На правах рукописи

УДК 597-15 (268.45)

ДОЛГОВ

Андрей Викторович

СОСТАВ, ФОРМИРОВАНИЕ И ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ИХТИОЦЕНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва – 2012

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ФГУП «ПИНРО», г. Мурманск)

Научный консультант: доктор биологических наук Орлов Алексей Маркович ФГУП «ВНИРО»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Булатов Олег Аркадьевич ФГУП «ВНИРО»

доктор биологических наук Котляр Александр Николаевич ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова»

доктор биологических наук Чучукало Валерий Иванович ФГУП «ТИНРО-Центр»

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет» (КГТУ, г. Калининград)

Защита состоится « 02 » ноября 2012 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научноисследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17.

Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научноисследовательского института рыбного хозяйства и океанографии.

Автореферат разослан « 01 » августа 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Баренцево море (включая прилегающие районы Норвежского моря) является одним из наиболее продуктивных и изученных районов Мирового океана. Рыбохозяйственные исследования в этом районе проводятся с конца XIX века. В то же время ихтиофауна Баренцева моря до сих пор остается довольно малоизученной как с точки зрения видового состава рыб, так и в отношении структуры и распределения ихтиоценов.

Несмотря на ряд сводок, в которых наряду с другими районами Мирового океана рассматривается и Баренцево море (Андрияшев, 1954, Андрияшев, Чернова, 1994; Whitehead et al., 1984а, 1984б, 1986; Pethon, 1985) современного полного списка рыб для Баренцева моря не существует. Это обусловлено тем, что на протяжении практически всего XX века объектом исследований в Баренцевом море, в основном, являлись промысловые виды рыб.

С 1980-х годов в практику управления морскими биологическими ресурсами стал внедряться экосистемный подход, при котором для оценки возможного изъятия промысловых гидробионтов учитываются не только состояние запаса и воспроизводство самого промыслового вида, но и его взаимоотношения с организмами других трофических уровней данной экосистемы (пищевые объекты, хищники, пищевые конкуренты). В связи с этим с середины 80-х годов ПИНРО совместно с Бергенским институтом морских исследований (БИМИ, Берген, Норвегия) была инициирована совместная программа «Исследования взаимоотношений запасов промысловых гидробионтов в Баренцевом море», в рамках которой были начаты широкомасштабные исследования питания и трофических взаимоотношений рыб в Баренцевом море (Мель, Ярагина, 1991; Dolgov et al., 2007). Основное внимание при проведении совместных исследований уделялось треске.

Одновременно, но в значительно меньших масштабах изучалось питание и других массовых видов донных и пелагических как промысловых, так и непромысловых рыб. Наиболее интенсивно такие исследования стали проводиться с середины 1990-х гг. в связи с разработкой и внедрением в практику новых методов сбора и анализа данных по питанию (Долгов, 1996;

Инструкции и методические рекомендации…, 2001).

Кроме того, с середины 1990-х годов в ПИНРО были начаты комплексные исследования рыб Баренцева моря, включающие в себя видовую идентификацию всех рыб, встречавшихся в уловах, массовые промеры и, в ряде случаев, биологический анализ. Это дало возможность получить новые данные о видовом составе ихтиофауны Баренцева моря и ее пространственновременном распределении, а также о биологии отдельных видов рыб.

Получение такого значительного массива данных совпало с новым периодом потепления в Северной Атлантике, в том числе в Баренцевом море.

Повышение теплосодержания вод в Баренцевом море на фоне значительных флюктуаций запасов пелагических и донных рыб привело к значительным изменениям в составе и структуре всей экосистемы Баренцева моря в целом и рыбных сообществ в частности, а также в структуре их трофических связей.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - оценка состояния и трофических взаимоотношений сообществ рыб Баренцева моря в современный теплый климатический период для использования в регулировании многовидового промысла в рамках экосистемного подхода к управлению морскими биологическими ресурсами.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи :

Обобщить данные по видовому составу ихтиофауны Баренцева моря, составить обновленный список видов с учетом литературных сведений и фактических данных последних лет.

Рассмотреть условия обитания рыб и их влияние на распределение отдельных видов и структуру ихтиоценов Баренцева моря.

Проанализировать пространственно-временную динамику состава и структуры ихтиоценов Баренцева моря.

Исследовать состав пищи рыб в экосистеме Баренцева моря, классифицировать виды рыб по типу питания.

Выявить особенности видовой и трофической структуры и пищевых взаимоотношений в ихтиоценах Баренцева моря и их значение для многовидового промысла в данном районе.

Положения, выносимые на защиту:

Баренцева моря включает в себя 222 морских вида и представляет собой комплекс тепловодных бореальных видов и холодноводных арктических видов, соотношение численности и биомассы которых определяется биотопическими и океанографическими условиями.

