«Социальная экология: общество и окружающая среда Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный ...»
П. П. Власов, С. В. Спицкий, М. В. Орлова
Социальная экология: общество
и окружающая среда
Министерство образования и науки Российской Федерации
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального
образования
«Санкт-Петербургский государственный университет технологии и дизайна»
П. П. Власов, С. В. Спицкий, М. В. Орлова
Социальная экология: общество
и окружающая среда Утверждено Редакционно-издательским советом в качестве учебного пособия Санкт-Петербург 2010 УДК 504.03 ББК 20.1 В58 Рецензенты:
старший научный сотрудник Санкт-Петербургского научноисследовательского центра экологической безопасности РАН, кандидат физико-математических наук А. В. Цветкова;
доцент Санкт-Петербурского Северо-Западного государственного заочного технического университета, кандидат технических наук Л. П. Рамзаева Власов, П. П.
В58 Социальная экология: общество и окружающая среда: учебн.
пособие./П. П. Власов, С. В. Спицкий, М. В. Орлова. – СПб.:
СПГУТД, 2010. – 154 с.
ISBN 978-5-7937-0513- Учебное пособие включает обобщенные и систематизированные основы биоэкологии, экономического и правого регулирования природопользования, а также социальноэкономических характеристик системы «человек–общество–природа».
Уделено внимание основным разделам экологии (аутэкологии, демэкологии и синэкологии), эволюционному процессу, процессам возникновения и развития общества, а также месту и роли человека в глобальной системе биосферы Земли.
Показано, что техногенная деятельность человека требует пересмотра основных приоритетов во всех областях жизнедеятельности, введения жесткого экологического контроля и экспертизы, рациональных методов экономического регулирования производственной деятельности.
Рассмотрены прогнозы развития и возможности стабилизации процессов в системе «человек–общество–техносфера–природа» на основе формирования нового системного экологически ориентированного мышления, экологизации и гуманизации образования.
Показана важность экологизации культуры путем гармонизации социальноэкономических процессов и природных законов.
Уделено внимание происходящим глобальным экологическим переменам, которые требуют широкого международного сотрудничества по проблемам народонаселения, обеспечения человечества необходимыми ресурсами, улучшения условий жизни в быту и на производстве, развития производительных сил, преодоления существующих и предотвращения в будущем новых экологических кризисов.
Учебное пособие «Социальная экология: общество и окружающая среда»
предназначено для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 040101.65 «Социальная работа».
УДК 504. ББК 20. ISBN 978-5-7937-0513- © СПГУТД, © П. П. Власов, С. В. Спицкий, М. В. Орлова,
ВВЕДЕНИЕ
Интенсивная хозяйственная деятельность современного человека приводит к разрушительному воздействию на окружающую среду, которое выражается в преобразовании естественных систем и в загрязнении почвы, воды, воздуха, что является основными признаками экологического кризиса.Человек всегда воздействовал на окружающую природную среду и сам менялся вместе с ней, но это происходило медленно и постепенно. Теперь в результате научно-технической революции изменения нарастают с такой стремительностью, что общество не успевает к ним приспособиться.
В настоящее время понятия «качество жизни», «качество человеческой среды» и «качество трудовой деятельности» рассматриваются комплексно, поскольку все они влияют друг на друга. Связь этих категорий подчеркивает необходимость особого рассмотрения отношений экономики и экологии, вернее, разумного освоения природы посредством труда и целостного воздействия новой технологии на положение человека в трудовой среде и его отношение к природе.
Деятельность человека на современном этапе развития сопоставима по мощности и масштабам с геологическими и другими глобальными причинами изменения лика Земли. Нужно выяснить, что обществу запрещено природой, что может подорвать стабильность биосферы, разрушить те условия, при которых люди только и могут жить.
Человечество сможет обеспечить свою будущность только в том случае, если возьмет на себя ответственность за развитие биосферы в целом, за переход ее к качественно новому состоянию – ноосфере. Ноосфера есть целостная система, включающая человечество, производство, природу, и приводимая в действие целенаправленным влиянием разума. Эта система должна развиваться на основе новых социальных законов в интересах настоящего и будущего человечества. Такое всестороннее гармоническое развитие предполагает управление системой в целом, опирающееся на глубокое знание ее естественно-исторических закономерностей.
Генеральная Ассамблея ООН приняла Всемирную хартию природы, в которой подчеркнуто, что человечество является частью природы и его жизнь зависит от непрерывного функционирования природных систем, являющихся источником энергии и питательных веществ. Любая форма жизни уникальна, и человек должен признать это и руководствоваться моральным кодексом поведения: он должен в полной мере осознавать необходимость сохранения равновесия и качества природы.
Высокообразованный специалист в области социальной работы обязан осознавать последствия влияния профессиональной и повседневной деятельности индивидуумов, групп и общества в целом на окружающую среду и здоровье человека, должен понимать и признавать ценность всего живого и невозможность выживания человека без биосферы, знать основы законодательства об охране окружающей среды и владеть современными методами научной организации и управления деятельностью.
Будущий социальный работник должен обладать достоверными, научно обоснованными сведениями экологического характера, которые позволят трансформировать экологическую культуру (экологическую этику), распространив ее действие на все сферы человеческой деятельности, и сформировать новое мировосприятие и систему ценностей, ориентированные на устойчивое развитие постиндустриального общества.
Научно-технический прогресс на производстве, информационное обеспечение практически всех социальных слоев населения, усложнение общественных и индивидуальных отношений в обществе предъявляют высокие требования к специалисту в области социальной работы. Он должен обладать такими экологическими знаниями, которые позволят формировать у подопечных бережное отношение к среде обитания (природной, трудовой, семейной, рекреационной и т.д.) и разумные потребности, принимая во внимание наносимый ущерб природе при производстве любых потребительских товаров и их использовании.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
ОБЩЕЙ И СОЦИАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ
1. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ ЭКОЛОГИИ
Термин «экология» образован от двух греческих слов («дом» и «наука») и означает в буквальном смысле «наука о местообитании». В 1866 году вышел в свет фундаментальный труд немецкого зоолога Эрнста Геккеля «Всеобщая морфология организмов», в котором впервые дано общее определение экологии, как суммы знаний о совокупности взаимоотношений животного с окружающей средой, как органической, так и неорганической.Экология изучает закономерности взаимоотношений и взаимосвязей отдельных особей и их популяций между собой и с неорганической природой. Экология рассматривает в основном те стороны взаимодействия организмов со средой, которые определяют развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций и сообществ, их роль в протекающих в экологических системах процессах. Специфическая задача экологии состоит в изучении живой природы на уровне экологических систем – сообществ растений, животных и микроорганизмов в их взаимосвязи друг с другом и с неорганической средой обитания.
Сегодня экология перестала быть чисто естественной биологической наукой, это – комплексная социоприродная наука. Экология – наука, использующая данные самых разных дисциплин, в том числе: биологии, географии, геологии, физики, химии, генетики, математики, астрономии и многих других.
Человек для природы – всего лишь один из многочисленных видов живых существ. В то же время силы, которыми в настоящее время располагает и пользуется человечество, уже частично сравнялись, а в некоторых областях превысили по своему масштабу ряд естественных природных процессов. Следствием этого становятся разнообразные проблемы, возникающие из-за непонимания и неприятия человеком законов окружающего мира, и приводящие к несбалансированности развития цивилизации. Некоторые из этих проблем – загрязнение окружающей среды, истощение ресурсов, вмешательство в структуру экосистем – уже вышли за рамки локальных процессов и угрожают благополучию не только самого человека, но и всей биосферы. Решение возникших экологических проблем – мирное сосуществование человеческого общества и природы, при котором на основе научного знания и экологически ориентированной этики должна быть разумно перестроена жизнь как отдельного человека, так и общества в целом.
Экологическая наука развивается в двух направлениях: в виде теоретической и прикладной экологии. Теоретическая экология рассматривает взаимодействие живого вещества (микроорганизмов, растений и животных, в том числе человека) с окружающей его средой, которую условно определяют как совокупность биотических и абиотических факторов. Совокупность изучаемого живого объекта и его среды обитания, которая связана с объектом непрерывным обменом веществом, энергией и информацией, принято обозначать термином «экологическая система».
Экосистемы различного уровня организации являются основным предметом изучения экологии.
В зависимости от рассматриваемого уровня организации живой материи существуют следующие разделы теоретической экологии:
Аутэкология (экология организмов): рассматривает процессы существования отдельных особей, находящихся под действием факторов окружающей среды.
Демэкология (экология популяций): изучает популяции – группы, составленные из особей одного вида, и занимающие определенную территорию. При этом возникают проблемы изучения влияния внешних факторов и внутривидовых отношений на изменение состава и численности популяции.
