медь, никель, кобальт, селен.

Скорость эритопоэза может возрастать в несколько раз при обычных и быстрых кровопотерях, патологическом разрушении зрелых форм, несоответствие между потребностью тканей в кислороде и его поступлением.

В плазме в этих условиях появляются в больших количествах особо ускоряющие эритропоэз вещества – эритропоэтины. Они представляют собой гормон гликопротеиновой природы, синтезируемый почками, печенью, подчелюстными слюнными железами. Эритропоэтины в небольших концентрациях постоянно присутствуют в плазме крови.

Эритроциты живут 120 дней. При этом непрерывно образуются новые клетки и отмирают старые.

Разрушение отживших эритроцитов происходит разными путями:

- они гибнут от механического травмирования во время движения по - часть клеток фагоцитируется системой печени и селезенки;

- гемолизируются непосредственно в кровяном русле.

При разрушении эритроцитов гемоглобин распадается на гем и глобин. От гема отделяется железо. Оно сразу же используется для создания новых молекул гемоглобина. Если возник избыток железа, оно запасается в печени, селезенке, слизистой оболочке тонкой кишки.

2. Гемоглобин, его соединения.

Гемоглобин – дыхательный пигмент крови – выполняет в организме важную роль переносчика кислорода и принимает участие в транспорте углекислого газа.

Средней нормальной величиной гемоглобина в крови у мужчин считается 130 – 160 г/л, у женщин – около 130 г/л.

По химической структуре гемоглобин представляет собой хромопротеид.

Он состоит из белка глобина и небелковой пигментной группы гем. В молекуле гемоглобина содержится одна молекула белка и 4 молекулы гема. Глобин представляет собой белок типа альбумина. Гем построен из пиррольных колец и содержит атом железа (Fe2+), способный присоединять и отдавать молекулу кислорода. Именно железо играет ключевую роль в деятельности гемоглобина, являясь его активной, так называемой простетической группой.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, или миоглобин. Его простетическая группа – гем – подобна гему молекулы гемоглобина крови, а белковая часть – глобин – имеет меньшую молекулярную массу, чем белок гемоглобина крови.

Физиологические соединения гемоглобина:

1. Оксигемоглобин (HbO2) – гемоглобин, присоединивший к себе Дезоксигемоглобин (или восстановленный, H+Hb) – гемоглобин, отдавший кислород, но не присоединивший углекислый газ.

3. Карбгемоглобин (HbCO2) – гемоглобин, соединенный с молекулой углекислого газа.

Патологические соединения гемоглобина:

4. Карбоксигемоглобин (HbСO), - соединение гемоглобина с угарным 5. Метгемоглобин (HbOН) – гемоглобин. Приведенный в соприкосновение с сильно действующими окислителями (перманганат калия, бертолетова соль, нейробензол, анилин). При этом происходит окисление железа и переход его в трехвалентную форму.

3. Резистентность эритроцитов, их гемолиз.

Резистентностью эритроцитов называется их устойчивость по отношению к гипотоническим растворам. Резистентность отдельных эритроцитов неодинакова. Минимальная резистентность определяется концентрацией хлорида натрия, при которой начинается гемолиз, т.е.

разрушаются наименее устойчивые эритроциты. Концентрация хлорида натрия, при которой все эритроциты будут разрушены, опредлит максимальную резистентность. У здорового человека максимальная резистентность колеблется в пределах от 0,28 до 0,32, а минимальная от 0,52 до 0,48 % содержания NaCL в растворе.

Процесс разрушения эритроцитов, при котором гемоглобин выходит из них в плазму, называют гемолизом. Кровь после гемолиза эритроцитов представляет собой прозрачную жидкость красного цвета, имеет характерный блеск («лаковая кровь»).

Виды гемолиза:

- осмотический;

- химический;

- биологический;

- механический;

- термический.

4. Реакция (скорость) оседания эритроцитов (СОЭ).

При помещении крови, лишенной возможности свертываться, в вертикально расположенную пипетку наблюдается способность эритроцитов к оседанию вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше, чем плазмы. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражается в миллиметрах высоты столба плазмы, появившейся над слоем осевших эритроцитов за единицу времени (обычно за 1 час). СОЭ у здоровых мужчин составляет 5-9 мм, у женщин – 8-10мм.

Механизм оседания эритроцитов является сложным процессом, зависящим от многих факторов, к которым относят количество эритроцитов, их морфологические особенности, величину заряда, способность к агломеризации, белковый состав плазмы.

На величину СОЭ влияет физиологическое состояние организма. Оседание значительно ускоряется во время беременности, при большинстве острых воспалительных процессов. Низкие значения характерны для новорожденных.

Усиленная мышечная тренировка замедляет эту реакцию.

5. Группы крови и резус – фактор.

В 1901 г. австрийский исследователь Карл Ландштейнер, смешивая эритроциты с нормальной сывороткой крови, обнаружил, что при одних сочетаниях сыворотки и эритроцитов разных людей наблюдается агглютинация эритроцитов, при других ее нет. Склеивание эритроцитов получило название агглютинации. Агглютинация возникает в результате взаимодействия присутствующих в эритроцитах антигенов – агглютиногенов – и содержащихся в плазме антител – агглютининов.

Агглютиногены – А и В; агглютинины – и.

Как было установлено К. Ландштейнером и Я. Янским, в крови одних людей совсем нет агглютиногенов, в крови других содержится только агглютиноген А, у третьих – только агглютиноген В, четвертые содержат оба агглютиногена.

В плазме крови было открыто соответственно два агглютинирующих агента: альфа и бета, - которые склеивают эритроциты. В крови разных людей существуют либо один, либо два, либо ни одного агглютинина. Никогда не встречаются в организме одновременно агглютиноген А с агглютинином альфа, и агглютиноген В с агглютинином бета. Поэтому в организме не бывает агглютинации собственных форменных элементов.

Таким образом, существует четыре комбинации агглютиногенов и агглютининов системы АВО и соответственно выделено четыре группы крови.

Учение о группах крови значительно усложнилось в связи с открытием новых агглютиногенов, например, М,N, S, P и т.д. Эти факторы иногда являются причиной осложнений при повторных переливаниях крови.

Людей с I группой крови раньше считали универсальными донорами, т.е.

их кровь могла быть перелита всем без исключения лицам. Однако теперь известно, что эта универсальность не абсолютна.

Одним из первых агглютиногенов крови человека, не входящих в систему АВО, был резус-агглютиноген, или резус-фактор, обнаруженный К.

Ландштейнером и И. Винером в 1940 г. Он был получен при введении крови обезьян макак-резусов кроликам, в крови которых вырабатывали соответствующие антитела к эритроцитам обезьян. Как оказалось, эта сыворотка иммунизированных кроликов дает резко положительную реакцию агглютинации эритроцитов не только макак, но и человека.

