«И. В. ГАЙВОРОНСКИЙ, Г. И. НИЧИПОРУК, А. И. ГАЙВОРОНСКИЙ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА УЧЕБНИК Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений ...»

Границы легких. Различают верхнюю, переднюю, нижнюю и заднюю границы легкого (рис. 8.10). Верхняя граница соответ­ ствует верхушке легкого. Она одинакова справа и слева — выс­ тупает спереди над ключицей на 2 — 3 см. Сзади она проецирует­ ся на уровне остистого отростка VII шейного позвонка. Передняя граница правого легкого идет от верхушки к правому грудино­ ключичному суставу и далее опускается по срединной линии до хряща VI ребра. Там она переходит в нижнюю границу. Передняя граница левого легкого проходит так же, как у правого легкого, но только до уровня хряща IV ребра. В этом месте она резко откло­ няется влево до окологрудинной линии, а затем поворачивает вниз, продолжаясь до хряща VI ребра (соответствует сердечной вырезке). Нижняя граница правого легкого пересекает по сред­ неключичной линии VI ребра; по передней подмышечной линии — VII; по средней подмышечной — VIII; по задней подмышечной — IX; по лопаточной линии — X; по околопозвоночной — XI реб­ ро. Такое смещение нижней границы легкого по каждой линии на одно ребро называется анатомическими часами. Нижняя гра­ ница левого легкого идет на ширину одного ребра ниже, т.е. по соответствующим межреберьям. Задняя граница легких соответ­ ствует заднему краю органа и проецируется вдоль позвоночного Рис. 8.11. Фронтальный разрез грудной клетки (сердце и легкие удалены):

1 — плевральная полость; 2 — полость перикарда; 3 — реберно-диафрагмаль­ ный синус; 4 — диафрагмально-средо­ стенный синус; 5 — диафрагма (сухо­ жильный центр); 6 — средостенная плев­ ра; 7 — диафрагмальная плевра; 8 — столба от головки II ребра до шейки XI ребра по околопозвоночной линии.

Плевральная полость. Каждое легкое снаружи покрыто сероз­ ной оболочкой — плеврой. Выделяют висцеральный и париеталь­ ный листки плевры. Висцеральный листок покрывает легкое со всех сторон, заходит в щели между долями, плотно срастается с подлежа­ щей тканью. По поверхности корня легкого висцеральная плевра, не прерываясь, переходит в париетальную (пристеночную). Последняя выстилает стенки грудной полости, диафрагму и ограничивает с бо­ ков средостение. Она прочно срастается с внутренней поверхностью стенок грудной полости. Вследствие этого различают р е б е р н у ю, плевры (рис. 8.11).

Между висцеральным и париетальным листками образуется щеле­ видное пространство, называемое п л е в р а л ь н о й п о л о с т ь ю.

Каждое легкое имеет свою замкнутую плевральную полость. Она за­ полнена небольшим количеством (20—30 мл) серозной жидкости. Эта жидкость удерживает соприкасающиеся листки плевры друг относи­ тельно друга, смачивает их и устраняет между ними трение. В плев­ ральной полости имеются углубления — п л е в р а л ь н ы е с и н у с ы :

реберно-диафрагмальный, диафрагмально-средостенный и реберно­ средостенный. Они ограничены частями париетальной плевры в ме­ стах их перехода друг в друга. Самый глубокий из них — реберно-диафрагмальный синус.

Легочная ткань очень эластична. За счет эластической тяги лег­ кие стремятся к спадению. Препятствует их спадению именно нали­ чие герметичных плевральных полостей. Они как бы фиксируют поверхность легких к стенкам грудной полости. Благодаря эластиче­ ской тяге легких давление в плевральной полости всегда остается отрицательным относительно атмосферного (с разницей примерно 6 мм рт. ст.).

В случаях проникающих ранений грудной стенки, ткани легких или бронхов возможна разгерметизация плевральной полости. Она может возникать также вследствие различных патологических про­ цессов, сопровождающихся разрушением легочной ткани и висце­ ральной плевры. При этих состояниях воздух проникает в плевраль­ ную полость. Наличие воздуха в плевральной полости получило на­ звание пневмоторакса. При пневмотораксе адекватная вентиляция легких становится невозможной. В случае обширной раны или дли­ тельного поступления воздуха в плевральную полость легкие полно­ стью спадаются. Пневмоторакс подразделяют на открытый, закры­ тый и клапанный (напряженный).

Открытый пневмоторакс имеет место в тех случаях, когда плев­ ральная полость непосредственно сообщается с атмосферным возду­ хом через раневой канал. Следовательно, воздух свободно перемеща­ ется из внешней среды в плевральную полость и обратно. Часто в этом случае можно наблюдать зияющую рану грудной стенки. За­ крытый пневмоторакс возникает тогда, когда рана быстро закры­ вается смещающимися мягкими тканями, что исключает дальнейшее попадание воздуха в плевральную полость. Клапанный пневмото­ ракс считается наиболее опасным. Мягкие ткани грудной стенки или поврежденный бронх играют роль клапана. Они пропускают воздух в полость на вдохе и препятствуют его выходу из нее при выдохе. При этом воздух с каждым дыхательным движением нагнетается в плев­ ральную полость (отсюда второе название данного вида пневмото­ ракса — напряженный). Давление в плевральной полости все боль­ ше возрастает, вызывая сдавление легкого и смещение средостения в здоровую сторону.

Накопление крови в плевральной полости носит название гемо­ торакс. При этом кровь под действием силы тяжести скапливается в нижележащих ее отделах. Продолжающееся кровотечение все боль­ ше оттесняет легкое вверх, а средостение — в здоровую сторону.

В тяжелых случаях легкое полностью выключается из дыхания. Скоп­ ление в плевральной полости воздуха и крови одновременно назы­ вают гемопневмотораксом.

Средостение, mediastinum, — это комплекс органов (рис. 8.12), расположенных между двумя легкими (между плевральными полос­ тями). Средостение подразделяют на два отдела: переднее и заднее.

Условная граница между ними проходит по передней поверхности трахеи и главных бронхов. В переднем средостении расположены сердце с перикардом, вилочковая железа, диафрагмальные нервы и лимфатические узлы. В заднем средостении находятся трахея и глав­ ные бронхи, пищевод, блуждающий нерв, грудная часть аорты, симРис. 8.12. Горизонтальный разрез грудной клетки на уровне VI грудного 1 — аорта; 2 — ворота легкого; 3 — нижняя доля левого легкого; 4 — верхняя доля левого легкого; 5 — висцеральная плевра; 6 — перикард; 7 — плевральная полость;

8 — сердце; 9 — грудина; 10 — верхняя доля правого легкого; 11 — реберная плев­ ра; 12 — средняя доля правого легкого; 13 — нижняя доля правого легкого; 14 — ребро; 15 — нижний угол лопатки; 16 — пищевод; 17— тело VI грудного позвонка патический ствол, грудной лимфатический проток, непарная и полунепарная вены, лимфатические узлы. Все пространство между эти­ ми органами заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью и жировой клетчаткой.

Биомеханика дыхательного акта. Частота дыхания (ЧД) в по­ кое составляет 14 —18 в минуту и обеспечивается дыхательными мыш­ цами. Учащенное дыхание называют т а х и п н о э, а редкое — б р а д и п н о э. Различают мышцы вдоха и выдоха. Первые в свою очередь классифицируют на основные и вспомогательные. При этом вспо­ могательные мышцы включаются в обеспечение вдоха только в эк­ стренных ситуациях, а в обычных условиях они выполняют иные функции. К основным мышцам вдоха относят: диафрагму, наружные межреберные мышцы и мышцы, поднимающие ребра. Во время вдо­ ха объем грудной полости увеличивается в основном за счет опуска­ ния купола диафрагмы и поднимания ребер. Диафрагма обеспечи­ вает 2/3 объема вентиляции. В обстоятельствах, затрудняющих вен­ тиляцию легких (бронхиальная астма, пневмония), в обеспечении вдоха принимают участие вспомогательные мышцы: мышцы шеи (грудино-ключично-сосцевидная и лестничные), груди (большая и малая грудные, передняя зубчатая), спины (задняя верхняя зубчатая мышца).

Мышцами выдоха являются: внутренние межреберные мышцы, подреберные мышцы и поперечная мышца груди, задняя нижняя зубчатая мышца. При этом вдох идет более активно и с большей за­ тратой энергии. Выдох же осуществляется пассивно под действием эластичности легких и тяжести грудной клетки. Сокращение мышц на выдохе имеет вспомогательный характер.

Выделяют два типа дыхания — грудной и брюшной. При грудном типе преобладает увеличение объема грудной клетки за счет подни­ мания ребер, а не за счет опускания купола диафрагмы. Этот тип дыхания более характерен для женщин. Брюшной тип дыхания обес­ печивается в первую очередь диафрагмой. При опускании купола происходит смещение органов живота вниз, что сопровождается выпячиванием передней брюшной стенки на вдохе. На выдохе купол диафрагмы поднимается и передняя брюшная стенка возвращается в исходное положение. Брюшной тип дыхания чаще наблюдается у мужчин.

Механизм первого вдоха новорожденного. Легкие начинают обеспечивать организм кислородом с момента рождения. До этого плод получает 02 через плаценту по сосудам пуповины. Во внутри­ утробном периоде происходит бурное развитие дыхательной системы:

формируются воздухоносные пути, альвеолы. Следует отметить, что легкие плода с момента их образования находятся в спавшемся со­ стоянии. Ближе к рождению начинает синтезироваться сурфактант.

Установлено, что, еще находясь в организме матери, плод активно тренирует дыхательную мускулатуру: диафрагма и другие дыхатель­ ные мышцы периодически сокращаются, имитируя вдох и выдох.

Однако околоплодная жидкость при этом не поступает в легкие: го­ лосовая щель у плода находится в сомкнутом состоянии.

После родов поступление кислорода в организм новорожденно­ го прекращается, так как пуповина перевязывается. Концентрация 02 в крови плода постепенно уменьшается. В то же время постоян­ но увеличивается содержание С02, что приводит к закислению внут­ ренней среды организма. Эти изменения регистрируются хеморецеп­ торами дыхательного центра, который расположен в продолговатом мозге. Они сигнализируют об изменении гомеостаза, что ведет к активации дыхательного центра. Последний посылает импульсы к дыхательным мышцам — возникает первый вдох. Голосовая щель раскрывается, и воздух устремляется в нижние дыхательные пути и далее — в альвеолы легких, расправляя их. Первый выдох сопровож­ дается возникновением характерного крика новорожденного. На вы­ дохе альвеолы уже не слипаются, так как этому препятствует сурфак­ тант. У недоношенных детей, как правило, количество сурфактанта недостаточно для обеспечения нормальной вентиляции легких. По­ этому у них после рождения часто наблюдаются различные дыхатель­ ные расстройства.

