На правах рукописи

ЕРМАЧЕНКО Наталья Сергеевна

ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

РЕШЕНИЯ ЗАДАЧИ ЗРИТЕЛЬНОГО ПОИСКА У ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 — физиология, 03.03.06 — нейробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2011

Работа выполнена на кафедре высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (заведующий кафедрой – доктор биологических наук, профессор В.В. Шульговский).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Латанов Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Каплан Александр Яковлевич доктор биологических наук, г.н.с.

Михайлова Елена Семеновна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Государственный научный центр Российской Федерации Институт медико-биологических проблем РАН

Защита состоится 17 октября 2011 года в 15 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета Д 501.001.93 при Биологическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские Горы, дом 1, строение 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 16 сентября 2011 года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, Б.А. Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Внимание является одним из базовых свойств психики человека, и характер его активности в той или иной степени отражается на самых разнообразных аспектах жизни: от физиологических компонентов деятельности (Tiplady et al., 2009) до сложных форм ментальной активности (Hutton, 2008; Rayner, 2009). В связи с этим проблемы внимания решаются в рамках многих разделов современной физиологической и психологической науки. Ввиду сложности и иерархической организации методологические и теоретические подходы к исследованию внимания существенно различаются в зависимости от конкретных исследовательских задач. В частности, зрительное селективное внимание тесным образом связано с системами неспецифической и специфической активации, целенаправленной (непроизвольной и произвольной) деятельностью, системами исполнительного контроля и оценки результатов деятельности (Мачинская, 2003; Posner, 2004, Lopes da Silva, 2006).

Объективные индикаторы вовлечения внимания (ЭЭГ, вызванные потенциалы (ВП), потенциалы, связанные с эндогенными событиями (ССП), параметры движений глаз, вегетативные показатели) отражают активность различных систем мозга, обеспечивающих актуальную деятельность человека.

В пионерских работах А.Л. Ярбуса (1965) показано, что внешние проявления селективного внимания заключаются в динамике глазодвигательных паттернов (фиксаций и саккад), отражающей специфику произвольной зрительно-моторной деятельности человека в соответствии с выполнением поставленной задачи. Исследования А.Л. Ярбуса и последующие работы других авторов позволили выдвинуть некоторые теории, декларирующие, что внимание перемещается вместе с взором и в момент совершения фиксации на некотором зрительном объекте оказывается привлеченным к этому объекту (например, премоторная теория (Rizzolatti et al., 1994; Rutishauser, Koch, 2007). Согласно альтернативной теории, фокусы внимания и взора могут не совпадать (Posner et al., 2007), но при этом процессы внимания и управления движениями глаз тесно связаны (Sarter et al., 2007). Сосуществование таких противоположных представлений о взаимосвязи фокусов взора и зрительного селективного внимания объясняется сложностью его организации (Posner et al., 2007). Каждый компонент системы внимания исследуется с использованием специфических парадигм, что в свою очередь определяет полученные результаты.

В повседневной деятельности человека в условиях реальной зрительной среды вовлекаются различные подсистемы внимания (Posner, 2004). Парадигма произвольного зрительного поиска представляет собой модельное приближение к реальным условиям зрительного окружения. При изучении процессов селективного зрительного внимания в парадигме произвольного зрительного поиска с использованием метода прослеживания (трекинга) движений глаз обычно не регистрируют какие-либо электрофизиологические показатели (ЭЭГ, ВП, ССП), ограничиваясь лишь регистрацией и анализом движений глаз (Duncan, Humphreys, 1989; Motter, Holsapple, 2007). Такое методическое ограничение связано с рядом технических проблем: 1) отсутствие стандартного оборудования, включающего инструментарий для регистрации движений глаз и электрофизиологических реакций; 2) движения глаз производят значительные артефакты, которые затрудняют выделение и анализ электрографических коррелятов произвольной деятельности. Поэтому электрографические показатели, отражающие вовлечение внимания, обычно регистрируют в экспериментальных парадигмах, моделирующих относительно простые компоненты реальной сложной зрительной среды (Hillyard, 1985;

Pfurtscheller, Klimesch, 1992; Klimesch et al., 1997; Azizizan et al., 2006; Fabiani et al., 2007).