85% людей имеют в крови этот агглютиноген, из-за чего их называют резус-положительными (Rh+), а не содержащих его – резус-отрицательными (Rh-).

Резус-фактор учитывается при переливании крови и при беременности, поэтому определение свойств крови на резус-фактор теперь обязательно проводят вместе с обычным определением групп крови.

Существование у человека той или иной группы крови является его индивидуальной биологической особенностью. Эта особенность начинает формироваться уже в раннем периоде эмбрионального развития и не меняется на протяжении всей последующей жизни.

Литература основная: 1,2.

Литература дополнительная: 4,8,9,10,11,13,15.

Лекция № 4-5. Лейкоциты. Тромбоциты. Свертывание крови (4 часа).

1. Лейкоциты. Лейкопоэз.

2. Понятие об иммунитете.

3. Лимфа и лимфообращение.

4. Тромбоциты. Тромбоцитопоэз.

5. Гемостаз.

1. Лейкоциты. Лейкопоэз.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, - бесцветные клетки, содержащие ядро и цитоплазму.

У взрослого человека натощак в 1 мкл крови содержится 6000 – лейкоцитов. Однако их численность колеблется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией.

Лейкоциты делят на две группы: зернистые лейкоциты (гранулоциты), и незернистые (агранулоциты). Зернистые лейкоциты отличаются от незернистых тем, что их цитоплазма имеет включения в виде зерен, которые способны окрашиваться различными красителями. К гранулоцитам относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. К агранулоцитам – моноциты и лимфоциты. Между отдельными видами лейкоцитов существуют определенные соотношения. Процентное соотношение между отдельными видами лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой.

При ряде заболеваний характер лейкоцитарной формулы меняется. Так, например, при острых воспалительных процессах (острый бронхит, пневмония) увеличивается количество нейтрофильных лейкоцитов. При аллергических состояниях (бронхиальная астма, сенная лихорадка), глистных инвазиях преимущественно возрастает содержание эозинофилов. Таким образом, анализ лейкограммы имеет диагностическое значение.

Лейкоциты обладают рядом важных физиологических свойств:

амебовидной подвижностью, диапедезом, фагоцитозом. Амебовидная подвижность – способность лейкоцитов активно передвигаться за счет образования псевдоподий (ложноножек). Под диапедезом следует понимать свойство лейкоцитов проникать через стенку капилляров. Фагоцитоз – способность поглощать и переваривать инородные тела и микроорганизмы.

Лейкоциты поглощают не только попавшие в организм бактерии, но и отмирающие клетки самого организма. Передвижение (миграция) лейкоцитов к очагу воспаления обусловлено рядом факторов: повышением температуры в очаге воспаления; сдвигом рН в кислую сторону; существованием хемотаксиса (движение лейкоцитов по направлению к химическому раздражителю – положительный хемотаксис, а от него – отрицательный хемотаксис).

Хемотаксис обеспечивается продуктами жизнедеятельности микроорганизмов и веществами, образующимися в результате распада тканей.

Одной из важнейших функций лейкоцитов является защитная. Лейкоциты способны вырабатывать специальные вещества – лейкины, которые вызывают гибель микроорганизмов, попавших в организм человека. Некоторые лейкоциты (базофилы, эозинофилы) образуют антитоксины – вещества, обезвреживающие продукты жизнедеятельности бактерий, и обладают дезинтоксикационным свойством. Лейкоциты способны к выработке антител.

Они могут длительное время сохраняться в организме. Лейкоциты имеют отношение к процессам свертывания крови и фибринолиза.

Лейкоциты стимулируют регенеративные (восстановительные) процессы в организме, ускоряют заживление ран.

Лейкоциты (моноциты) принимают активное участие в процессах разрушения отмирающих клеток и тканей организма за счет фагоцитоза.

Лейкоциты выполняют ферментативную функцию. Они содержат различные ферменты, необходимые для осуществления процесса внутриклеточного пищеварения.

Процесс образования лейкоцитов получил название лейкопоэз. Лейкоциты образуются в красном костном мозге. Лейкопоэз находится в прямой зависимости от распада лейкоцитов: чем больше их распадается, тем больше образуется. Стимулирующее влияние на лейкопоэз оказывают нуклеиновые кислоты, гормоны гипофиза. Лейкопоэз возрастает также под влиянием продуктов распада тканей, микроорганизмов и их токсинов. Полагают, что эти вещества оказывают действие не прямо, а путем стимуляции лейкопоэтинов, которые «вмешиваются» в процесс дифференциации клеток костного мозга.

Разрушение и появление новых лейкоцитов происходит непрерывно.

Жизненный срок их различен. Они живут часы, дни, недели, часть лейкоцитов не исчезает на протяжении всей жизни человека или животного. Местом разрушения лейкоцитов является слизистая оболочка пищеварительного тракта, а также ретикулярная ткань.

2. Понятие об иммунитете.

В организме животных и человека эволюционно выработана и закреплена способность защиты от вмешательства чужеродных веществ и инфекционных агентов, нарушающих постоянство его внутренней среды. Эта защита осуществляется посредством ряда неспецифических и специфических механизмов. Среди тех и других выделяют гуморальные и клеточные.

Неспецифические механизмы имеют более широкий диапазон функций и используются для обезвреживания даже тех чужеродных тел, с которыми организм ранее вообще не сталкивался. Это по преимуществу наследственный иммунитет.

В отличие от них специфические механизмы основаны на опыте предыдущего контакта с чужеродным началом, когда к нему уже выработана специфическая невосприимчивость. Например, при внедрении инфекционного агента – антигена – в организме вырабатываются антитела. Это специфические, защитные от этого микроба (вируса) или нейтрализующие его вещества.

Иммунные реакции возникают не только вследствие внедрения в организм инфекционного начала, они появляются и при поступлении несовместимых агентов, например при переливании крови, пересадки органов и тканей, в процессе иногруппной беременности.

Иммунитет – невосприимчивость организма к инфекционным и неинфекционным агентам и веществам, обладающим антигенными свойствами.

Различают гуморальный и клеточный иммунитет. Гуморальный иммунитет обеспечивается преимущественно за счет В-лимфоцитов. Влимфоциты в результате сложных взаимодействий с Т-лимфоцитами и моноцитами превращаются в плазмоциты – клетки, продуцирующие антитела.

Клеточный иммунитет обеспечивается главным образом Т-лимфоцитами, а также могут принимать участие и макрофаги (моноциты).

Таким образом, можно выделить несколько видов активного иммунитета:

- неспецифический гуморальный;

- неспецифический клеточный;

- специфический гуморальный;

- специфический клеточный.

Наряду с активным существует пассивно приобретенный иммунитет. Он возникает у плода вследствие получения им антител от матери через плаценту.

3. Лимфа и лимфообращение.

