СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ГОРОДСКИХ
УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА)
03.02.01 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2012
Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, доцент Чепик Федор Андреевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Плотникова Лилиан Суреновна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Брынцев Владимир Альбертович
Ведущая организация: ФГБУН Ботанический институт им. В. Л. Комарова Российской академии наук
Защита диссертации состоится «_» 2012 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина Российской академии наук в конференц-зале лабораторного корпуса.
Адрес: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, ГБС РАН Факс: 8(495)977-91-
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУН Главный ботанический сад им.
Н. В. Цицина Российской академии наук.
Автореферат разослан и размещен на сайтах ВАК http: vak.ed.gov.ru и ГБС РАН www.gbsad.ru _ 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук Ю. К. Виноградова
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Древесные растения в силу присущих им свойств (многолетний тип онтогенеза и растянутость во времени его этапов, наличие превентивных (спящих) и адвентивных (придаточных) почек, обеспечивающих восстановление утраченных элементов кроны, широкий спектр внутривидовой изменчивости, включающий климатипы, эдафотипы, лузусы, аберрации, гибридные формы, широкий спектр размеров надземных и подземных органов) занимают ключевые позиции в урбаноценозах, обеспечивая многолетний общий фон территории и формируя среду для других компонентов. В связи с этим основа поддержания устойчивости городских экосистем – правильный подбор ассортимента видов древесных растений, отвечающих критериям видового разнообразия, эффективности выполнения защитных, санитарно-гигиенических и рекреационных функций, а также адаптированности к местным условиям. Городские условия со своим микроклиматом, сложными почвенно-грунтовыми условиями, загазованностью воздуха и т. д., в свою очередь, выступают важнейшим фактором, влияющим на рост и развитие древесных растений (в одних случаях стимулирующе, а в других – угнетающе). Это имеет значение, как для экзотов, так и для представителей местной флоры, попадающих в новую для них специфическую среду. Надежным показателем устойчивости и стабильности существования древесных растений в городских условиях является их способность к самовозобновлению в связи с тем, что успех семенного размножения древесных растений определяется особенностями прохождения различных этапов их генеративного развития (достижение возраста вступления в генеративную фазу, заложение и развитие цветочных зачатков, появление фертильных цветков, процессы опыления и оплодотворения, образование семян с вполне сформированным зародышем, процесс диссеминации, прорастание семян и укоренение всходов), а также особенностями прохождения сеянцами начальных этапов онтогенеза.
Эти процессы определяются внутренними генетическими факторами и зависят от условий внешней среды. Использование наиболее приспособленных к городской среде видов позволит значительно облегчить и удешевить работы по созданию, поддержанию в хорошем состоянии и обновлению зеленых насаждений и повысить их ценность.
Цель и задачи исследований. Цель исследований – определить закономерности естественного семенного размножения древесных растений в урбаноценозах в условиях Северо-Запада России (на примере Санкт-Петербурга). Для этого были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав самосева, регулярность и массовость его появления на территории городских зеленых насаждений;
2. Установить особенности распределения самосева по территории городских зеленых насаждений;
3. Определить наиболее благоприятные условия для прорастания семян и укоренения 4. Оценить характер роста всходов и сеянцев в первые годы жизни;
5. Определить устойчивость самосева к воздействию отдельных биотических и абиотических факторов среды.
6. Выявить индивидуальные особенности прохождения первых стадий онтогенеза.
Научная новизна работы. Впервые произведена оценка массовости и регулярности появления самосева древесных растений в Санкт-Петербурге. Рассмотрены причины, лимитирующие его появление.
Проанализирована роль отдельных факторов внешней среды в ограничении роста сеянцев.
Впервые для дуба красного выявлены группы, отличающиеся особенностями прохождения ювенильной стадии онтогенеза.