Дыхательные объемы. Для оценки функции легких большое значение имеет определение дыхательных объемов, т.е. количества вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Данное исследование проводится при помощи специальных приборов — спирометров.

Определяют дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдо­ ха, жизненную емкость легких, остаточный объем, общую емкость легких.

Дыхательный объем (ДО) — количество воздуха, которое че­ ловек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании за один цикл (рис. 8.13). Он составляет в среднем 400 — 500 мл. Объем воздуха, про­ ходящий через легкие при спокойном дыхании за 1 мин, называют м и н у т н ы м о б ъ е м о м д ы х а н и я (МОД). Его вычисляют, ум­ ножая ДО на частоту дыхания (ЧД). В состоянии покоя человеку требуется 8 —9 л воздуха в минуту, т.е. около 500 л в час, 12000 — 13 000 л в сутки.

При тяжелой физической работе МОД может многократно увели­ чиваться (до 80 и более литров в минуту). Необходимо отметить, что ДО — дыхательный объем; РОВд — резервный объем вдоха; РОВыд — резервный объем выдоха; ЖЕЛ — жизненная емкость легких далеко не весь объем вдыхаемого воздуха участвует в вентиляции альвеол. Во время вдоха часть его не доходит до ацинусов. Она оста­ ется в воздухоносных путях (от носовой полости до терминальных бронхиол), где отсутствует возможность для диффузии газов в кровь.

Объем воздухоносных путей, в котором находящийся воздух не при­ нимает участия в газообмене, называют «дыхательным мертвым пространством». У взрослого человека на «мертвое пространство»

приходится около 140—150 мл, т.е. примерно 1/3 ДО.

Резервный объем вдоха (РОВд) — количество воздуха, которое человек может вдохнуть при самом сильном максимальном вдохе после спокойного вдоха, т.е. сверх дыхательного объема. Он состав­ ляет в среднем 1500—3000 мл.

Резервный объем выдоха (РОВыд) — количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха.

Он составляет около 700—1000 мл.

Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) — это количество воздуха, ко­ торое человек может максимально выдохнуть после самого глубокого вдоха. Этот объем включает в себя все предыдущие (ЖЕЛ = ДО + + РОВд + РОВыд) и составляет в среднем 3500—4500 мл.

Остаточный объем легких (ООЛ) — это количество воздуха, ос­ тающееся в легких после максимального выдоха. Этот показатель в сред­ нем равен 1000—1500 мл. За счет остаточного объема препараты лег­ ких не тонут в воде. На этом явлении основана судебно-медицинская экспертиза мертворожденности: если плод родился живым и дышал, его легкие, будучи погруженными в воду, не тонут. В случае же рождения мертвого, не дышавшего плода, легкие опустятся на дно. Кстати, свое название легкие получили именно благодаря наличию в них воздуха.

Воздух значительно уменьшает общую плотность этих органов, делая их легче воды.

Общая емкость легких (ОЕЛ) — это максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких. Этот объем включает в себя жизненную емкость и остаточный объем (ОЕЛ = ЖЕЛ + ООЛ).

Он составляет в среднем 4500 —6000 мл.

Жизненная емкость легких находится в прямой зависимости от степени развития грудной клетки. Известно, что физические упраж­ нения и тренировка дыхательной мускулатуры в молодом возрасте способствуют формированию широкой грудной клетки с хорошо развитыми легкими. После 40 лет ЖЕЛ начинает постепенно умень­ шаться.

Диффузия газов. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха до­ вольно постоянен. Во вдыхаемом воздухе содержится 02 около 21 %, С02 — 0,03 %. В выдыхаемом: 02 около 16—17 %, С02 — 4 %. Следу­ ет отметить, что выдыхаемый воздух отличается по составу от альвео­ лярного, т.е. находящегося в альвеолах (02 — 14,4%, С02 — 5,6%).

Связано это с тем, что при выдохе содержимое ацинусов смешива­ ется с воздухом, находящимся в «мертвом пространстве». Как уже было сказано, воздух этого пространства не принимает участия в газообмене. Количество вдыхаемого и выдыхаемого азота практиче­ ски одинаково. Во время выдоха из организма выделяются пары воды. Остальные газы (в том числе, инертные) составляют ничтож­ но малую часть атмосферного воздуха. Следует отметить, что чело­ век способен переносить большие концентрации кислорода в окру­ жающей его воздушной среде. Так, при некоторых патологических состояниях в качестве лечебного мероприятия используют ингаля­ цию 100 % 02. В то же время длительное вдыхание этого газа вызы­ вает негативные последствия.

Переход газов через аэрогематический барьер обусловлен разно­ стью их концентраций по обе стороны этой мембраны. Для газовой среды применяют такое понятие, как «парциальное давление», это та часть общего давления газовой смеси, которая приходится на данный газ. Если принять атмосферное давление за 760 мм рт. ст., парциаль­ ное давление кислорода в воздушной смеси будет составлять при­ мерно 160 мм рт. ст. (760 мм рт. ст. 0,21). Парциальное давление уг­ лекислого газа в атмосферном воздухе при этом около 0,2 мм рт. ст.

В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода прибли­ зительно равно 100 мм рт. ст., парциальное давление углекислого газа — 40 мм рт. ст.

Если газ растворен в жидкой среде, то говорят о его напряжении (по сути, напряжение — это синоним парциального давления). На­ пряжение 02 в венозной крови примерно 40 мм рт. ст. Следователь­ но, градиент (разница) давления для кислорода между альвеолярным воздухом и кровью составляет 60 мм рт. ст. Благодаря этому возможна диффузия этого газа в кровь. Там он в основном связывается с ге­ моглобином, превращая его в оксигемоглобин. Кровь, содержащая большое количество оксигемоглобина, называется артериальной.

У здоровых лиц гемоглобин насыщается кислородом на 96 %. В мл артериальной крови в норме содержится около 20 мл кислорода.

В таком же объеме венозной крови кислорода содержится только 13—15 мл.

Углекислый газ, образовавшийся в тканях, попадает в кровь (так­ же по градиенту концентрации: в тканях углекислый газ содержится в больших количествах). С гемоглобином соединяется только 10 % поступившего количества этого газа. В результате такого взаимодей­ ствия образуется карбгемоглобин. Большая же часть углекислого газа вступает в реакцию с водой. Это приводит к образованию угольной кислоты (Н2СО3). Данная реакция ускоряется в 20000 раз особым ферментом, находящимся в эритроцитах — карбоангидразой. Уголь­ ная кислота диссоциирует (распадается) на протон водорода (Н+) и бикарбонат-ион (HCO3-). Большая часть углекислого газа переносит­ ся кровью именно в виде бикарбоната. Напряжение углекислого газа в венозной крови составляет примерно 46 мм рт. ст. Следовательно, градиент давления для него будет равен 6 мм рт. ст. (парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе — 40 мм рт. ст.) в пользу крови. Направление диффузии для углекислого газа следу­ ющее: из крови во внешнюю среду. В течение 1 мин из организма че­ ловека в состоянии покоя удаляется около 230 мл углекислого газа.

Таким образом, диффузия идет из среды с большим ПД (напряже­ нием) в среду с меньшим парциальным давлением (напряжением), т.е. по разности концентрации.

Естественный состав атмосферного воздуха может существенно меняться за счет производственной и хозяйственно-бытовой де­ ятельности людей, природных катаклизмов. Появление в его составе угарного газа в концентрации более 100—200 мг/м3 способствует воз­ никновению отравлений. При этом СО образует с гемоглобином ус­ тойчивое соединение — карбоксигемоглобин, который не в состоянии связывать кислород. Кроме угарного газа существует множество дру­ гих веществ, способных существенно влиять на здоровье человека.

К ним относятся, например, соединения серы (сероводород, ангидри­ ды, пары серной кислоты), оксиды азота, канцерогены (бензпирен), радиоактивные вещества и др.

Повышенное и пониженное атмосферное давление также соот­ ветствующим образом влияют на процессы дыхания. При понижен­ ном давлении снижается и ПД 02. Это наблюдается, например, при подъеме на высоту. На высоте до 3000 м над уровнем моря человек чувствует себя вполне удовлетворительно. Компенсаторно увеличи­ вается частота дыхания, ускоряется кровообращение. Организм адаптируется к меньшему количеству кислорода, содержащемуся в воздухе. При подъеме выше 4000—6000 м появляются одышка, при­ ступы удушья, сердцебиение; некоторые участки кожи становятся цианотичными (фиолетовой окраски). Возникает так называемая «горная болезнь».

Повышение давления наблюдается, например, при нырянии с ак­ валангом. Через каждые 10 м глубины давление повышается на 1 атм.

При этом в кровь попадает большое количество газов. При быстром подъеме с глубины давление резко снижается. Газы, растворенные в крови, выходят из нее и могут образовывать пузырьки (как при от­ крывании бутылки с газированной водой). Образовавшиеся пузырь­ ки с током крови переносятся в мелкие сосуды и закупоривают их.

Возникает кессонная болезнь, которая может привести к смерти.

Чтобы избежать ее появления, подъем с глубины следует осуществ­ лять постепенно.

Регуляция дыхания. Изменения состава окружающей газовой среды, тяжелая физическая работа, некоторые заболевания дыхатель­ ной системы приводят к снижению концентрации кислорода, ра­ створенного в крови. Кислородный дефицит носит название гипок­ сии. В то же время любые обменные процессы сопровождаются вы­ делением углекислого газа. Увеличение концентрации С02 в организ­ ме называется гиперкапнией. Как правило, повышение содержания углекислого газа сопровождается закислением внутренней среды организма, или ацидозом.

В организме существуют специальные рецепторы, которые спо­ собны контролировать концентрации веществ, растворенных в кро­ ви. Их называют хеморецепторами. Они незамедлительно реагируют даже на малейшие изменения в содержании тех или иных веществ во внутренней среде. Эти рецепторы расположены в каротидном синусе (в области бифуркации общей сонной артерии), а также в центральной нервной системе (в продолговатом мозге). В регуля­ ции дыхания участвуют также чувствительные нервные окончания, реагирующие на растяжение легких, химическое раздражение дыха­ тельных путей. Важную роль играют проприоцепторы дыхательных мышц. От всех перечисленных рецепторов информация поступает в центральную нервную систему, где она интегрируется и изменяет ра­ боту дыхательного центра, который локализуется в продолговатом мозге.

Дыхательный центр регулирует частоту дыхания постоянно, авто­ матически генерируя нервные импульсы. В нем выделяют два отде­ ла: инспираторный (центр вдоха) и экспираторный (центр выдоха).