Такая редукция, несомненно, исключает неопределенность при интерпретации регистрируемых электрофизиологических эффектов, однако не позволяет исследовать произвольную деятельность в условиях, приближенных к реальным, и тем самым ограничивает возможность практического использования научных результатов. При зрительном поиске без регистрации электрофизиологических показателей о ментальной деятельности (в т.ч. и о внимании) можно судить лишь косвенно, основываясь на параметрах глазодвигательных паттернов, отражающих пространственно-временную динамику взора (Findlay, Gilchrist, 1998).

При осуществлении какой-либо произвольной деятельности (перцептивной, мнемонической или семантической) нельзя исключить ситуации, когда фокусы взора и внимания, обеспечивающего эту деятельность, могут не совпадать. В связи с этим очевидна необходимость учитывать одновременно как динамику ЭЭГ, отражающую вовлечение внимания, так и положение взора. Поэтому интеграция методов трекинга движений глаз и электроэнцефалографии позволяет преодолеть разрыв между поведенческим и нейрофизиологическим уровнями исследования произвольной деятельности.

Специфику функционирования зрительного селективного внимания в литературе обычно обсуждают либо в контексте его электрофизиологических коррелятов (Posner, 1980;

Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta, Shulman, 2002; Fox et al., 2006), либо применительно к поведенческим проявлениям его работы (например, при навигации взора в зрительном окружении (Nikolaev et al., 2011), при чтении (Sereno et al., 1998; Rayner, 2009) и проч.)). Таким образом, исследование одних и тех же процессов происходит с позиций двух различных методологий, пересечения между которыми встречаются в литературе достаточно редко (Sereno et al., 1998; Kaiser et al., 2009; Nikolaev et al., 2011). Это связано с тем, что в работах с регистрацией только движений глаз обычно исследуют внимание при выполнении сложных зрительных задач, предполагающих совершение значительного количества движений глаз (Gomarus et al., 2006). Регистрация вызванных электрофизиологических феноменов в таких задачах существенно затруднено из-за необходимости синхронизации регистрируемых показателей с положением взора в соответствующий момент времени. В исследованиях электрофизиологических коррелятов внимания (Posner, 1980; Posner, Cohen, 1984; Posner, Petersen. 1990; Corbetta, Shulman, 2002; Fox et al., 2006), а также в фМРТ исследованиях (Fox et al., 2006; McDowel et al., 2008), обычно используют относительно простые парадигмы, предполагающие совершение не более чем одной саккады в течение одного предъявления задачи, поскольку этого оказывается достаточно для решения многих исследовательских задач.

Идея Д. Линдсли (Lindsley, 1960) о том, что внимание отражается в сдвиге функционального состояния и, соответственно, в динамике ЭЭГ, в дальнейшем нашла многочисленные экспериментальные подтверждения. В большом числе работ, начиная с пионерских исследований Г. Уолтера (Walter, 1969), показана специфическая десинхронизация (уменьшение амплитуды) ЭЭГ в альфа-диапазоне, сопровождающая произвольную деятельность с вовлечением внимания (Shaw, 2003). Ментальные процессы, происходящие с вовлечением внимания (восприятие, распознавание, решение мнемонических и семантических задач, принятие решения), а также исполнительные компоненты целенаправленной деятельности (инициация, осуществление и подавление двигательных реакций) также вносят свой вклад в динамику ЭЭГ (Klimesch et al., 2007; Pfurtscheller, Klimesch, 1992; Pfurtscheller, Lopes da Silva, 1999). Таким образом, ЭЭГ-корреляты процессов внимания интерферируют с аналогичными коррелятами других компонентов произвольной деятельности.

В соответствии с современными представлениями (Wolfe, 1994; Motter, Holsapple, 2007;

Hwang et al., 2009), выполнение такой сложной деятельности как произвольный зрительной поиск обеспечивается двумя различными системами внимания – непроизвольного (так называемое внимание «снизу-вверх») и произвольного (так называемое внимание «сверху-вниз»).

