на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Новосибирск 1998
Работа выполнена в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор В.Г. Мордкович.
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.Н. Горбунов;
кандидат биологических наук, с.н.с. А.Г. Мирзаева.
Ведущее учреждение:
Зоологический институт РАН.
Защита диссертации состоится........ декабря 1998 г. в....... часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу:
630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11.
Автореферат разослан........ ноября 1998 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук А.Ю. Харитонов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Семейство Curculionidae принадлежит к надсемейству Curculionoidea подотряда Polyphaga отряда Coleoptera (Lawrence, Newton, 1995) и насчитывает в мировой фауне около 70 тыс. видов (Егоров и др., 1996). Представители семейства довольно широко распространены и играют важную роль в биоценозах, в качестве консументов первого порядка. В свою очередь долгоносиками питаются различные хищники. Одни виды, развиваясь за счет сельскохозяйственных культур и лесных пород, оказались серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства.
Доля вредных видов в фауне составляет более 30 %. Ряд видов, питаясь сорными растениями, ограничивают их распространение. Поэтому важно знать состав и зональные особенности фауны долгоносиков, выявить среди них потенциальных вредителей, виды, имеющие другое хозяйственное значение, а также редкие и реликтовые виды, нуждающиеся в охране. Изучение группы тем более необходимо, что изучаемая территория подвергается интенсивному антропогенному воздействию, а ее фауна - серьезным изменениям.
Долгоносикам исследуемой территории посвящено несколько сот работ.
Однако в целом анализа фауны практически не проводилось, составлены лишь первичные фаунистические списки отдельных районов. Зональное распределение видов семейства не изучено.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление видового богатства и широтно-зональной структуры фауны жуков-долгоносиков равнин Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии.
При этом были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав долгоносиков анализируемой территории.
2. Провести анализ таксономической структуры.
3. Провести зоогеографический анализ.
4. Рассмотреть зональные особенности трофических связей.
5. Провести зоогеографическое районирование фауны жуков-долгоносиков зон и подзон изучаемой территории.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые выявлен видовой состав долгоносиков, встречающихся на равнинах Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии. Всего отмечено 802 вида из 220 родов, принадлежащих к 59 трибам 13 подсемейств. Впервые установлено, что фауна долгоносиков изучаемых равнинных территорий богата, оригинальна и имеет сложную таксономическую, зоогеографическую и др. структуры. Новыми для науки оказались вида (Pseudorchestes asiaticus Legalov, 1997, Sibinia tshernyshevi Legalov, 1997 и Glanis opanassenkoi Legalov, 1997). Выполнен обзор рода Chlorophanus фауны Сибири и Дальнего Востока. Для очень изменчивого вида Chlorophanus sibiricus Gyllenhal установлены 4 новых синонима: Chlorophanus circumcinctus Gyllenhal, Chlorophanus circumcinctus ab. aurifemoratus Reitter, Chlorophanus peregrinus Reitter, Chlorophanus circumcinctus var. plicatirosris Reitter. Впервые выявлен порядок зонального распределения долгоносиков и его особенности. Наибольшее число видов долгоносиков зарегистрировано в лесостепной зоне (329 видов) и зоне холодных пустынь (317 видов), наименьшее в тундре и лесотундре (14 и 27 видов, соответственно), и полупустыне (145 видов).
Изучены зональные особенности изменения зоографических и трофических групп долгоносиков. Выделены три группы зональных фаун. Первую образуют фауны тундры и лесотундры. Вторую - таежная, лесостепная, степная и полупустынная фауны. Третью - фауны холодных и субтропических пустынь. Составлен список видов, причиняющих вред сельскому и лесному хозяйству (Приложение 1). Обозначены долгоносики, являющиеся фитофагами сорняков.
Полученные данные могут быть использованы в дальнейшем для составления кадастров животного мира; в зоогеографии и при изучении трофических связей.