В Баренцевом море существует несколько устойчивых типов ихтиоценов, состав и расположение которых определяются глубинами и предпочитаемыми условиями обитания и распределением отдельных видов рыб.

характеризуется доминированием небольшого числа видов как среди планктоноядных (мойва, атлантическая сельдь и сайка), так и среди хищных рыб (треска), что в совокупности с особенностями видовой структуры существования запаса трески по сравнению с морями Северной Атлантики.

Научная новизна и теоретическая значимость. После более чем 50летнего перерыва на основании новых фактических данных, полученных в научных и научно-промысловых рейсах ПИНРО в 1990-2010 гг., подготовлен обновленный список ихтиофауны Баренцева моря.

Впервые на основе обширных материалов выполнен анализ условий обитания большинства видов, проведена классификация видов по параметрам окружающей среды (глубина, температура и соленость воды), рассмотрена связь между условиями обитания и характером распределения этих видов в Баренцевом море.

Впервые выделены различные типы ихтиоценов в Баренцевом море, определены доминантные виды для каждого типа и приуроченность ихтиоценов к различным районам моря. По данным экосистемных съемок в 2004-2009 гг. подготовлен атлас рыб Баренцева моря, отражающий состояние ихтиоцена в современный теплый климатический период.

малоизученных видов рыб Баренцева моря. Сформирована обширная база данных по питанию рыб, которая к настоящему времени включает в себя информацию о содержимом более 540 тыс. желудков 61 вида рыб.

Проанализированы различные типы структуры ихтиоценов Баренцева моря и морей Арктики и Северной Атлантики, теоретически объяснен монодоминантный тип структуры донного ихтиоцена и полидоминантный тип пелагического ихтиоцена Баренцева моря.

Практическая значимость работы. Оценки потребления треской мойвы, собственной молоди и молоди пикши с 1995 г. используются на Рабочей группе ИКЕС по арктическому рыболовству (AFWG) для определения величины общего и нерестового запасов и общего допустимого улова (ОДУ) этих видов. Данные по питанию трески использованы в качестве основы для разработки отечественных (MSVPA, CONCOD, STRAFICOD и др.) и зарубежных (MULTSPEC, BORMICON и др.) математических моделей промыслового сообщества и экосистемы Баренцева моря.

По новым данным о видовом составе ихтиофауны и распределении различных видов для видовой идентификации рыб в морских условиях подготовлен «Атлас-определитель рыб Баренцева моря» (2011), предназначенный для использования специалистами рыбохозяйственных институтов, работниками рыбодобывающих флотов и студентами ВУЗов.

Данные о видовом составе и структуре ихтиоценов Баренцева моря, а также о характере питания и трофических взаимоотношениях массовых видов рыб позволили обосновать вывод о том, что по сравнению с морями Северной Атлантики Баренцево море обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования высокого промыслового запаса трески, низкую вероятность его подрыва и быстрого восстановления после депрессии.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на отчетных сессиях ПИНРО (1993, 1996, 1998, 2000, 2001, 2003, 2006, 2007), 6-й, 7-й и 10-й Всероссийских конференциях по промысловому прогнозированию (Мурманск, 1995, 1998, 2009), международных симпозиумах по изучению Шпицбергена (Мурманск, 2001, 2005, 2006, 2008), 1-м и 2-м Конгрессах ихтиологов России (Астрахань, 1997, 2000), ежегодных сессиях Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС) в 1989 г., 1990- гг., 1993-1995 гг., 1997 г., 2000 г., 2005-2007 гг., 2009 г. и 2011 г., 5-м советсконорвежском симпозиуме (Мурманск, 1991), 6-м, 11-м, 12-м и 15-м российсконорвежских симпозиумах (Берген, Норвегия, 1994; Мурманск, 2005; Тромсё, 2007; Лонгйир, Шпицберген, 2011), симпозиуме «Динамика пополнения эксплуатируемых морских популяций : физико-биологические взаимодействия»

(Балтимор, США, 1997), симпозиуме «Пространственные процессы и управление популяциями рыб (Анкоридж, США, 1999), симпозиуме «Мойва – для чего она хороша» (Рейкьявик, Исландия, 2001), международном симпозиуме ГЛОБЕК «Изменения климата и субарктические морские экосистемы» (Виктория, Канада, 2005), симпозиуме ИКЕС/ПИКЕС/АНКОВЕР «Восстановление угнетенных запасов рыб – биология, экология, социальные науки и стратегии управления» (Варнемюнде, Германия, 2009), международной конференции «Арктические рубежи 2010» (Тромсе, Норвегия, 2010) и многих других.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 113 работ, из них 26 – в изданиях, рекомендованных ВАК, и 3 монографии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из текстовой части и приложения. Объем текстовой части составляет 283 страниц и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка использованной литературы. Список литературы включает в себя 918 источников, из них – 541 на иностранных языках. Приложение содержит 82 таблицы и 102 рисунка.