При этом центр дыхания обладает способностью реагировать на повышение концентрации углекислого газа в крови или спинномоз­ говой жидкости (на снижение в этих средах концентрации кислоро­ да он практически не реагирует). Таким образом, повышение кон­ центрации углекислого газа в крови приводит к увеличению интен­ сивности дыхания. В первую очередь увеличивается его частота. Ды­ хательный центр тесно связан с сосудодвигательным, также располо­ женным в продолговатом мозге. Последний обеспечивает увеличение количества крови, проходящей через малый круг кровообращения. От дыхательного центра импульсы идут в спинной мозг, который обеспе­ чивает иннервацию дыхательных мышц.

Секрецию бронхиальных желез, а также величину их просвета ре­ гулирует вегетативная нервная система. Под действием симпатичес­ кой нервной системы просвет бронхов расширяется, секреция угне­ тается. Парасимпатическая система вызывает обратные эффекты.

Кроме того, угнетать работу желез и расширять просвет бронхов спо­ собны различные биологически активные вещества (адреналин, норадреналин). Противоположное действие оказывают ацетилхолин, ги­ стамин.

Как уже упоминалось, оптимальным является носовое дыхание.

Оно создает сопротивление потоку воздуха, благодаря чему опреде­ ляется состав воздуха (оцениваются запахи), происходит согревание и увлажнение воздуха. При этом формируется медленное и глубокое дыхание, которое создает оптимальные условия для газообмена в альвеолах, улучшает распределение сурфактанта, препятствует спа­ дению альвеол и, как следствие, спадению (ателектазу) легких. При носовом дыхании также происходит очищение вдыхаемого воздуха.

Крупные частицы пыли задерживаются в преддверии полости носа при прохождении через фильтр волос.

При вдыхании дыма, газов, остро пахнущих веществ происходит рефлекторная задержка дыхания, сужение голосовой щели, сужение бронхов (бронхоконстрикция). Эти рефлексы защищают нижние дыхательные пути и легкие от проникновения в них раздражающих веществ.

Временная рефлекторная остановка дыхания — а п н о э — про­ исходит при действии воды на область нижнего носового хода (при умывании, нырянии), а также во время акта глотания, предохраняя дыхательные пути от попадания в них воды или пищи. При раздра­ жении рецепторов слизистой оболочки гортани, трахеи, бронхов возникает защитный кашлевой рефлекс: после глубокого вдоха про­ исходит резкое сокращение мышц выдоха; голосовая щель открыва­ ется и воздух устремляется наружу. Раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва, расположенных в слизистой оболочке полости носа, вызывает рефлекс чиханья. Механизм чиханья анало­ гичен кашлевой реакции. Раздражение рефлексогенной зоны поло­ сти носа также вызывает интенсивное слезотечение. Слеза стекает через носослезный канал в полость носа и, смывая раздражающее вещество, выполняет защитную функцию.

1. Назовите этапы дыхания.

2. Какие органы входят в состав верхних и нижних дыхательных 3. Перечислите околоносовые пазухи.

4. Какие хрящи образуют основу гортани?

5. Какие отделы выделяют в полости гортани?

6. Охарактеризуйте функции гортани.

7. Назовите структуры, образующие бронхиальное дерево.

8. Какие доли, поверхности и края выделяют в легком?

9. Перечислите границы легких.

10. Что такое пневмоторакс? Назовите основные его виды.

11. Перечислите органы переднего и заднего средостения.

12. Дайте характеристику дыхательных объемов.

13. Где расположен дыхательный центр? Какова его роль?

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Выделение — это совокупность процессов, обеспечивающих под­ держание оптимального состава внутренней среды организма путем удаления чужеродных веществ, конечных продуктов метаболизма, избытка воды и других веществ.

Конечные продукты метаболизма представлены различными по своей структуре и свойствам веществами. Основное из них — уг­ лекислый газ, мочевина, мочевая кислота, аммиак, билирубин. Не­ которые вещества практически не подвергаются серьезным превра­ щениям в организме, но определяют собой постоянство внутренней среды. В первую очередь к ним относятся вода и ионы (Na+, К+, Сlи др.). Вода, являясь универсальным растворителем, обеспечивает удаление из организма продуктов метаболизма.

Углекислый газ — конечный продукт клеточного дыхания. Он в основном выводится из организма легкими. Из растворенного в плазме крови состояния он проходит через аэрогематический барь­ ер, переводится в газообразное состояние и выделяется во внешнюю среду.

С выдыхаемым воздухом также выводится из организма вода, ис­ паряющаяся с поверхностей слизистых оболочек дыхательных путей и альвеол.

Продуктом распада белков и аминокислот является аммиак. Он представляет собой токсичное для организма соединение. Обез­ вреживание аммиака происходит в печени путем образования неток­ сичной мочевины — хорошо растворимого в воде соединения. Про­ цесс образования мочевины в организме был открыт в 1932 г. Г. Креб­ сом и назван циклом мочевины.

Из печени мочевина попадает с током крови в почки и выводит­ ся с мочой. Некоторая часть мочевины выводится из организма по­ товыми железами.

Продуктом распада пуриновых нуклеотидов является мочевая кислота. Она выводится из организма почками и в значительно мень­ шей степени — кожей. Нарушение обмена мочевой кислоты и ее накопление в организме приводит к заболеванию, носящему назва­ ние «подагра».

Билирубин образуется при распаде гемоглобина. Попадая в пе­ чень, он связывается с глюкуроновой кислотой, при этом образует­ ся так называемый связанный билирубин, который и выводится из организма с желчью. При нарушении механизмов выведения били­ рубина он накапливается в тканях. Это внешне проявляется желтушностью кожных покровов и видимых слизистых оболочек, в некото­ рых случаях присоединяется кожный зуд.

Чужеродные вещества (ксенобиотики) — химические соединения, которые не образуются в организме и не являются естественными компонентами пищи. Ксенобиотики — это различные лекарства, как правило, синтетического происхождения, токсины, консерванты, поступающие в организм человека различными путями из внешней среды. Несмотря на отсутствие эволюционно выработанного меха­ низма превращений этих веществ, они часто подвергаются метабо­ лизму в организме. Связано это с тем, что в них присутствуют хими­ ческие группы, схожие с таковыми у веществ, характерных для че­ ловека. Печень и почки — основные органы, в которых происхо­ дят превращения ксенобиотиков.

В результате чужеродные для человека вещества изменяют свои свойства: из нерастворимого состояния переводятся в растворимое, снижают или повышают свою химическую активность и т.д. Выде­ ляться они могут как в измененном, так и в неизмененном состоя­ нии. Знание закономерностей метаболизма и выведения ксенобио­ тиков помогает в лечении отравлений, разработке новых лекарств.

Процессы выделения в организме человека осуществляются орга­ нами, относящимися к различным системам: почками, легкими, печенью, кожей и слизистыми оболочками желудочно-кишечного тракта. Несмотря на то что эти органы принадлежат к различным системам, имеют разное местоположение и выделяют различные продукты обмена, они функционально тесно связаны между собой.

В результате сдвига функционального состояния одного из органов выделения изменяется активность другого в пределах единой «выде­ лительной системы организма». Так например, недостаточная функ­ ция почек будет в определенной степени компенсирована деятельно­ стью потовых желез: с потом выделяются мочевина, мочевая кисло­ та, креатинин — вещества, которые в норме удаляются почками; при печеночной недостаточности, когда неудовлетворительно перераба­ тываются продукты белкового обмена, — их выведение из организ­ ма частично обеспечивают легкие.

Несмотря на существующую взаимозаменяемость названных ор­ ганов, основной системой выделения у человека является мочевыде­ лительная система, на долю которой приходится удаление более 80 % конечных продуктов обмена веществ. Мочевыделительная система включает в себя органы, которые обеспечивают образование мочи — почки, и выведение ее из организма — мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал (рис. 9.1).

1 — правая почка; 2 — ворота почки; 3 — почечная артерия; 4 — почечная вена; 5 — левая почка; 6 — корковое вещество; 7 — мозговое вещество (пирамида); 8 — почеч­ ная лоханка; 9 — мочеточник; 10 — тело мочевого пузыря; 11 — верхушка мочевого пузыря; 12 — тело полового члена; 13 — кавернозное тело; 14 — губчатое тело; 15 — мочеиспускательный канал; 16 — головка полового члена; 17 — яичко; 18 — прида­ ток яичка; 19 — семявыносящий проток; 20 — бульбоуретральная железа; 21 — про­ стата; 22 — семенной пузырек; 23 — ампула семявыносящего протока Строение. Почка, ren (греч. — nephros) — парный орган (рис. 9.2), образующий и выводящий мочу. Расположены почки в поясничной области, в забрюшинном пространстве. Они лежат в так называемом «почечном ложе», образованном мышцами живота. Левая почка рас­ положена на уровне XII грудного и двух верхних поясничных позвон­ ков. Правая находится на 2—3 см ниже левой и соответствует по протяженности I, II и III поясничным позвонкам. К верхнему полю­ су каждой почки прилегает надпочечник; спереди и с боков они ок­ ружены петлями тонкой кишки. Кроме того, к правой почке приле­ жит печень; к левой — желудок, поджелудочная железа и селезенка.

Почка имеет бобовидную форму, красно-бурый цвет, гладкую поверхность, плотную консистенцию. Средняя масса органа состав­ ляет 120 г, длина 10—12 см, ширина около 6 см, толщина 3—4 см.

В строении почки выделяют две поверхности: переднюю — более вы­ пуклую и заднюю — сглаженную; два конца (полюса): верхний — закругленный и нижний — заостренный; два края: латеральный — выпуклый и медиальный — вогнутый. На медиальном крае располоРис. 9.2. Почка:

1 — корковое вещество; 2 — почечные столбы; 3 — большая чашка; 4 — почечная артерия; 5 — почечная вена; 6 — почечная лоханка; 7 — мочеточник; 8 — сосочко­ вые проточки; 9 — почечная пазуха; 10 — малая чашка; 11 — верхушка пирамиды;

жены ворота почки. В них входят почечная артерия и нерв, а выхо­ дят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник. Все эти образования объединены понятием «почечная ножка». У новорож­ денных, а иногда и у взрослых людей на поверхности почки видны борозды, разделяющие ее на доли.

Почка покрыта фиброзной капсулой, которая рыхло связана с ее паренхимой. Кнаружи от капсулы почки расположен толстый слой жировой клетчатки, который называют жировой капсулой. Она от­ граничена почечной фасцией, выполняющей роль футляра для поч­ ки и жировой капсулы.

Почечная фасция, жировая капсула, мышечное почечное ложе и почечная ножка надежно фиксируют орган в строго определенном месте в забрюшинном пространстве. Они относятся к фиксирующе­ му аппарату почки. Кроме того, в поддержании характерного поло­ жения органа важную роль играет внутрибрюшное давление. Если по каким-либо причинам фиксирующий аппарат не обеспечивает соот­ ветствующее положение органа, возникает смещение почки вниз — нефроптоз.