Данные о вредителях и фитофагах сорняков могут быть использованы в защите растений.
Апробация работы. Результаты работы по теме диссертации докладывались на Учёном Совете ИСиЭЖ СО РАН 16 марта 1996 г., на научном семинаре Сибирского зоологического музея 24 марта 1998 г., на отчетной сессии ИСиЭЖ СО РАН 20 апреля 1998 г., на межлабораторном семинаре 25 сентября 1998 г. в ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск, на конференции молодых ученых и аспирантов «Анализ современных аграрных проблем» в апреле 1994 г. (г. Новосибирск), на международной конференции «Анализ современных аграрных проблем» в апреле 1995 г.
(г. Новосибирск), на юбилейной региональной конференции «Проблемы АПК в условиях рыночной экономики» в мае 1996 г. (г. Новосибирск), на 3-й Международной и 6-й Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» в сентябре 1996 г. (г. Владимир).
Публикация работ. Автором опубликовано 15 работ, из них 10 по теме диссертации (Легалов, Опанасенко, 1992, 1996; Легалов, 1994, 1995, 1996, 1997a, 1997b, 1997c, 1997(1998); Опанасенко, Легалов, 1992). В печати находятся работы.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 179 страниц машинописного текста, 11 таблиц и 23 рисунка. Список литературы включает работ, в том числе 47 иностранных. К диссертации дано приложение на 46 страницах, содержащее хозяйственное значение долгоносиков, а также список видов и их подзональное распределение на рассматриваемой территории.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за помощь и руководство профессору, д.б.н. В.Г. Мордковичу. Автор выражает искреннюю признательность за помощь в определении материалов к.б.н. Б.А. Коротяеву (Санкт-Петербург), С.А. Кривец (Томск) и к.б.н. Ф.И. Опанасенко (Бердск); за предоставление материала для обработки из Тюменского областного краеведческого музея - П.С. Ситникову (Тюмень); за помощь в работе: к.б.н. А.В. Баркалову, к.б.н.
Зинченко, д.б.н., проф. Г.С. Золотаренко, Ю.П. Коршунову, к.б.н. Д.В. Логунову, Я.Л. Лозинской, к.б.н. И.И. Любечанскому (все из ИСЭЖ СО РАН, Новосибирск) и П.Я. Устюжанину (Энтомологический кружок при НГЦТУ «Юниор»).
-4СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
В период с конца восемнадцатого века до 1998 г. сведения о долгоносиках изучаемой территории опубликованы более чем в 250 работах. Во многих крупных современных обзорах фаун Палеарктики, СССР, России, Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии были рассмотрены общие вопросы систематики, распространения и пищевых связей долгоносиков. В ряде работ рассмотрены биология, пищевые связи и распространение в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии (особенно юго-востоке Западной Сибири, Центральном Казахстане и юге Средней Азии), только некоторых групп. Единственными сводками, в которых освещен состав фауны долгоносиков, были списки по Среднему Приобью (Кривец, 1981), юго-востоку Новосибирской обл. (Черепанов, Опанасенко, 1963), Казахстану и Средней Азии (Байтенов, 1974). Однако эти списки не полны, а часть видов определена неверно. Менее половины всех работ, содержащих сведения о долгоносиках, посвящено лишь небольшому числу видов насекомых - вредителей.
Причем некоторые определения сельскохозяйственных вредителей ошибочны. По зональному распределению специальные работы отсутствуют. Таким образом, ни одной обобщающей фаунистической сводки по долгоносикам изучаемой территории, тем более посвященных зональному распределению долгоносиков до сих пор не было.
Сборы материала проводились автором с 1984 по 1998 гг. в естественных биотопах (березовые, березово-осиновые, осиновые колки, тополево-ивовые леса, сосновые боры, суходольные, остепненные и влажные луга, степи, солончаковые и околоводные биотопы). Наблюдения за динамикой и видовым составом долгоносиков проводились на остепненных лугах и степном участке 4 раза в месяц.