Практическая ценность работы. Данные исследования позволяют обогатить наши представления о биологии размножения, особенностях роста и развития на ранних этапах онтогенеза конкретных видов и форм древесных растений, выявить диапазоны устойчивости к воздействию биотических и абиотических факторов внешней среды в условиях урбанизированных территорий, уточнить методы ухода и содержания зеленых насаждений. Выявленная степень натурализации ряда древесных экзотов позволяет дать комплексную оценку их значимости.
Апробация работы. Результаты работы представлялись: на ежегодных научных конференциях преподавательского состава, студентов и аспирантов кафедры ботаники и дендрологии Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С. М.
Кирова (2004 – 2010); на ежегодной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования» в СанктПетербургской государственной лесотехнической академии им. С. М. Кирова (2005); на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», проходившей в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.
М. Кирова (2007), на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» в г. Петрозаводске (2008); на юбилейной конференции «Рациональное природопользование и перспективы устойчивого развития лесного сектора экономики», посвященной десятилетию начала лесного образования в Новгородском государственном университете им. Ярослава Мудрого (2008); на VIII Международной конференции молодых ученых, посвященной 270-летию со дня рождения лесовода А. Т. Болотова в Сочи (2008), на Международных конгрессах «Агрорусь» в Санкт-Петербурге (2008 - 2009); на международной конференции «Проблемы современной дендрологии», посвященной 100-летию со дня рождения членкорреспондента АН СССР П. И. Лапина в Москве (2009), на III Международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири в Красноярске (2011).
Публикации. Автором опубликовано 13 научных работ, в том числе 3 – в рецензируемых изданиях из списка ВАКа.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав и выводов, содержит 30 таблиц и 18 рисунков. Список цитированной литературы включает 258 наименований, в том числе 48 – зарубежных авторов.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
В данной главе семенное размножение древесных растений рассматривается как естественный процесс в условиях их природного и искусственного ареала, обеспечивающий воспроизведение себе подобных особей. Важнейшими параметрами, характеризующими этот процесс являются: возраст вступления в репродуктивную фазу индивидуального развития, длительность, продуктивность и периодичность плодоношения и семяношения. Успех семенного размножения предопределен индивидуальными особенностями прохождения различных этапов генеративного развития растений. Это связано с генетически обусловленным для отдельных видов и форм различным ритмом прохождения фенологических фаз и ходом сезонного развития и с факторами внешней среды, оказывающими свое специфическое воздействие на каждом из этапов генеративного развития.
В первой части главы внимание уделено природным факторам, играющим существенную роль на разных стадиях генеративного развития древесных растений:
погодные условия в период бутонизации, цветения, оплодотворения и формирования плодов и семян (Сахаров М. И., 1950; Юхновидов А. П., 1950; Нестерович Н. Д., 1955;
Лысенко З. Е, 1971; Некрасов В. И., 1973; Weryszko-Chmielewska, Elzbieta Puc Matgorzata, Piotrokska Krystyna, 2006 и др.); наличие насекомых-опылителей (Андронова Е. В., Анисимова Г. М., Баранова М. В. и др., 2000); соотношение темного и светлого времени суток (Чайлахян, 1964; Богданов П. Л., 1970; Леман В. М., 1948; 1949; 1950; 1955; 1958;
1961; K. Kysti, L. Joana, R. Risto, 2007 и др.); повреждение плодов и семян животными (Булыченцев В. Г., 1973; Мусиевский А. Л., 2004 и др.); вес плодов и семян (Владимирова В. С., 1953; Варасова Н. Н., 1956; Чепик Ф. А., Саппанош А., 1988 и др.); наличие агентов распространения семян (Харченко Н. А., Лихацкий Ю. П. и др., 2003; Takahashi Kanako, Kamitani Tamohiko, 2004 и др.); обеспеченность условиями для преодоления глубокого покоя семян (Серебряков И. Г., 1951; Михалевская О. Б., 1953; Юдин В. Г., 1959; Юдин В.