Лимфа является производной крови. Лимфа представляет собой прозрачную жидкость соленого вкуса щелочной реакции (рН 7,35 – 9,0).

Содержание лимфы в разных органах различно; оно соответствует их функции.

Наибольшее количество лимфы образуется в печени, что связано с транспортом синтезирующихся здесь белков.

Существует различие в содержании белков между плазмой крови и внутриклеточной жидкостью, поддерживаемой лимфой. Лимфа имеет вместе с тем несколько более высокую концентрацию хлоридов и бикарбонатов, чем плазма крови. Количество и состав белков лимфы зависят от проницаемости кровеносных капилляров, поэтому концентрация белков в лимфе разных органов различна. Лимфа содержит фибриноген и протромбин, поэтому она свертывается. Более продолжительное, чем у крови, свертывание объясняется недостатком тромбоцитов. После свертывания лимфы образуется рыхлый желтоватый сгусток.

На пути от тканей к венам лимфа проходит через биологические фильтры – лимфатические узлы. Здесь происходит задержка инородных частиц, микроорганизмов и их обезвреживание. Состав клеток лимфы не одинаков в разных участках лимфатического пути. В связи с этим различают периферическую, промежуточную и центральную лимфу.

К периферической относят лимфу, не прошедшую ни через один из узлов;

к промежуточной – прошедшую через один-два узла; к центральной – лимфу, находящуюся в крупных лимфатических сосудах, которые впадают в яремную вену и грудной лимфатический проток.

Образование лимфы и тканевой жидкости впервые было объяснено К.

Людвигом. Согласно его фильтрационной теории, лимфообразование является результатом разницы между гидростатическим давлением в кровяных капиллярах и тканях. Эта теория была дополнена Э. Старлингом, который считал, что кроме гидростатического давления важную роль играет разница в онкотическом давлении. Повышение гидростатического давления крови в капиллярах ведет к образованию лимфы, увеличение онкотического давления препятствует лимфообразованию. Из-за большой разницы давления крови в артериальном и венозном концах капилляров процесс фильтрации лимфы происходит в артериальном конце, возвращается лимфа в кровь в венозном.

Возврату лимфы способствует и повышенное онкотическое давление венозного конца капилляров.

Экстремальные воздействия, такие, как травмы, ожоги, обильные кровопотери, сопровождаются интенсивным лимфообразованием. Его повышение происходит и под действием некоторых веществ называемых лимфогенными. Механизм их действия основан на увеличении проницаемости стенки капилляров.

Функции лимфы направлены на поддержание относительного постоянства внутренней среды. С помощью лимфы осуществляется возврат белков из тканевых пространств в кровь, участие в перераспределении воды в организме, молокообразовании, пищеварении и обмене веществ. Посредством транспорта из лимфоидных органов макрофагов, лимфоцитов и антител лимфа участвует в иммунных реакциях организма. Она играет роль во всасывании и транспорте жиров и жирорастворимых веществ в кишке. Функция лимфы состоит в удалении из межклеточного пространства веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах. Способствуя удалению жидкости из тканевого пространства, лимфатическая система выполняет дренажную функцию.

4. Тромбоциты. Тромбоцитопоэз.

Тромбоциты, или кровяные пластинки – плоские клетки неправильной округлой формы диаметром 1 – 4 мкм. Количество тромбоцитов у человека 200000 – 400000 на 1 мкл крови. Увеличение тромбоцитов называется тромбоцитоз, уменьшение – тромбоцитопения. Число тромбоцитов возрастает при пищеварении, тяжелой мышечной работе, беременности. Имеют место и суточные колебания: днем тромбоцитов больше, чем ночью.

Тромбоциты, как и лейкоциты, способны к фагоцитозу и передвижению за счет образования псевдоподий. К физиологическим свойствам тромбоцитов также относятся их способность прилипать к чужеродной поверхности и склеиваться между собой. Тромбоциты очень легко разрушаются. Они способны выделять и поглощать некоторые биологически активные вещества:

серотонин, адреналин, норадреналин. Это обусловливает их участие в остановке кровотечения.

Тромбоциты образуются в красном костном мозгу (тромбоцитопоэз) путем отщепления участков цитоплазмы от мегакариоцитов. Период созревания тромбоцитов составляет 8 дней, продолжительность пребывания в кровотоке от 5 до 11 дней.

Физиологическим регулятором процесса тромбоцитопоэза являются тромбоцитопоэтины. Химически они связаны с высокомолекулярной белковой фракцией, относящейся к гамма-глобулинам. В зависимости от места образования и механизма действия различают тромбоцитопоэтины короткого и длительного действия. Первые образуются в селезенке и стимулируют выход тромбоцитов в кровь. Вторые содержаться в плазме крови и стимулируют образование тромбоцитов в костном мозгу. Особенно интенсивно тромбоциты вырабатываются после кровопотерь.

5. Гемостаз.

Гемостаз – совокупность физиологических процессов, выражающейся в остановке кровотечения при повреждении стенки сосуда. Он возникает в результате спазма кровеносных сосудов и появления закупоривающего сосуд кровяного сгустка.

Важная роль в гемостазе принадлежит биологически активным веществам. Их можно отнести к трем категориям:

1. способствующие свертыванию крови;

2. препятствующие свертыванию крови;

3. система веществ, разжижающая свернувшуюся кровь.

Все эти вещества содержаться в плазме и форменных элементах крови, в тканях организма, в сосудистой стенке.

В гемостазе участвуют факторы свертывания, которые находятся в плазме крови и тромбоцитах.

Плазменные факторы по решению международного комитета обозначаются римскими цифрами в порядке хронологии их открытия.

Фактор I - фибриноген Фактор II - протромбин Фактор III - тромбопластин Фактор IV – ионы Са2+ Фактор V и VI – проакцелерин и акцелерин. Ас-глобулин Фактор VII - проконвертин Фактор VIII – антигемофильный глобулин А Фактор IX – фактор Кристмаса, антигемофильный глобулин В Фактор X – фактор Стюарта-Проуэра Фактор XI – плазменный предшественник тромбопластина Фактор XII – фактор Хагемана Фактор XIII - фибринстабилизирующий Тромбоцитарные факторы, их 12, обозначаются арабскими цифрами. Из них наиболее важными являются:

Фактор 3 – тромбоцитарный тромбопластин Фактор 4 – антигепариновый Фактор 5 – свертывающий Фактор 10 – сосудосуживающий Фактор 11 – фактор агрегации.

Все факторы объединены в сложную свертывающую систему, их взаимодействие происходит в определенной последовательности.

Нарушение гемостаза происходит при недостатке или отсутствии хотя бы одного фактора или тромбоцитов. Примером такого состояния может служить наследственное заболевание – гемофилия. Заболевание обусловлено дефицитом либо фактора VIII, либо фактора IX, которые поэтому и называются антигемофильными.