Две системы работают одновременно, и эффекты от их работы суммируются. Тем не менее, суперпозиция отельных компонентов деятельности в контрольных простых задачах предоставляет возможность выявить специфические проявления разных систем внимания. Интеграция методов трекинга взора и электрофизиологии позволит с разных позиций изучать процессы внимания в задачах с вовлечением движений глаз.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении различных компонентов внимания, вовлеченных в решение задачи зрительного поиска в сложной зрительной среде. Такое исследование возможно только при интеграции стандартных методов регистрации движений глаз и электроэнцефалографии для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ.

В соответствии с этой целью были определены следующие задачи исследования:

интеграция стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ, выявление электрографических коррелятов решения задачи зрительного поиска, осуществление серий контрольных экспериментов (сканирование зрительного паттерна без поиска, одд-болл, одд-болл с дисктракторами и необходимостью подавления движений глаз, рассматривание белого экрана без зрительных объектов), отличающихся от задачи зрительного поиска по одному или нескольким из следующих параметров:

o необходимость совершения движений глаз, o необходимость совершения движений глаз по нестереотипной программе, o сложность зрительной среды (большое количество одновременно предъявляемых объектов), o необходимость подавления движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, o наличие каких-либо зрительных объектов.

сопоставление ЭЭГ коррелятов фиксации взора на зрительных объектах в процессе выполнения задач контрольных экспериментов с таковыми, полученными для задачи зрительного поиска.

Научная новизна работы.

В настоящей работе впервые в отечественной научной практике проведен анализ кратковременных изменений ЭЭГ, привязанных по времени к движениям глаз, совершаемых в сложной зрительной среде.

В работе выявлена специфика взаимодействия различных процессов зрительного селективного внимания, сопровождающих решение задачи зрительного поиска. Такая экспериментальная парадигма предполагает осуществление произвольных целенаправленных движений глаз, что приближает её к естественным ситуациям, требующим вовлечения зрительного селективного внимания.

Применение уникального метода синхронизации позволило выделить фрагменты ЭЭГ, соответствующие моментам нахождения (начала фиксации взора) релевантного стимула среди многих нерелевантных. Анализ выделенных фрагментов показал, что нахождение релевантного стимула (фиксации на нём взора) приводит к уменьшению амплитуды потенциалов (десинхронизации) на частоте альфа-ритма (8-13 Гц) во всех отведениях с доминированием в лобных. Специфическая топография и выраженность такой десинхронизации в разных корковых областях свидетельствует о вовлечении разных механизмов внимания.

Теоретическое и научно-практическое значение работы. Сопоставление динамики ЭЭГ в альфа-диапазоне в задаче зрительного поиска и других (контрольных) парадигмах продемонстрировало, что вызванная десинхронизация, регистрируемая в лобных отведениях, представляет собой коррелят решения сложной задачи. Подобные эффекты также вызываются самим фактом зрительной стимуляции, однако, их топографическое распределение по коре оказывается другим. Также в работе было продемонстрировано, что совершение движений глаз ни стереотипным образом, ни по произвольному неочевидному алгоритму сами по себе не вызывают описанной десинхронизации в лобных отведениях.

В литературе феномен вызванной десинхронизации на частоте альфа-ритма связывают с активным торможением процессов, нерелевантных по отношению к данной задаче (Lopes da Silva, 2006; Klimesch et al., 2007), что позволяет рассматривать такую десинхронизацию как отражение селективности внимания. В данном случае десинхронизация развивается в наибольшей степени в лобных областях, функции которых заключаются в осуществлении сложного произвольного поведения (Fox et al., 2006). Таким образом, наблюдаемый электрографический феномен можно интерпретировать как вовлечение процессов произвольного зрительного селективного внимания при произвольной зрительно-моторной деятельности в сложной зрительной среде. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научной базы при планировании дальнейших исследований, затрагивающих вопросы функционирования зрительного селективного внимания, в частности, описания процессов, сопровождающих глазодвигательную деятельность при рассматривании сложных естественных изображений, лиц.