Г., Полякова Е. Н., 1966; Уоринг Ф., Филлипс И., 1984; Lambers Janneke Hille Ris, Clark James S., 2005 и др.); температура, влажность и аэрация субстрата, в период прорастания семян (Морохин Д. И., 1929; Юдин В. Г. 1966; Петров В. В. 1981; Guilbert Monique, Le Pichon Celine, 2001 и др.); условия освещения в период прорастания семян (Юдин В. Г., 1956; Юдин В. Г., Полякова Е. Н., 1966; Нестерович Н. Д., Маргайлик Г. И., 1969;
Carpersen John P., Saprunoff Megan, 2005 и др.); наличие условий для развития микоризообразующих грибов (Горленко М. В., Соколов Д. В., Евлахова А. А. и др., 1976;
Jian Xue-wei, Xue Sha, 2005; Fan Jihong, Yang Guoting, 2006 и др.); условия освещения, температура и влажность в период первоначального роста всходов и сеянцев (Ахромченко А. И., Савина А. В., 1955; Новикова А. А., 1965; Горышина Т. К., 1979; Knoerzer D., 2002;
Петров В. А., 2004; Dobrowolska Dorota, 2008 и др.); конкуренция с травянистыми растениями (Карписонова Р. А., 1967; Шаяхметов И. Ф., 2005; Bloor Juliette M. G., Leadley Paul W., Barthers Laure, 2008 и др.).
Во второй части главы рассматриваются специфические особенности городской среды (особый микроклимат, меньшее количество солнечной радиации из-за запыленности воздуха, газовый состав атмосферного воздуха, сложные почвенногрунтовые условия, непривычная биоценотическая обстановка и др.), влияющие на плодоношение и семеношение древесных растений, как косвенным образом, приводя к ксероморфизации вегетативных органов и, таким образом, уменьшая способность к фотосинтезу (Врештьяк П., 1988; Мигалина С. В., 2008 и др.), приводя к повреждению вегетативных органов поллютантами (Журкова Н. В., 2003), к изменению глубины зимнего покоя (Горышина Т. К., 1979; Пахарьково Н. В., 2001) и т. д., так и оказывая прямое воздействие на различных этапах семенного размножения древесных растений: на число закладывающихся генеративных зачатков (Третьякова И. Н., Бажина Е. В., Осколков В. А., 2001; Моложавский А. А., 2001), на прохождение мейоза (Преснухина Л.
П., Калашник Н. А., 2003), на качество пыльцы (Третьякова И. Н., Петрова Е. А. и др., 2000; Золотникова О. В. и Плескач А. С., 2004; Третьякова И. Н., Романова Л. И., Носкова Н. Е., 2005 и др.), на содержание запасных питательных веществ в семенах (Бессонова В.
П. и Юсыпива Т. И., 1999) и т. п. Особое воздействие на древесные растения в городе оказывает стрижка и обрезка, приводящие к значительному сокращению фотосинтезирующей поверхности, что на физиологическом уровне служит препятствием для перехода растений к цветению (Алехина Н. Д., Балнокин Ю. В., Гавриленко В. Ф. и др., 2005).
В целом, анализ литературных источников показывает, что во многих случаях недостаточно и противоречиво освещены вопросы, касающиеся факторов среды, лимитирующих естественное семенное размножение древесных растений в городских условиях, обуславливающих периодичность появление самосева и его обилие, быстроту роста и развития самосева в разных световых и почвенно-грунтовых условиях. Это же касается и разной густоты и состава живого напочвенного покрова в конкретных географических районах. Мало изученными остаются быстрота роста и развития сеянцев конкретных видов в разных световых и почвенно-грунтовых условиях, а также при разной густоте и составе живого напочвенного покрова и факторы, определяющие устойчивость самосева к повреждению низкими температурами.
Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
Основные работы проводились на территории зеленых насаждений СанктПетербурга, отдельные исследования – в Ленинградской и Псковской областях.