Величина повреждения сосуда, а также степень участия отдельных факторов определяют два основных механизма гемостаза: сосудистотромбоцитарный и коагуляционный.

Сосудисто-тромбоцитарный механизм гемостаза в остановке кровотечения опирается на ведущую роль сосудистой стенки и тромбоцитов.

Этот механизм характерен для гемостаза в мелких сосудах с низким кровяным давлением – артериолах, прекапиллярах, венулах. Он состоит из ряда последовательных этапов:

1. кратковременный спазм сосудов;

2. адгезия (приклеивание) тромбоцитов к раневой поверхности;

3. агрегация (накопление и скучивание) тромбоцитов у места повреждения;

4. необратимая агрегация тромбоцитов;

5. ретракция (удаление) тромбоцитарного тромба.

Ферментативный коагуляционный механизм имеет место при травме крупных сосудов.

Основоположниками современной теории свертывания крови являются Шмидт (1872 г) и Моравиц (1905 г). Коагуляционный процесс проходит в фазы:

1. образование протромбина;

2. образование тромбина;

3. образование фибрина.

Кроме того, выделяют послефазу, в которой проходит ретракция сгустка и фибринолиз.

Кровь в организме находится в жидком состоянии, хотя в ней содержатся все необходимые компоненты для свертывания. Это объясняется тем, что у животных и человека существуют специальные противосвертывающие механизмы. К их числу относятся антитромбопластин, являющийся ингибитором фактора XII и ингибитором превращения протромбина в тромбин.

Также свертыванию крови препятствует: гладкая поверхность эндотелия сосудов; отрицательный заряд стенки сосуда и форменных элементов; большая скорость течения крови; наличие естественных антикоагулянтов.

Свертывающая и противосвертывающая системы находятся в организме в постоянной взаимосвязи и взаимодействии.

Регуляция свертывания крови осуществляется посредством нейрогуморальных и условно-рефлекторных механизмов. Основная роль принадлежит автономной нервной системе, адреналину и норадреналину.

Литература основная: 1,2.

Литература дополнительная: 4,7,9,10,13,14,15.

Лекция № 6. Деятельность сердца (2 часа).

1. Значение кровообращения.

2. Особенности микроструктуры сердечной мышцы.

3. Фазы работы сердца.

4. Тоны сердца.

5. Электрокардиограмма.

1. Значение кровообращения.

Кровообращение – непрерывный ток крови по сосудам, благодаря периодическим сокращениям сердца.

Кровообращение – один из важнейших физиологических процессов, поддерживающих гомеостаз, обеспечивающих непрерывную доставку всем органам и клеткам организма необходимые для жизни питательные вещества и кислород, удаление углекислого газа и других продуктов обмена, процессы иммунной защиты и гуморальной регуляции физиологических функций.

Оттекающая от тканей венозная кровь поступает в правое предсердие, а оттуда в правый желудочек. При сокращении его кровь нагнетается в легочную артерию. Протекая через легкие, она отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Система легочных сосудов: легочные артерии, артериолы, капилляры и вены – образуют малый круг кровообращения.

Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, а оттуда в левый желудочек. При сокращении его кровь нагнетается в аорту, артерии, артериолы, капилляры всех органов и тканей, а оттуда по венулам, средним венам, крупным полым венам притекает в правое предсердие. Система этих сосудов образует большой круг кровообращения.

2. Особенности микроструктуры сердечной мышцы.

Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда.

Основную массу составляет миокард, имеющий наиболее сложное строение.

Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей. Миокард представляет собой цепочку соединенных последовательно (конец в конец) клеток, имеющих общую мембрану. Ткань миокарда, сохраняя сходство с поперечно-полосатой скелетной мышечной тканью, существенно отличается от нее рядом признаков, в том числе особой насыщенностью кардиомиоцитов митохондриями, что отражает высокий уровень метаболизма ткани, обладающей непрерывной активностью.

В миокарде кроме сократительных, или рабочих, волокон имеется особая система мышечных единиц, обладающих способностью к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения ко всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца.

Волокна рабочего миокарда соединяются друг с другом с помощью вставочных дисков – нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетками, обеспечивая функциональное единство миокарда.

Таким образом, сердечная мышечная ткань ведет себя как функциональный синцитий и подчиняется закону «все или ничего». Этим свойством сердечная мышца отличается от скелетных мышц и нервов, где каждая клетка возбуждается изолировано.

3. Фазы работы сердца.

Сердце нагнетает кровь благодаря ритмическому последовательному сокращению мышечных волокон предсердий и желудочков. Сокращение мышечных волокон называется – систолой, ее расслабление – диастолой.

Период, включающий одно сокращение и последующее расслабление сердца, составляет сердечный цикл. Его общая продолжительность у человека и млекопитающих равна примерно 0,8 сек. Сердечный цикл имеет три фазы:

- систолы предсердий – 0,1 сек, - систолы желудочков – 0,3 сек, - общая пауза – 0,4 – 0,5 сек.

Систола желудочков включает в себя несколько периодов и фаз:

1. Период напряжения (0,08 с): фаза асинхронного сокращения – 0,05 с;

фаза изометрического сокращения – 0,03 с.

2. Период изгнания крови (0,25 с): фаза быстрого изгнания – 0,12 с; фаза медленного изгнания – 0,13 с.

Диастола желудочков: протодиастолический период – 0,04 с; период изометрического расслабления – 0,08 с; период наполнения кровью (0,25 с):

фаза быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения; пресистолический период – 0,1с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца человека изгоняют соответственно в аорту и легочный ствол по 70-75 мл крови. Объем крови одинаков для левого и правого желудочков, если организм находится в состоянии покоя. Этот объем называется систолическим или ударным.

Изменение ударного объема (увеличение или уменьшение) ведет к изменению систолического давления, что нередко сопровождается и изменениями пульсового давления.

Минутный объем кровообращения характеризует общее количество крови, перекачиваемое левым и правым отделом сердца в течение 1 минуты. Он в среднем составляет 4,5 – 5,0 л. Важнейшими факторами, определяющими МОК, являются ударный (или систолический) объем крови (УО) и частота сердечных сокращений (ЧСС).

4. Тоны сердца.

Вместе с сокращение сердечной мышцы происходит движение клапанов сердца и перемещение крови, это сопровождается звуковыми явлениями, называемыми тонами сердца.

У здорового человека выслушиваются два тона. Выслушивание тонов сердца называется аускультация. Первый тон сердца – систолический, второй тон сердца – диастолический.

Использование метода фонокардиографии позволяет выделить обычно не слышные ухом третий и четвертый тоны. Третий тон возникает в начале наполнения желудочков при быстром притоке венозной крови. Четвертый тон связан с сокращением миокарда предсердий и началом его расслабления.

5. Электрокардиограмма.