Кроме того, трекинг движений глаз сейчас широко применяется как в фундаментальных (Sereno et al., 1998; Nikolaev et al., 2011), так и в прикладных исследованиях (Moser et al., 1998). Используемые в работе методики трекинга взора и регистрации ЭЭГ взаимно дополняют друг друга при комплексном анализе различных аспектов деятельности испытуемых, что существенно расширяет круг экспериментальных парадигм, применяемых в современной психофизиологии. Практическая значимость работы заключается в возможности применения её результатов в медицине для исследования когнитивных расстройств (например, дефицита внимания), в психолингвистике для исследования семантических процессов, а также в любых задачах с оценкой значимости зрительной информации (восприятие рекламы, навигация по web-страницам и электронным средствам обучения, операторская деятельность и проч.).

Положения, выносимые на защиту.

Представленный в работе метод представляет собой интеграцию стандартных методов видеоокулографии и электроэнцефалографии и может быть использован для синхронной регистрации траектории взора и ЭЭГ. Применение метода даёт возможность исследовать кратковременные (в пределах секунды) электроэнцефалографические корреляты различных процессов, обеспечивающих зрительно-моторную деятельность человека в сложной зрительной среде.

Развитие ДСС в лобных отведениях представляет собой отражение обработки результата целенаправленной глазодвигательной деятельности, контролируемой произвольным вниманием, поскольку сопутствующие этому процессу зрительная стимуляция, совершение движений глаз (в т.ч. по нестереотипной двигательной программе), а также детектирование релевантного стимула сами по себе либо такой ДСС не вызывают, либо её выраженность оказывается значительно ниже.

Развитие ДСС в теменных и затылочных отведениях отражает процессы как непроизвольного, так и модально-специфического произвольного внимания, что проявляется в зависимости выраженности теменной и затылочной ДСС от свойств зрительной среды и условий взаимодействия испытуемых с этой средой, заданных инструкцией.

Характер движений глаз модулирует степень ДСС в теменных и затылочных отведениях, но не является причиной её развития, поскольку совершение движений глаз, заканчивающихся фиксациями на произвольных областях белого экрана, а не на зрительных объектах, не приводит к развитию ДСС в этих отведениях. Модуляция, предположительно, связана со сложностью зрительной среды и степенью необходимого селектирования релевантной зрительной информации, а также с влиянием произвольного внимания на параметры этого селектирования.

Подавление движений глаз, провоцируемых сложной зрительной средой, происходит за счёт торможения обработки сенсорной информации от дистракторов, что фактически приводит к блокаде процесса инициации движений.

При необходимости подавления обработки сенсорной информации от дистракторов, предположительно, сокращается доля ресурсов внимания, доступных для анализа значимости стимула, что выражается в тенденции к снижению выраженности ДСС в лобных и центральных отведениях.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на конференции «Перспективы развития инноваций в биологии» (Москва, 2007); международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2009, 2010) ); на XIV всемирном Конгрессе по психофизиологии «Olympics of the brain» (СанктПетербург, 2008); на XV международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-наДону, 2009); на XLIX конференции общества по психофизиологическим исследованиям (Берлин, 2009); на XXI Съезде физиологического общества России им. И.П. Павлова (Калуга, 2010); на IV и VI международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2008, 2010); на седьмом европейском форуме по нейронауке (FENS) (Амстердам, 2010); на четвертой международной конференции по когнитивной науке (Томск, 2010); на европейской конференции по когнитивной науке (София, 2011) и на восьмом международном конгрессе по нейронаукам (IBRO) (Флоренция, 2011).

Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова 21 июня 2011 года.

Публикации. Содержание диссертации отражено в 16 печатных работах, 3 из которых опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 127 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав обзора литературы, методики, описания собственных результатов, их обсуждения и списка цитируемой литературы. Работа проиллюстрирована 26 рисунками, содержит 10 таблиц. Список литературы включает 138 источников, из которых 7 опубликованы в отечественных, и 131 – в зарубежных изданиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методика.

Экспериментальные парадигмы. Провели пять серий экспериментов, различающихся по степени и характеру вовлеченности движений глаз и различных процессов зрительного селективного внимания. Регистрировали ЭЭГ, ЭОГ, а также движения глаз методом видеорегистрации.