Видовой состав и динамика численности вредителей кормовых культур изучались в п. Краснообск (Новосибирская обл.) в 1993-1994 гг. на доннике, эспарцете, люцерне и клевере.
При проведении сборов применялись общепринятые методики (Кириченко, 1957, Палий, 1970, Рихтер, 1950): кошение сачком, отряхивание с растений и ручной сбор жуков. В агроценозах для изучения сезонной динамики численности проводили кошение сачком (5 проб по 50 взмахов). В естественных биотопах при изучении видового состава и количественной оценке проводили кошения по взмахов, при количестве проб от 1 до 10 в зависимости от площади биотопа.
Практиковался также ручной сбор с растений и почвы.
Помимо собственных сборов были обработаны материалы Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН, Тюменского областного краеведческого музея, СибНИИРС и коллекции А. и Р. Дудко (г. Тюмень), просмотрены некоторые долгоносики из материалов Томского государственного университета и коллекции С.А. Кривец (Томск). Использованы также литературные данные.
Извлечение гениталий жуков проводилось по методике О.Л. Крыжановского и В.М. Емеца (1972) с некоторыми модификациями. Жука помещали в дистиллированную воду на 1 – 3 суток. Затем у мелких экземпляров брюшко отделяли полностью, а у крупных только 2-3 вершинных стернита, и вываривали в KOH (10-15 %) в течение 3-5 минут. После чего от стернитов отделяли эдеагус и укладывали на хранение в глицерин. При таком способе хранения имеется возможность изучения внутренних структур пениса. Для выворачивания внутренних мешков использовался метод, разработанный и любезно предоставленный автору Р.Ю. Дудко. Эдеагус вываривается в щелочи, а затем присоединяется при помощи тонкой полоски пленки «Parafilm – M» к сточенной тонкой игле медицинского шприца, при помощи шприца происходит выдувание эндофаллуса. Сушится вывернутый мешок слабой струей теплого воздуха. Хранится эдеагус с вывернутым мешком в приклеенном виде на кусочке картона, подколотом под жука.
Для оценки сходства зональных и подзональных фаун и построения дендрограмм применялся кластерный анализ (на основе коэффициента Жаккара).
При создании кластеров формировались группы самых сходных зональных фаун, которые в свою очередь сравнивались с другими группами.
В пределах равнин Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии, согласно В.И. Прокаеву (1983) с изменениями по Ф.Н. Милькову (1977) и Г.Д. Рихтер и др.
(1963), выражены следующие зоны: тундровая; лесотундровая; лесная (таежная) с подзонами северной тайги, южной тайги и мелколиственных лесов; лесостепная с подзонами северной и южной; степная с подзонами северной и южной;
полупустынная с подзонами северной и южной; холодных пустынь с подзонами северной и южной; субтропических пустынь. На основании литературных данных дается краткое описание рельефа, климата, почвенного и Последовательность смен климатических, почвенных, растительных параметров равнин Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии образует четкий градиент экологических условий с севера на юг, вдоль которого удобно сравнивать особенности животного населения, фауны в целом и изучаемых групп насекомых, в том числе долгоносиков. Выбор данной территории обусловлен еще и тем, что это единственная в мире равнинная территория, где ясно выражены природные зоны от тундры до пустыни, которые имеют богатую и разнообразную фауну жуковдолгоносиков.
Глава 4. Таксономическая структура долгоносиков фауны равнин Выявление видового состава и анализ таксономической структуры фауны является одной из приоритетных задач данного исследования. В фауне жесткокрылых равнин Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии семейство представлено 802 видами из 220 родов принадлежащих к 59 трибам 13 подсемейств.
Приводятся экологические характеристики подсемейств, пищевые связи и распределение видов.