Распространение возбуждения от водителя ритма по проводящей системе сердца и самой сердечной мышце сопровождается возникновением на поверхности клеток отрицательного потенциала. В связи с этим происходит синхронный разряд огромного числа возбужденных единиц, их суммарный потенциал настолько велик, что может регистрироваться далеко за пределами сердца на поверхности тела.

Кривую, отражающую динамику разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца в течение сердечного цикла, называют электрокардиограмма, а метод исследования – электрокардиография.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных отведения – расположение электродов на поверхности тела.

I – правая и левая рука II – правая рука и левая нога III – левая рука и левая нога.

Типичная ЭКГ состоит из пяти положительных и отрицательных колебаний – зубцов: P, Q, R, S, T.

P, R, T – обращены вершиной вверх и показывают электроотрицательность основания сердца.

Q, S – направлены вниз и показывают электроотрицательность верхушки сердца.

Так как возбуждение распространяется по сердцу в различных направлениях, то ЭКГ при различных отведениях неодинаковы.

Условную линию, соединяющую две точки ЭКГ с наибольшей разностью потенциалов, называют электрической осью сердца. В отдельные периоды она характеризуется разной величиной и направленностью, т.е. обладает свойством векторной величины. Одновременная регистрация величины разности потенциалов и характера электрической оси сердца называется векторкардиограммой.

Литература основная: 1,2.

Литература дополнительная: 3,10,12,13,14,16.

Лекция № 7 - 8. Общие свойства сердечной мышцы (4 часа).

1. Возбудимость сердечной мышцы. Проведение возбуждения.

2. Рефрактерность сердечной мышцы.

3. Автоматия сердца.

4. Сократимость сердечной мышцы.

1. Возбудимость сердечной мышцы. Проведение возбуждения.

Под действием электрических, химических, термических и других раздражителей сердце способно приходить в состояние возбуждения. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в первоначально возбужденном участке.

Как и у любой возбудимой ткани, мембрана рабочих клеток сердца поляризована. Снаружи она заряжена положительно, изнутри – отрицательно.

Это состояние возникает в результате разной концентрации Na+ и К+ по обе стороны мембраны, а также разной проницаемости мембраны для этих ионов. В покое мембрана кардиомиоцитов почти непроницаема для Na+ и частично для К+. В результате процесса диффузии ионы К+, выходя из клетки, увеличивают положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны при этом становится отрицательной. В миокарде теплокровных разность потенциалов в покое (потенциал покоя) составляет 60-80 мВ. При действии раздражителя любой природы, прихода возбуждения от соседней клетки или пейсмекера происходит поступление Na+ в клетку. В этот момент на поверхности мембраны возникает отрицательный электрический заряд и развивается реверсия потенциала. Амплитуда потенциала действия составляет 100 мВ и более. Возникший потенциал деполяризует мембраны соседних клеток, у них возникают собственные ПД.

Таким образом, происходит распространение возбуждения в целом органе.

Этот процесс одинаков в рабочем миокарде и водителях ритма.

Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по предсердиям, достигая предсердно-желудочкового узла. Здесь благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения возникает некоторая задержка проведения возбуждения. Ее значение состоит в том, что возбуждение доходит до предсердно-желудочкового пучка и волокон Пуркинье лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться и перекачать кровь из предсердий в желудочки.

Скорость проведения возбуждения колеблется в узких пределах, в волокнах предсердно-желудочкового узла – 0,05 м/с, в пучке Гиса – 1,0 – 1, м/с, в волокнах Пуркинье – 3,0 м/с. Быстрое проведение в волокнах Пуркинье определяет почти одновременное возбуждение всех участков желудочков. В связи с этим возрастают мощность сокращения и эффективность работы, связанная с проталкиванием желудочком крови.

2. Рефрактерность сердечной мышцы.

Рефрактерность – состояние понижения или отсутствия возбудимости клеток.

При нанесении электрических раздражений на работающее сердце в разные фазы его цикла оказывается, что независимо от величины и силы раздражения сердце не ответит, если это раздражение будет нанесено в период систолы, т.е. во время абсолютного рефрактерного периода. Период рефрактерности длится столько же времени, сколько продолжается систола.

Длительный абсолютный рефрактерный период, т.е. полная не возбудимость сердечной мышцы, предохраняет ее от быстрого повторного возбуждения до тех пор, пока не закончилась предыдущая волна деполяризации. Тем самым предотвращается нарушение нагнетательной функции сердца. Абсолютная рефрактерность исключает и возможность тетанического сокращения сердца, заставляя его работать в ритме одиночного сокращения.

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает фаза относительной рефрактерности. Нанесение в этот момент интенсивного стимула способно вызвать внеочередное сокращение – экстрасистолу. При этом пауза, следующая за экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется компенсаторная пауза. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости.

По времени он совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что импульсы небольшой силы могут вызвать сокращение сердца. Период этот непродолжителен, и вскоре наступает восстановление уровня возбудимости.

3. Автоматия сердца.

Способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражению под влиянием импульсов, возникающих в самом органе, является характерной особенностью сердца и называется автоматией. В том случае, когда импульсы появляются в мышечных волокнах, сердечная деятельность считается миогенной, если же импульсы возникают в клетках нервных ганглиев сердца – нейрогенной.

В определенных участках сердца имеются группы мышечных волокон, сохранившее первичное свойство автоматизма. Они имеют особое гистологическое строение, отличное от волокон рабочей мускулатуры. Их называют атипическая мышечная ткань (пейсмекеры), которые заложены в узлах. Первый узел, или пейсмекер первого порядка – синусно-предсердный;

второй узел, или пейсмекер второго порядка – атриовентрикулярный; третий узел, или пейсмекер третьего порядка – пучок Гиса и волокна Пуркинье.

Перечисленные водители ритма сердца находятся в соподчиненном положении. В сердце существует так называемый градиент автоматии. Он выражается в убывающей способности к автоматии различных структур проводящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла. В синусно-предсердном узле число разрядов составляет в среднем 60 – имп/мин, в предсердно-желудочковом – 40 – 50, в клетках пучка Гиса – 30 – 40, в волокнах Пуркинье – около 20 имп/мин.

Для обеспечения работы сердца необходимым условием является анатомическая целостность его проводящей системы. В том случае, если в пейсмекере первого порядка в силу каких-то причин не возникает возбуждение или блокируется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка и т.д. Повреждение водителей ритма ведет к полной остановке сердца.

Клетки атипической мышечной ткани, составляющие проводящую систему сердца, функционально неоднородны. Из всей массы синусно-предсердного узла только несколько клеток, называемых истинными пейсмекерами, обладают способностью к спонтанной генерации потенциала действия. Остальные клетки относятся к потенциальным (латентным) водителям ритма.

4. Сократимость сердечной мышцы.

Сократимость сердечной мышцы определяется особенностями строения ее волокон и соотношением между длиной и напряжением саркомера. Изменения сократительной силы миокарда, возникающее периодически, осуществляются посредством двух механизмов саморегуляции: гетерометрического и гомеометрического.