Синэкология (экология сообществ): изучает системы, образуемые совместно обитающими на одной территории популяциями организмов различных видов. Популяции не могут существовать изолировано, они нуждаются в веществе, энергии, информации, пространстве и других ресурсах, без которых нет жизни. Вследствие этого одна популяция вступает во взаимоотношения с другими популяциями, образуя определенное устойчивое единство, которое называют сообществом или биоценозом.
Биогеоценотическая (географическая) экология: изучает экологические системы, образованные сообществом живых организмов и занимаемым ими определенным жизненным пространством – биотопом.
Экологические системы способны длительное время поддерживать вполне устойчивые формы взаимодействия между составляющими их элементами живой и неживой природы.
Биосферная (глобальная) экология: изучает биосферу Земли, то есть самую крупную, глобальную экосистему планеты, образованной совокупностью всех экосистем планеты, которые имеются в пределах трех геосфер (атмосферы, гидросферы и литосферы). Живые организмы глобальной экосистемы составляют все разнообразие жизни на Земле.
Прикладная экология развивается в основном в научно-техническом и социально-экономическом направлениях. Эту область составляют такие предметы, как техника и технология защиты окружающей среды, промышленная экология, экономика природопользования, экологический менеджмент, охрана труда и промышленная безопасность, экологическая политика и право. Все эти направления тесно связаны с использованием разнообразных математических и информационных методов, например, при создании геоинформационных систем (ГИС). Присутствуют в прикладной экологии и естественнонаучные направления: физическая экология, экологическая химия, экологическая токсикология и др. Кроме того, при рассмотрении человека в структуре окружающего мира как общественнотехносферно-биологического субъекта сформировались такие прикладные экологические направления, как экология человека, социальная экология, экология этносов, экология городов.
Все направления развития экологических знаний призваны обеспечить решение основной проблемы – совмещения устойчивого существования биосферы и ее эволюционного развития с удовлетворением растущих потребностей человеческой цивилизации. Стратегической задачей экологии является познание законов природы, привлечение всех достижений научнотехнического прогресса для создания предпосылок гармонизации взаимоотношений человеческого общества и природы и разработка практических рекомендаций, направленных на оздоровление и поддержание надлежащего качества природной среды. Без этого невозможно нормальное существование всего ныне живущего на Земле и жизни как таковой в перспективе.
Экология, как и любая научная область, привлекает для решения своих задач определенные методы описания и исследования рассматриваемых объектов, процессов и явлений:
Метод наблюдений и описания фактов, служащий для накопления и систематизации научной информации об окружающем мире.
Сравнительный метод, основанный на анализе сходства и различий изучаемых объектов, направленный на установление общих закономерностей их строения, свойств и существования.
Исторический метод, направленный на изучение хода развития исследуемых объектов и явлений.
Метод эксперимента, призванный путем направленного воздействия на изучаемые объекты вызвать и исследовать их изменение, и на основе полученных данных выявить их свойства и закономерности существования.
Метод моделирования, позволяющий описывать сложные природные явления относительно простыми моделями. Существуют реальные (натуральные, аналоговые) и идеальные (знаковые) модели. Знаковые модели могут быть концептуальными (вербальными, графическими) и математическими (аналитическими, численными). Именно на использовании моделей строятся все прикладные области экологии, в особенности социально-экономические методы, направленные на обоснование, выбор и принятие решений в экономике, технике, политике.
В самом широком смысле экология в настоящее время является не просто наукой, а представляет собой сложную междисциплинарную область знаний, фундаментом рационального использования и охраны природы и ее ресурсов. Экология становится основой поведения человека индустриального общества в биосфере.
2. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Предметом рассмотрения экологии является окружающий мир и населяющие его организмы. Естественно, что крайне важным элементом в системе экологических знаний является вопрос о возникновении и последующем развитии как отдельных элементов природы, так и мира в целом.В течение нескольких сотен миллионов, возможно – миллиардов лет – происходило формирование планет Солнечной системы из первичного газопылевого облака, вращающегося вокруг Солнца. Рассмотрение процессов, происходивших в этот период и предшествовавших ему, выходит за рамки нашего предмета. В результате этого процесса образовались твердые планетные тела системы, в том числе планета Земля. Возраст Земли оценивается приблизительно в 5 млрд. лет.
Современная геологическая наука делит историю Земли на шесть крупных эр: догеологическую, продолжавшуюся 2,5 млрд. лет, архейскую (древнейшую) – 2 млрд. лет, протерозойскую (первичной жизни) – 1,3 млрд.
лет, палеозойскую (древней жизни) – 450 млн. лет, мезозойскую (средней жизни) – 170 млн. лет и кайнозойскую (новой жизни) – 70 млн. лет.
В поздний период догеологической эры постоянно происходило излияние горячей лавы из недр и землетрясения в результате интенсивной вулканической деятельности. Мощный слой облаков закрывал солнечный свет, пневмоатмосфера была пропитана пылью. Примерно 4,5 млрд. лет назад из пневмоатмосферы стали выпадать жидкие осадки, которые быстро испарялись, но перед этим коренным образом изменяли рельеф твердой поверхности Земли.
Около 3,8 млрд. лет назад закончились процессы формирования первичной земной коры, состоящей из базальтов, океанов и морей, атмосферы. Первичная атмосфера включала водород, аммиак, водяные пары, метан и диоксид углерода, и обладала восстановительным характером, то есть принципиально отличалась от современной атмосферы, присутствие в которой свободного кислорода определяет ее окислительный характер.
В тот период истории Земли появились предпосылки, необходимые для зарождения жизни. Древнейшие жизненные формы были подобны современным вирусам, то есть самым простым из существующих сейчас жизненных форм. Процессы их жизнедеятельности происходили за счет тепла, выделяемого из недр Земли, радиоактивности, а также солнечного и космического излучений. Значительно позднее появились бактерии и синезеленые водоросли, способные жить в условиях дефицита кислорода и жесткого излучения Солнца, достигавшего в ту пору поверхности земли и океана. Некоторые из этих первичных простейших одноклеточных организмов оказались способны в процессе жизнедеятельности выделять в окружающую среду кислород.
В результате их размножения и жизнедеятельности около 2 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере Земли увеличилось до 0,2 %. Это соответствует первой точке Пастера, связанной с аэробной жизнью, то есть с живыми организмами, нуждающимися в кислороде. В отложениях того времени встречаются колонии одноклеточных и нитчатых форм водорослей.
Около 1,4 млрд. лет назад появились первые эукариоты (организмы, содержащие в клетке ядро); все предшествующие формы жизни не имели обособленного ядра в своих клетках.
В результате этого началось бурное развитие водных организмов. На дне мелководных морей начали появляться черви, кораллы, губки, иглокожие, морские звезды, моллюски, медузы.
В девонском периоде палеозойской эры появились предки плаунов, примитивные папоротники и хвощи (травянистые и голосеменные растения), а в конце девона возникли первые представители древесных пород.
Около 1 млрд. лет назад в результате развития и размножения разнообразных растительных организмов содержание кислорода в атмосфере увеличилось до 10% от современного – вторая точка Пастера. Это привело к формированию озонового слоя в атмосфере – области, в которой двухатомные молекулы кислорода разрушаются жестким ультрафиолетовым излучением Солнца, а из образовавшихся свободных атомов О и двухатомных молекул О2 образуются трехатомные молекулы озона О3. Озон, в свою очередь, разрушается под действием менее жестких ультрафиолетовых лучей, снова образуя атомы и молекулы кислорода. Этот циклический процесс задерживает в относительно удаленных от поверхности земли слоях атмосферы опасное для живых организмов жесткое солнечное излучение, что дает возможность жизни существовать среди мелководья и выйти на сушу.
Просветление атмосферы и ее азотно-кислородный состав в ранний и средний период мезозоя обусловили эволюционный взрыв в развитии земной жизни: появление рыб, рептилий и птиц. Покрытосеменные растения, появившиеся позднее, в мезозойской эре, требовали значительного содержания кислорода в атмосфере, наличия в ней озонового слоя и достаточной солнечной радиации. Около 800 млн. лет до нашей эры – это возраст наиболее древних из достоверно датированных останков животных.
Около 410 млн. лет назад появились первые и наиболее успешные сосудистые наземные растения (прародители современных лесов). В позднем мезозое (в меловом периоде) зародились млекопитающие.
3. СВОЙСТВА И ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА ЗЕМЛИ
Живое вещество неоднородно по составу и структуре. Любая живая система состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), белков, полисахаридов, липидов и других органических веществ. На молекулярном уровне происходят превращения веществ и энергии, передача наследственной информации. В то же время, жизни как таковой на этом уровне еще не существует.По определению М. В. Волькенштейна: «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот». Живое вещество может образовывать сложные системы нескольких уровней организации:
Клеточный уровень. Клетка – это минимальная структурная и функциональная единица развития живого организма, обладающая всеми необходимыми его свойствами.