Климат данной территории атлантико-континентальный с умеренно-холодной зимой и нежарким летом. Его особенности связны с близостью моря, наличием крупных водных бассейнов и избыточным увлажнением (Буданцев А. Л., Яковлев Г. П., 2006). Он характеризуется следующими показателями (для территории Санкт-Петербурга, по данным http://www.pogoda.ru.net.): среднегодовая температура воздуха +5,00С; средняя температура июля +17,70С; средняя температура января -7,80С; абсолютный максимум температуры +34,60С (1998); абсолютный минимум -35,9 (1883); среднемноголетний ( – 1999) период со среднесуточной положительной температурой воздуха длится с марта по 11 ноября (239 суток); сумма положительных температур воздуха 2558±10,7 0С;
средние сроки завершения весенних заморозков 6 мая в воздухе (могут продолжаться до июня) и 18 мая на почве (возможны до 8 июня); осенние заморозки, в среднем, начинаются с 18 сентября на почве (возможны с 29 июля) и с 8 октября в воздухе (могут быть с 9 сентября); годовая сумма осадков составляет 625 мм с максимумом дождей в августе (80 мм). В целом, климат можно оценить как благоприятный для произрастания древесных растений, хотя наличие некоторых отрицательных явлений (сравнительно короткий безморозный период, периодически повторяющиеся суровые зимы и недостаток тепла в сезон вегетации в сочетании с частыми заморозками) может ограничивать культивирование некоторых экзотов, особенно из южных районов.
Изучалось семенное размножение следующих аборигенных и интродуцированных видов древесных растений: дуб красный (Quercus rubra L.), дуб черешчатый (Q. robur L.), клен ложноплатановый (Acer pseudoplatanus L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), бобовник альпийский (Laburnum alpinum Bercht. et Prsl.), барбарис тунберга (Berberis thunbergii DC.), чубушник венечный (Philadelphus coronarius L.). Было проведено рекогносцировочное обследование зеленых насаждений на пробных площадях в разных районах Санкт-Петербурга с целью выявления видов, регулярно образующих самосев. В местах с разным уровнем антропогенной нагрузки (одиночные и рядовые посадки вдоль оживленных улиц и автомагистралей; пешеходные зоны, открытые и полуоткрытые территории садов и парков; закрытые территории парков и лесопарков) производилась глазомерная оценка уровня плодоношения самых распространенных в озеленении видов деревьев и кустарников по шкалам А. А. Корчагина (1960). В Ботаническом саду СанктПетербургской государственной лесотехнической академии (ныне СПбГЛТУ) на пробных площадях был проведен сплошной учет сеянцев древесных растений на маршрутных диагональных ходах в полосе шириной 2 метра, были заложены однометровые учетные площадки в разных частях проекции крон по отношению к сторонам света, на разном расстоянии от стволов, в условиях, различающихся степенью проективного покрытия живого напочвенного покрова (ЖНП), видовым составом травянистых растений, уровнем освещенности. На площадках производилось: описание ЖНП (глазомерная оценка проективного покрытия каждым видом травянистых растений), подсчет числа сеянцев древесных растений, определение их видового состава, высоты, возраста, определение длины приростов, повреждаемости низкими температурами в зимний период. На отдельных учетных площадках проводился подсчет числа полнозернистых семян, в том числе: проросших и укоренившихся, проросших и не укоренившихся, непроросших; отбор модельных растений для измерения площади поверхности листьев, длины главного корня, диаметра стебля у корневой шейки. Освещенность на учетных площадках измерялось при помощи люксметра Ю-16. Показания прибора снимались в открытых, полуоткрытых и закрытых местах в 9; 12; 21 часов при разных погодных условиях (облачно, переменная облачность, ясно) в течение недели. Кроме того, изучение сеянцев клена остролистного и ясеня обыкновенного производилось на территории Псковской области на пробной площади 1250 м2. Для выявления способности семян прорастать в открытом грунте и оценки влияния корневой конкуренции за воду и питательные вещества со стороны травянистых растений на рост самосева древесных растений были произведены экспериментальные посевы семян 14 видов деревьев и кустарников на питомнике.