Укорочение мышечного волокна при сокращении мышцы происходит за счет вдвигания актиновых нитей между миозиновыми. Этот процесс осуществляется посредством веслообразных движений выступающих участков миозиновой нити – поперечных мостиков. Во время расслабления волокна актиновых нитей отодвигаются назад, занимая прежнее положение.

Сокращение кардиомиоцита запускается ионами Ca2+. Кальций увеличивает длительность потенциала действия и продолжительность рефрактерного периода.

Серию последовательных явлений в клетке миокарда, начинающуюся с пускового механизма сокращения – потенциала действия мембраны, включающую далее последовательность внутриклеточных процессов и завершающуюся укорочением миофибрилл, называют сопряжением возбуждения и сокращения (электромеханическое сопряжение). К структурам, отвечающим за сопряжение возбуждения и сокращения миокарда, относятся система поперечных и продольных трубочек.

Литература основная: 1,2.

Литература дополнительная: 7,10,12,13,14,16.

Лекция № 9-10. Основные принципы гемодинамики (4 часа).

1. Типы сосудов.

2. Основные законы гемодинамики.

3. Артериальное давление – как фактор, обеспечивающий движение крови.

4. Артериальный пульс.

5. Движение крови в венах.

6. Кровообращение в капиллярах.

1. Типы сосудов.

Сосуды, составляющие большой и малый круг кровообращения, подразделяют на несколько типов: амортизирующие, резистивные, сфинктеры, обменные, емкостные, шунтирующие.

К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления.

Резистивные сосуды – концевые артерии и артериолы – характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов.

Сосуды – сфинктеры являются последними участками прекапиллярных артериол. Они способны изменять свой внутренний диаметр, определяя тем самым число функционирующих капилляров и соответственно величину обменной поверхности.

К обменным сосудам относят капилляры, в которых происходит обмен различных веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.

Емкостные сосуды – это посткапиллярные венулы, вены и крупные вены.

Вены по строению сходны с артериями, но их средняя оболочка значительно тоньше. Они также имеют клапаны, препятствующие обратному току венозной крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, подсосочкового сплетения кожи.

Шунтирующие сосуды находятся лишь в некоторых областях тела (кожа уха, носа, стопы и других органов) и представляют собой анастамозы, связывающие между собой артериальное русло с венозном (артериолы и венулы) минуя капилляры. При открытом состоянии этих сосудов кровь устремляется в венозное русло, резко уменьшая или полностью прекращая кровоток в капиллярах. Шунтирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регуляции давления крови, ее распределении.

2. Основные законы гемодинамики.

Гемодинамика – раздел физиологии кровообращения, использующий законы гидродинамики (физические явления движения жидкости в замкнутых сосудах) для исследования причин, условий и механизмов движения крови в сердечно-сосудистой системе. Гемодинамика определяется двумя силами:

давлением, которое оказывает влияние на жидкость, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов и вихревых движениях.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является сердце.

Движущей силой крови служат разность давлений, возникающая в начале и конце трубки.

Почти во всех отделах сосудистой системы кровоток носит ламинарный характер – кровь движется отдельными слоями параллельно оси сосуда. При этом скорость кровотока в разных участках сосудистого русла будет неодинаковая. В аорте она составляет 40 см/с, в артериях – от 40 до 10, в артериолах – 10 – 0,1, капиллярах меньше 0,1, венулах – меньше 0,3. венах – 0,3 – 5,0, полой вене – 5 – 20 см/с.

Наряду с ламинарным в сосудистой системе существует турбулентное движение с характерным завихрением крови. Турбулентное движение обычно возникает в местах разветвлений и сужений артерий, в участках крутых изгибов сосудов.

Переход от ламинарного движения крови к турбулентному сопровождается значительным ростом сопротивления течению крови.

Основная кинетическая энергия, необходимая для движения крови, сообщается ей сердцем во время систолы. Одна часть этой энергии расходуется на проталкивание крови, другая – превращается в потенциальную энергию растягиваемой во время систолы эластичной стенки аорты, крупных и средних артерий.

Основными показателями гемодинамики являются объемная скорость, скорость кругооборота крови, давление в разных областях сосудистой системы.

Объемная скорость движения крови характеризует ее количество (в мм), протекающее через поперечное сечение сосуда за единицу времени (1 мин).

Линейная скорость движения крови (в см/с) характеризует скорость перемещения ее частиц вдоль сосуда при ламинарном потоке.

Скорость кругооборота крови отражает время, за которое частица крови проходит большой и малый круг кровообращения.

3. Артериальное давление – как фактор, обеспечивающий движение крови.

Артериальное давление – разновидность гидростатического давления. При каждой систоле и диастоле кровяное давление в артериях колеблется. Его подъем вследствие систолы желудочков характеризует систолическое, или максимальное давление. Систолическое давление подразделяется на боковое и конечное. Боковое давление представляет собой давление крови, передаваемое на стенки сосудов. Конечное давление является суммой потенциальной и кинетической энергии, которой обладает масса крови, движущейся на определенном участке сосудистого русла. Оно на 10 – 20 мм рт.ст. выше бокового.

Разность между боковым и конечным систолическим давлениями называется ударным давлением. Его величина отражает деятельность сердца и состояние стенок сосудов. У человека среднего возраста систолическое давление в аорте составляет 110 – 125 мм рт.ст. В концевых разветвлениях артерий и артериолах оно уменьшается до 20 – 30 мм рт.ст., что связано с высоким гидродинамическим сопротивлением этих сосудов.

Спад давления во время диастолы соответствует диастолическому, или минимальному давлению. Его величина зависит от периферического сопротивления кровотоку и частоты сердечных сокращений. У человека среднего возраста диастолическое давление в аорте составляет 70 – 80 мм рт.ст.

Разность между систолическим и диастолическим давлением, т.е.

амплитуду колебаний, называют пульсовым давлением. Пульсовое давление пропорционально объему крови, выбрасываемой сердцем при каждой систоле.

В мелких артериях пульсовое давление снижается, а в артериолах и капиллярах – постоянно.

Кроме систолического, диастолического и пульсового давления, определяют так называемое среднее артериальное давление. Оно представляет собой равнодействующую колебаний артериального давления в разные фазы сердечного цикла, т.е. среднюю величину давления без пульсовых колебаний.

На уровень артериального давления влияют различные факторы:

- вязкость крови (увеличение вязкости повышает артериальное давление, уменьшение – снижает);

- эластичность стенки сосудов (после 50 лет в связи с потерей эластичности стенки сосуда артериальное давление повышается);

количество циркулирующей крови (при кровопотере давление - сопротивление сосуда, которое изменяется в зависимости от его просвета (прием сосудосуживающих препаратов приводит к увеличению сопротивления в сосуде и повышению артериального - количество крови, выбрасываемое в сосуды (МОК, УО).