4.2. Анализ видового богатства и таксономической структуры Распределение видового богатства долгоносиков носит четко выраженный зональный характер. Число видов возрастает от тундры (14) к лесостепи (329), затем уменьшается к полупустынной зоне (145) и вновь возрастает в пустынях (холодные – 317, субтропические пустыни – 278). Наиболее богата видами зона лесостепи, что соответствует данным В.Г. Мордковича (1994). Такая картина наблюдается не только в Западной Сибири, но и в европейской части России (Чернов, 1975). Рассматривая фауны долгоносиков подзон можно внести некоторые коррективы. Общий характер изменения числа видов остается прежним, однако наиболее богаты видами северная лесостепь (287 видов) и южная подзона холодных пустынь (286 видов), довольно много видов приходится на южную лесостепь (248) и субтропические пустыни (278). Зональное распределение богатства родов долгоносиков сходно с размещением богатства видов. Однако более богатыми оказываются холодные пустыни (122 рода), а число родов отмеченных в лесостепной зоне опускается до второго места (111 родов). В лесостепи зарегистрированы представители наибольшего числа триб (47), на втором месте стоит фауна таежной зоны (43). Фауна холодных пустынь находится на третьем месте. В подзонах лесостепи сохраняется то же положение, что и в зоне в целом. В таежной зоне самой богатой является фауна мелколиственных лесов (41 триба). Равномерность распределения видов по родам показывает соотношение вид / род, по всей фауне составляющее 3,6. В конкретных зонах оно северной лесостепи – 2,7), спадает в полупустыне и вновь возрастает в пустынных зонах (2,6).
Наибольшую процентную долю по видам в структуре фауны имеет самое молодое подсемейство Entiminae (26,0 %), на втором месте находятся представители Cleoninae (19,5 %). Третье место делят два подсемейства - Curculioninae (16,5 %) и Ceuthorhynchinae (15,4 %). Вместе эти подсемейства составляют 77,4 %.
Менее 1 % в структуре имеют Cryptorhynchinae (0,1 %), Zygopinae (0,1 %) и Rhytirrhininae (0,5 %). На родовом уровне картина сходная. Entiminae составляет 29,9 %. На втором и третьем месте стоят соответственно Cleoninae (18,3 %) и Ceuthorhynchinae (17,8 %) соответственно. Несколько уменьшается по сравнению с видами количество родов в подсемействе Curculioninae (11,4 %). Менее 1 % имеют те же подсемейства, что и на видовом уровне.
В самой северной тундровой зоне обнаружены представители 6 подсемейств.
Преобладают виды Entiminae (35,8 %), все остальные подсемейства представлены 1-3 видами (от 7,1 % до 21,4 %). В лесотундре на первое место выходит подсемейство Curculioninae (33,4 %), а Entiminae опускается до второго (30,4 %). Вместе эти подсемейства, составляют основу фауны лесотундры (63,8 %). Кроме них в зоне присутствуют еще 5 подсемейств. В таежной зоне Curculioninae также преобладают (49 видов или 23,7 %). Однако достаточно много видов насчитывают подсемейства Entiminae (41 вид или 19,9 %) и Ceuthorhynchinae (40 видов или 19,4 %). На уровне подзон картина несколько иная. Несмотря на преобладание в лесотундре Curculioninae, на первое место выходит подсемейство Entiminae (северная подзона - видов или 30,4 % и южная подзона - 29 видов или 21,9 %). В мелколиственных лесах вновь преобладают Curculioninae (45 видов или 23,0 %). Помимо достаточно большого числа видов Entiminae (41 вид или 20,8 %), в этой подзоне на третье место выходят Ceuthorhynchinae (19,8 %). В лесостепи преобладают также Curculioninae (24,0 %). На втором месте стоят Ceuthorhynchinae (20,7 %), а на третьем - Entiminae (17,0 %), кроме того на лесостепь приходится наибольшее число видов Hyperinae (22 вида или 6,7 %). От северной подзоны к южной происходит очередная замена наиболее богатого подсемейства Entiminae (северная подзона - 22,4 %, южная подзона - 18,1 %) на Curculioninae (северная подзона - 21,4 %, южная - 21,3 %).