Всего в экспериментах принял участие 71 испытуемый (26 мужчин, 45 женщин) в возрасте 17-30 лет (средний возраст 23±3 года). Все испытуемые имели нормальное зрение и не страдали неврологическими заболеваниями. Эксперименты проводились с соблюдением основных правил биоэтики.

Были использованы следующие экспериментальные парадигмы:

• зрительный поиск (ЗП), (16 испытуемых: 5 мужчин, 11 женщин, 20-25 лет, средний возраст 22±2 года); Предъявляли одновременно 45-57 нРС, различающихся по размеру, положению и ориентации, а также один РС, расположенный в случайной области экрана, имеющий случайную величину и ориентацию (рис. 1, Б). Испытуемым давали инструкцию найти РС и зафиксировать на нём взор в течение примерно двух секунд. Ограничения по времени отсутствовали: поиск происходил в свободном темпе. Тестовые изображения чередовали с контрольными, содержавшими 4 объекта, совпадавших по форме с РС, и расположенных в углах воображаемого прямоугольника. При экспозиции контрольного изображения испытуемых инструктировали совершить по одной фиксации последовательно на каждом из объектов. В течение одной экспериментальной сессии испытуемым предъявляли 100 контрольных и 100 тестовых изображений. Усреднение ЭЭГ производили относительно момента начала фиксации взора на РС при рассматривании тестового изображения, и относительно момента начала фиксации на одном из стимулов при рассматривании контрольного изображения. Контроль положения взора осуществляли методом видеорегистрации.

• одд-болл (OБ), (16 испытуемых: 7 мужчин, 9 женщин, 17-25 лет, средний возраст 22±3 года); Стимулы предъявляли по одному (частота предъявления РС составляла 10%) с целью определить вклад совершения движений глаз и сложности зрительной среды в динамику амплитуды альфа-колебаний, зарегистрированную в парадигме ЗП. Испытуемых инструктировали считать предъявления РС. Всего предъявляли 1000 стимулов: 900 нРС и 100 РС.

• одд-болл с дистракторами (ОБд+), (13 испытуемых: 5 мужчин, 8 женщин, 19-28 лет, средний возраст 24±2 года); Вариация предыдущей парадигмы, отличающаяся сложностью зрительной среды: предъявляли одновременно 45-57 нРС, как и в парадигме ЗП, но искать РС не требовалось, поскольку он мог находиться только в центре экрана. В 90% случаев, когда РС отсутствовал, вместо него в центре находился нРС. Инструкция для испытуемых и количество предъявленных изображений были аналогичны таковым в парадигме ОБ.

• одд-болл с дистракторами и запретом на совершение движений глаз (ОБд-), испытуемых: 4 мужчин, 8 женщин, 22-30 лет, средний возраст 24±3 года); Целью данной парадигмы была проверка влияния подавления саккад, провоцируемых зрительной средой, на динамику ЭЭГ в альфа-диапазоне, поскольку в парадигме ЗП по инструкции необходимо было остановить перемещение взора после совершения фиксации на найденном РС. В экспериментах был использован тот же стимульный материал, что и в парадигме ОБд+, но в инструкцию был добавлен запрет на совершение движений глаз: испытуемый мог смотреть только в центр экрана.

• «белый экран» (БЭ), (14 испытуемых: 5 мужчин, 9 женщин, 20-30 лет, средний возраст 25±3 года). Испытуемым предъявляли белый экран без каких-либо зрительных объектов, и давали инструкцию в течение 5 минут совершать движения глаз, «рассматривая» экран. Таким образом, испытуемые совершали движения глаз по нестереотипной программе, как и в парадигме ЗП, что дало возможность определить влияние этого фактора на анализируемые параметры динамики ЭЭГ. Кроме того, целью данной парадигмы было разделение эффектов от совершения движений глаз и сенсорной стимуляции, неизменно следовавшей за этими движениями в парадигме ЗП. Для анализа выбирали фрагменты ЭЭГ, содержащие в качестве опорных точек моменты начал фиксаций. Количество выделенных фрагментов было примерно таким же, как и в других парадигмах – от 50 до 90 (в среднем – 70). Во всех парадигмах была использована одна и та же пара РС и нРС (кроме БЭ, где на экране отсутствовали зрительные объекты) (рис. 1. А). Выбор изображений следов животных в качестве стимулов был обусловлен тем, что они не имеют отчётливо выраженного вербального значения, что упрощает трактовку результатов.