Под общим периферическим сопротивлением понимают сопротивление сосудистой системы току крови. При нормальном функционировании сердечнососудистой системы общее периферическое сопротивление составляет 1200 – 1600 дин.с.см –5. Наибольшее периферическое сопротивление создают артериолы, которые обладают высокой чувствительностью к нервным и гуморальным влияниям. Изменение периферического сопротивления, прежде всего, влияет на уровень диастолического давления.

В любой замкнутой системе трубок с нагнетающим устройством типа насоса наибольшее давление возникает в прилежащем к насосу области. По мере продвижения по трубкам давление расходуется на преодоление сопротивления. Таким образом, давление крови, обусловленное работой сердца, по мере удаления от сердца будет падать. Следовательно, чем больше будут разветвляться сосуды, тем сильнее будет падать давление. Наиболее значительно падение давления в артериолах и капиллярах. В результате кровь в венах течет под низким давлением, которое, в свою очередь, постепенно снижается по направлению к правому предсердию.

4. Артериальный пульс.

Под пульсом понимают периодические колебания объема сосудов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них в течение одного сердечного цикла.

Пульс можно исследовать или непосредственным прощупыванием через кожу пульсирующей артерии, или путем регистрации пульсового давления с помощью предложенного Ж. Мареем (1832) прибора – сфигмографа. На сфигмограмме аорты и крупных артерий различают анакроту, катакроту и дикротический подъем.

Количество крови, протекающей через определенный участок артерии в течение каждого пульсового периода, называют пульсовым объемом. Его величина зависит от сечения артерии, степени раскрытия ее просвета, систолического объема, скорости кровотока.

ЧСС в покое составляет 60 – 80 раз в минуту. При срочной адаптации за счет нервных и гуморальных механизмов может увеличиваться в 2-3 раза, это приводит к увеличению МОК.

5. Движение крови в венах.

В начале венозного русла в венулах большого круга кровообращения венозное давление превышает атмосферное примерно на 15 мм рт.ст., в крупных венах за пределами грудной полости – на 5-6 мм рт.ст., в венах грудной полости и при впадении их в правое предсердие почти равно атмосферному и зависит от фаз дыхания. Во время вдоха, когда грудная клетка расширяется, давление в венах понижается и становится ниже атмосферного, при выдохе повышается на 2-5 мм рт.ст Давление в начале венозной системы обусловлено остатком движущей силы, которая сообщается крови, систолическим сокращением сердца и сохранилась после преодоления сопротивления в артериолах и капиллярах.

Большую роль в венозном возврате играет присасывающее действие грудной клетки. При вдохе легкие расширяются, возникает отрицательное внутрилегочное давление, и одновременно расширяются крупные полые вены.

В результате этого возрастает разность давления между началом венозной системы и местом впадения полых вен в сердце. Тем самым облегчается приток венозной крови к сердцу. Движение крови к сердцу обеспечивается также его присасывающим действием в фазу диастолы.

На кровоток в венах влияет наличие клапанов, основу которых составляет волокнистая соединительная ткань. Клапаны способствуют току крови к сердцу и препятствуют обратному движению. Одновременно они предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах под влиянием различных внешних воздействий.

Определенное влияние на кровоток в венах оказывают сокращения скелетных мышц, сдавливающие проходящие в них сосуды. При сжатии вен давление в них повышается и благодаря наличию в венах клапанов, кровь движется в сторону сердца.



Pages:     || 2 |


Похожие работы:

«Посвящается светлой памяти Владимира Ланцберга ТЕХНОЛОГИЯ ГРУППЫ Учебное пособие для лидера молодёжной неформальной группы Москва 2008 ISBN 978-5-9900354-3-0 Кордонский М., Кожаринов М. Очерки неформальной социотехники (Учебное пособие для лидера молодёжной неформальной группы). (Серия: Технология группы), предисловие В.Хилтунена - М.: Net2Net, 2008. - 336 c., ил. Это книга о неформалах и для неформалов, а ещё для их родителей, друзей, учителей, журналистов, политиков, социологов. О...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ВОЕННО-МЕДИЦИНСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ВОЕННО-ПОЛЕВОЙ ТЕРАПИИ А. А. БОВА, П. В. КРИУШЕВ МЕТОДИКА НАПИСАНИЯ РЕФЕРАТА ПО ВОЕННО–ПОЛЕВОЙ ТЕРАПИИ Методические рекомендации Минск БГМУ 2009 УДК 615-057.3 (075.8) ББК 53.5 я 73 Б 72 Рекомендовано Научно-методическим советом университета в качестве методических рекомендаций 28.01.2009 г., протокол № 5 Р е ц е н з е н т ы : гл. терапевт ВС Республики...»

«Министерство образования Республики Коми Государственное автономное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования (повышения квалификации) специалистов Республики Коми Коми республиканский институт развития образования Федеральная стажировочная площадка по направлению Модернизация муниципальных систем дошкольного образования Учебно-методические материалы к образовательной программе стажировки Управление ДОУ в условиях модернизации муниципальных систем дошкольного...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОУ ВПО ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ Ю. И. Павлов, А. А. Холопов ТЕОРИЯ СЕСТРИНСКОГО ДЕЛА Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов факультетов высшего сестринского образования медицинских вузов Челябинск 2006 Рецензенты: Проф. Вахитов Шамиль...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Полоцкий государственный университет СТРОИТЕЛЬНАЯ МЕХАНИКА УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС для студентов специальности 1-70 02 01 Промышленное и гражданское строительство Часть 1 СТАТИЧЕСКИ ОПРЕДЕЛИМЫЕ СИСТЕМЫ Составление и общая редакция Л.С. Турищева Новополоцк 2005 УДК 624.04 (075.8) ББК 38.112 я 73 С 86 РЕЦЕНЗЕНТЫ: В.В. ПОЛЯКОВ, генеральный директор ОАО Строительно-монтажный трест № 16; Ю.В. ПОПКОВ, канд. техн. наук, доцент,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ А. Ф. ШИРЯЛКИН Cтандартизация и техническое регулирование в аспекте качества продукции   Учебное пособие    3е издание, исправленное и дополненное    Ульяновск     УлГТУ  2011  УДК 006 (075) ББК 30.10я7 Ш 64 Рецензенты: доктор технических наук, проф. Б. И. Кудрин; ФГУ Ульяновский ЦСМ...»

«Учреждение образования Белорусский государственный технологический университет УТВЕРЖДЕНА Ректором БГТУ профессором И.М. Жарским 30.04.2010 г. Регистрационный № УД-306/баз. ТЕХНОЛОГИЯ ТОНКОЙ И ТЕХНИЧЕСКОЙ КЕРАМИКИ Учебная программа для специальности 1-48 01 01 Химическая технология неорганических веществ, материалов и изделий специализаций 1-48 01 01 09 Технология тонкой функциональной и строительной керамики и 1-48 01 01 11 Химическая технология огнеупорных материалов 2010 г. УДК 666.3–1 ББК...»