Паренхима почки состоит из двух слоев: наружного — коркового вещества, имеющего темно-красный цвет, и внутреннего, более свет­ лого — мозгового вещества. Мозговое вещество представлено по­ чечными (Мальпигиевыми) пирамидами (всего их 12—18), основа­ ние которых обращено к корковому веществу, а вершины — к цент­ ру. Корковое вещество на срезе почки занимает узкий наружный слой почеч­ ной паренхимы, а также участки меж­ ду пирамидами, которые называют почечными столбами.

Структурно-функциональной еди­ ницей почки является нефрон, общее количество которых составляет более 2 млн. Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двустенной чаши ок­ ружает капиллярный клубочек, а ко­ нечный — впадает в собирательную трубочку (рис. 9.3). В нефроне выдеРис. 9.3. Схема строения нефрона:

1 — проксимальный извитой каналец; 2 — ди­ стальный извитой каналец; 3 — собирательная трубочка; 4 — нисходящий отдел петли нефро­ на; 5 — восходящий отдел петли нефрона; 6 — почечное тельце; 7 — выносящая артериола;

8 — приносящая артериола; 9 — междольковая ляют четыре отдела: почечное (Мальпигиево) тельце; извитой кана­ лец первого порядка (проксимальный извитой каналец); петлю нефрона (Генле); извитой каналец второго порядка (дистальный изви­ той каналец).

Почечное тельце расположено в корковом веществе почки и состоит из сосудистого клубочка, окруженного капсулой Шумлянского — Боумена. Данная капсула представляет собой чашу, состоя­ щую из двух стенок — наружной и внутренней, между которыми имеется щелевидное пространство (рис. 9.4). Это пространство со­ общается со следующим отделом нефрона. Клетки, выстилающие внутренний листок капсулы Шумлянского—Боумена, получили на­ звание «подоциты».

Сосудистый клубочек представляет собой сеть соединяющихся между собой капилляров. Общая поверхность всех капиллярных клу­ бочков в обеих почках составляет около 1,5 м2. Кровь в них попада­ ет по приносящей артериоле, а оттекает в выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше. Подоциты и эндотелий капилля­ ров сосудистого клубочка имеют общую базальную мембрану. Все вместе они образуют барьер, через который из просвета капилляров в просвет капсулы Шумлянского—Боумена происходит фильтрация компонентов плазмы крови.

Проксимальный извитой каналец расположен в корковом веще­ стве, затем он зигзагообразно опускается в мозговое вещество и пе­ реходит в следующий отдел нефрона — петлю Генле. Она состоит из нисходящей и восходящей частей. Нисходящая часть образует из­ гиб — колено, который и продолжается в восходящую часть. Петля Генле по возвращении в корковое вещество получает название ди­ стального извитого канальца. Он зигзагообразно поднимается вверх и впадает в начальный отдел мочевыводящих путей почки — собирательную трубочку. Общая длина канальцев нефрона от кап­ сулы Шумлянского —Боумена до начала собирательных трубочек составляет 35 — 50 мм, общая длина всех канальцев обеих почек 70— 100 км, общая поверхность всех канальцев — 6 м2.

В почке человека различают два вида нефронов: корковые (80 %), Мальпигиево тельце которых находится в наружной зоне коры, и юкстамедуллярные (20 %), Мальпигиево тельце которых располо­ жено на границе с мозговым веществом. Последний тип нефронов в связи с особенностями своего строения (приносящая артериола по диаметру равна выносящей) функционирует только в экстремальных ситуациях, связанных с уменьшением притока артериальной крови в корковое вещество почки (например, при кровопотере).

Кровоснабжение почки. Несмотря на свои относительно неболь­ шие размеры, почка — один из наиболее кровоснабжаемых органов.

За 1 мин через почки проходит до 20 — 25 % объема сердечного выброса. В течение 1 сут через эти органы весь объем крови челове­ ка проходит до 300 раз. Почечная артерия отходит непосредственно от брюшной аорты. В воротах почки она разветвляется на более мел­ кие артерии до артериол. Конечные их ветви называют приносящи­ ми артериолами. Каждая из данных артериол входит в капсулу Шум­ лянского—Боумена, где распадается на капилляры и образует сосу­ дистый клубочек — первичную капиллярную сеть почки. Многочис­ ленные капилляры первичной сети в свою очередь собираются в выносящую артериолу, диаметр которой в два раза меньше диамет­ ра приносящей. Таким образом, кровь из артериального сосуда по­ падает в капилляры, а затем в другой артериальный сосуд. Практи­ чески во всех органах после капиллярной сети кровь собирается в венулы. Поэтому этот фрагмент интраорганного сосудистого русла получил название «чудесная сеть почки». Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы всех отделов нефрона. Тем самым образуется вторичная капиллярная сеть почки. Следовательно, в почке имеются две системы капилляров, что связано с функцией мочеобразования. Капилляры, оплетающие ка­ нальцы, окончательно сливаются и образуют венулы. Последние, поэтапно сливаясь и переходя в интраорганные вены, формируют почечную вену.

Мочевыводящие пути почки. Началом интраорганных мочевы­ водящих путей являются собирательные трубочки, в которые при­ носят вторичную мочу извитые канальцы II порядка. Они располо­ жены в мозговом веществе. Собирательные трубочки сливаются, образуя сосочковые проточки. В области верхушки пирамиды они вливаются в малые чашки (всего их 12—18). Малые чашки, объеди­ няясь, образуют две или три большие чашки, которые переходят в расширенную полость, называемую почечной лоханкой. Из послед­ ней моча поступает в мочеточник. Стенки почечной лоханки, малых и больших чашек состоят из слизистой и мышечной оболочек. От других структур они отделены соединительной тканью. Мышечная оболочка мочевыводящих путей почки представлена гладкой мышеч­ ной тканью. Своей перистальтикой она обеспечивает активную эва­ куацию мочи в мочеточник.

Функции почек. Основная функция почек — удаление из орга­ низма чужеродных веществ, продуктов метаболизма, избытка воды и ионов. Она осуществляется посредством образования и эвакуа­ ции мочи. Кроме этого они выполняют и другие жизненно важные функции.

Почки участвуют в регуляции артериального давления. В парен­ химе почек специальные клетки образуют ренин, являющийся час­ тью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. Секреция рени­ на активируется при снижении уровня артериального давления. По­ падая в кровь, он катализирует расщепление белка ангиотензиногена, что ведет к образованию ангиотензина, который стимулирует секрецию альдостерона, являющегося мощным вазоконстриктором (вызывает спазм артериальных сосудов). Таким образом, ренин спо­ собствует увеличению артериального давления.

Почки — основное место синтеза эритропоэтина — клеточного фактора роста. Под его влиянием в первую очередь усиливается про­ лиферация клеток—предшественниц эритроцитов. Почки также являются местом образования некоторых других биологически ак­ тивных веществ (простагландины, брадикинин и т.д.).

Тесно связаны с мочеобразованием и осуществляются благодаря ему следующие гомеостатические функции почек: регуляция ионно­ го состава и кислотно-основного равновесия крови, регуляция ко­ личества внеклеточной жидкости.

Почки потребляют 9 % кислорода из общего его количества, ис­ пользуемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образова­ ния мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из при­ носящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое — до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского—Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внут­ ренняя стенка капсулы Шумлянского—Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобраз­ ную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же вре­ мя между клетками, образующими ее, остаются небольшие про­ странства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в капил­ лярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского— Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок кап­ сулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови — перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в про­ свете капсулы Шумлянского—Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутстви­ ем в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и дру­ гие составные части плазмы, в том числе и необходимые для орга­ низма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме ско­ рость клубочковой фильтрации составляет 90—140 мл в минуту. За сутки образуется 130—200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс — объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин — эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практи­ чески не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обрат­ но из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глю­ козу, аминокислоты, витамины, ионы Na+, К+, Сl-, HCO3- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток ка­ нальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в пер­ вую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое ко­ личество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, реабсорбируется путем пиноцитоза.

Таким образом, обратное всасывание может происходить пассив­ но, по принципу диффузии и осмоса, и активно — благодаря деятель­ ности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови пе­ рестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относит­ ся, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает по­ являться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справ­ ляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции. Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками неко­ торых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органи­ ческие кислоты и основания, аммиак, ионы (К+, Н+). Следует под­ черкнуть, что для каждого вещества существуют свои строго опреде­ ленные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводят­ ся только путем фильтрации, а секреции практически не подверга­ ются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделе­ ния из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, или конечная моча, которая и выводит­ ся из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130—200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1,0—1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи. Вторичная моча представ­ ляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креати­ нин), солями калия, натрия и др.

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0—7,0).

В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образу­ ются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизменен­ ного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и жел­ чевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электро­ литов) и отражает концентрационную способность почек. В сред­ нем ее удельный вес равен 1,012—1,025 г/см3. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плот­ ность мочи определяют с помощью урометра.

В норме белок в моче не содержится. Его появление там называ­ ется протеинурией. Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче назы­ вается глюкозурией. Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К пер­ вым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В нор­ ме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевы­ водящих путей не должно превышать 0—3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 — 6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии;

выше 60 — пиурии. Лейкоцитурия и пиурия — признаки воспалитель­ ных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритро­ циты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержа­ ние возрастает, говорят о гематурии. К неклеточным элементам от­ носят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры — белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они об­ разуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, по­ вторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет со­ бой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормаль­ ной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бак­ терии (нормальное значение — не более 50 000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии).

Регуляция мочеобразования. Количество образуемой мочи и ее состав отличаются непостоянством и зависят от времени суток, внешней температуры, количества выпитой воды и состава пищи, от уровня потоотделения, мышечной работы и других условий.

Мочеобразование зависит прежде всего от уровня артериального давления. На него также влияет степень кровоснабжения почек, а, следовательно, и величина просвета кровеносных сосудов этих орга­ нов. Сужение капилляров почек и падение артериального давления уменьшают, а расширение капилляров и повышение артериального давления увеличивают мочеотделение.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток: днем оно в 3—4 раза больше, чем ночью. Моча, образовавшаяся в ночные часы, более темная и концентрированная, чем дневная. При длитель­ ной физической нагрузке мочевыделение снижается из-за усиленно­ го потоотделения — большую часть жидкости организм выделяет пу­ тем испарения. То же самое происходит и при увеличении внешней температуры: в жаркие дни количество мочи уменьшается, и она ста­ новится более концентрированной. Прием большого количества воды увеличивает диурез. Кратковременная и интенсивная мышеч­ ная работа также увеличивает мочеобразование, что зависит в основ­ ном от повышения во время нагрузки артериального давления.

Важную роль в регуляции функций почек играет вегетативная нервная система. Под влиянием симпатической нервной системы возникает сужение сосудов почек, соответственно, снижается ско­ рость клубочковой фильтрации. Кроме того, симпатические импуль­ сы стимулируют реабсорбцию натрия и воды, тем самым уменьшая диурез. Парасимпатическая нервная система оказывает обратное, но менее выраженное влияние на мочеобразование.