Организменный уровень. Отдельная особь является элементарной единицей организменного уровня. Организм может ограничиваться одной клеткой. В организмах сложных многоклеточных существ различные клетки объединены в ткани, органы и системы органов, которые специализируются для выполнения различных функций (например, пищеварения, дыхания).
Популяционно-видовой уровень. Популяция – это совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания. На уровне популяции осуществляются элементарные эволюционные преобразования. Вид – это совокупность всех популяций организмов, способных в силу своего биологического сходства давать жизнеспособное и плодовитое потомство.
Биогеоценотический уровень. Биогеоценоз – динамическая устойчивая совокупность организмов разных видов и различной сложности организации во всем многообразии их связей между собой и с факторами среды обитания, относительно обособленный от прочих биоценозов, но связанный с ними химически и биологически за счет миграции веществ и организмов.
Биосферный уровень. Биосфера есть совокупность всех биогеоценозов, она охватывает все явления жизни. На биосферном уровне происходит глобальный круговорот веществ и превращение энергии.
У живой материи практически нет таких отдельных свойств, каких не существовало бы у неживой материи (академик В.А. Энгельгарт). Живое вещество отличается от косного вещества только совокупностью особенностей.
Основными особенностями живого вещества, совокупно отличающие его от остальной (неживой) природы считают следующие его свойства:
1. Обмен веществом, энергией и информацией с окружающей средой.
Живое вещество существует только в потоке непрерывного обмена веществ, энергии и информации с окружающей средой. Основу обмена веществ составляют процессы ассимиляции (поглощения, синтеза) и диссимиляции (выделения, деструкции). В качестве источников энергии для живого вещества служат солнечная и/или тепловая радиация, а также энергия химических связей в веществах, поступающих с пищей. Обмен информацией – это передача от одного живого объекта к другому различных сведений или иных воздействий, которые влияют на их жизнедеятельность, включая передачу наследственной информации при размножении. Организмы также получают информацию второго рода, происходящую из окружающей среды: звуки, запахи, зрительные образы, изменение температуры, освещенность и т.д.
2. Единство химического состава. Живое вещество (биомасса) состоит на 98,8 % из макроэлементов – «воздушных мигрантов», в основном входящих в состав атмосферы: кислород – 70, углерод – 18, водород – 10,5, азот – 0,3%. Порядка 1,2% приходится на макроэлементы – «водные мигранты»: кальций – 0,5, калий – 0,3, кремний – 0,2, магний – 0,04, фосфор – 0,07, сера – 0,05, натрий – 0,02, хлор – 0,02, железо – 0,01%. Все остальные химические элементы – микроэлементы – составляют обычно лишь 0,01% массы организма. Состав большинства организмов, обитающих на Земле, практически одинаков – за исключением отдельных особенностей, характерных для некоторых биологических видов. Обмен веществ обеспечивает относительное постоянство химического состава всех частей организма. При этом вредное для одной части живого организма вещество не может быть безразлично для другой его части.
3. Киральная чистота. Киральность (иногда произносится как «хиральность», в силу особенностей греческого языка, из которого происходит слово) – способность вещества поляризовать свет, проходящий через него, в одну из сторон (правую или левую). Согласно закону киральной чистоты Пастера, живое вещество состоит из кирально чистых структур. Например, сахар, аминокислоты и другие вещества, производимые живыми организмами, поляризуют свет только вправо.
4. Самовоспроизведение. Процесс самовоспроизведения тесно связан с явлением наследственности: любое живое существо рождает себе подобных, передавая им информацию о строении своего организма. В основе живого лежит образование новых молекул и структур, которое обусловлено информацией, заложенной в ДНК и РНК, содержащихся в каждой клетке живого организма. Однако иногда особенности родителей передаются потомству с повреждениями – мутациями, происходящими по различным причинам.
5. Изменчивость. Изменения в наследственной информации часто наследуются следующими поколениями потомков, приводя к возникновению их более или менее существенных различий с предками.
Согласно Ч. Дарвину, изменчивость, наследственность и естественный отбор – главные факторы процесса эволюции. Они приводят к появлению новых форм жизни, новых видов живых организмов. При появлении каждого варианта новых условий окружающей среды жизнь к ним приспосабливается, но обычно после ряда проб и ошибок, отсеивающих неудачные формы жизни.
6. Способность к росту и развитию. Развитие живой формы материи в целом представлено как индивидуальным, так и историческим развитием. На стадии индивидуального развития постепенно и последовательно проявляются все свойства единого организма.
Историческое развитие сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением жизни.
7. Саморегуляция. Для нормального функционирования живого организма в меняющихся условиях окружающей среды необходима саморегуляция различных процессов, поддержание постоянства внутренней среды – гомеостаза. В основе саморегуляции лежит принцип обратной связи, запускающей механизмы адаптации организма в ответ на изменения параметров окружающей среды.
8. Раздражимость. Благодаря этому свойству организмы способны избирательно реагировать на условия окружающей среды. Реакции многоклеточных животных на раздражение осуществляются с помощью нервной системы. Сочетания «раздражитель – реакция» могут накапливаться в виде опыта, закрепляться в форме условных рефлексов у организмов, обладающих достаточно развитой нервной деятельностью.
9. Дискретность. Любая живая система состоит из отдельных, но, тем не менее, взаимодействующих частей, которые образуют структурнофункциональное единство. Каждый организм представляет собой непрерывно функционирующую систему химических веществ, внутриклеточных структур, а у многоклеточных видов – еще и систем клеток, тканей и органов.
10. Иерархичность. Жизнедеятельность биологических систем на менее сложном уровне (например, на уровне отдельных клеток) является предпосылкой осуществления свойств живого на более высоком уровне (например, свойств тканей организма или всего организма в целом).
Одним из ключевых свойств живого вещества, несомненно, является огромное разнообразие его форм. В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн. видов живых организмов – и это лишь только известные науке виды.
Точное число существующих в настоящее время на Земле различных видов живых существ неизвестно; по разным оценкам оно может составлять от 5 до 25 млн. При этом современный видовой состав биосферы – это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.
По сходству и родству организмы делят на ряд таксономических групп (рисунок 1).
Рисунок 1 – Принципиальная таксономия живых организмов В составе живого вещества можно выделить две части – соматическую и репродуктивную. Соматическое вещество – это совокупность всех клеток организмов, кроме половых. Репродуктивное вещество – это вещество, благодаря которому жизнь в биосфере постоянно воспроизводится.
Все разнообразие видов живых организмов биосферы связано между собой через питание. По типу питания различают организмы-автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы используют исключительно неорганические вещества как источники материала для своего роста, развития и воспроизводства. Гетеротрофы используют для обеспечения своей потребности в химических веществах и энергии преимущественно готовые органические вещества, созданные другими организмами (автотрофами или другими гетеротрофами). Существуют организмы со смешанным типом питания – миксотрофы, которые могут использовать как неорганические, так и органические вещества (сине-зеленые растения и растения – паразиты).
Автотрофы являются «кормильцами» биосферы – их называют продуцентами, поскольку они создают вещества, обеспечивающие питание для гетеротрофных организмов. При этом автотрофы по типу основного источника энергии, используемого для жизнедеятельности, делятся на фотоавтотрофы (используют световую энергию) и хемоавтотрофы (используют энергию связей неорганических веществ окружающей среды).
«потребителей» – консументов (растительноядные и плотоядные животные, часть микроорганизмов, паразитические и насекомоядные растения) и «разрушителей» – редуцентов (грибы и бактерии), которые превращают часть элементов потребляемых ими органических веществ в неорганические вещества, замыкая тем самым круговорот превращений. По способу поглощения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев), которые заглатывают твердые куски пищи (животные) и осмотрофов, которые поглощают органические вещества из растворов (грибы, большинство бактерий). По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов (зоофаги, фитофаги, паразиты), которые питаются живыми организмами, и сапротрофов (сапрофиты, сапрофаги, детритофаги, копрофаги), которые используют в пищу органические вещества мертвых тел или выделения других животных.
Биосфера (от греч. bios – жизнь и sphaira – шар) – оболочка Земли, состав, структура и свойства которой в той или иной степени определяются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов.
Термин «биосфера» впервые применил австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), понимавший ее как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую «лик Земли». Однако заслуга создания целостного учения о биосфере принадлежит В. И. Вернадскому, которое он изложил в 1926 г. в книге «Биосфера», где развил представление о живом веществе как огромной геологической (биогеохимической) силе, преобразующей свою среду обитания.
Биосфера занимает нижнюю часть атмосферы, верхние слои литосферы, поверхность суши и всю гидросферу. Границы биосферы в большой степени условны. Обычно считают, что верхняя граница биосферы находится на высоте 22-24 км от поверхности Земли, где образуется озоновый экран, задерживающий губительные для живых организмов космическое и жесткое ультрафиолетовые излучения. Нижняя граница биосферы проходит в литосфере на глубине 3-4 км, а в гидросфере по дну Мирового океана, местами свыше 11 км. Более широкому распространению живых организмов вверх препятствует космическое излучение, а проникновению вглубь – высокая температура земных недр (изотерма 100° С).
