На правах рукописи

Корляков Константин Александрович

ЧУЖЕРОДНЫЕ КОРОТКОЦИКЛОВЫЕ РЫБЫ В ВОДОЕМАХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.00.16 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Екатеринбург-2010

Работа выполнена в ГОУ ВПО Тюменский государственный университет

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор МУХАЧЕВ Игорь Семенович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук БОГДАНОВ Владимир Дмитриевич кандидат биологических наук СИЛИВРОВ Сергей Павлович

Ведущая организация ГОУ ВПО Пермский государственный университет

Защита состоится «16» марта 2010 г. в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56; адрес сайта Института: http://www. ipae.uran.ru;

e-mail: dissovet@ ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан « » февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Золотарева Н.В.

Введение Актуальность исследования. Инвазии и расселения животных и растений на сегодняшний день являются одной из ведущих проблем в построении систем управления биотой (Дгебуадзе, 2002; Алимов, Богуцкая, 2004). В то же время характер инвазивных явлений позволяет лучше понять механизмы и формы эволюционных процессов. В рыбном хозяйстве основной упор сделан на изучение ценных промысловых объектов. В то же время ряд менее ценных, как правило, мелких короткоцикловых рыб интенсивно расселяется, и занимает прочное место в структуре новых биогеоценозов. Это проблема оценена в полной мере, но не имеет четких руководящих инструментов в построении механизмов управления рыбным хозяйством в частности, и аквакультуры в целом.

Короткоцикловый рыбы – это рыбы с коротким жизненным циклом, быстро достигающие половой зрелости и имеющие, как, правило, порционный тип икрометания. Эти рыбы не только осваивают новые водоемы, но и активно расселяются по новым фаунистическим комплексам и зоогеографическим провинциям (Кудерский, 1980; Салихов, Камилов, 1995; Charlebois, 2001). Малоизученными остаются вопросы о продукционных характеристиках этих видов, их роли в структуре биогеоценозов, функциональной устойчивости, причинах и факторах давления вселенцев на аборигенов. Изученные четыре вида чужеродных короткоцикловых рыб в водоемах Южного Зауралья значительно различаются по своему происхождению, материнскому ареалу и экологической специфике. Это позволяет выявить достаточно четкие критерии структурно-функциональной значимости инвазивных рыб.

Цель настоящей работы – изучить и проанализировать морфологические особенности и биологические характеристики чужеродных короткоцикловых рыб в различных водоемах Южного Зауралья и некоторых водоемах материнского ареала, а также оценить эти виды в структуре новых для них водных биогеоценозов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить историю расселений и инвазий пресноводных короткоцикловых рыб в водоемах субарктических и умеренных широт, и водоемах Южного Зауралья в частности;

2. Исследовать морфологические особенности чужеродных рыб в водоемах Южного Урала и некоторых материнских водоемах;

3. Исследовать особенности питания, роста, плодовитости, нереста, структуру стад, численность и биомассу чужеродных короткоцикловых и аборигенных видов рыб в водоемах Южного Зауралья;

4. Исследовать паразитологию чужеродных короткоцикловых рыб;

5. Выявить биологическую специфику чужеродных рыб и оценить их роль в новых водных биогеоценозах.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые для водоемов Южного Урала изучены морфологические признаки чужеродных короткоцикловых рыб, в том числе асимметрия. В комплексе исследованы особенности роста, плодовитости, питания, динамика стад местных и инвазивных рыб, а также их численность, биомасса и продуктивность. Изучены особенности паразитологии и морфологии у некоторых видов из нативного ареала. Использован комплексный подход к выявлению экологических характеристик структурной группы рыб в различных биоценозах и биотопах.

Разработана новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб, которая также, может позволить более точно оценивать данные характеристики сообществ фито- и зооперифитона.

Практическая значимость. Выявленные критерии структурной группы короткоцикловых рыб в водоемах исследованного региона позволяют спрогнозировать характер и общие тенденции инвазивных процессов в таксоне рыб. Выявлена высокая численность, биомасса и продуктивность короткоцикловых рыб в структуре рыбного населения различных водоемов, предложена интенсификация поиска гастрономически ценных объектов. Одновременно предложено внедрение в аквакультуру ряда специализированных хищных рыб для управления и перевода малоценной продукции короткоцикловых рыб в более ценную в системе «биоманипулирования – сверху-вниз».

Новая методика определения численности и биомассы макрофитных рыб позволит более точно оценивать запасы рыбных ресурсов при их дальнейшей эксплуатации.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Выделяемая структурная группа рыб характеризуется быстрыми темпами воспроизводства и активными расселениями по новым водным системам. Нашествие пришельцев идет с более южных широт, в основном это теплолюбивые формы с порционным типом икрометания, среди них преобладают придонные и литоральные формы. Эти рыбы имеют высокие значения численности и биомассы, оптимально используют ресурсы биотопа.