Антидиуретический гормон (вазопрессин — гормон задней доли гипофиза) усиливает реабсорбцию воды в почечных канальцах и уменьшает диурез. Под влиянием гормона коры надпочечников — альдостерона увеличивается реабсорбция ионов Na+ и воды, усили­ вается секреция К+. Адреналин — гормон мозгового вещества над­ почечников, вызывает уменьшение мочеобразования.

В случае увеличения количества мочи, образующейся в течение суток, говорят о полиурии. Снижение мочеобразования менее 500— 600 мл/сут называют олигоурией. Полное прекращение выделения мочи носит название анурии.

Строение. Мочеточник, ureter, — парный орган, представляющий собой трубку с неравномерным просветом, длиной 30—35 см. Он служит для постоянного отведения мочи из почечной лоханки в мо­ чевой пузырь. Мочеточник выходит из ворот почки и, направляясь вниз, проникает в дно мочевого пузыря. Следует отметить, что, как правило, орган лежит не прямолинейно, а имеет по своему ходу не­ сколько небольших дугообразных изгибов. В нем различают б р ю ш ­ имеют приблизительно одинаковую длину (15—17 см); последняя расположена в стенке мочевого пузыря, проходя в ней расстояние около 1,5 —2,0 см. По ходу мочеточника выделяют три сужения: в самом начале, при переходе брюшной части в тазовую, в пределах внутристеночной части.

Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: слизистой, мышеч­ ной и наружной. Слизистая оболочка собрана в продольные склад­ ки. Мышечная оболочка благодаря своей перистальтике способствует поступлению мочи в мочевой пузырь. На всем протяжении орган расположен экстраперитонеально, т. е. брюшиной покрыта только одна его поверхность — передняя, остальные покрыты адвентициаль­ ной оболочкой.

Мочевой пузырь, vesica urinaria (греч. — cystis), — непарный орган, который служит для накопления мочи, непрерывно поступающей из мочеточников, и выполняет эвакуаторную функцию — мочеиспуска­ ние. Он имеет непостоянную форму и размеры, зависящие от степе­ ни наполнения мочой. Его емкость индивидуальна и колеблется от 250 до 700 мл. Мочевой пузырь расположен в полости малого таза за лобковым симфизом. Взаимоотношения пузыря с другими органа­ ми у мужчин и у женщин различны. У мужчин к нему сзади приле­ жит прямая кишка, семенные пузырьки и ампулы семявыносящих протоков, сверху — петли тонкой кишки, дно соприкасается с про­ статой. К мочевому пузырю у женщины сзади прилежит шейка мат­ ки и влагалище, сверху — тело и дно матки; дно пузыря расположе­ но на мышцах промежности. Благодаря переходу брюшины с моче­ вого пузыря на соседние органы образуются углубления: у мужчин — прямокишечно-пузырное, у женщин — пузырно-маточное. Орган фиксирован с помощью связок к лобковым костям и к передней брюшной стенке. В наполненном состоянии он может быть пропальпирован над лобковым сочленением как эластичное уплотнение.

В мочевом пузыре различают верхнюю часть — в е р х у ш к у, нижнюю часть — д н о, и среднюю часть — т е л о (рис. 9.5). Место его перехода в мочеиспускательный канал называется ш е й к о й.

В области шейки находится внутреннее отверстие мочеиспускатель­ ного канала.

Стенка мочевого пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и наружной (серозной и адвентициальной). Слизистая оболочка благодаря наличию рыхлой подслизистой основы подвиж­ на и легко образует многочисленные складки, которые сглаживают­ ся при растяжении пузыря. Эпителий слизистой оболочки имеет особое строение. При пустом мочевом пузыре клетки эпителия на­ слаиваются друг на друга, формируя микроскопическую картину многослойного эпителия. В наполненном состоянии его клетки ра­ стягиваются, уменьшается толщина эпителиального слоя и возникает картина многорядности. В связи с этим данный вид эпителия полу­ чил название «переходный».

1 — верхушка мочевого пузыря; 2 — мышечная оболочка; 3 — серозная оболочка;

4 — слизистая оболочка; 5 — дно мочевого пузыря; 6 — отверстие мочеточника; 7 — треугольник пузыря; 8— шейка мочевого пузыря; 9— мочеиспускательный гребень;

10 — перепончатая часть мочеиспускательного канала; 11 — семенной холмик; 12 — простатическая часть мочеиспускательного канала; 13 — простата; 14 — тело моче­ В области дна мочевого пузыря расположен участок треугольной формы, лишенный складок. Этот участок известен под названием треугольника Льето. Слизистая оболочка здесь не имеет подслизистой основы и плотно срастается с мышечной оболочкой. Вершина­ ми треугольника служат отверстия мочеточников (расположенных на задней стенке в области дна) и устье мочеиспускательного канала (в области шейки). Наличие небольших складок слизистой оболоч­ ки мочевого пузыря у отверстий мочеточников, их сужение и косое расположение способствуют предупреждению обратного попадания мочи из пузыря в мочеточники.

Мышечная оболочка пузыря достаточно толстая и состоит из сплетений гладкомышечных пучков. В этой оболочке выделяют три слоя: наружный и внутренний — продольные и средний — циркуляр­ ный. Мышечную оболочку пузыря часто называют мышцей, вы­ талкивающей мочу, m. detrusor vesicae. В области устья мочеиспус­ кательного канала циркулярный слой утолщается, образуя внутрен­ ний сфинктер мочевого пузыря. Этому образованию принадлежит важная роль в механизмах удержания мочи. Внутренний сфинктер мочевого пузыря представлен гладкой мышечной тканью и не под­ чиняется сознанию (является непроизвольным). Под простатой, в промежности, расположен наружный сфинктер, который состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон и является произволь­ ным.

Мочевой пузырь в ненаполненном состоянии покрыт брюшиной только с одной стороны — сверху, следовательно, расположен экстраперитонеально. Остальные стенки пузыря покрыты адвентициаль­ ной оболочкой. В наполненном состоянии орган лежит мезоперитонеально.

Мочеиспускательный канал, uretra, имеет существенные разли­ чия в строении и функциональном предназначении у мужчин и жен­ щин. У мужчин он устроен более сложно, имеет значительно боль­ шую длину и служит не только для выведения мочи, но и спермы.

Женский мочеиспускательный канал короче и шире мужского. Бо­ лее подробно этот вопрос будет рассмотрен в гл. 11.

Механизм мочеиспускания. Мочевой пузырь заполняется мо­ чой до определенных пределов без существенного изменения внутрипузырного давления. При дальнейшем накоплении мочи давление в нем начинает нарастать и, когда оно достигает 15 — 16 см вод. ст., возникает раздражение рецепторов его слизистой и мышечной оболочек. Далее включение того или иного механизма мочеиспускания зависит от возраста человека и его индивидуаль­ ных особенностей. У младенцев данные процессы контролируют­ ся только спинным мозгом. При раздражении рецепторов пузыря по центростремительным волокнам нервные импульсы передают­ ся в спинной мозг, где на уровне I I — I V крестцовых сегментов рас­ положен спинномозговой центр мочеиспускания. Этот центр авто­ матически вызывает опорожнение мочевого пузыря: сокращается m. detrusor vesicae и расслабляется внутренний сфинктер. Посколь­ ку у ребенка в коре головного мозга пока не сформирован центр регуляции мочеиспускания, моча, не задерживаясь, выводится из организма.

Примерно с двухлетнего возраста в коре лобных долей формиру­ ется специальный центр мочеиспускания, который позволяет усили­ ем воли на время задержать мочеиспускание или, наоборот, его осу­ ществить, даже когда мочевой пузырь не наполнен. Центробежные импульсы из лобных долей направляются через спинной мозг к на­ ружному произвольному сфинктеру, состоящему из поперечнополо­ сатых мышечных волокон. Сокращение наружного сфинктера может задержать опорожнение мочевого пузыря или прервать начавшееся мочеиспускание.

Несмотря на наличие спинномозгового центра мочеиспускания, задержать мочеиспускание на очень длительный срок невозможно.

При критическом переполнении мочевого пузыря включается защит­ ный рефлекс — расслабление всех сфинктеров и следующее за ним опорожнение мочевого пузыря. Данный защитный рефлекс предох­ раняет стенки пузыря от чрезмерного их растяжения, застаивания мочи и забрасывания ее в мочеточники и почечные лоханки.

Непроизвольное мочеиспускание у детей старшего возраста и у взрослых, а также ночное недержание мочи (энурез) свидетельству­ ют о поражении нервной системы и требуют специального обследо­ вания и лечения.

При патологии органов мочевыделительной системы возможно образование камней в чашечно-лоханочной системе почек и моче­ точниках, развитие воспалительных заболеваний и последующее раз­ витие почечной недостаточности.

9.5. Выделительные функции других органов Как уже отмечалось, выделительную функцию кроме органов мочевыделительной системы выполняют: кожа, печень, слизистые оболочки органов пищеварительной системы и легкие.

Кожа. Выделительную функцию кожи обеспечивают потовые железы и в меньшей степени — сальные железы. В течение 1 сут у человека в нормальных условиях выделяется от 300 до 1000 мл пота.

Его количество зависит от температуры окружающей среды, про­ должительности и интенсивности работы. Так, в условиях тяжелых физических нагрузок потовые железы выделяют до 10 л пота. С ним из организма выводится в покое до 1/3 общего количества удаляе­ мой воды, 5 —10 % всей мочевины. Кроме того, с потом удаляют­ ся: мочевая кислота, ионы хлора, натрия, калия, кальция, другие органические вещества и микроэлементы. При недостаточности функции почек выделение этих веществ через кожу значительно возрастает: организм пытается в определенной степени компенси­ ровать нарушения в работе мочевыделительной системы. Известно, что для людей, страдающих тяжелой формой хронической почечной недостаточности, характерен запах мочи, исходящий от поверхно­ сти их кожи. Пот таких больных содержит большое количество мочевины, мочевой кислоты, ионов. Следует отметить, что актив­ ное функционирование потовых желез лишь частично перекрыва­ ет недостаточность в работе почек. В конечном счете происходит накопление продуктов метаболизма, их токсическое действие на организм увеличивается, что ведет к необратимым изменениям в функционировании всего организма.

Сальные железы не играют большой роли в процессах выделе­ ния. Секрет этих желез (около 20 г/сут) на 2/3 состоит из воды, а на 1/3 — из холестерина, продуктов обмена половых гормонов и кор­ тикостероидов.