Вернадский рассматривал биосферу как «область жизни», объединяющую все живые организмы и среду их обитания. Он выделил в биосфере семь различных, но геологически взаимосвязанных типов веществ:
1. Живое вещество – совокупность всех живых организмов, населяющих нашу планету.
2. Косное вещество – совокупность всех неживых тел, образующихся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (породы магматического и метаморфического происхождения, некоторые осадочные породы).
3. Биогенное вещество – совокупность неживых тел, образованных в результате жизнедеятельности живых организмов (некоторые осадочные породы: известняки, мел и др., а также нефть, газ, каменный уголь, кислород атмосферы и др.).
4. Биокосное вещество – совокупность тел, являющихся результатом совместной деятельности живых организмов и геологических процессов (почвы, илы, кора выветривания и др.).
5. Радиоактивное вещество – нестабильные атомы, способные производить радиоактивное излучение, трансформируясь при этом в другие вещества.
6. Рассеянные атомы – неорганизованная часть вещества.
7. Вещество космического происхождения – метеориты, космическая пыль, то есть вещество, попадающее на Землю извне.
Масса живого вещества составляет лишь 0,01% от массы всей биосферы.
Тем не менее, живое вещество биосферы – это центральный, системообразующий ее компонент. Именно живое вещество обеспечивает биогеохимический круговорот веществ и превращение энергии в биосфере.
Выделяют следующие основные геохимические функции живого вещества:
1. Энергетическая (биохимическая) – связывание и запасание солнечной энергии в органическом веществе, и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.
2. Газовая – способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом.
3. Концентрационная – «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Концентрационная способность живого вещества повышает содержание атомов химических элементов в организмах по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Содержание углерода в растениях в 200 раз, а азота – в 30 раз превышает их содержание в земной коре. Содержание марганца в некоторых бактериях может быть в миллионы раз больше, чем в окружающей среде. Результат концентрационной деятельности живого вещества – образование залежей горючих ископаемых, известняков, рудных месторождений и т.п.
Помимо необходимых для жизнедеятельности биогенных элементов, живое вещество может накапливать и токсичные элементы (тяжелые металлы, радионуклиды), которые поступают в окружающую среду в результате антропогенного загрязнения. Так, концентрация таких тяжелых металлов, как ртуть, свинец, кадмий в теле многих морских организмов (моллюсков, креветок, рыб) может в сотни и тысячи раз превосходить содержание этих токсичных элементов в морской воде.
Поэтому морские организмы, с одной стороны, являются источником полноценного белка и микроэлементов, но, с другой стороны, их систематическое употребление в пищу может стать причиной отравления тяжелыми металлами.
4. Окислительно-восстановительная – окисление и восстановление различных веществ с помощью живых организмов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Fe, Mn, S, Р, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода и т.п.
5. Деструктивная – разрушение организмами остатков органического вещества и косных веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют редуценты (деструкторы) – сапротрофные грибы и бактерии.
6. Транспортная – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Такой перенос может осуществляться на огромные расстояния, например, при миграциях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, например, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониальные поселения).
7. Средообразующая – преобразование физико-химических параметров среды. Эта функция является в значительной мере интегральной – представляет собой результат совместного действия других функций.
Она имеет разные масштабы проявления. Результатом средообразующей функции является и вся биосфера, и почва как одна из сред обитания, и более локальные структуры.
8. Рассеивающая функция, противоположная концентрационной, и ведущая к рассеиванию веществ в окружающей среде. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов.
9. Информационная накопление живыми организмами определенной информации, закрепление ее в наследственных структурах и передача последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.
10. Биогеохимическая деятельность человека превращение и перемещение веществ биосферы в результате человеческой деятельности для хозяйственных и бытовых нужд человека. Например, использование концентраторов углерода нефти, угля, газа и др.
Целостность биосферы обусловлена тесной взаимосвязью слагающих ее компонентов через круговороты вещества и энергии. Изменение одного компонента неизбежно приводит к изменению других компонентов и всей биосферы в целом. При этом биосфера – не механическая сумма компонентов, а качественно новое образование, обладающее своими особенностями и развивающееся как единое целое. Биосфера – система с прямыми и обратными (отрицательными и положительными) связями, которые, в конечном счете, обеспечивают механизмы ее функционирования и устойчивости.
Биосфера за свою историю пережила ряд очень значительных возмущений – извержения вулканов, встречи с астероидами, землетрясения и т.п., и, тем не менее, сохранила свою структуру и свойства. Это стало возможным потому, что биосфера способна поддерживать свое состояние, гасить возникающие возмущения, создаваемые внешними и внутренними воздействиями, включением определенных механизмов. Гомеостатические механизмы биосферы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями. Эти механизмы подчинены принципу Ле Шателье– Брауна: при воздействии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, ответная реакция системы направлена на ослабление эффекта этого воздействия.
Биосфера проявляет ритмичность развития, повторяемость во времени тех или иных явлений. В природе существуют ритмы разной продолжительности. Основные из них суточные, годовые, внутривековые и сверхвековые. Суточный ритм проявляется в изменении температуры, давления и влажности воздуха, облачности, силы ветра, в явлениях приливов и отливов, циркуляции бризов, процессах фотосинтеза у растений, поведении животных. Годовая ритмика – это смена времен года, изменения в интенсивности почвообразования и разрушения горных пород, сезонность в хозяйственной деятельности человека. Суточная ритмика обусловлена вращением Земли вокруг оси, годовая – движением Земли по орбите вокруг Солнца. Разные экосистемы обладают различной суточной и годовой ритмикой. Годовая ритмика лучше всего выражена в умеренном поясе и очень слабо – в экваториальном. Наблюдаются и более продолжительные ритмы (11, 22-23, 80-90 лет и др.). Ритмические явления не повторяют полностью в конце ритма того состояния природы, которое было в его начале. Именно этим и объясняется направленное развитие природных процессов.
Биосфера – открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне – в основном от Солнца. Однако, в отличие от количества поступающей извне энергии, количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого – углерод.
Важнейшим свойством живого вещества является способность к воспроизводству и распространению по планете. Живое вещество распространено в биосфере неравномерно: пространства, густо заселенные организмами, чередуются с мало заселенными территориями. Наибольшая концентрация жизни в биосфере наблюдается на границах соприкосновения земных оболочек: атмосферы и литосферы (поверхность суши), атмосферы и гидросферы (поверхность океана), гидросферы и литосферы (дно океана), и особенно на границе трех оболочек атмосферы, литосферы и гидросферы (прибрежные зоны). Эти места наибольшей концентрации жизни Вернадский назвал «пленками жизни». Вверх и вниз от этих поверхностей концентрация живой материи уменьшается.
Общей биосферной закономерностью является горизонтальная зональность – закономерное изменение природной среды (климат, процессы выветривания, рельеф местности, растительность, почвы, животный мир) по направлению от экватора к полюсам. Зональность обусловлена неодинаковым количеством поступающего на разные широты тепла в связи с шарообразной формой Земли. Наиболее крупные зональные подразделения – географические пояса. Они отличаются друг от друга температурными условиями, а также общими особенностями циркуляции атмосферы, почвенно-растительного покрова и животного мира. На суше выделяются следующие географические пояса: экваториальный и в каждом полушарии субэкваториальный, тропический, субтропический, умеренный, а также в Северном полушарии субарктический и арктический, а в Южном – субантарктический и антарктический. Аналогичные по названию пояса выявлены и в Мировом океане. Географические пояса протягиваются преимущественно в широтном направлении.
Внутри поясов по соотношению тепла и влаги выделяются природные зоны, названия которым даны по преобладающему в них типу растительности: в субарктическом поясе – это зоны тундры и лесотундры; в умеренном поясе – это зоны лесов, лесостепи, степи, полупустынь и пустынь;
в тропическом поясе – это зоны лесов, редколесий и саванн, полупустынь и пустынь. Как правило, они совпадают с основными и переходными типами природных экосистем (биомами и экотонами). В связи с неоднородностью земной поверхности, а, следовательно, и увлажнения в различных частях материков зоны не всегда имеют широтное простирание.
Зональность характерна и для Мирового океана. От экватора к полюсам изменяются свойства поверхностных вод (температура, соленость, плотность и прозрачность, интенсивность волнения и др.), а также состав растительности и животного мира.
Высотная поясность – закономерная смена природной среды с подъемом в горы от их подножия до вершин. Она обусловлена изменением климата с высотой: понижением температуры (на 0,6° С на каждые 100 м подъема) и до определенной высоты (до 2-3 км) увеличением осадков. Смена поясов в горах происходит в той же последовательности, как и на равнине, при движении от экватора к полюсам. Отличием является присутствие в горах особого пояса субальпийских и альпийских лугов, которого нет на равнинах.