«Утверждено: Согласовано: Учебно-методические комплексы МОУ СОШ №1 г.Карталы на 2012 -2013 учебный год Класс Учебный предмет Кол-во Учебная программа Учебники и учебные пособия Методические пособия для часов в учащихся учителя неделю Начальное общее образование Русский язык: Русский язык 1.Примерная программа по 1.Горецкий В.Г. Азбука: учебник для Жиренко О.Е. Поурочные обучению грамоте и письму. // учащихся 1 классов начальной школы. разработки по обучению Примерные программы – М.: Просвещение,...»

«ПЕНЗЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЮРИДИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра Коммуникационный менеджмент Учебно-методический комплекс по курсу ПСИХОЛОГИЯ МАССОВОЙ КОММУНИКАЦИИ для специальности Связи с общественностью ПЕНЗА 2011 СОДЕРЖАНИЕ СОДЕРЖАНИЕ ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО СТАНДАРТА ДИСЦИПЛИНЫ ПСИХОЛОГИЯ МАССОВОЙ КОММУНИКАЦИИ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ ПСИХОЛОГИЯ МАССОВОЙ КОММУНИКАЦИИ ПРИМЕРНЫЙ ПЕРЕЧЕНЬ ТЕМ САМОСТОЯТЕЛЬНЫХ РАБОТ ВОПРОСЫ ПРОМЕЖУТОЧНОГО КОНТРОЛЯ ДИСЦИПЛИНЫ ПСИХОЛОГИЯ...»

«Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Институт государственного администрирования (НОУ ВПО ИГА) Учебно-методический комплекс Вишнякова О.Д. РУССКИЙ ЯЗЫК И КУЛЬТУРА РЕЧИ 050715.65 – Логопедия Москва 2013 УДК Л Учебно-методический комплекс рассмотрен и одобрен на заседании кафедры гуманитарных, естественнонаучных дисциплин и иностранных языков 1 апреля 2013 г., протокол № 9 Автор – составитель Вишнякова О.Д. доктор филологических наук Рецензент –...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина Утверждено на заседании кафедры сервиса и туризма протокол № 1 от 18 сентября 2008 г. зав. кафедрой, канд. геогр. наук, доц. Л.А. Ружинская ТЕХНОЛОГИЯ ВНУТРЕННЕГО ТУРИЗМА Программа дисциплины и учебно-методические материалы Для специальности 230500 — Социально-культурный сервис и туризм Естественно-географический факультет...»

«Байханов И. Б. Избирательный процесс в условиях глобализации Грозный – 2012 2 УДК 327 Рекомендовано к изданию кафедрой истории, геополитики и политологии Чеченского государственного университета Рецензенты: Арсалиев Шавади Мадов-Хажиевич, доктор педагогических наук, профессор Ахтаев Абдула Мовлдиевич, кандидат социологических наук, доцент Байханов Исмаил Баутдинович. Избирательный процесс в условиях глобализации: Учебное пособие. - Грозный: Издательство Чеченского государственного университета,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ИВАНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Шуйский филиал ИвГУ Кафедра теории и методики физической культуры и спорта УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС по дисциплине БИОМЕХАНИКА ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ РЕБЕНКА для студентов специальности 050720.65 – физическая культура специализация Физическое воспитание в дошкольных учреждениях очной и заочной форм...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АРХИТЕКТУРНОСТРОИТЕЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ПРОИЗВОДСТВЕННОЙ БЕЗОПАСНОСТИ И ПРАВА ЗАЩИТА ОТ ВИБРАЦИИ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Казань 2012 УДК 534.524.2 ББК 34.41 К 31 ЗАЩИТА ОТ ВИБРАЦИИ: Учебное пособие для самостоятельного изучения и к практическим занятиям для студентов / С.Г.Кашина. Казань: Изд-во Казанского гос. Архитект. строит.ун-та, 2012. 133 с. ISBN9785782903701 Печатается по решению редакционно-издательского совета...»

«И.А. Василенко Административно-государственное управление в странах запада: США, Великобритания, Франция, Германия Издание второе, переработанное и дополненное Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям и специальностям Политология, Государственное и муниципальное управление, Юриспруденция Москва • Логос • 2001 ББК 6.2 (08) УДК 351/354 (1-662) В 19 Рецензенты: Доктор исторических...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УО БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМЕТРИКА И ЭКОНОМИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ И МОДЕЛИ Методические рекомендации для подготовки к компьютерному тестированию 2011 Авторы составители : Читая Г.О.- д.э.н., профессор кафедры, Крюк Е.В. – к.э.н., доцент, Кашникова И.В. – к.ф.-м. наук, доцент, Бородина Т.А. – ассистент. Эконометрика и экономико-математические методы и модели.: Методические рекомендации для подготовки к...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ШУЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра спортивных дисциплин Учебно-методический комплекс ПО ДИСЦИПЛИНЕ СПОРТИВНАЯ МЕТРОЛОГИЯ для специальности050720.65 - Физическая культура со специализацией Физическое воспитание в дошкольных учреждениях Составитель: Хромцов Н.Е., кандидат педагогических наук, доцент Шуя, 2010...»

«Учреждение образования БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУПРОВОДНИКОВ Методические указания к выполнению курсовой работы по одноименному курсу для студентов специальности 1-48 01 01 Химическая технология неорганических веществ, материалов и изделий специализации 1-48 01 01 13 Химическая технология материалов квантовой и твердотельной электроники Минск 2007 УДК 541.1:621.382(075.8) ББК 24.5:32.852я7 Т 38 Рассмотрены и рекомендованы к изданию...»

«1 ЮРИДИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Кафедра теории и истории государства и права Епифанов А.Е. АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИСТОРИИ ГОСУДАРСТВА И ПРАВА ЗАРУБЕЖНЫХ СТРАН Учебно-методический комплекс для подготовки магистра по направлению 03090 Юриспруденция Рассмотрено и утверждено на заседании кафедры _ _ 2012 г. Протокол № Зав. кафедрой _ Д.Н.Вороненков Санкт-Петербург – СОДЕРЖАНИЕ Наименование раздела Стр. Раздел 1. Рабочая программа учебной дисциплины Актуальные проблемы истории государства и права зарубежных...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ (ФГОУ ВПО РГАЗУ) ИКМИТ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по выполнению дипломной работы студентам специальности 080301 - Коммерция (торговое дело) (специализаций: Коммерция в сфере таможенных услуг, Коммерция в сфере сервиса, Коммерция в сфере банковских услуг, Коммерция в сфере земельно-имущественных...»








 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.