Печень. Выделительная функция печени реализуется за счет сек­ реции желчи (500—1000 мл/сут). С желчью из организма удаляются конечные продукты обмена гемоглобина (билирубин и его производ­ ные), продукты обмена холестерина в виде желчных кислот. В ее составе из организма выделяются также соли тяжелых металлов, ионы кальция, фосфора, лекарственные препараты, токсические вещества и т.д. Следует отметить, что вода, желчные кислоты, ионы, содержащиеся в желчи, в основном подвергаются обратному всасы­ ванию в кишечнике. Немаловажную роль в процессах выделения играют реакции превращения печенью токсичных веществ в неток­ сичные, которые и подвергаются затем удалению из организма дру­ гими органами.

Желудок и кишечник. Обеспечивают выведение в составе пище­ варительных соков мочевины, мочевой кислоты, лекарственных и токсичных веществ (ртуть, йод, салицилаты, хинин и т.д.). Кроме того, они принимают участие в удалении солей тяжелых металлов, магния, кальция и др. С калом выводится примерно 100 мл воды в сутки. Строго говоря, кал — не продукт выделения, ими являются лишь его компоненты, выделившиеся с желчью, пищеварительными соками и не подвергшиеся обратному всасыванию в кровь.

Вещества, представляющие собой непереваренные остатки пищи, бактерии, составляют ту часть экскрементов, которая, не попадая во внутреннюю среду организма, по сути дела, транзитом проходит че­ рез ЖКТ.

Легкие. Удаляют из внутренней среды организма летучие веще­ ства: углекислый газ, пары воды, аммиак, ацетон, этанол и др. При употреблении алкоголя в выдыхаемом воздухе определяется присут­ ствие спирта, его метаболитов. У больных, страдающих сахарным ди­ абетом, при дыхании ощущается запах ацетона. Кроме того, через ды­ хательные пути удаляются продукты обмена самой легочной ткани и из­ мененного сурфактанта.

Через слизистую оболочку дыхательных путей испаряется вода (от 300 мл/сут в покое, до 1 л/сут при учащенном дыхании). При нару­ шениях выделительной функции почек через слизистую оболочку бронхов и легкие увеличивается выделение мочевины. При ее разло­ жении образуется аммиак, вызывающий характерный запах изо рта.

1. Дайте определение процесса выделения.

2. Какие структуры образуют фиксирующий аппарат почки?

3. Назовите части нефрона и охарактеризуйте их функцию.

4. Какие вы знаете особенности кровоснабжения почки?

5. Перечислите мочевыводящие структуры почки.

6. Охарактеризуйте роль почек в организме.

7. Какие части имеет мочеточник?

8. Назовите части и оболочки мочевого пузыря.

9. Охарактеризуйте выделительную функцию кожи, печени, полых органов, желудочно-кишечного тракта и легких.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии — основной признак, присущий всем живым существам. В организм человека постоянно поступают веще­ ства из внешней среды. В частности, через пищеварительную систе­ му поступают питательные вещества (белки, жиры, углеводы), вита­ мины, вода и минеральные соли. Кислород воздуха проникает в кровь через легкие, частично — через кожу. С током крови вещества переносятся к клеткам и тканям. В цитоплазме и органеллах клеток организма происходят различные биохимические процессы, в ходе которых поступившие вещества преобразуются, расходуются с опре­ деленными целями (например, для получения энергии). Из них мо­ гут образовываться как полезные, так и вредные для организма про­ дукты. Последние должны быть выведены во внешнюю среду. Выве­ дение отработанных продуктов осуществляют почки, легкие, в мень­ шей степени кожа и органы желудочно-кишечного тракта.

Обмен веществ и энергии (метаболизм) — это совокупность физио­ логических процессов, направленных на обеспечение организма необ­ ходимыми для его жизнедеятельности веществами, их превращение и использование для получения энергии и построения клеточных струк­ тур, и в конечном итоге на удаление во внешнюю среду ненужных про­ дуктов происшедших реакций. В более узком смысле метаболизм — это пути превращений какого-либо вещества (или веществ) в организме (например, метаболизм глюкозы).

В организме постоянно происходят процессы синтеза и распада различных структур. В частности, в клетках образуются разнообраз­ ные вещества, используемые для построения клеточных мембран, органелл и их обновления. Синтез новых веществ протекает с затра­ той энергии и требует исходных материалов. Последние поступают в организм либо с пищей, либо образуются при распаде старых структур. Реакции, направленные на синтез новых молекул, называ­ ются анаболическими. Часть обмена веществ, которая включает все анаболические реакции, происходящие в организме, называется пла­ стическим обменом (анаболизмом, ассимиляцией).

Для осуществления процессов пластического обмена необходима энергия. Она образуется в результате распада сложных органических веществ (белков, жиров, углеводов) на более простые компоненты, вплоть до воды и углекислого газа. Реакции распада, сопровожда­ ющиеся выделением энергии, называются катаболическими. Все катаболические реакции составляют энергетический обмен (катабо­ лизм, диссимиляцию). Все реакции пластического и энергетическо­ го обменов осуществляются с помощью биологических катализато­ ров — ферментов (энзимов).

Таким образом, метаболизм включает в себя два прямо противо­ положных процесса: анаболизм и катаболизм. Они взаимно перехо­ дят друг в друга, происходят в организме совместно в течение всей жизни. Преобладание одного из них приводит к соответствующим изменениям в обмене веществ. При повышенной ассимиляции орга­ низм растет, развивается. В случае преобладания реакций диссими­ ляции происходит активный распад структурных элементов клеток.

Это ведет к истощению, старению человека. В детском возрасте пре­ обладают реакции пластического обмена. По мере старения организ­ ма увеличивается роль катаболических процессов, постепенно угне­ тается синтез новых веществ.

Основные вещества, поступающие в организм, — это вода и рас­ творенные в ней минеральные соли, белки, жиры, углеводы и вита­ мины. Каждое из этих веществ имеет определенное назначение для организма, для каждого из них характерны свои пути метаболизма.

Таким образом, различают следующие виды обмена веществ: обмен воды и минеральных солей, обмен белков, обмен жиров и обмен уг­ леводов. Витамины играют преимущественно роль катализаторов биохимических процессов, так как большинство из них входят в со­ став ферментов.

Обмен воды и минеральных солей. В различных тканях вода со­ ставляет от 10 (в жировой) до 90 % (кровь, лимфа). В среднем на ее долю приходится 65 —70 % массы тела.

В течение 1 сут в нормальных условиях человек потребляет обыч­ но 1,5 —2,5 л воды. Такое же количество выводится почками с мо­ чой, через кожу — с потом, через легкие — в виде водяных паров.

Однако объем выделяемой почками воды зависит от окружающей температуры и может возрастать или уменьшаться в несколько раз.

Вода не может служить источником энергии для организма, но она выполняет ряд других жизненно важных функций:

1) является универсальным растворителем — практически все ве­ щества клеток и внеклеточных структур растворены в воде, поэтому именно в ней происходят основные метаболические процессы;

2) обеспечивает поступление в организм растворенных в ней ми­ неральных веществ и водорастворимых витаминов;

3) препятствует переохлаждению организма, так как обладает высокой теплоемкостью;

4) обеспечивает защиту организма от перегревания за счет испа­ рения с поверхности кожи и слизистых оболочек;

5) включается в важнейшие биохимические процессы, образует­ ся в их ходе.

Минеральные вещества также не являются источниками энер­ гии. Они выполняют разнообразные функции. Из всех минераль­ ных веществ наш организм наиболее богат натрием. Он содержит­ ся во внеклеточном пространстве и плазме крови в значительно больших количествах, чем в клетках. С ним связывают такой слож­ ный процесс, как проведение импульсов в нервной системе. Натрий играет важную роль в процессах выделения. Он необходим для под­ держания осмотического давления жидкостей организма. Избыточ­ ное гидростатическое давление на раствор, отделенный от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, при котором прекра­ щается диффузия через мембрану, называется осмотическим дав­ лением.

Ионы калия в отличие от ионов натрия содержатся преимуще­ ственно в цитоплазме клеток. Калий также необходим организму для проведения нервных импульсов, нормальной работы сердечной мышцы.

Кальций и фосфор в больших количествах содержатся в костях;

кальций, фосфор и фтор — в эмали зубов. Кальций также необходим для мышечного сокращения, синаптической передачи нервного им­ пульса. Он является одним из факторов свертывающей системы кро­ ви. Железо входит в состав гемоглобина. При его недостатке возни­ кают железодефицитные анемии.

Анионы йода играют важную роль в гуморальной регуляции функций организма, так как они входят в состав гормонов щитовид­ ной железы. Хлор является основным анионом внутри- и внеклеточ­ ной жидкостей организма. Он играет роль в процессах передачи не­ рвного импульса, в синаптической передаче, в образовании соляной кислоты желудочного сока. Цинк, медь, магний, кобальт, железо вхо­ дят в состав многих ферментов.

При недостатке поступления какого-либо из этих химических элементов возникают заболевания, сопровождающиеся тяжелыми нарушениями обмена веществ.

Обмен белков. Ф. Энгельс отметил, что «жизнь — есть способ существования белковых тел». Действительно, все живое на планете состоит из азотсодержащих соединений, являющихся структурной основой белков.

Белки состоят из аминокислот. В организме человека выделены 20 белокобразующих аминокислот, 10 из них являются заменимыми, а 10 незаменимыми. Заменимые аминокислоты могут быть синтези­ рованы клетками организма из других аминокислот, незаменимые не могут синтезироваться из других веществ и должны в обязательном порядке поступать с пищей. Белки пищи, содержащие полный набор аминокислот, называются полноценными. Как правило, полноцен­ ные белки имеют животное происхождение. В неполноценном бел­ ке отсутствует хотя бы одна из незаменимых аминокислот. Долговре­ менное отсутствие в рационе даже одной аминокислоты приводит к тяжелым заболеваниям.

В ротовой полости, глотке, пищеводе белки не подвергаются воз­ действию специфических ферментов. Переваривание белков начи­ нается в желудке под действием пепсина, который расщепляет их на молекулы меньшего размера (полипептиды).

В тонкой кишке на полипептиды воздействуют ферменты кишеч­ ного и панкреатического соков (трипсин, химотрипсин, карбокси­ пептидаза, аминопептидаза). Они расщепляют белки до аминокис­ лот, которые и всасываются в кровь в тонкой кишке. С током крови они проходят через печень, где гепатоциты синтезируют из части поступивших аминокислот белки крови, в том числе белки сверты­ вающей системы. Далее аминокислоты поступают в общий кровоток и переносятся ко всем органам и тканям. В клетках они необходи­ мы в первую очередь для построения собственных белков, специ­ фичных для организма. Процесс синтеза белка происходит на ри­ босомах (полисомах) под действием различных ферментов. Генети­ ческая информация о структуре белка организма записана на «мат­ рице» — молекуле ДНК. После завершения синтеза первичной структуры белковой молекулы происходит образование вторичной, третичной структуры в комплексе Гольджи.

