«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт биологических проблем Севера Биолого-почвенный институт О.А. Мочалова В.В. Якубов Флора Командорских островов Программа Командоры Выпуск 4 Владивосток 2004 2 ...»

А.Н. Иванов (2003), изучавший ландшафты о. Беринга, выделил три группы геосистем: равнинные, горные и береговые. Равнинные геосистемы представлены только в северной части острова. Для них характерен выровненно-ступенчатый ярусный характер рельефа, обусловленный серией морских террас разных уровней. Террасы осложнены рядом столовых возвышенностей, имеющих в плане хорошо выраженную округлую форму Преобладающим типом береговых геосистем являются береговые обрывы. Высота их меняется от 200–300 м в местах тектонических сбросов до 10–20 м на участках побережья, где происходит размыв морских террас и горных склонов. У подножия обрывов нередки обвально–осыпные конусы. Другим типом береговых геосистем являются аккумулятивные морские и лагунные террасы высотой от 1.5 до 6 м, сложенные грубыми песками и галечниками, которые в настоящее время активно размываются. На террасах под луговыми сообществами формируются дерновые приморские почвы, отличающиеся плотной дерниной, довольно мощным гумусовым горизонтом с содержанием гумуса 7–9 % и слабокислой или близкой к нейтральной реакцией (6.0–6.5).

В строении геосистемы тихоокеанского и беринговоморского побережий имеют отличия.

В некоторых бухтах на тихоокеанском побережье существуют разновозрастные дюны, которые образуют несколько гряд с крутизной наветренных склонов до 30–350, вытянутых параллельно береговой линии и разделенных дефляционными котловинами глубиной до 15 м.

Горные геосистемы занимает большую часть острова и представлены одной высотной зоной (с явным преобладанием тундр), внутри которой существуют два высотных пояса – среднегорный субнивально-тундровый и низкогорный (аналог верхней части субальпийского пояса в горах Камчатки и Курил). Для среднегорных геосистем характерны сглаженные водораздельные поверхности хребтов и привершинных склонов, которые на высотах более 350 м местами совершенно лишены почвенно-растительного покрова. Скалистые гребни и останцы связаны с пластами более твердых пород или же с мощными жилами кластических пород, прорезающих осадочные толщи. Геосистемы низкогорного яруса представлены выровненными абразионными поверхностями 200–250метрового уровня на беринговоморском побережье и 300–350-метрового – на тихоокеанском. Граница между двумя высотными поясами проходит на высотах 250– м. Для нижнего кустарниково–лугово–тундрового пояса характерны мощные деллювиально–солифлюкционные шлейфы в нижних частях склонов, наличие кустарниковой растительности и высокотравных лугов, большая степень проективного покрытия в растительных сообществах и высота растений, более мощные профили почв.

Для верхнего субнивально–тундрового пояса типичен фрагментарный почвенно– растительный покров, большие площади каменистых осыпей, многочисленные снежники, заметное уменьшение проективного покрытия и высоты растений, крайне маломощные почвы.

Для горных ландшафтов характерно густое эрозионное расчленение. В направлении заложения долин четко проявляется блоково–разломная тектоника, форма долин связаны с составом горных пород. В местах развития плотных песчаников, алевролитов борта речных долин имеют крутые склоны и почти не расчленены боковыми притоками. На участках, где выходят доломиты и менее сцементированные песчаники, склоны долин более пологие, характерно большое число боковых притоков. В днищах долин формируются аллювиальные дерновые, часто – оглееные почвы, отличающиеся мощным гумусовым горизонтом (до 20–30 см) с содержанием гумуса до 9–10%, слабокислой реакцией. Значительная часть речных долин имеет подвешенный характер, т.

е. обрывается береговыми уступами с водопадами. Надпойменные террасы с нетипичными подбурами встречаются отдельные фрагментами только в крупных долинах.

Подобно многим океаническим островам, фауна Командор представляет собой резкий контраст между крайней бедностью наземной фауны и изобилием морских млекопитающих. Из наземных млекопитающих отмечается только 6 видов животных, один из которых является исконно командорским видом – песец. Выделяют два подвида песцов на Командорах - беринговский и медновский. Численность популяции песцов на о.