Личный вклад. Автор принимал участие в 15 морских экспедициях на борту научно-исследовательских и научно-промысловых судов, в которых проводился сбор данных по питанию рыб и видовому составу уловов. С 1987 г.

автор принимал участие в организации сбора и обработки желудков трески и других донных рыб Баренцева моря, а позднее возглавил трофологические исследования донных рыб. При участии, а впоследствии и под его руководством была создана и сформирована совместная российско-норвежская база данных по питанию гидробионтов Баренцева моря. С середины 1990-х годов по инициативе автора были организованы работы по исследованиям видового состава и структуры ихтиоцена Баренцева моря и полный учет всех видов рыб в съемках ПИНРО.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 - МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

распределению и питанию рыб, собранные в 1984-2010 гг. в научноисследовательских и научно-промысловых рейсах ПИНРО в Баренцевом море.

Кроме того, в ряде случаев дополнительно привлекались данные за этот же период, полученные БИМИ.

Под Баренцевым морем подразумевалась акватория, ограниченная на севере 82-840 с.ш., на юге - побережьем Мурмана и Норвегии (до 66-670 с.ш.), на востоке – архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа и на западе – континентальным склоном (глубины до 800-900 м). В целом район исследований соответствует такому понятию как большая морская экосистема (Sherman, Alexander, 1986, 1989; Longhurst, 1998; Hempel, Sherman, 2003;

Sherman et al., 1995).

В работе использованы данные о видовом составе уловов и численности и биомассе всех видов рыб, собранные при проведении трех наиболее важных ежегодных съемок в Баренцевом море :

– российская многовидовая осенне-зимняя тралово-акустическая съемка по учету молоди и оценке запасов донных рыб (октябрь-декабрь 1998-2010 гг.) – всего 5721 учетных донных и 213 пелагических тралений;

– совместная российско-норвежская зимняя съемка донных рыб (февраль 2000-2010 гг.) – всего 3985 учетных донных и 267 пелагических тралений;

– совместная российско-норвежская экосистемная съемка (августсентябрь 2004-2010 гг.) – всего 3437 учетных донных и 2381 пелагических тралений.

Систематика и научные названия рыб приведены в соответствии с работой В.Эшмайера (Eschmeyer, 1990) и FishBase (Froese, Pauly, 2012).

Принадлежность видов к зоогеографическим и экологическим группам дана по данным А.П.Андрияшева и Н.В.Черновой (1994).

Для анализа условий обитания различных видов рыб использовались данные по глубине, придонной температуре и солености воды, собранные в период проведения этих трех ежегодных съемок. Всего для анализа условий обитания рыб использованы данные 9865 тралений с глубиной, 8439 тралений с температурой и 8440 тралений с соленостью воды.

Для анализа и выделения различных типов устойчивых сообществ рыб использовались данные совместной российско-норвежской экосистемной съемки Баренцева моря, поскольку только она охватывала практически всю акваторию Баренцева моря. Данные были сгруппированы по квадратам 35x морских миль (всего 374 квадрата). Для выделения сообществ рыб применен иерархический кластерный анализ (Field et al., 1982; Clarke, Gorley, 2006) с использованием программы PRIMER 6.1.6 для Windows (2006).

Для исследования трофических взаимоотношений рыб использованы данные о питании баренцевоморских рыб (всего более 540 тыс. желудков рыб 61 вида), собранные в 1984-2010 гг. в период проведения научных и научнопромысловых рейсов ПИНРО и обработанные стандартным количественновесовым методом (Методическое пособие…, 1974), а также его упрощенным вариантом (сокращенный вариант количественного анализа питания (СКАП)) (Долгов, 1996).

Занесение в базу данных, хранение и обработка данных по содержимому желудков трески велись с помощью программы “MAGE”, разработанной в БИМИ (Westgard, 1982; Mehl, 1986). С 2004 г. для этих целей стал использоваться пакет прикладных программ BIOFOX, разработанный в ПИНРО (Рябов, 2004).

Оценки потребления пищи и промысловых гидробионтов выполнялись для наиболее массовых промысловых видов рыб (треска, пикша, черный палтус, камбала-ерш и звездчатый скат).

Оценка потребления пищи проводилась поквартально для каждой возрастной/размерной группы этих видов. Суточное потребление различных видов жертв рассчитывалось с использованием модели дос Сантоса (1990) с учетом скорости их переваривания и массы в желудке, веса трески и температуры воды. Величины суточных рационов для пикши, черного палтуса и звездчатого ската были приняты за 1% от массы тела рыб данной возрастной группы. Для камбалы-ерша использовались данные о величине суточных рационов с учетом сезонной динамики откорма этого вида (Берестовский, 1995, 1996). Данные по численности возрастных групп трески, пикши и черного палтуса были взяты из материалов Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству (ICES, 2011), камбалы-ерша и звездчатого ската – по данным осенне-зимней съемки ПИНРО.