Обязательным компонентом молекул аминокислот является азот, поэтому определив количество азота, поступившего с пищей и удаленного из организма, можно охарактеризовать белковый об­ мен. В среднем человеческому организму в сутки необходимо 100— 110 г белка. Соотношение количества азота, поступившего в организм и удаленного из него, называют азотистым балансом. У взрослого человека в норме количество белка, поступившего в организм, рав­ но количеству распавшегося. Это соотношение можно определить понятием азотистое равновесие. При азотистом равновесии коли­ чество азота, поступающего в организм с белками, соответствует ко­ личеству азота, выводимого из организма с мочевиной и другими ве­ ществами.

В детском возрасте в связи с процессами роста количество по­ ступающего белка превышает его распад, следовательно, организм ребенка потребляет азота больше, чем выделяет. Такой уровень белкового обмена наблюдается у больных в стадии выздоровления и в ряде других ситуаций. Это называется положительным азоти­ стым балансом. В старческом возрасте, при длительном голодании и у ослабленных больных процессы распада белка преобладают над его поступлением — азот из организма выделяется в больших коли­ чествах, чем поступает. В этом случае имеет место отрицательный азотистый баланс, или азотистый дефицит.

В целом белки выполняют в организме следующие основные функции:

1) пластическую (они необходимы для построения клеточных мембран, органелл, внеклеточных структур);

2) ферментативную (все ферменты в природе — белки);

3) регуляторную (некоторые белки являются гормонами, напри­ мер инсулин; из определенных аминокислот в организме также мо­ гут быть синтезированы гормоны или медиаторы — адреналин, норадреналин, дофамин);

4) энергетическую — белки могут выступать в роли источников энергии: при расщеплении 1 г белка образуется 17,6 кДж энергии;

5) специфические функции (актин и миозин в мышечной ткани выполняют сократительную, фибриноген сыворотки крови — свер­ тывающую, иммуноглобулины крови — защитную и т.д.).

Следует отметить, что белки не могут быть синтезированы из уг­ леводов или жиров. В то же время при недостатке в организме жи­ ров или углеводов они могут использоваться для синтеза этих ве­ ществ. Белки не депонируются в организме и при их дефиците про­ исходит разрушение белков крови (например, антител) или белко­ вых структур ряда органов и тканей. Освободившиеся при этом аминокислоты являются исходным материалом для обеспечения жизнедеятельности остальных клеток организма. В обычных усло­ виях белки практически не служат источником обеспечения орга­ низма энергией, они участвуют преимущественно в пластическом обмене.

Конечный распад белков приводит к образованию воды, углекис­ лого газа и аммиака, который затем преобразуется в мочевину.

На обмен белков влияют различные гуморальные факторы.

Гормон роста (соматотропин), гормоны щитовидной железы (ти­ роксин, трийодтиронин) оказывают анаболическое действие на метаболизм белков. Глюкокортикоиды, глюкагон угнетают синтез белка в клетках, увеличивают скорость выведения азота из орга­ низма.

Обмен углеводов. Основным углеводом для организма челове­ ка является глюкоза. Углеводы поступают в организм в основном в виде полисахаридов (крахмала и гликогена) и дисахаридов (например, сахарозы). Под действием амилазы, содержащейся в слюне, а также кишечном и панкреатическом соках, из них образуются моносаха­ риды (глюкоза, фруктоза и др.), которые всасываются в кишечни­ ке. По воротной вене глюкоза поступает в печень. Здесь большая ее часть идет на образование гликогена — высокомолекулярного ве­ щества, являющегося полимером глюкозы. По мере увеличения по­ требности организма в глюкозе от гликогена отщепляются остатки этого моносахарида. Они и переходят в кровь для доставки к орга­ нам и тканям. Гликоген образуется также в мышечной ткани и в не­ большом количестве в других внутренних органах, за исключением головного мозга.

Поступление глюкозы в клетки регулирует гормон инсулин. Он увеличивает ее количество в клетках и уменьшает в плазме крови.

Под действием инсулина происходит активный синтез гликогена.

Таким образом, он отвечает за утилизацию глюкозы. К гормонам, увеличивающим количество свободной глюкозы в плазме крови, относятся адреналин, глюкагон и др. Нормальная концентрация это­ го моносахарида в крови — 4,2 —6,4 ммоль/л. Понижение уровня глюкозы ниже 4,2 ммоль/л называется гипогликемией. Наоборот, повышение ее уровня выше нормы — гипергликемией. У здоровых людей глюкоза с мочой не выделяется. Однако при увеличении ее концентрации в крови до 10 ммоль/л она появляется в моче, что наблюдается при сахарном диабете.

В клетках организма большая часть глюкозы идет на обеспечение энергетических потребностей. При распаде 1 г глюкозы выделяется 17,6 кДж энергии. Конечные продукты выводятся через почки (Н20) и легкие (С02). Больше других органов в глюкозе нуждается голов­ ной мозг. Ее расщепление происходит путем гликолиза (анаэробное, бескислородное окисление) и в цикле лимонной кислоты (в цикле Кребса) — аэробном, кислородном окислении. При этом выделяет­ ся 2 и 36 молекул АТФ соответственно (всего — 38 молекул АТФ).

Помимо функции энергообразования углеводы могут быть исполь­ зованы организмом и для синтеза, например для образования гли­ копротеинов. При недостатке в организме жиров часть углеводов может расходоваться на их синтез. Однако для образования амино­ кислот они использоваться не могут. Наоборот, при недостатке в организме углеводов они могут быть синтезированы из жиров и бел­ ков.

В сутки человек должен потреблять 400—500 г углеводов. Таким образом, они являются основным компонентом в питании человека (по массе).

Обмен жиров. Жиры состоят из глицерина и высших карбоно­ вых кислот. Они являются гидрофобными соединениями, т.е. пло­ хо растворяются в воде. После обработки пищи в ротовой полости и желудке химус содержит их в виде крупных скоплений, капель.

В таком состоянии они не могут быть подвержены действию фер­ ментов пищеварительных соков. Желчные кислоты, содержащиеся в желчи, эмульгируют жиры, т. е. образуют из них более мелкие кап­ ли. После этого начинают действовать липазы кишечного и панк­ реатического соков. Они последовательно отщепляют от глицери­ на остатки жирных кислот. В результате образуются три молекулы высших карбоновых кислот и одна молекула глицерина. Они пере­ носятся из просвета кишечника в эпителий ворсинок тонкой киш­ ки. Там образуются молекулы липидов, свойственные данному организму. После синтеза собственных, специфичных для организ­ ма, жиров они переходят из клеток эпителия преимущественно в лим­ фатический (млечный) капилляр ворсинки тонкой кишки. С током лимфы, минуя печень, липиды попадают в кровь и далее направ­ ляются ко всем клеткам и тканям. Наибольшее количество липи­ дов содержится в жировой ткани (до 90 %). Основные запасы жира находятся в организме в подкожной жировой клетчатке и в клетчаточных пространствах брюшной полости.

Липиды выполняют в организме ряд важных функций:

1) являются компонентами клеточных структур (например, фос­ фолипиды мембран);

2) при их распаде до С02 и Н20 образуется большое количество энергии (1 г жиров дает 38,9 кДж энергии), при недостаточном пи­ тании жиры используются организмом как резерв энергии;

3) многие гормоны имеют липидную природу;

4) вместе с жирами в организм поступают некоторые витамины (A, D, Е, К);

5) жиры подкожной жировой клетчатки плохо проводят тепло и, следовательно, принимают участие в поддержании температурного гомеостаза организма.

Синтез липидов в организме стимулирует, например, инсулин.

Распад жиров в клетках активируют гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин, норадреналин), гормоны щитовидной железы (тироксин и трийодтиронин).

Следует отметить, что при избыточном потреблении жиров (в норме около 100 г в сутки) они накапливаются в депо и возникает ожирение, сопровождающееся тяжелыми нарушениями обмена ве­ ществ. Жиры играют огромную роль в образовании атеросклероти­ ческих бляшек. При высоком содержании липидов в плазме крови (особенно холестерина) они оседают на стенках сосудов. Образовав­ шиеся бляшки закупоривают сосуды, препятствуя нормальному кро­ вотоку.

Избыточное потребление углеводов также может привести к это­ му состоянию, так как углеводы могут превращаться в жиры путем сложных биохимических превращений.

Жиры могут синтезироваться из углеводов и белков. В общем виде направления превращений питательных веществ можно представить следующей схемой:

Для нормального функционирования человеческого организма важное значение имеет не только поступление необходимого коли­ чества питательных веществ, но и их процентное соотношение. Наи­ более адекватным считается соотношение белков, жиров и углеводов в пропорции 1 : 1 : 4.

Значение витаминов. Витамины — биологически активные ве­ щества, необходимые в малых количествах для процессов обмена веществ и поддержания нормальной жизнедеятельности организма.

Термин «витамин» образуется от лат. vita — жизнь, амины — одна из групп химических веществ, имеющих в своем составе атом азота.

Первые открытые витамины относились именно к этой химической группе. Однако впоследствии были обнаружены вещества, не отно­ сящиеся к аминам, но выполняющие в организме функцию витами­ нов.

Большинство витаминов необходимы для нормального протека­ ния ферментативных процессов. Многие из них являются коферментами — веществами, которые соединяются с белковой молекулой фермента и делают ее способной к осуществлению своей функции.

Для нормальной жизнедеятельности организму необходимы неболь­ шие количества витаминов, измеряющиеся миллиграммами в сутки.

Они поступают с пищей, некоторые их них вырабатываются бакте­ риями в кишечнике, синтезируются в организме. Для того чтобы в пище сохранялось наибольшее количество витаминов, необходимо сокращать продолжительность ее термической обработки и обеспе­ чивать надлежащее хранение. Необходимо отметить, что при контак­ те с металлами большинство витаминов инактивируется, что нужно учитывать при выборе посуды для хранения пищевых продуктов.

При поступлении в организм витаминов в количествах, не соот­ ветствующих потребностям человека, возникают заболевания, свя­ занные с нарушениями обмена веществ. При их недостаточном по­ ступлении возникают гиповитаминозы, что наблюдается достаточ­ но часто в конце зимы и начале весны из-за уменьшения потреб­ ления свежих овощей и фруктов, которые богаты витаминами. Если в пище полностью отсутствуют необходимые витамины, то разви­ ваются авитаминозы. Нарушения обмена веществ, связанные с из­ быточным поступлением витаминов, называются гипервитаминозами. Они встречаются очень редко. Для возникновения гипервитаминоза необходимо, чтобы количество какого-либо витамина пре­ вышало норму в тысячи раз. Такие состояния стали возможны бла­ годаря развитию фармацевтической промышленности и связаны с неумеренным употреблением витаминов в виде различных препара­ тов.

Все витамины подразделяют на жирорастворимые и водорас­ творимые. Жирорастворимые витамины поступают в организм с жи­ рами пищи, без которых невозможно их всасывание. К ним относят витамины A, D, Е, К. Водорастворимые витамины — это витамины группы В, С.