Беринга колеблется от 500 до 1000 особей. Состояние медновской популяции в настоящий момент признано угрожающим, этот подвид занесен в Красную Книгу России как исчезающий. Пять видов млекопитающих являются интродуцированными: серая крыса, домовая мышь, красная полевка, американская норка и северный олень. Северные олени первый раз были завезены в 1882 году, однако к 1917 году их стадо полностью вымерло. В 1927 году повторно завезено 15 самок и 2 самца с о. Карагинского. Вначале оленей использовали как средство передвижения, затем выпустили в природную среду. В конце 1950-60-х годов численность популяции оленей вновь резко снизилась с 3000-3500 до нескольких десятков голов. В 1984 году с о. Карагинский вновь были завезены 32 оленя. В настоящий момент поголовье беринговского стада северных оленей составляет 1200- голов.

Наиболее ярко на островах представлены морские млекопитающие К ним следует отнести животных, которые являются визитной карточкой островов – каланы, северные морские котики, морские львы, или сивучи, островные тюлени антуры. Истинно морскими животными, обитающими в акватории Командор, являются косатки, кашалоты, клюворылы и другие зубатые и усатые виды китов. Почти все эти виды являются краснокнижными животными или видами, нуждающимися в особой охране.

На Командорских островах гнездятся сотни тысяч морских колониальных птиц. В настоящее время на Командорах зарегистрировано 202 вида птиц, из которых когда-либо гнездились на островах 58 видов (в том числе 5 видов, переставших гнездиться – стеллеров баклан, канадская казарка, белоголовый орлан, кречет и полярная крачка). Основная доля гнездящихся птиц приходится на морских колониальных птиц – серокрылых чаек, моевок, говорушек, берингово и краснолицего бакланов, глупышей, топорков, тонкоклювой и толстоклювой кайр и других видов. Численность морских птиц на о. Беринга составляет около 22 тыс. особей. Крупнейшие колонии располагаются на малых островах Командорского архипелага: на о. Топорков в 2000 г. гнездилось около 46 тыс., а на о. Арий Камень – 66 тыс особей (Зеленская, 2001). В 1998 г. Командоры были включены в список ключевых орнитологических территорий IBAs (International Birds Areas).

Природоохранный режим, территория заповедника.

Государственный природный наземно-морской заповедник."Командорский, созданный в апреле 1993 г., имеет площадь 36487 км2.

На о. Беринга заповедник расположен в южной половине острова, где выделены следующие зоны (Положение…, 1993):

Заповедное ядро - располагается в южной части острова, граница проходит от м.

Голодный по хребту, затем на юго-восток по водоразделу между истоками рек западного и восточного побережий до р.Средняя, далее по водоразделу между бассейнами оз.

Лисинское на западе и рек Командор, Передовая, Перегребная на востоке, далее по водоразделу между бассейнами рек Передовая и Перегребная, затем вниз по руслу ручья до м. Пристани Байдарной, далее по береговой линии, огибая м. Монати до м. Голодный.

Буферная зона - располагается в центральной части острова. Граница проходит от устья р. Мякишевской, впадающей в бух. Сосновая, на юго-восток по береговой линии до м. Байдарная Пристань, далее до м. Голодный, затем от этого мыса на северо-запад по береговой линии до р. Непропусковая, далее по руслу этой реки до ее истока, затем по водоразделу между бассейнами рек Непропусковая, Подутесная и Буян до истока р.

Мякишевская, далее по руслу этой реки до ее устья.

На о. Медный заповедник занимает всю территорию острова, за исключением земель погранзаставы, территории бывшего села Преображенское, включая кладбище, и кос, отделяющих оз. Жировое от бух. Жировой и оз. Гладковское от бух. Гладковской.

Вся территория о. Медного входит в состав заповедного ядра, за исключением двух буферных зон. Первая - юго-восточная оконечность острова от бух. Перешеек на юго-восток по береговой линии, огибая юго-восточную оконечность острова через м.

Южный, затем по берегу на северо-запад до бух. Секачинская, и далее в восточном направлении через Перешеек. Вторая - от бух. 2-ая Солдатская на северо-запад по береговой линии до бух. Васильевская, далее по долине р. Васильевская до ее истока, затем в северо-западном направлении по тропе, идущей из бух. Преображенской в бух.

Песчаную, далее по долине р. Песчаной до бух. Песчаной, далее в юго-восточном направлении по береговой линии до устья р. Тополевской, затем по руслу этой реки до ее верховий, далее по тропе на северо-запад до ее пересечения с р. 2-ая Солдатская О. Топорков целиком входит в состав заповедного ядра заповедника. На острове выделена буферная зона в его южной части с границей от скал и низкого берега на западном побережье острова и по прямой в направлении на с. Никольское. О. Арий Камень целиком входит в состав заповедного ядра, за исключением полосы вдоль скальных площадок на восточном склоне, которая является буферной зоной.