ГЛАВА 2 - ВИДОВОЙ СОСТАВ ИХТИОЦЕНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ

По мере изучения ихтиофауны список морских видов рыб Баренцева моря увеличился со 114 (Книпович, 1922) до 149 (Андрияшев, 1954;

Андрияшев, Чернова, 1994).

Новые фактические данные по видовому составу ихтиофауны, полученные в научных и научно-промысловых рейсах ПИНРО в период 1993гг., с учетом литературных данных за предшествующий период позволили составить обновленный список рыбообразных и рыб Баренцева моря, который в настоящее время включает в себя 222 морских вида и подвида рыб из семейств 27 отрядов 5 классов.

Видовой состав рыб значительно различался в разных исследовательских съемках, выполненных в Баренцевом море.

Методическое пособие по проведению…, 2006) встречались икринки 23 видов из 10 семейств и личинки 42 видов из 17 семейств (Мухина, 2005). В мае-июне в уловах отмечались 19 видов на стадии икры и 34 вида на стадии личинки, а в июне-июле – 22 вида на стадии икры и 39 – на стадии личинки.

При проведении зимней съемки (февраль) в донных тралениях встречались всего 85 видов (в среднем 77 видов (61-81 вид)) из 24 семейств отрядов.

При проведении экосистемной съемки (август-сентябрь) в донных тралениях в уловах встречались 106 видов (в среднем 94 вида (91-98 видов)) из 34 семейств 17 отрядов. В этой же съемке в пелагических тралениях отмечались в среднем 53 (50-56 видов) вида из 31 семейства 17 отрядов.

При проведении осенне-зимней съемки (октябрь-декабрь) в донных тралениях в уловах встречались 113 видов (в среднем 71 вид (56-83 вида)) из семейств 15 отрядов.

В целом при проведении всех видов траловых съемок в донных тралениях встречались 120 видов рыб из 38 семейств 19 отрядов. Наличие в донных тралениях в значительном (в ряде случаев) количестве пелагических видов рыб, вероятно, связано с обловом этих видов при спуске и подъеме донного трала.

Количество видов в разноглубинных тралениях было значительно меньше. Всего в разноглубинных тралениях во всех вышеупомянутых съемках встречались 42 вида из 22 семейств 13 отрядов.

В последние годы список видов, обитающих в Баренцевом море, значительно увеличился по сравнению с ранее опубликованными данными.

При этом можно выделить 3 основных источника такого увеличения.

В последние годы были проведены таксономические ревизии отдельных семейств, обитающих в Баренцевом море. Так, в конце 1980-х-начале 1990-х гг.

был полностью пересмотрен видовой состав семейства Liparidae (Чернова, 1988, 1991), в результате общее количество видов этого семейства в Баренцевом море возросло с 3 до 9. Однако позднее было выявлено, что большинство видов этого рода (C.reinhardtii, C.micropus и C.ranula), ранее считавшихся встречающимися в Баренцевом море, фактически обитают в других районах Арктики и Северной Атлантики, а в Баренцевом море встречаются другие виды, которые были впервые описаны Н.В.Черновой только в 2005 г. – C.macrophtalmus, C.knipowitschi, C.tapirus и C.telescopus, а также C.dubius (Chernova, 2005).

Таксономические изменения коснулись также видового состава рода Liparis (Чернова, 2008). По мнению Н.В.Черновой, чернобрюхий липарис L.

fabricii представляет собой комплекс видов, включающих L.koefoedi и несколько еще неописанных видов. Этим же автором также был восстановлен вид L.bathyarcticus.

Кроме того, была проведена ревизия рода Gymnelus (семейство Zoarcidae), в ходе которой было описано несколько новых видов – гимнелы Андерсона G.andersoni, Книповича G.knipowitschii, Есипова G.essipovi и лентотелый гимнел G.taeniatus (Чернова, 1998, 1999аб). В результате общее количество видов этого рода в Баренцевом море возросло с 2 до 5.

В последние годы были отмечены поимки ряда редких и малочисленных видов рыб. Так, было подтверждено присутствие в Баренцевом море крайне редкого финмаркенского минтая Theragra finnmarchica (Christiansen et al., 2005;

Привалихин и Норвилло, 2010). Кроме того, в исследовательских съемках ПИНРО в Баренцевом море были зарегистрированы поимки таких редких видов, ранее известных по единичным экземплярам или вообще не отмечавшихся в Баренцевом море, как ликод Люткена Lycodes luetkeni, пятнистый лиценхел Lycenchelys kolthoffi, ликод Адольфа Lycodes adolfi и гренландский ликод Lycodes paamiuti.