Высотная поясность начинается в горах с аналога той горизонтальной зоны, в пределах которой расположены горы (в степной зоне нижний пояс горностепной, в лесной – горно-лесной и т.д.). Количество высотных поясов зависит от высоты гор и их местоположения.
Биосфера Земли характеризуется определенным сложившимся круговоротом веществ и потоком энергии. Круговорот веществ – многократное их участие в процессах, протекающих в атмосфере, гидросфере и литосфере, в том числе в тех слоях, которые входят в состав биосферы Земли. Круговорот веществ осуществляется при непрерывном поступлении внешней энергии Солнца и внутренней энергии Земли.
В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический и антропогенный круговороты.
Геологический круговорот («большой круговорот» веществ в природе) – круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы.
Эндогенные процессы (процессы внутренней динамики) происходят под влиянием внутренней энергии Земли. Это энергия, выделяющаяся в результате радиоактивного распада, химических реакций образования минералов, кристаллизации горных пород и т.д. К эндогенным процессам относятся тектонические движения, землетрясения, магнетизм, метаморфизм.
Экзогенные процессы (процессы внешней динамики) протекают под влиянием внешней энергии Солнца. Экзогенные процессы включают выветривание горных пород и минералов, удаление продуктов разрушения с одних участков земной коры и перенос их на новые участки, отложение и накопление продуктов разрушения с образованием осадочных пород. К экзогенным процессам относятся геологическая деятельность атмосферы и гидросферы (рек, временных водотоков, подземных вод, морей и океанов, озер и болот, льда).
Крупнейшие формы рельефа (материки и океанические впадины) и крупные формы (горы и равнины) образовались за счет эндогенных процессов, а средние и мелкие формы рельефа (речные долины, холмы, овраги, барханы и др.), наложенные на более крупные формы, – за счет экзогенных процессов. Таким образом, эндогенные и экзогенные процессы противоположны по своему действию. Первые ведут к образованию крупных форм рельефа, вторые – к их сглаживанию.
Магматические горные породы в результате выветривания преобразуются в осадочные. В подвижных зонах земной коры они погружаются вглубь Земли. Там под влиянием высоких температур и давлений они переплавляются и образуют магму, которая, поднимаясь на поверхность и застывая, образует магматические породы.
Таким образом, геологический круговорот веществ протекает без участия живых организмов и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими слоями Земли.
Биологический (биогеохимический) круговорот («малый круговорот»
веществ в биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. В отличие от большого геологического, малый биогеохимический круговорот веществ совершается в пределах биосферы. Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. В результате выделения в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть обратному превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества затем вновь используются для синтеза автотрофами органических веществ.
В биогеохимических круговоротах следует различать две части:
1) резервный фонд – это часть вещества, не связанная в данный момент с живым организмами;
2) обменный фонд – значительно меньшая часть вещества, которая связана прямым обменом между организмами и их непосредственным окружением.
В зависимости от расположения резервного фонда биогеохимические круговороты можно разделить на два типа:
1) круговороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере и гидросфере (круговороты углерода, кислорода, азота).
2) круговороты осадочного типа с резервным фондом в земной коре (круговороты фосфора, кальция, железа и др.).
Круговороты газового типа более совершенны, так как обладают большим обменным фондом и способны к быстрой саморегуляции.
Круговороты осадочного типа менее совершенны, они более инертны, так как основная масса вещества содержится в резервном фонде земной коры в «недоступном» живым организмам виде. Такие круговороты легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом. Однако извлечь нужные живым организмам вещества из земной коры гораздо сложнее, чем из атмосферы.
Интенсивность биологического круговорота в первую очередь определяется температурой окружающей среды и количеством воды. Так, например, биологический круговорот интенсивнее протекает во влажных тропических лесах, чем в тундре. Кроме того, в тундре биологические процессы протекают только в теплое время года.
Круговорот воды относится к большому геологическому, а круговороты биогенных элементов (углерода, кислорода, азота, фосфора, серы и других биогенных элементов) – к малому биогеохимическому.
С появлением человека возник антропогенный круговорот, или обмен, веществ. Его основной движущей силой является деятельность человека. В нем можно выделить две составляющие: биологическую, связанную с функционированием человека как живого организма (часть общего биогеохимического круговорота), и техническую, связанную с хозяйственной деятельностью людей (непосредственно антропогенный, или техногенный круговорот).
Геологический и биологический круговороты в значительной степени замкнуты, чего нельзя сказать об антропогенном круговороте. Частичная незамкнутость антропогенного круговорота веществ приводит к истощению природных ресурсов, загрязнению природной среды. Именно они и являются основной причиной всех экологических проблем человечества.
К сожалению, практически вся без исключения деятельность человека подчинена упрощению экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Например, полностью исчезли с лица земли степи как тип экосистем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появления человека они занимали примерно 70% суши, а сейчас – не более 20-23%). Идет дальнейшее, невиданное по масштабам уничтожение лесных экосистем, особенно наиболее ценных и сложных тропических, спрямление русел рек, создание промышленных районов и т.п.
Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных полей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экосистем, их распадом и деградацией среды.
Биосфера – система, характеризующаяся разнообразием не только климатических, гидрологических, почвенных и других свойств, но и значительным биологическим разнообразием живых организмов.
Разнообразие обеспечивает возможность дублирования, подстраховки, замены одних элементов системы другими, обеспечивает прочность пищевых и других связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.
5. ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Теория эволюции (эволюционное учение) – наука, изучающая историческое развитие жизни во всем ее разнообразии, причины этого развития, его закономерности и механизмы.К развитию эволюционной теории были причастны многие известные ученые. В частности, Карл Линней, предложивший систематизацию растений и животных, во многом сохранившую свой вид до наших дней, допускал возможность возникновения видов путем скрещивания или под влиянием условий среды. Жан-Батист Ламарк считал движущей силой эволюции стремление к совершенству; он утверждал, что организмы наследуют благоприобретенные признаки.
Анализируя труды предшественников и опыт собственных наблюдений, Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на факторах наследственности и изменчивости организмов, борьбы их за существование с враждебной средой и соперниками, и естественного отбора наиболее приспособленных форм жизни.
Наследственность – способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития).
Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование – весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба происходит между особями одной популяции. Она всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба имеет место между особями популяций разных видов, когда они конкурируют за одни и те же ресурсы, либо когда они связаны прямыми пищевыми отношениями – например, «хищник-жертва».
Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.
Естественный отбор – процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.
Дарвиновские взгляды во многом сохранились в экологии до настоящего времени. Характеристика эволюционного учения Дарвина и современной синтетической теории эволюции дана в таблице 1.
Основными факторами эволюции, изменяющими генетическую структуру популяций, являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция.
Мутационный процесс приводит к возникновению новых признаков у живых существ за счет изменений в структуре их генетического кода.
Мутации являются следствием случайных событий, и поэтому не могут без участия других факторов эволюции направлять изменение природной популяции. Они лишь поставляют элементарный эволюционный материал для естественного отбора.
Популяционные волны (волны жизни) – периодические и непериодические колебания численности популяции, как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности). В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают, в основном, в малочисленных популяциях, где велико влияние случайных изменений генофонда. В результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого генофонд малых популяций может резко меняться за одно или несколько поколений.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию между членами популяции.
Между образовавшимися изолированными частями популяции прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются, постепенно приводя их к превращению в разные виды. Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.). Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию.
Таблица 1 – Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч.Дарвина и синтетической теории эволюции Движущий эволюции эволюции борьба за существование, популяционные волны, Основные результаты Перечисленные факторы эволюции приводят к образованию новых видов при помощи основного движущего фактора – естественного отбора. В синтетической теории эволюции различают три основные формы отбора:
Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости. Он действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, пока сохраняются условия, вызвавшие образование того или иного свойства организма. Например, сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя.
Способствует сохранению реликтовых видов.
Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих организмы. Возникает при изменении условий окружающей среды. При длительном изменении окружающей среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей популяции с некоторыми отклонениями от средней нормы, в то время как на остальных членов популяции эти изменения среды будут действовать угнетающе. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов – к антибиотикам.
Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению нормы. Разрывающий отбор проявляется в случаях экстремальных изменений окружающей среды. В результате возникает полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.
Эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов, называют микроэволюцией. В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды, и обособление на основе изоляции новых видов.
Основными критериями биологического вида, характерными признаками и свойствами, отличающими его от других видов, являются:
1) морфологический (сходство внешнего и внутреннего строения организмов);
2) генетический (характерный для вида набор хромосом, их число, размеры, форма);
3) физиологический (сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения);
4) биохимический (сходство внутренних химических процессов, происходящих в организмах);
5) географический (определенный ареал, занимаемый видом);
6) экологический (совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид).