Экспериментальная установка. Во время выполнения задач регистрировали ЭЭГ, ЭОГ, а также движения левого глаза методом видеоокулографии. Биопотенциалы регистрировали монополярно от 8 электродов (Ag/AgCl), расположенных по системе «10-20%» (стандартные отведения F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1, O2), относительно объединенного ушного электрода (Ag/AgCl). Фильтрацию биопотенциалов осуществляли в диапазоне 0,5-30 Гц, также применяли режекторный фильтр для частоты 50 Гц. ЭОГ регистрировали биполярно двумя чашечковыми электродами (Ag/AgCl), расположенными на внешней и внутренней орбитах левого глаза (горизонтальная составляющая ЭОГ) и двумя такими же электродами, расположенными над и под орбитой левого глаза (вертикальная составляющая ЭОГ). Полоса пропускания потенциалов ЭОГ составляла 0,16-15 Гц.

После проведения экспериментов с использованием парадигмы ЗП большая часть элементов установки была заменена на более современные аналоги с сохранением принципа объединения частей установки в систему. В частности, в экспериментах с использованием парадигмы ЗП мы использовали 16-канальный энцефалограф для регистрации ЭЭГ (Medicor 16S, Венгрия) и 8-канальный энцефалограф для регистрации ЭОГ (Medicor 8S, Венгрия).

Сигнал от обоих энцефалографов подавался на один и тот же АЦП (фирма LCard (Россия), модель L-154, 12 разрядов). Сигнал регистрировали (частота оцифровки 512 Гц) с помощью программы CONAN (Кулаичев, 2002). Во всех остальных экспериментах использовали аппаратно-программный комплекс «Мицар-ЭЭГ-202» (ООО «Мицар», Россия), включающий 32канальный энцефалограф и программу WinEEG, с помощью которой регистрировали сигналы. Частота оцифровки составляла 500 Гц.

В экспериментах с использованием парадигмы ЗП видеоизображение глаза регистрировали с использованием камеры ACE-560B-92(CHPI) (600 ТВЛ, чувствительность 0,05 люкс, разрешение 720х576 пикселей, CMOS матрица, частота 25 Гц). Видеорегистрацию производили в условиях инфракрасной (ИК) подсветки глаза с использованием ИК-светодиодов (TSAL5100, пик = 940 nm). Камеру помещали в тефлоновый корпус, который закрепляли на специальном шлеме, одеваемом на голову испытуемого. Внутри корпуса устанавливали светодиоды для ИК-засветки камеры на 100 мс с целью синхронизации видеосигнала с биопотенциалами.

Камеру подключали к компьютеру через USB-порт, и получаемое с нее изображение в режиме реального времени записывали на жесткий диск с использованием программы MS Video Maker. Перед объективом камеры устанавливали фильтр, пропускающий свет только в ИК-диапазоне (> 940 нм), что позволяло значительно увеличить контраст между зрачком (самая темная область) и остальной частью изображения глаза.

В последующих экспериментах камера была замена на Fastvideo 250 (НПО Астек, Россия, http://fastvideo.ru/products/vga/fv250.htm), позволяющую снимать видео с частотой Гц. Для ИК подсветки использовали матрицу из 28 ИК-светодиодов (L-53SF6C, пик = нм), расположенных радиально для равномерной подсветки. Камеру и ИК-светодиоды располагали сбоку так, что оптическая ось объектива камеры и ось светового потока ИКсветодиодов были перпендикулярны оси взора. Регистрируемое изображение глаза (в ИКдиапазоне) отражалось от «теплового зеркала» (эмиссионного фильтра), расположенного перед испытуемым в плоскости под углом 45 град. к оси взора. Эмиссионный фильтр отражает длинноволновый свет (>800 нм) и пропускает свет видимой области спектра.