Общая площадь обследованных территорий составила 504,17 га; сплошной учет самосева проведен на площади 968,5 м2; оценка плодоношения произведена у деревьев и 364 кустарников; заложено 1402 учетных площадок, учтено 16506 сеянцев древесных растений, отобрано 2758 моделей для определения возраста, измерения высоты наземной части и величины годичных приростов, у 404 моделей также были измерены длина главного корня, диаметр стебля у корневой шейки, посчитано число боковых почек, у 169 модельных растений определена площадь поверхности листьев. Полученные результаты были обработаны методами вариационной статистики с использованием пакета Excel и представлены в таблицах и диаграммах.
Глава 4. ПОЯВЛЕНИЕ САМОСЕВА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В
СПЕЦИФИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
На территории Санкт-Петербурга самосев образуется у 90 таксонов древесных растений (Булыгин Н. Е., Сахарова С. Г., 2004). Однако не у всех видов самосев появляется обильно и стабильно. Городские условия со своим микроклиматом, сложными почвенно-грунтовыми условиями, загазованностью воздуха и т. д. могут выступать важным фактором, влияющим на рост и развитие древесных растений (в одних случаях стимулирующе, а в других – угнетающе), в том числе и на процессы их семенной репродукции на разных ее этапах. Согласно проведенным исследованиям, только у видов самосев появляется регулярно, у остальных – спорадически (табл. 1).
Список древесных растений, у которых наблюдается регулярное образование самосева в зеленых насаждениях Санкт-Петербурга п/п
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ – PINOPHYTA
КЛАСС ХВОЙНЫЕ – PINOPSIDA
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ – MAGNOLIOPHYTA
КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ – MAGNOLIOPSIDA
Барбарисовые - Berberidaceae 10.
Гортензиевые Чубушник венечный – Philadelphus coronarius L.
11.
12.
13.
Розоцветные - Rosaceae 14.
15.
16.
17.
18.
19.
Конскокаштановые hippicastanum L.
21.
Крушиновые - Rhamnaceae 22.
23.
24.
Маслиновые - Oleaceae 25.
26.
Бузиновые - Sambucaceae 27.
Сильно варьирует число появляющихся сеянцев разных видов древесных растений (табл. 2).
Результаты количественного учета самосева и подроста различного возраста по маршрутным ходам в парке Лесотехнической академии (2006 год) Подобная картина объясняется преобладанием клена остролистного в парке Лесотехнической академии, а также другими факторами, определяющими численность и распределение по площади семенного потомства древесных растений. Главными из них выступают:
1. Регулярность плодоношения и, соответственно, появления сеянцев. Анализ возрастного состава сеянцев четырех видов древесных растений указывает на существенные различия в периодичности наступления урожайных и неурожайных лет (табл. 3). Если у клена остролистного (который лидирует по числу сеянце в парке ЛТА) и клена ложноплатанового наблюдается ежегодное появление плодов и наступление урожайных лет через год, то дуб черешчатый (который по числу сеянцев отстает от клена остролистного в 19,7 раз) характеризуется наличием периодов в несколько лет, когда не наблюдается образования плодов и появления самосева. По этому показателю интродуцированный дуб красный конкурентоспособней, по сравнению с аборигенным дубом черешчатым. Синхронное наступление урожайных лет у клена остролистного и клена ложноплатанового, а также наблюдавшееся обильное плодоношение дуба красного и дуба черешчатого два года подряд позволяют сделать вывод о том, что главной причиной периодичности плодоношения у рассматриваемых видов является не динамика внутренних ресурсов растения, связанная с расходом большого количества пластических веществ в ходе формирования обильного урожая, а условия внешней среды.
«