Ни один из критериев не является абсолютным, вид характеризуется только совокупностью критериев. Население вида, как правило, распадается на относительно независимые группы особей – популяции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Между особями разных популяций внутри вида возможно скрещивание и образования плодовитого потомства.
Макроэволюцией называют эволюцию надвидовых систематических групп (таксонов), в результате которой формируются более крупные систематические группы. В ее основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции.
Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция.
Дивергенция – расхождение признаков в ходе эволюции у родственных групп, развивающихся в разнородных условиях. Она приводит к разделению вида на популяции, рода на виды, семейства на роды и т.д. Дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни. В результате дивергенции у организмов формируются гомологичные органы, то есть органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений).
Конвергенция – схождение признаков в ходе эволюции у неродственных групп, развивающихся в схожих условиях. Например, акулы, дельфины и ископаемые ихтиозавры имеют внешнее сходство, но принадлежат к разным систематическим группам: рыбам, млекопитающим и пресмыкающимся соответственно. В результате конвергенции у организмов образуются аналогичные органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие внешнее сходство, но различающиеся по происхождению (жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки).
Отечественные ученые А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции – биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс – это увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ареала, расширение видового разнообразия внутри группы (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.п.). Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Биологический прогресс является следствием хорошей приспособленности организмов к условиям окружающей среды. В настоящее время прогрессируют многие группы насекомых, костистых рыб, цветковых растений и др.
Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация.
Ароморфоз (арогенез) – крупные эволюционные изменения, ведущие к подъему уровня биологической организации, увеличению интенсивности процессов жизнедеятельности. Ароморфоз не является узким приспособлением к конкретным условиям среды. Это развитие у группы организмов принципиально новых признаков и свойств, позволяющих ей перейти в другую адаптивную зону. Примеры ароморфозов: появление автотрофного питания, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового размножения и т.д.
Идиоадаптация (аллогенез) – мелкие эволюционные изменения, приспособления к определенным условиям среды обитания без подъема уровня биологической организации. Например, возникновение цветка является ароморфозом, количество лепестков и их окраска – идиоадаптации.
Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (термофильные бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.).
Общая дегенерация (катагенез) – эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Дегенерации, как правило, происходят при переходе к сидячему или паразитическому образу жизни, когда органы, потерявшие биологическое значение, исчезают (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система; у повилики – атрофия корней и листьев).
В процессе развития биологических видов (филогенеза) происходит смена одного пути эволюции другим. Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путем ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например, выход водных животных на сушу). Далее эволюция продолжается путем идиоадаптации, иногда дегенерации. Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.
Биологический регресс – уменьшение численности особей данной систематической группы, сужение ареала, сокращение видового разнообразия внутри группы. Биологический регресс означает отставание вида или другой систематической группы в темпах эволюции от скорости изменений условий окружающей среды. Биологический регресс может привести к вымиранию группы. Так исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Из ныне существующих регрессирующим является род выхухолей.
Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов), и биологического регресса других видов (сокращается численность и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.
6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
Антропоиды семейства гоминидов – прямые предки современного человека – появились около 18 млн. лет назад. Ископаемые останки австралопитека имеют возраст 7 млн. лет, человека умелого – 3 млн. лет, питекантропа и синантропа – 2 млн. лет, неандертальца – 250 тыс. лет, кроманьонца – 50 тыс. лет. В плейстоцене, продолжавшемся 2 млн. лет, появился человек разумный – Homo sapiens.Дарвин распространил на человека основные положения эволюционной теории и доказал его происхождение от «ниже стоящей животной формы».
Основными доказательствами происхождения человека от животных являются следующие факты:
Общие черты строения человека и животных. Человек имеет все признаки класса млекопитающих – внутриутробное развитие, диафрагму, млечные железы, зубы трех родов – коренные, клыки, резцы и т.д. Кроме того, у человека имеются рудименты – копчик, аппендикс, третье веко; изредка у людей проявляются различные атавизмы – рождение людей с хвостом, густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками и т.д.
Сходство отдельных стадий и последовательности развития зародышей человека и животных.
Сходство человека и человекообразных обезьян.
На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных Дарвин обосновал идею родства человека и человекообразных обезьян, выдвинув предположение, что они имеют общего предка.
В отличие от прочих представителей животного царства, движущими силами эволюции для человека являются не только обычный набор биологических факторов, но и социальные факторы, происходящие из существования общества и общественных отношений: трудовой и экономической деятельности, речи, мышления, общественного образа жизни.
На первых этапах эволюции человека (антропогенеза) естественный отбор имел решающее значение. Под его действием формировались морфологические особенности человека (мозг, кисти рук, прямохождение). В дальнейшем, овладев культурой изготовления орудий труда, воспроизводством пищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных климатических факторов настолько, что в значительной степени вышел из-под жесткого контроля естественного отбора и в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания.
Вне человеческого общества само формирование полноценного человека стало невозможным.
В современном человеческом обществе естественный отбор, хотя и замедлил свое действие, идет на всех стадиях развития индивидуального организма (онтогенеза). Сохранил свое значение в человеческом обществе мутационный процесс. В некоторых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-за загрязнения природы мутагенами.
Вид Homo sapiens в настоящее время разделен на несколько больших рас. Выделяют либо три (европеоидная – евразийская, монголоидная – азиатско-американская и австрало-негроидная – экваториальная), либо пять (европеоидная, монголоидная, американская, австралоидная и негроидная) рас современного человека. Внутри каждой из них выделяют малые расы, или подрасы. Расы появились в результате расселения и географической изоляции, видимо, популяций неоантропов, живших в разных природноклиматических условиях. С формированием социальных взаимоотношений и ослаблением действия биологических факторов темпы эволюции человека как вида резко снизились, и ни одна из рас не достигла видового обособления.
Различия между расами заключаются в морфологических особенностях:
цвет кожи, волос, глаз, форма носа, губ и т.д. Эти различия, скорее всего, связаны с адаптацией к условиям окружающей среды. Так, темная кожа негроидов предохраняет организм от ярких солнечных лучей, в шапке курчавых волос создаются воздушные прослойки, защищающие от жары.
Светлая кожа европеоидов пропускает ультрафиолетовые лучи и этим предохраняет от рахита, узкий выступающий нос способствует согреванию вдыхаемого воздуха. Монголоидная раса характеризуется прямыми жесткими волосами, уплощенностью лица, уменьшающей возможность обморожения, сильно выдающимися скулами, наличием складки в углу глаза (эпикантуса) — адаптациями к суровому, с частыми пылевыми бурями климату Центральной Азии.
О единстве вида Homo sapiens свидетельствуют неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства. Также о видовом единстве свидетельствует и то, что все расы человека равноценны в биологическом и психологическом отношениях и находятся на одном и том же уровне эволюционного развития. Представители всех рас в пределах нормы реакции способны к достижению больших высот в развитии культуры и цивилизации. Поэтому все формы расизма, как утверждения превосходства представителей одних рас над другими, прямо противоречат научным знаниям об эволюции и современном состоянии вида Человек разумный, и не имеют права на существование в современном цивилизованном обществе.
7. ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ СОЦИАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ
Социальная экология – это научная дисциплина, эмпирически исследующая и теоретически обобщающая специфические связи между человеком и его жизненной средой, а также между обществом и природой в целом, в контексте локальных и глобальных проблем человечества, с целью сохранения и совершенствования среды обитания человека как природного и общественного существа.Возникновение социальной экологии следует рассматривать в контексте развития биологии, превращения экологии в общественную науку (хотя она осталась и естественной наукой) и стремления охватить широкий круг проблем в сфере управления окружающей средой человека.
Развитие социальной экологии тесно связано с распространенным подходом, согласно которому физический (природный) и социальный мир нельзя рассматривать изолированно друг от друга, а для защиты природы от разрушения, т.е. для сохранения экологического равновесия, требуется создание социоэкономических механизмов, защищающих это равновесие.
Человеческая среда в социальной экологии понимается как совокупность природных и социально-экономических условий, в которых люди живут и могут самореализоваться, т.е. совокупность внешних факторов, влияющих на жизнь и благополучие человека.
Социальная экология, изучая причины деградации человеческой среды и меры по ее защите и совершенствованию, призвана способствовать расширению сферы свободы человека за счет создания более гуманных отношений как по отношению к природе, так и к другим людям.
Отношение человека к природе, на самом деле, опосредовано политической системой; «общественное и политическое пространство», и – в первую очередь – производственные отношения существенно влияют на доминирующее положение и поведение социальной общности по отношению к имеющимся природным ресурсам. Фактически «качество жизни», «качество человеческой среды» и «качество трудовой жизни» должны рассматриваться в тесной взаимосвязи. Связь этих категорий подчеркивает необходимость особого рассмотрения отношений экономики и экологии – вернее, разумного освоения природы посредством труда и целостного воздействия новой технологии на положение человека в трудовой среде и его отношение к природе.