В связи с потеплением, начавшимся в конце 1990-х годов и совпавшим с началом интенсивных исследований ПИНРО ихтиофауны Баренцева моря, было отмечено появление в этом районе ряда тепловодных видов, которые ранее не встречались или встречались эпизодически в теплые годы – парусный скат Dipturus linteus (Долгов, Игашов, 2001), змеевидная рыба-игла Entelurus aequoreus (Русяев и др., 2006), серая тригла Eutrigla gurnardus (Русяев, Шацкий, 2001) и др. Практически все поимки таких видов были приурочены к районам действия теплых течений – вдоль побережий Норвегии и Мурмана и вдоль континентального склона на север до Шпицбергена.

Следует также отметить поимки в Баренцевом море в последние годы мезопелагических рыб, обычно единичных особей. Так, в уловах, в основном вдоль континентального склона, были отмечены такие виды, обычно обитающие на больших глубинах, как нансения Nansenia groenlandica (Byrkjedal, Lemvig, 2002), хаулиод Chauliodus sloani, лампаникт Макдональда Lampanictus macdonaldi, слитножаберниковый угорь Diastobranchus capensis и др. (Wienerroither et al., 2011).

доминирование относительно небольшого числа отрядов и семейств.

Максимальным количеством семейств был представлен отряд Perciformes – 18 семейств, отряд Scorpaeniformes был представлен 7 семействами, отряд Gadiformes – 5 семействами и отряд Salmoniformes – 4 семействами. Остальные отряды были представлены 1-2 семействами.

Наибольшее видовое разнообразие было отмечено у отрядов Perciformes (58 видов), Scorpaeniformes (45 видов) и Gadiformes (28 видов). Отряды Pleuronectiformes и Salmoniformes были представлены 14 и 11 видами соответственно, остальные отряды – менее 10 видами.

Наибольшее видовое разнообразие было отмечено у семейств Zoarcidae (23 вида), Gadidae (14 видов), Cottidae (12 видов), Liparidae (11 видов), Rajidae (9 видов), Pleuronectidae (9 видов) и Lotidae (9 видов). Доля представителей этих семейств составляла 41,9% от общего числа видов, потенциально встречающихся в Баренцевом море, и 80,3% от видов, встречавшихся в исследовательских съемках. Остальные семейства были представлены 3- видами, а более половины семейств (34) были представлены единственным видом.

Таким образом, ихтиофауна Баренцева моря относительно богата в систематическом отношении по сравнению с ихтиофауной российских вод Арктики в целом. Здесь встречаются 100% отрядов, 78% семейств и 62% видов из 28 отрядов 89 семейств и 354 морских видов, характерных для российской Арктики в целом (Решетников, 2007).

2.3. Экологическая характеристика ихтиофауны Баренцева моря В ихтиофауне Баренцева моря встречаются представители зоогеографических групп. В целом в ихтиофауне преобладают арктические, бореальные и преимущественно бореальные виды, которые составляют соответственно 26,3, 26,3 и 23,8% от общего числа видов (Рисунок 1). Кроме того, достаточно велика доля широко распространенных видов рыб (11,9%).

Доля преимущественно арктических, аркто-бореальных и южно-бореальных видов варьирует от 1,9 до 6,3% от общего числа видов.

В Баренцевом море встречаются представители 9 экологических групп.

Почти половина видов, встречающихся в Баренцевом море, относится к донным видам – 48,8% от общего числа видов (Рисунок 2). Кроме того, велика доля придонных и придонно-пелагических видов – 14,6 и 9,8% соответственно.

Доля батипелагических, нерито-пелагических и эпипелагических видов составляет от 6,1 до 8,5%. Доля остальных видов (криопелагические, анадромные, катадромные) очень невелика – 0,6-3,7%.

Рисунок 1. Соотношение различных зоогеографических группировок в ихтиофауне Рисунок 2. Соотношение различных экологических группировок в ихтиофауне Баренцева 2.4. Сравнение ихтиофауны Баренцева моря и морей Арктики и Общее число видов в ихтиофауне Баренцева моря (222 вида) сравнимо с данными о составе ихтиофауны других районов Северной Атлантики. Так, морская ихтиофауна Исландии включает в себя 231 вид (Jnson 1983), Гренландии – 219 видов (Nielsen et al. 1992), а Северного моря – 224 вида (Knijn et al., 1993).

В ряде других районов Северной Атлантики количество видов рыб несколько ниже, чем в Баренцевом море: в районе залива Мэн (включая банку Джорджес и часть шельфа Скотии) отмечено всего 143 вида (Ellis et al., 2011), на Фарерском плато – 148 видов (Joensen, Tning, 1970) или, по более современным данным, – 179 видов (Froese, Pauly, 2011), а у о-ва Ян-Майен – вид (Wienerroither et al., 2011).

На наш взгляд, это объясняется тем, что в период наших исследований, который характеризовался как теплый и аномально теплый (Ozhigin et al., 2011), произошло проникновение ряда южных тепловодных видов в Баренцево море. Одновременное присутствие арктических, бореальных и южных видов рыб и обеспечило их большое количество в Баренцевом море.