Жирорастворимые витамины. Витамин А — ретинол, явля­ ется составной частью зрительного пигмента родопсина. Помимо этого он оказывает влияние на регенерацию эпителия кожи, ро­ говицы. При недостатке витамина возникает заболевание, назы­ ваемое куриной слепотой. Оно заключается в нарушении сумереч­ ного зрения, т.е. в утрате способности видеть в условиях слабого освещения. Позднее поражается эпителий кожи и роговицы глаза.

Ретинол содержится в виде провитамина А (каротина) в мор­ кови, перце, шпинате и некоторых других растительных продук­ тах. В печени, яйцах, масле и молоке содержится собственно вита­ мин А. Суточная потребность в витамине составляет 2,5 мг.

Витамин D — кальциферол, антирахитический витамин, уча­ ствует в регуляции обмена кальция и фосфора в организме, влияет на нормальное развитие костной ткани. Недостаток кальциферола вызывает заболевание рахит, которым страдают преимущественно дети. Заболевание сопровождается размягчением и искривлением костей, нарушениями в работе нервной системы.

Витамин D содержится в рыбьем жире, яйцах, масле, молоке.

Активные его формы могут образовываться в коже под действием ультрафиолетовых лучей солнечного света. Поэтому для излечения легких форм гиповитаминоза можно принимать солнечные ванны.

Суточная потребность в витамине D составляет 2,5 мкг.

Витамин Е — токоферол, антистерильный витамин. Недоста­ ток его у животных вызывает бесплодие. У человека он также отвеча­ ет за половую функцию. Установлено, что витамин Е препятствует старению, снижает интенсивность процессов перекисного окисления липидов клеточных мембран (антиоксидантный эффект), уменьшает потребность клеток в кислороде, развивает у них устойчивость к по­ вышенным концентрациям углекислого газа (антигипоксантный эф­ фект). Витамин содержится в злаках, маслах, зеленых овощах. Суточ­ ная потребность в витамине Е составляет 15 мг.

Витамин К — это группа веществ, получивших общее назва­ ние — филлохиноны. Они необходимы для синтеза многих факторов свертывания крови. Недостаток витамина К вызывает нарушения в процессе образования тромба. Следовательно, при авитаминозах и гиповитаминозах часто возникают неожиданные кровотечения. Он содержится в овощах (шпинате, капусте и др.), печени и может быть синтезирован микрофлорой кишечника. Суточная потребность в витамине К составляет 1 мг.

Водорастворимые витамины. Витамин С — аскорбиновая кис­ лота, противоцинготный витамин, участвует в образовании ос­ новного белка соединительной ткани — коллагена. Он необходим для укрепления стенок сосудов, формирования здоровой кожи, укрепля­ ет мембраны клеток. Витамин С увеличивает устойчивость организ­ ма к инфекциям. При его недостатке возникает заболевание — цин­ га. У больных цингой поражаются кровеносные сосуды, стенка их значительно ослабевает, в результате часто возникают небольшие кровоизлияния, появляется кровоточивость десен; выпадают зубы.

Снижается также сопротивляемость организма к инфекционным заболеваниям, плохо заживают раны. Витамин содержится в свежих фруктах, ягодах и овощах. Особенно им богаты шиповник, черная смородина, клюква, цитрусовые. Суточная потребность в витамине С составляет 50—100 мг.

Витамин В1 — тиамин, антиневритный витамин, необходим для нормального функционирования ферментных систем, отвеча­ ющих за обмен углеводов и жиров. При недостатке витамина возни­ кает заболевание — бери-бери. Оно проявляется нарушением функ­ ционирования нервной системы, сердечно-сосудистой системы, орга­ нов желудочно-кишечного тракта. Витамин содержится в злаковых и бобовых культурах, печени, яйцах, пивных дрожжах.

Витамин В2 — рибофлавин, входит в состав ферментов, прини­ мающих участие в обеспечении тканевого дыхания. При недостатке витамина возникают нарушения зрения, остановка роста (у детей), выпадение волос, воспаление слизистых оболочек, мышечная сла­ бость. Витамин В2 содержится в зерновых и бобовых культурах, пе­ чени, яйцах, молоке, пивных дрожжах.

Витамин В3 — пантотеновая кислота, является составной ча­ стью кофермента А, который играет важную роль практически во всех процессах обмена веществ. Гиповитаминоз встречается крайне редко. Витамин имеется практически во всех растительных и живот­ ных продуктах.

Витамин В5 — никотиновая кислота, антипеллагрический ви­ тамин, витамин РР — необходим для синтеза ферментов, прини­ мающих участие в тканевом дыхании, окислительно-восстановительных реакциях, в белковом, жировом и углеводном обменах. Авита­ миноз витамина РР — пеллагра, сопровождается воспалением кожи, нарушением функций центральной нервной системы и органов ЖКТ.

Витамин содержится в мясе, печени, яйцах, рыбе, пивных дрожжах, в некоторых зерновых и бобовых культурах.

Витамин В6 — пиридоксин — используется организмом как кофермент многих энзимов белкового обмена. Витамин необходим для нормального процесса кроветворения. При авитаминозе возникают анемия, поражения кожи, нарушение функций центральной нервной системы. Витамин содержится в большинстве животных и раститель­ ных продуктов.

Витамин В8 — биотин, витамин Н — является коферментом многих энзимов, которые принимают участие в метаболизме углево­ дов и жирных кислот. Содержится в молоке, печени, синтезируется микрофлорой кишечника. Авитаминоз проявляется в первую очередь в виде поражений кожи.

Витамин В9 — фолиевая кислота, витамин Вс — участвует в синтезе пуриновых нуклеотидов и влияет на образование ДНК и РНК. При авитаминозе нарушается нормальное кроветворение, воз­ никает анемия. Источниками витамина В9 являются печень, зелень, он может синтезироваться микрофлорой кишечника.

Витамин В12 — цианкобаламин. Основная функция этого ви­ тамина — участие в кроветворении. Следует отметить, что всасы­ вание витамина В12 возможно только после его соединения с внут­ ренним фактором Кастла. Последний вырабатывается железами желудка. Поэтому дефицит цианкобаламина возникает вследствие двух причин: при недостаточном поступлении витамина с пищей или при недостаточной выработке внутреннего фактора Кастла (в результате оперативного удаления желудка или хронического гаст­ рита). Дефицит витамина В12 приводит к злокачественной (пернициозной) анемии. При этом в крови появляются гигантские эрит­ роциты, которые плохо переносят кислород. Витамин содержится в большинстве животных продуктов, особенно в печени. Суточная потребность в витаминах группы В составляет 20 — 25 мг.

10.4. Распад и окисление органических веществ в клетках Для жизнедеятельности организма постоянно требуется энергия. Она образуется при распаде органических соединений — в основном углеводов и жиров, в меньшей степени — белков. Белки нужны организ­ му человека для обеспечения анаболических процессов. Энергия выделяется при разрушении химических связей между атомами этих молекул. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запа­ сается в виде АТФ (аденозинтрифосфат). Соотношение между рас­ сеянной энергией и запасенной примерно 1 : 1.

В молекуле АТФ между остатками фосфорной кислоты имеются макроэргические связи, при разрыве которых выделяется большое количество энергии. Разрыв связей при гидролизе молекул АТФ осу­ ществляется последовательно до АДФ (аденозиндифосфата) и АМФ (аденозинмонофосфата). Энергия, запасенная в АТФ, может быть использована клетками организма по мере необходимости. Таким образом, АТФ — универсальный аккумулятор энергии в клетке.

Сущностью процесса образования АТФ является фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ. Одна­ ко для этого необходима энергия, которая образуется в результате распада сложных органических молекул и тканевого дыхания. В ка­ честве примера можно рассмотреть образование АТФ при распаде одной молекулы глюкозы (С6Н1206). Полное расщепление глюкозы до углекислого газа и воды в клетке требует прохождения анаэроб­ ного (бескислородного) и аэробного (с участием кислорода) процес­ сов ее окисления (рис. 10.1).

Гликолиз (анаэробное окисление). Происходит в цитоплазме клетки без участия кислорода. В последнее время установлено, что гликолиз может активно протекать с высокой скоростью и в аэробРис. 10.1. Распад и окисление глюкозы в клетке ных условиях. При гликолизе происходят последовательно 10 биохи­ мических реакций, каждая из которых катализируется своим фер­ ментом. При достаточном количестве кислорода в клетке конечным продуктом анаэробного окисления является пировиноградная кис­ лота (ПВК). При недостатке кислорода в клетке происходит еще одна, одиннадцатая, реакция гликолиза, в результате которой из ПВК образуется молочная кислота. В процессе 10 реакций гликолиза обра­ зуются две молекулы ПВК и две молекулы АТФ.

Дефицит кислорода наблюдается в клетках, например, в случае чрезмерной физической нагрузки. При этом в цитоплазме происхо­ дит активация гликолитических процессов и в большом количестве из глюкозы образуется молочная кислота (лактат). Это вещество не может быть использовано клеткой в дальнейшем и удаляется из нее.

При значительном накоплении лактата возникают болезненные ощу­ щения, связанные с закислением внутренней среды организма.

Аэробное окисление. ПВК поступает из цитоплазмы клетки в ми­ тохондрии, где происходит ее декарбоксилирование до уксусной кислоты, которая «сгорает» в цикле Кребса до углекислоты с осво­ бождением протонов водорода. В дыхательной цепи протоны водо­ рода соединяются с кислородом, образуя воду. При этом происходит синтез 36 молекул АТФ. Суммарная реакция распада глюкозы вы­ глядит следующим образом:

Тканевое дыхание. Так называют обмен газов, происходящий в клетках при биологическом окислении питательных веществ. В ходе окислительных процессов клетки выделяют конечный продукт мета­ болизма — углекислый газ и одновременно поглощают из кровенос­ ных капилляров кислород. При этом атомы водорода, образующие­ ся при окислении глюкозы, переносятся на ферменты внутренней мембраны митохондрий. Это так называемая дыхательная транспорт­ ная цепь. Водород взаимодействует с кислородом, образуя воду. Ток протонов водорода характеризуется значительным выделением энер­ гии, которая расходуется на синтез АТФ из АДФ и остатка фосфор­ ной кислоты. В результате этих реакций при окислении одной мо­ лекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. При этом недостаток кислорода лимитирует окислительные реакции значительно сильнее, чем неадекватное удаление углекислого газа. Энергия, аккумулиро­ ванная в АТФ, используется организмом для поддержания всех его функций, жизненных процессов:

1) синтеза новых органических веществ, свойственных организ­ му (белков, жиров, углеводов, ДНК), образования новых клеточных структур и органелл;

2) осуществления основных жизненных процессов в клетке (ми­ тоза, транспорта веществ в клетку и др.);

3) поддержания температурного гомеостаза организма.