Однако акцент на взаимосвязи природы и общества не следует, впрочем, понимать как стремление к статичному сохранению природы, так как и сама природа меняется, и человек не может существовать, если не осваивает природу, т.е. не способствует изменениям в ней.
Первые попытки определения предмета социальной экологии появились вскоре после первой мировой войны.
Родерик Макензи в 1924 году определял экологию человека (Human ecology) как науку о пространственных и временных отношениях людей, на которые воздействуют селективные, дистрибутивные (распределительные) и аккомодационные (приспособительные) силы среды.
Требование улучшить состояние окружающей среды в 1950-е годы вызвало повышенный интерес к изучению экологических проблем.
Вначале Амос Хэвли изложил свою неортодоксальную концепцию, в которой акцент был сделан на исследовании форм и изменений (территориальном) общностей людей. Вместо пространственных параметров на первый план он поставил общность и функциональные взаимосвязи, возникающие в процессе коллективной адаптации населения к среде. Позже была создана еще одна концепция экологии человека. Ее создатели – Л.
Шуор и Д. Дункан – назвали ее концепцией о «экологическом комплексе», состоящем, по их мнению, из ряда переменных: популяции, среды, технологии и организации (структуры), которые взаимообусловлены, причинно и функционально взаимозависимы.
Социальная экология получает «права гражданства» в рамках социологических наук в 1960-е гг. Ее развитие ускоряется после Всемирного социологического конгресса (Эвиан-ле-Бен, 1966 г.). Последующее развитие социальной экологии позволило на очередном Всемирном социологическом конгрессе (Варна, 1970 г.) создать исследовательский комитет Международной Социологической Ассоциации по социальной экологии. Тем самым было признано существование социальной экологии как отраслевой социологии, созданы предпосылки для ее более быстрого развития и более четкого определения ее предмета.
На возникновение и формирование социальной экологии оказало влияние понимание того, что угроза экологическому равновесию и его нарушение возникают не только как конфликт индивида или группы с его природной средой, но и как результат сложного взаимоотношения трех совокупностей систем: природной, технической и социальной.
Соотношение этих трех систем изменчиво, изменчивы и их отношения, что зависит от многих обстоятельств, и это, так или иначе, отражается на сохранении или нарушении экологического равновесия.
Более полным в настоящее время является определение социальной экологии, согласно которому ее предметом являются пространственновременные специфические отношения живых существ как условие совместной жизни людей, а также обратное влияние уже существующих социальных структур на развитие и формирование природной среды.
Предметом социальной экологии выступает ноосфера – система социоприродных отношений, процессы их формирования и функционирования. В основе ноосферы находится общество и человек, сознательная деятельность которого выступает в качестве решающего фактора развития и преобразования биосферы.
Социальная экология изучает сложные и многозначные отношения в системе «общество – человек – техника – природная среда», открывает общие законы взаимодействия и пути оптимизации и гармонизации отношений в системе «общество – природа».
Социальная экология должна способствовать реализации как практических мер в решении экологических проблем, так и разработке концепции общества как социально-экологической производительной общности, в которой виды производства будут разрабатываться и реализовываться с учетом экологических требований.
Социальная экология, наряду с критикой промышленной системы, должна анализировать и индустриальное общество, исходя из того, что социальная общность – естественный медиум между промышленной и природной системами.
Социальная общность должна быть в фокусе критики и анализа в процессе исследования отношений между промышленной и природной системами и основой поиска выхода из кризиса.
Разработка научного метода социальной экологии сталкивается с рядом трудностей, которые определяются следующими факторами:
1) сложность предмета исследования, поскольку социальная экология находится на границе между природными и общественными явлениями;
2) недостаточный уровень научных знаний в некоторых областях;
3) многозначность и недостаточная определенность отношений в системе «природа-общество»;
4) научные знания, получаемые социальной экологией, подлежат проверке непосредственно после научного вывода и на протяжении длительного процесса развития науки и человеческого общества.
В настоящее время ключевым предметом исследования в социальной экологии является экологический кризис, вызванный, в первую очередь, отчуждением человека от источника, из которого он черпает свою силу – от природы. Экологический кризис является результатом индустриализма, гоняющегося за прибылью и приравнивающего экономические достижения к прогрессу в целом. Для устранения этого перекоса необходимо изменить отношения отдельных людей и общества к природе, ввести экологический критерий в оценку производства, стимулировать развитие технологий, не загрязняющих природу.
8. ЗАКОНЫ СОЦИАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИИ
Как любая научная дисциплина, социальная экология имеет определенный набор законов, обобщающих теоретически и эмпирически полученные знания о существующих связях между изучаемыми объектами, процессами и явлениями.Наиболее общие закономерности как социальной экологии, так и экологического знания в целом, были сформулированы в 1971 г.
американским биологом Барри Коммонером в книге «Замыкающийся круг»
(The Closing Cycle) в виде четырех афоризмов:
1. «Все связано со всем». Принцип всеобщей детерминации – например, изменения среды обитания человека возникают вследствие нарушения отношений в экологической системе, и приводят к изменению в психологии людей и в системе общественных отношений, которая затем приводит к изменению взаимодействия людей с природой и дальнейшим нарушениям или, напротив, к восстановлению нарушенных экосистем – и так далее;
2. «Ничто не может исчезнуть без следа». Человеческий род живет в мире, пространство которого ограничено и относительно замкнуто, поэтому все, что извлекается человеком из природы, туда же некоторым образом возвращается, производя при этом определенные изменения в окружающей среде;
3. «Природа знает лучше». Природные системы значительно сложнее, чем наши представления о них. Они работают гораздо эффективнее, чем любые технологии, созданные человеком, поскольку формирование природных процессов происходило в течение несопоставимо большего времени. Вследствие этого любая попытка человека «улучшить»
природу и ее процессы обычно обречена на неудачу и, скорее всего, приведет к ухудшению ситуации;
4. «Ничто нельзя получить бесплатно». Данное положение является сжатым изложением законом сохранения вещества и энергии, а также законов термодинамики. Чтобы получить некоторый продукт, необходимо приложить усилия, затратить ресурсы и загрязнить окружающую среду; чтобы улучшить положение одного человека, может понадобиться ухудшить положение другого.
Известный советский и российский эколог Н.Ф. Реймерс определил следующие пять законов социальной экологии:
1. Правило социально-экономического равновесия – общество развивается тогда и настолько, насколько сохраняется равновесие между его «давлением» на среду и возможностью восстановления этой среды естественным или искусственным путем.
2. Принцип культурного управления развитием – говорит об ограниченности экономического развития экологическими рамками и указывает на необходимость управлять развитием с учетом глубоких процессов взаимодействия, происходящих между обществом, природой и человеком.
3. Правило социально-экологической замены – необходимость понимания возможного изменения социально-экономических потребностей человека разными способами, которые обусловлены специфическими характерными особенностями природной среды и влияют на нее.
4. Закон исторической необратимости – процесс развития общества проходит через определенные фазы, и не может изменять общее свое направление, происходя от более поздних к более ранним фазам.
5. Закон ноосферы В.И. Вернадского – биосфера неизбежно должна трансформироваться в ноосферу, то есть перейти в такое состояние, при котором человеческий разум будет играть доминирующую и направляющую роль в развитии системы «человек-природа».
На основании анализа современного состояния социальной экологии, можно сформулировать следующие основные принципы, на которых основывается научное знание и практическая деятельность в этой области.
1. Человек как природно-общественное существо, живет в природе, где все формы органического и неорганического мира составляют нерушимое единство, с которым человек связан неразрывными узами.
2. Жизненная среда человека состоит из наперед заданных природных условий, возникающих без приложения к ним человеческого труда, а также из обстоятельств, созданных человеческой деятельностью.
3. Возможности развития социотехнических систем, которые возникают как результат человеческой способности к осмыслению мира и целенаправленному творчеству, неограниченны, природные же ресурсы ограничены, а некоторые к тому же невосполнимы.
4. Использование природы человеком ограничено необходимостью поддержания экологического равновесия в данном пространстве и времени, а экологические проблемы возникают из несогласованности процессов и результатов развития биосферы, техносферы и социосферы.
5. Быстрое и всеобъемлющее технологическое развитие сопровождается ростом возможностей нарушения экологического равновесия, а природа не может самостоятельно освободиться от его отрицательного воздействия с помощью присущих ей механизмов саморегуляции;
поэтому необходимы направленные действия общества по сохранению и защите природной среды.
6. Существует взаимосвязь между состоянием экосистемы человека, концепцией и целями общественного развития, и качеством жизни человеческих сообществ и человека.
7. Экологические проблемы имеют глобальный характер; все сообщества людей, представляющие собой составные части человечества Земли в целом, стоят перед лицом опасности, вызванной нарушением экологического равновесия, поэтому присвоение человеком природы как в локальном, так и в глобальном плане должно соответствовать экологическим возможностям.