Общее количество видов в Баренцевом море в несколько раз (от 3,5 до 8) превышает число видов в арктических морях России. Даже в наиболее теплых морях, граничащих с Баренцевым морем, количество видов не превышает 60- : в Белом море – 67 видов, из них 15 пресноводных (Алтухов и др., 1958; Расс, 1995) и в Карском море – 70 видов, из них 10 пресноводных (Боркин и др., 2008; Долгов и др., 2011). В море Лаптевых, Восточно-Сибирском и Чукотском морях число морских видов рыб не превышает 40. В то же время следует учитывать значительно меньшую изученность арктических морей по сравнению с Баренцевым, что может обуславливать несколько заниженное число видов в них.

Экологическая структура ихтиофауны Баренцева моря несколько отличается от таковой морей Северной Атлантики и Арктики.

По сравнению с морями Северной Атлантики для ихтиофауны Баренцева моря характерна более высокая доля донных видов (44 против 24-35%) и низкая доля батипелагических видов (5 против 9-34%). По своей экологической структуре Баренцево море наиболее близко к Северному морю, которое также является шельфовым морем. Другие же экосистемы более открыты и подвержены проникновению в них глубоководных и мезо- и батипелагических видов.

По сравнению с арктическими морями ихтиофауна Баренцева моря отличается более низкой долей донных видов (44 против 53-72% в других морях) и относительно высокой долей пелагических видов (12 против 6-8%, за исключением Белого моря (19%)). Наиболее близким Баренцеву морю по экологической структуре ихтиофауны является Карское море с примерно равной долей батидемерсальных, придонно-пелагических и батипелагических видов и несколько более высокой долей донных видов (53,3 против 44,4%). В то же время доля пелагических видов в Баренцевом море почти в 2 раза больше – 12,6 против 6,7%.

ГЛАВА 3 - УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

Видовой состав, структура и распределение биологических сообществ морских экосистем подвержены воздействию изменяющихся условий окружающей среды и во многом определяются ими. Наряду с геологическими условиями (глубины, рельеф дна) значительное воздействие на биологические сообщества оказывают океанографические условия (температура и соленость воды, система течений, водные массы и т.д.).

Основными факторами, оказывающими влияние на формирование структуры сообществ рыб, независимо от района исследований являются температура воды и глубина (Gomes, Haedrich, 1992; Rogers, Millner, 1996; Ellis et al., 2000; Magnussen, 2002) или соленость воды и глубина (Pierce, Mahmoudi, 2001).

Первые сведения об условиях обитания различных видов рыб Баренцева моря были получены уже в довоенный период (Книпович, 1926б; Есипов, 1952;

Андрияшев, 1954). В дальнейшем при изучении биологии и промысла основных промысловых рыб были рассмотрены различные аспекты зависимости распределения их промысловых скоплений и миграций от температуры воды – как для донных (например, Миронова, 1958; Маслов, 1968аб; Сонина, 1969; Ковцова и др., 1987аб; Ожигин, Терещенко, 1989 и др.) так и для пелагических видов (Ожигин, Лука, 1992; Ожигин, Ушаков, 1992;

Океанологические условия воспроизводства…, 1992а). В то же время условия обитания непромысловых видов практически не изучались, так же как и влияние условий окружающей среды на ихтиоцены в целом.

в октябре-декабре 1998-2010 гг.

Баренцевом море в октябре-декабре 1998-2010 гг.

В целом четко прослеживалась зависимость между диапазоном условий обитания и обширностью распространения рыб в Баренцевом море. Виды, для которых характерен узкий диапазон какой-либо одной или нескольких характеристик условий обитания, как правило, встречаются на ограниченной акватории моря. Так, шиповатый круглопер Eumicrotremus spinosus, который обычно обитает на глубинах менее 100 м, распространен только в прибрежных мелководных районах у архипелагов Шпицберген (включая о-ва Медвежий и Надежды) и Земля Франца-Иосифа, а также в южной части моря у о-ва Колгуев и вдоль восточного побережья архипелага Новая Земля. Широкий диапазон глубин, температуры и солености, при которых обитает отдельный вид, обуславливает его широкое распространение. Из таких видов наиболее характерен звездчатый скат Amblyraja radiata, который обитает практически на всей акватории Баренцева моря, за исключением наиболее холодноводной северо-восточной части.

Анализ зависимости встречаемости различных видов рыб от диапазона предпочитаемых глубины, температуры и солености показал, что она аппроксимируется логарифмической кривой (Рисунок 6). Наиболее важными факторами, влияющими на степень распространения видов в Баренцевом море, оказались температура воды и, несколько в меньшей степени, глубина моря, коэффициенты детерминации для которых составили 0,52 и 0, соответственно. Соленость воды оказывала значительно меньшее влияние на степень распространенности видов, значение R2 не превышало 0,34.