Все потоки данных (ЭЭГ, ЭОГ, видеорегистрация, предъявление изображений) синхронизировали с использованием оригинальных программных и аппаратных средств. Смена изображений осуществлялась либо автоматически (парадигмы ОБ, ОБд+, ОБд-), либо вручную экспериментатором (парадигма ЗП) путём нажатия на клавишу «пробел» на клавиатуре, подключённой к подключённой к компьютеру, используемому для стимуляции. Момент нажатия определялся экспериментатором на основании мониторинга положения взора. При смене изображений, предъявляемых испытуемому (независимо от способа осуществления этой смены), одновременно происходили следующие события:

• регистрация времени этого события в отдельном файле, • кратковременное включение светодиода, расположенного около камеры, для засветки видеоизображения (в экспериментах по ЗП), или, наоборот, выключение матрицы светодиодов для кратковременного затемнения видеоизображения (в остальных экспериментах).

• подача сигнала на АЦП (в экспериментах по ЗП) или на цифровой вход электроэнцефалографа (в остальных экспериментах).

Установление синхронизации производили в два этапа:

1) Приблизительное определение момента окончания поиска с использованием видеозаписи движений глаз. Точность такой синхронизации составляла не менее 120 мс (по включению светодиода на 100 мс, производящего засветку трех (в экспериментах по ЗП) или 25 (в остальных экспериментах) кадров, регистрируемых камерой).

2) Более точное определение момента окончания поиска осуществляли по последней саккаде (по пику ЭОГ), после которой испытуемый фиксировал взор на РС. Точность определения этого пика составляла 1/30 с (из-за искажения ЭОГ в результате фильтрации с использованием фильтра нижних частот 15 Гц).

Обработка результатов. Анализ данных производили при помощи оригинальных программ, разработанных в программной среде Matlab (The Mathworks, Inc., Natic, MA) с использованием части функций программы EEGLAB (Delorme, Makeig, 2004). При анализе ЭЭГ исключали фрагменты с артефактами различной природы с амплитудой более 100 мкВ.

Динамику ЭЭГ в альфа-диапазоне (8-13 Гц) анализировали с использованием метода вычисления синхронизации/десинхронизации по алгоритму Г. Пфуртшеллера и А. Аранибара (Pfurtscheller, Aranibar, 1977). Данный метод включает следующие преобразования ЭЭГ:

• фильтрация исходных сигналов в заданном частотном диапазоне (в нашем исследовании - 8-13 Гц);

• возведение полученных значений в квадрат;

• усреднение по реализациям;

• сглаживание усредненных значений методом скользящего среднего (с временным окном длительностью 60 мс с шагом 2 мс);

• вычисление базового уровня амплитуды колебаний (средний уровень в течение секунды перед началом фиксации взора на РС);

• вычисление относительных амплитуд колебаний в процентах от базового уровня по формуле 100*(Px-Pr)/Pr; где Px – мощность в исследуемом интервале, Pr – усредненная мощность в референтном интервале.

Для анализа использовали фрагменты ЭЭГ длительностью 3 с (1 с до начала фиксации взора на стимулах и 2 с – после). На рисунке 3 представлена динамика амплитуды ЭЭГ, усредненная по всем испытуемым.

Для оценки выраженности ДСС для каждого испытуемого вычисляли ее интегральную величину, численно равную модулю суммы всех значений отрицательной амплитуды (фактически площадь под кривой) в интервале 0-2000 мс относительно начала фиксации взора на стимулах. Таким образом, выраженность ДСС (по интегральной величине) прямо зависела от ее продолжительности и амплитуды.

Для статистической обработки данных мы использовали программы «Minitab» и «Statistica», а также функции, входящие в Statistical Toolbox среды MATLAB. Достоверность различий интегральных величин ДСС определяли с использованием парного критерия Вилкоксона и критерия Манна-Уитни, а влияние различных факторов на интегральную величину ДСС - по критериям Фридмана и Крускала-Уоллиса.

Результаты.

В парадигме ЗП фиксация взора на РС приводила к развитию ДСС в диапазоне 8-13 Гц во всех отведениях (рис. 3). Наибольшая амплитуда и продолжительность ДСС достигалась в лобных отведениях (рис. 2, 3). Региональные различия выраженности ДСС (влияние фактора «отведение») оказались близкими к достоверным (по критерию Крускала-Уоллиса H=13,11,