8. Существует связь между концепцией защиты жизненной среды человека в отдельных сообществах и их общественно-экономическими системами, системами морально-этических ценностей, и культурно-духовным развитием этих сообществ.
9. Для преодоления некритического подхода к освоению природы необходимо развивать экологическое сознание и понимание того, что пренебрежение экологическими закономерностями жизни ведет к разрушению биологической системы, от которой зависит жизнь человека на Земле.
ОРГАНИЗМ И СРЕДА
Среда жизни организма – это комплекс природных тел и явлений, с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях.Организмы, испытывая потребность в притоке вещества, энергии и информации, полностью зависят от среды. Из закона, предложенного российским ученым К.Ф. Рулье следует, что результаты развития любого живого объекта определяются соотношением его внутренних потребностей и особенностей той среды, в которой он находится.
При этом организмы и сами способны существенно воздействовать на среду. Жизнедеятельность организмов сильно влияет на газовый состав атмосферы, формирует почвенный покров, определяет содержание растворенных органических и минеральных солей в природных водах.
Организмы меняют как химический состав среды, так и ее физические свойства. Форма и пределы воздействия организмов на среду обитания описывается законом Ю.Н. Куражковского: каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее продукты своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда обитания становится непригодной для его существования.
9. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Экологический фактор – это любое условие (параметр, характеристика, компонент, объект, явление и т.п.) окружающей среды, способное оказывать прямое или косвенное влияние на живой организм на протяжении хотя бы одной из фаз его индивидуального развития.Экологические факторы подразделяют на абиотические, биотические, антропические и антропогенные. Абиотические факторы – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Биотические факторы представляют собой прямые или опосредованные формы воздействия на организм других живых существ.
Антропические факторы возникают в ходе непосредственного воздействия человека, как биологического объекта (млекопитающего животного).
Антропогенные факторы косвенно обязаны своим происхождением настоящей и прошлой деятельности человека (загрязнение атмосферы и гидросферы, вспашка полей, вырубка лесов, замена природных комплексов искусственными сооружениями и др.).
Экологические факторы среды могут выступать как:
1) раздражители – вызывают приспособительные изменения физиологических и биохимических функций организма;
2) ограничители – обуславливают невозможность существования в данных условиях;
3) модификаторы – вызывают анатомические и морфологические изменения организмов;
4) сигналы – свидетельствуют об изменении других факторов среды.
Существуют и другие подходы к классификации экологических факторов: по очередности, времени действия, происхождению, среде возникновения, степени воздействия и др.
Оригинальную классификацию экологических факторов предложил отечественный исследователь А.С. Мончадский. Он выделил первичные и вторичные периодические факторы, а также непереодические факторы. К первичным периодическим факторам относят явления, связанные в основном с вращением Земли: суточная смена освещенности, смена времен года.
Вторичные периодические факторы – следствие первичных периодических:
влажность и температура воздуха, количество и форма осадков, динамика роста растений, содержание растворенных газов в воде и т.п. К непериодическим относятся факторы, не имеющие правильной периодичности, цикличности, например, разного рода стихийные бедствия.
10. ДЕЙСТВИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМ
Воздействие абиотического экологического фактора на организм зависит в первую очередь от интенсивности его проявления. Каждый живой организм, вследствие пройденного его предками эволюционного пути, приспособлен к действию большинства постоянных и периодических факторов своей среды обитания. В то же время, приспособленность его имеет границы, определяемые нормальным разбросом величин всех факторов среды вокруг некоторых средних значений, являющихся исторически характерными для данного местообитания. При отклонении величин экологических факторов от этих средних значений организмы, испытывающие действие этих факторов, подвергаются стрессу, ухудшающему их общее состояние. Общий характер воздействия экологических факторов на организм, в зависимости от степени отклонения их значений от нормальных величин, представлен на рисунке 2.Жизненная активность организма Рисунок 2 – Зоны действия экологического фактора на живой организм На рисунке показаны несколько областей (зон) значений фактора, отличающихся по характеру реагирования организма:
1. Существует зона толерантности (устойчивости) организма к действию экологического фактора, которая ограничена крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума), соответствующими обычно средним естественным возможностям изменения величины фактора. При нахождении значений всех экологических факторов внутри этой области организм не подвержен опасности гибели.
2. Оптимальный диапазон значений фактора – зона оптимума – более узкая область внутри зоны толерантности. Внутри этой области значений действие фактора на организм не вызывает существенного дискомфорта, требующего затрат ресурсов организма на компенсацию действия фактора.
3. Внутри зоны оптимума существует точка наилучшего состояния жизнедеятельности организма – точка оптимума (максимального комфорта), соответствующая совокупности естественных средних значений всех факторов, к которым организм адаптирован в максимальной степени;
4. Диапазоны значений фактора, находящиеся внутри зоны толерантности (более широкой), но выходящие за пределы зоны оптимума (более узкой), характеризуются состоянием угнетения организма, вызываемого недостатком или избытком действия фактора; эти два диапазона (справа и слева от зоны оптимума) называют зонами верхнего и нижнего пессимума. Эти зоны не обязательно симметричны, так же как не обязательно должна быть симметричной и форма диаграммы в целом.
5. Выход значения фактора за пределы зоны толерантности может вызывать настолько существенные изменения в организме, что результатом этих изменений может стать гибель организма. Область значений факторов вне зоны толерантности называют летальной областью.
Значения фактора, ограничивающие зону толерантности, называют верхним и нижним пределами толерантности организма к действию данного фактора. Для каждого индивидуального организма эти значения зависят от его особенностей, хотя и не выходят за некоторые рамки, свойственные биологическому виду, к которому относится данный организм. Таким образом, можно говорить о существовании видовых и индивидуальных уровней толерантности организмов.
Решающее значение в существовании и благополучии организма принадлежит фактору, который имеется в количестве, минимальном с точки зрения потребностей организма в его действии. В этом случае действует закон минимума немецкого химика Ю. Либиха (1840): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. В развитие формулировки закона минимума, тот фактор, значение которого в наибольшей степени среди всех факторов, действующих на организм, максимально приближается к пределам выносливости этого организма, называют лимитирующим, то есть ограничивающим жизнедеятельность организма.
При этом существование организма может быть лимитировано не только минимальным значением (недостатком) фактора, но и его избытком. Впервые это сформулировал американский ученый В. Шелфорд (1913):
лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости организма к данному фактору.
Общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе (трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды принято называть экологической нишей. Понятие «экологической ниши»
было предложено И. Гринелл в 1917 году.
11. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Взаимодействие между различными организмами (растениями, животными и микроорганизмами), совместно населяющими некоторую общую среду, называются коакциями. Они делятся на два типа:гомотипические реакции, т.е. взаимодействие между особями одного и того же вида, и гетеротипические реакции, или взаимоотношения между особями разных видов.
Основными гомотипическими реакциями являются эффект группы, эффект массы, внутривидовые конкуренция и паразитизм, а также каннибализм. В более широком масштабе гомотипические реакции составляют основу существования популяций, закономерности которого будут рассмотрены позднее. В данном разделе речь идет в первую очередь о взаимодействии одиночных организмов друг с другом.
1. Эффект группы. Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Наоборот, в группе наблюдается ускорение темпов роста животных и повышение средней продолжительности жизни особей, повышается плодовитость, быстрее формируются условные рефлексы. Например, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода в 1,5 раза. Важный показатель эффекта группы – это территориальность (привязанность к определенному месту обитания. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни.
2. Эффект массы оказывает негативное влияние на членов популяции в условиях перенаселения среды и сопровождается сокращением численности популяции. Между эффектом группы и массовым эффектом существуют переходные состояния, когда действие обоих эффектов уравновешивает друг друга.
3. Внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда вид распадается на популяции, занимающие разные территории (процесс дивергенции). Различают две основные формы конкуренции – прямую и косвенную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга. Она проявляется в территориальности или иерархии доминирования. Косвенная, или эксплутационная, конкуренция проходит опосредованно – через потребление одного и того же ограниченно доступного ресурса.
4. Каннибализм наиболее развит у хищных видов, например, рыб – щук, окуней, трески и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу и воду каннибализм может проявляться и у нехищных животных.
5. Внутривидовой паразитизм. В гомотипической форме паразитизм встречается относительно редко, и характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб–удильщиков носят на себе самцов, которые питаются как паразиты. Такой паразитизм имеет приспособительное значение – наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на поиск партнеров для размножения.
Комбинации взаимного влияния разных видов друг на друга (гетеротипические реакции) включают следующие формы:
1. Нейтрализм. Оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния – притом, что оба обитают в одной и той же среде. В реальности встречается относительно редко, и, чаще всего, означает, что один из взаимодействующих видов не является постоянным жителем данного местообитания.
2. Конкуренция. Для межвидовой конкуренции действует «закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе: в условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Они также способствуют эволюционному развитию видов.