Следует отметить, что в лесостепи все большую процентную долю приобретает Cleoninae (10,3 %). В степи первое место делят представители Entiminae (21,8 %) и Cleoninae (21,3 %), а второе Curculioninae (16,1 %) и Ceuthorhynchinae (15,6 %).
В обеих подзонах картина примерно одинакова, только в южной резко уменьшается число видов Curculioninae (с 32 до 16). В полупустынной зоне наибольшую процентную долю имеют Cleoninae (40,5 %), довольно много в ней и Entiminae (22,1 %), а число Curculioninae и Ceuthorhynchinae резко уменьшается (11 и видов соответственно). Основу фауны пустынных зон образуют виды двух подсемейств - Entiminae (холодные пустыни - 98 видов (30,9 %), субтропические пустыни - 88 видов (31,6 %)) и Cleoninae (холодные пустыни - 95 видов (30,0 %), субтропические пустыни - 89 видов (32,0 %)).
(9,8 %). В холодных пустынях наблюдаются очень резкие различия между подзонами. Северная подзона очень близка по таксономической структуре к полупустынной зоне (преобладают Cleoninae - 43,1 %, Entiminae составляют всего 12,8 %), южная стоит ближе к субтропическим пустыням (соотношение Cleoninae и Entiminae примерно одинаково). В субтропических пустынях, в отличие от холодных, уменьшается процент Curculioninae (6,5 %), но возрастает число видов Erirhininae ( видов - 5,8 %).
По соотношению процентных долей (выше 3 %) 9 подсемейств (Erirhininae, Molytinae, Cleoninae, Baridinae, Ceutorhynchinae, Curculioninae, Hyperinae, Tropiphorinae и Entiminae) фауны зон и подзон рассматриваемой территории можно разделить на 3 группы. В первую группу входят фауны тундры и лесотундры, где преобладают виды подсемейств Entiminae, Curculioninae, Erirhininae и Molytinae, а Cleoninae и Ceuthorhynchinae - практически отсутствуют. Вторую группу образуют зональные фауны тайги, лесостепи и степи. Эта группа характеризуется тем, что в ней основу фауны составляют 3 подсемейства: Entiminae (преимущественно трибы Polydrusini и Otiorhynchinae), Curculioninae и Ceuthorhynchinae. Довольно высока доля также у Molytinae, Hyperinae и Tropiphorinae. Третья группа, куда входят фауны полупустынной зоны, а также холодных и субтропических пустынь, характеризуется преобладанием в фауне видов подсемейства Cleoninae и довольно большим количеством Entiminae (преимущественно триб Tanymecini, Cyphicerini и Mesostilini). Остальные подсемейства представлены небольшим числом видов. На уровне подзон картина аналогична, за исключением того, что фауна южной степи примыкает к третьей группе.
Глава 5. Зональные особенности трофических связей долгоносиков Долгоносики питаются растительной пищей. Диапазон трофических связей различен у разных видов. Выделяют моно-, олиго- и полифагов.
1. Монофаги – виды долгоносиков, связанные с одним или несколькими близкими видами в пределах рода растений (Опанасенко, 1978). Они составляют 36,2 % от фауны и достигают своего максимума в лесостепной зоне (145 видов).
2. Олигофаги – виды, развивающиеся на одном или нескольких близких родах растений в пределах семейства (Опанасенко, 1978). Занимают 3 место (27,2 %). Наибольшее их число приходится также на лесостепь (101 вид или 32,8 %).
3. Полифаги - виды, приуроченные в своем развитии к растениям из нескольких, преимущественно близких семейств (Опанасенко, 1978). Располагаются на первом месте (36,6 %). Наибольшие их число и процентная доля приходятся на субтропические пустыни (80 видов или 39,8 %).
В тундровой зоне основу фауны составляют моно- и олигофаги (77,0 %).
«