2. Короткоцикловые инвазивные рыбы осваивают свободные экологические ниши, что свидетельствует о ведущей роли «неконкурентной эволюции» в историческом фауногенезе. В случаях конкуренции, вытеснение вселенцами происходит ввиду их абиотической универсальности и биологической специализированности в освоении определенных биотопов.

3. Короткоцикловые рыбы играют ведущую роль в повышении продуктивности рыбного населения в новых водоемах. Высокая плотность их стад и маленькие размеры позволяют рыбам осваивать относительно маленькие водоемы.

Апробация. Результаты основных исследований доложены на международных и региональных конференциях: «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008), «Пресноводная аквакультура: состояние, тенденции, перспективы» (Тюмень, 2008), «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Публикации. По материалам работы опубликовано 10 статей, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор в составе лаборатории экологии водных сообществ ЧелГУ и специалистов кафедры зоологии и ихтиологии ТюмГУ принимал участие в сборе рыб, определении их биотопов, учете численности.

Автором самостоятельно проведен полный биологический анализ образцов, обобщены результаты исследований в виде публикаций.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 141 листах машинописного текса, иллюстрирована 22 таблицами и 22 рисунками. Библиографический список включает 319 источников, в том числе 28 на иностранных языках.

Благодарности: автор выражает признательность научному руководителю д.б.н. Мухачеву И.С. (ТюмГУ) за всестороннюю помощь в работе. Особую благодарность к.б.н. Ткачеву В.А. (ИГЗ УрО РАН) за помощь в исследовании паразитологии рыб, к.б.н. Нохрину Д.Ю. (ГНУ ВНИИВСГЭ РАСХН) за помощь в статистической обработке материала, Магазову О.А. Дубчаку К.А. к.б.н. Речкалову В.В. (ЧелГУ) за предоставление некоторых материалов исследования и методические консультации.

Глава 1. Терминология, история расселения короткоцикловых рыб 1.1 Терминология и теория. В терминологии работы инвазивными рыбами назывались виды, случайно или направленно (планово) занесенные в новые места обитания и расселившиеся по другим близлежащим водоемам.

Чужеродными видами назывались рыбы в новых местах обитания. В работе исследованные объекты представлены с позиций системы структурной группы короткоцикловых рыб (Монастырский, 1949; Никольский, 1965, 1974;

Карпевич, 1986).

1.2 Расселение короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. В главе приведен литературный обзор и анализ расселений короткоцикловых рыб в пресноводных водоемах. Вся структурная группа рыб проанализирована с позиций системы экоморфологии рыб Ю.Г. Алеева (1963, 1986) и зоогеографической системы фаунистических комплексов рыб Г.В. Никольского (1953). Выявлено, что с конца XIX и до начала XXI столетий расселение короткоцикловых рыб происходило с более южных, теплых широт. Так, установлено, что 88 % инвазивных короткоцикловых рыб представлено более теплолюбивыми формами с порционным типом икрометания. Во-вторых, большинство этих видов осваивающих различные зоогеографические провинции представлено придонными формами. В частности в пресноводных водоемах Европейской равнины придонные формы чужеродных рыб составляют 69.2 %, в водоемах Средней Азии – 61.5%, в водоемах Северной Америки – 66.6 %. Основные короткоцикловые рыбы-вселенцы освоившие юг Западно-Сибирской равнины исследованы в самой работе в пределах водоемов Южного Зауралья.

1.3 Акклиматизация и расселение исследованных короткоцикловых рыб в водоемах России и Южного Зауралья. Рассмотрена история расселения в водоемах Южного Зауралья изученных в работе четырех видов рыб. В частности ротана-головешки Percottus glehni, попавшего в водоемы региона благодаря аквариумистам и рыбоводам (Шайгородский, Решетников, 1994; Дубчак, Магазов, 2004) и широко расселившегося в 80-е годы прошлого столетия. Верховки Leucaspius delineatus, привезенной икрой с производителями карпа в конце 60-х гг, и также, широко расселившейся в 80-е годы (Андреяшкин, Добринская, 1988; Корляков 2008). Проанализирована история акклиматизации вселенной в 30-е годы, и натурализовавшейся в озере Б. Кисегач европейской корюшки Osmerus eperlanus (Корляков, Коленова, 2005) и уклеи Alburnus alburnus, расселившейся в притоках р. Тобол в 80-е гг. (Андреяшкин, Добринская, 1988; Корляков, 2008). Ротан-головешка – пришелец с реки Амур, природный ареал уклеи и верховки – реки и озера понтокаспийско-аральской провинции, европейская корюшка – представитель водоемов европейского севера, арктического фаунистического комплекса.