В связи с этим очевидно, что характер распределения отдельных видов рыб и ихтиоценов в целом определяется в основном температурой воды и глубиной моря.

На основе комбинированных данных по предпочитаемым глубине, температуре и солености воды выявлены группы видов со сходным распространением в Баренцевом море.

Тепловодные виды. В эту группу входят в основном южно-бореальные виды (североевропейская аргентина Argentina silus, тресочка Эсмарка Распространение таких видов приурочено преимущественно к тепловодной юго-западной части Баренцева моря.

Рисунок 6. Зависимость распространения видов от диапазонов условий их обитания (А глубина, Б – температура воды, В – соленость воды) Прибрежные арктические виды. В эту группу входят арктические и аркто-бореальные виды (арктический шлемоносец Gymnacanthus tricuspis, Распространение таких видов ограничено прибрежной зоной восточного Мурмана, архипелагов Новой Земли, Шпицбергена и Земли Франца Иосифа, а также мелководных банок в открытых районах моря (Шпицбергенская банка, Гусиная банка) в водах с низкой температурой.

Прибрежные тепловодные виды. В эту группу входят в основном южнобореальные и бореальные виды (европейский керчак Myoxocephalus scorpius и лиманда Limanda limanda). Распространение таких видов ограничено прибрежной зоной западного Мурмана и Норвегии, южным и западным побережьем архипелага Шпицберген в районе действия теплых течений.

Глубоководные виды. В эту группу входят представители различных зоогеографических групп (арктическая, бореальная, преимущественно бореальная), обитающие на глубинах более 400-500 м (европейская химера Chimaera monstrosa, северный макрурус Macrourus berglax, полярный налим Gaidropsarus argentatus). Их распространение в Баренцевом море достаточно узкое и ограничивается континентальным склоном на западе и севере моря, а также глубоководными желобами.

Широко распространенные бореальные виды. В эту группу входят в основном бореальные и преимущественно бореальные виды (звездчатый максимальная численность отмечается южнее границы Полярного фронта.

Широко распространенные арктические виды. В эту группу входят арктические и аркто-бореальные виды, которые встречаются на широкой акватории открытых районов Баренцева моря севернее фронтальной зоны чернобрюхий липарис Liparis fabricii).

Случайные вселенцы. В эту группу входят мезо-, бати- и эпипелагические виды из широко распространенных и южно-бореальной зоогеографических групп, которые теплыми течениями заносятся в Баренцево море (северная бентозема Benthosema glaciale, северный веретенник Arctozenus risso и мавролик Maurolicus muelleri). В Баренцевом море эти виды встречаются преимущественно в зоне действия теплых течений и у континентального Таким образом, в ихтиофауне Баренцева моря существуют четко предпочитаемыми условиями обитания. Наиболее важными факторами для большинства видов являются температура воды и глубина моря, соленость играет менее важную роль. Условия обитания определяют распространение различных видов рыб в Баренцевом море, причем виды с широким диапазоном предпочитаемых глубин, температуры и солености имеют более широкое распространение.

ГЛАВА 4 - СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ

ДИНАМИКА ИХТИОЦЕНА БАРЕНЦЕВА МОРЯ

4.1. Размерная структура сообществ рыб Баренцева моря Размерная структура ихтиоцена играет важную роль для правильного понимания трофических связей между различными видами рыб.

Доминирование мелких видов рыб свидетельствует о наличии доступной кормовой базы для хищников более высоких трофических уровней и, соответственно, о большей устойчивости экосистемы в целом.

В Баренцевом море максимальные размеры большей части рыб не превышают 100 см, количество видов в размерных классах более 100 см составляет 10-12, а в размерных классах более 150 см – 2-4. Наибольшая численность рыб отмечается в размерных группах от 25 до 60 см. По данным российских осенне-зимних съемок средняя длина рыб в ихтиоценах в среднем за 1998-2010 гг. составляла 40,5 см.

10-48% тралений, а остальные виды (91 вид) – в менее чем 10% тралений.

Повышение температуры воды за счет усиления адвекции теплых атлантических вод приводит к увеличению численности и более широкому распространению тепловодных видов в Баренцевом море с расширением границы ареала в северном и восточном направлении. Одновременно с увеличением затока атлантических вод сокращается площадь распространения холодноводных арктических видов (северный скат Amblyraja hyperborea, карепрокты, большинство ликодов, полярный триглопс и др.).

По данным российских осенне-зимних съемок выявлены достаточно четкие связи между различными показателями распределения рыб (минимальные и максимальные широта и долгота, интервал широты и долготы) и океанографических характеристик (индекс, градиент и средняя температуры воды фронтальных зон на глубине 50 и 100 м, температура воды на стандартных океанографических разрезах). Такие зависимости отмечены у видов рыб, однако наибольшее количество выявленных парных зависимостей наблюдалось у беломорской сельди Clupea harengus maris-albi (49), серой триглы (28), тупорылого макруруса Coryphaenoides rupestris (24), аргентины (22), четырехусого налима (14), малоглазого коттункула Cottunculus microps (12), парусного ската (10) и мерланга Merlangius merlangus (9).