1.4 Характеристика водоемов исследования. Исследования рыб проводились на различных водоемах Челябинской, Курганской областей, республики Башкирия. В главе приводится гидрологическая и гидробиологическая характеристика водоемов исследования. Каждый из исследованных видов, изучен в различных по структуре рыбного населения водоемах классифицированных Ю.С. Решетниковым (1982).

2.1 Период и объем исследований. Исследования проводились круглогодично с 2004 по 2009 годы на различных водоемах Южного Зауралья.

Всего для исследования морфологических, биологических и паразитологических характеристик было использовано 847 экз. европейской корюшки, экз. верховки, 1126 экз. ротана-головешки и 29 экз. уклеи. В том числе, для исследования морфологии и паразитофауны были собраны выборки из материнских ареалов: корюшки из Ладожского (15 экз.) и Онежского (26 экз.) озер, уклеи из верховьев р. Волги (5 экз.) и верховьев р. Урал (20 экз.). Кроме того, были изучены биологические характеристики местных видов рыб: экз. плотвы, 120 экз. окуня, 30 экз. карася, 24 экз. ерша. А также двух других акклиматизантов: 99 экз. леща и 8 экз. сига.

2.2 Морфология чужеродных рыб. Для исследования морфологии было взято у разных видов от 20 до 24 пластических и 4-6 меристических признаков. Статистическая обработка данных производилась с помощью программы Statistica for Windows (6.0) с использованием критериев МаннаУитни и Краскела-Уоллиса (Реброва, 2006). Флуктуирующая асимметрия изучалась у разных видов по 2-м – 4-м признакам. Кроме того, изучалась частота аберраций в виде дефектов челюстно-ротового аппарата и аномалий в развитии плавников.

2.3 Биологические характеристики чужеродных рыб. Исследования биологии рыб проводились согласно руководству И.Ф. Правдина (1966). Пищевые рационы определялись согласно общепринятым методикам (Методические…1974; Мельничук, 1982). Возраст рыб по чешуе, размеры съеденных организмов и плодовитость определялись с помощью мерной шкалы бинокуляра МБС-10. Кормовые объекты определялись до вида и рода. Масса и численность отдельных кормовых объектов рыб определялись по общепринятым методикам (Методические рекомендации…, 1984). Кроме того, изучался состав и биомасса кормовой базы, биология местных рыб, гидрохимический состав и термические условия в исследуемых водоемах. При проведении исследований паразитологии был использован метод полных паразитологических вскрытий рыб (Быховская-Павловская, 1985).

2.4 Численность, биомасса и распределение рыб по акватории. Рыб отлавливали сетями, мелкоячеистым неводом, сачками, крючковыми снастями и специально сконструированным биоценометром собственной модификации. Плотность скоплений рыб определялась методом площадей (Лапицкий, 1970) и комбинированным методом с использованием гидроакустических приборов (эхолот Side Finder), фотографирования и контрольных обловов (Трусканов, Щербино, 1966; Пермитин, Половков, 1979). Кроме того, использовалась разработанная авторами методика определения численности и биомассы макрофитных рыб (Корляков, 2009). Для этого с помощью биоценометра и драги брались пробы макрофитов с мутовчатой структурой (элодея, роголистник) вместе с рыбой. После чего измерялась площадь отдельных мутовок в начале, середине и конце побега, а также модельных (эталонных) участков (10 см). По 3-5 пробам определялась средняя площадь поверхности модельных участков растения, а также объем и вес согласно общепринятым методикам (Дылис, 1974; Мордухай-Болтовский, 1975). Общая площадь поверхности растения (PAI) в выборке определялась по формуле (1):

где, Ss – средняя площадь поверхности стебля модельного участка, Sl – средняя площадь поверхности мутовки модельного участка, n(l) – среднее количество мутовок в модельном участке, Lf – общая длина растения в выборке.

Аналогично по модельным участкам определялся объем и масса растения в выборке. Определения площадей зарослей макрофитов и других биотопов (литораль, профундаль) производились по методу В.М. Катанской (1981), точки на акватории отмечались с помощью системы JPS. С помощью программы AutoCAD 2004 определялась площадь биотопа от площади водоема.

Продукция рыб определялась по методике Г.П. Руденко (1982).

Глава 3. Морфологическая характеристика 3.1 Меристические и пластические признаки. Меристические признаки рыб в новых местах обитания не отличались существенными различиями в сравнении с рыбами из материнского ареала. Однако размах изменчивости всех меристических признаков имел более высокие значения, в больших по численности популяциях. Значимые различия были выявлены у