4.4. Типы донных ихтиоценов в Баренцевом море По данным экосистемной съемки выделено несколько типов донных ихтиоценов в Баренцевом море. Из 101 вида/таксона рыб, встречавшихся в уловах, из анализа были исключены виды из донных глубоководных (глубины более 500 м) и мелководных (глубины менее 50 м) тралений в связи с небольшим количеством таких тралений, а также виды из пелагических тралений.

Кластерный анализ матрицы наличия/отсутствия видов выявил 6 четко выраженных кластеров при уровне сходства 55% (Рисунок 8).

Двумя самыми большими типами ихтиоценов в Баренцевом море были атлантический (в южной части моря) и арктический (севернее Полярного фронта), которые состояли из 132 и 114 квадратов соответственно (Рисунок 8).

В северо-восточной части моря вокруг архипелага Земля Франца-Иосифа четко обособлен высокоарктический ихтиоцен. Вдоль побережий Норвегии и России выявлены 3 типа прибрежных ихтиоценов – юго-западный (в юго-западной тепловодной части моря), юго-восточный (в юго-восточной части моря) и новоземельский (у побережья архипелага Новая Земля).

Рисунок 8. Расположение различных типов ихтиоценов, выявленных с помощью (Диаметр кругов пропорционален среднему числу видов на кв.милю в данном квадрате. Расположение круга соответствует центру квадрата 35x35 морских миль. Цвет соответствует определенному типу ихтиоцена (красный – юго-западный, желтый – юго-восточный, зеленый – атлантический, синий – арктический, голубой – (прочие цвета – станции, не вошедшие в выделенные типы ихтиоценов) Четыре вида (треска, атлантический крючкорог Artediellus atlanticus, камбала-ерш и пятнистый лептоклин Leptoclinus maculatus), относящиеся к преимущественно бореальной зоогеографической группе, были наиболее распространенными (Таблица 1). Эти виды являлись доминантными в различных ихтиоценах. Так, камбала-ерш входила в состав пяти доминантных видов во всех ихтиоценах, кроме высокоарктического. Атлантический крючкорог встречался в более 50% квадратов во всех ихтиоценах и доминировал и в арктическом, и в атлантическом ихтиоценах. Пятнистый лептоклин был среди доминантных видов в юго-восточном и арктическом ихтиоценах. Треска являлась доминирующим видом в южных ихтиоценах (атлантический, юго-восточный и юго-западный).

В атлантическом ихтиоцене доминировали пять видов, но только два из них (камбала-ерш и треска) встречались во всех 132 квадратах этого ихтиоцена (Таблица 1). Звездчатый скат, атлантический крючкорог и пикша встречались почти во всех квадратах. Эти пять видов составляли 44% по численности и 58% по биомассе в этом ихтиоцене.

В арктическом ихтиоцене 6 видов отмечались в большинстве квадратов – полярный триглопс, камбала-ерш, атлантический крючкорог, атлантическая лисичка, липаровые (Liparidae) и пятнистый лептоклин (Таблица 1). За исключением камбалы-ерша, эти виды составляли 70% по численности и, из-за своих небольших размеров тела, только 28% по массе. По массе в уловах доминировали более крупные виды – треска, черный палтус и камбала-ерш.

В высокоарктическом ихтиоцене доминировали четыре вида, из которых только два (полярный триглопс и липариды) встречались во всех квадратах (Таблица 1). Атлантический крючкорог и черный палтус встречались только в некоторых квадратах. В целом пять доминирующих видов составляли 90% по численности и 95% по массе.

В прибрежном новоземельском ихтиоцене два вида (арктический шлемоносец и остроносый триглопс Triglops pingelii) встречались во всех квадратах. Кроме того, еще 4 вида (ледовитоморская лисичка, атлантическая лисичка, пятнистый лептоклин и камбала-ерш) распределялись в большинстве квадратов (Таблица 1). В целом 5 наиболее многочисленных видов составляли 60% по численности и 23% по массе в этом ихтиоцене (Таблица 1). Треска также встречалась почти во всех квадратах и составляла 55% по массе.

В прибрежном юго-восточном ихтиоцене четыре вида (камбала-ерш, треска, пикша и звездчатый скат) отмечались во всех квадратах. Пятнистый лептоклин встречался почти во всех квадратах (Таблица 1). Эти 5 видов составляли 95% по численности и биомассе в этом ихтиоцене.

Таблица 1. Доминантные виды рыб в различных типах донных ихтиоценов (указаны только первые пять видов с максимальной численностью в уловах) Ихтиоцен