В территорию заповедника входит вся морская акватория в пределах тридцатимильной зоны, окружающей острова Командорского архипелага, за исключением 5-мильной прибрежной полосы, прилегающей к северной части о. Беринга и не входящей в состав акватории заповедника.

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ

Васильевым (1957), К.Д. Степановой и Г.А. Белой (I969), Е.О. Пономаревой и Т.О.

Яницкой (1991). Также в ряде работ, посвященных флоре и растительности Алеутских островов (Tatewaki, Kobayashi, 1934; Hulten, 1960, Byrd, 1984, Talbot S.S., Talbot S.L., 1994) имеются описания растительного покрова, во многом сходного с растительным покровом Командор.

Подробная характеристика растительности островов должна стать предметом самостоятельного исследования, так как описание растительности, опубликованное В. Н.

Васильевым (1957) и ставшее отправной точкой для последующих авторов, выполнено «по литературным материалам». К примеру, информация «имеются небольшие заросли кедрового стланика, маленькие рощицы Эрмановой каменной березы, достигающей здесь весьма небольших размеров…» (Васильев, 1957, с. 10) ошибочна. Некоторые его положения, видимо, экстрополятивны. Кроме того, используемый большинством указанных авторов термин «верещатники» по отношению к кустарничковым приморским тундрам в последнее время практически не употребляется.

В определнной степени, в качестве основы для дальнейшего изучения растительного покрова Командор возможно использовать работу B. Fedtschenko (1906), где имеются латинские списки видов для разных сообщест, а также статью К.Д.

Степановой и Г.А. Белой (I969). E. Hulten (1960), достаточно подробно охарактеризовал растительность Алеутских островов и указал, что сообщества Алеут во многом похожи на камчатские, причем изменения в растительных ассоциациях по островной дуге менее значительны, чем изменения в видовом составе растений. Из новейших публикаций найболее значительной нам представляется работа П.В. Крестова (2004), в которой кратко охарактеризован растительный покров Командорских островов на основе оригинальных геоботанических описаний и 16 описаний К.Д. Степановой, а также сделан обзор некоторых несоответствий в ботанико-географических обзорах, в той или иной степени касающихся данной территории и затронут ряд других интересных вопросов.

Если отбросить трактовки, основанные на совершенно ошибочных (опирающихся лишь на гербарные материалы и литературные данные) представлениях о растительном мире Командор, обнаружится две, некоторым образом противостоящих, точки зрения, вокруг которых и группируются основные разногласия по этим вопросам. Первая из них оформилась из работ Э. Хультена (Hulten, 1927-1930; 1932; 1937; 1961-1950; 1960; 1966;

1974) и в дальнейшем была поддержана и развита В.Н. Васильевым (1944, 1957) и З.Н.

Зубковой (1948). Суть е в том, что к моменту образования глубоководных впадин, отделивших Командорские и Алеутские острова от Азии и Америки, на островах существовали достаточно высокие горы и были развиты соответствующие высотные пояса - от лесного до альпийского. Плейстоценовые похолодания и оледенения обусловили вымирание большей части видов лесного пояса и некоторой части видов субальпийского пояса. Изоляция от материков глубоководными проливами привела к тому, что во время похолоданий арктические виды (далеко на юг продвигавшиеся в плейстоцене по горным системам Гипоарктики) не смогли проникнуть на острова. В результате всего этого современный растительный покров Командорских (а в равной степени и Алеутских) островов сформирован преимущественно монтанными, субальпийскими и альпийскими видами бореального склада (свойственными прежде всего Северной Пацифике), а господствующие растительные сообщества в наибольшей степени сходны с сообществами высокогорий Восточной и Южной Камчатки, а также Северных Курильских островов. Это дало основания вышеуказанным авторам рассматривать территорию Командорских и Алеутских островов как океанический вариант бореальной зоны, при том, что на них выражены только альпийский и отчасти субальпийский высотные пояса растительности. По В. Н. Васильеву (1944), снижение высотной поясности при воздействии океанического климата, вплоть до полного исчезновения нижних поясов растительности, - это именно то, что мы и наблюдаем на Курильских островах, а в ещ более резко выраженном варианте - на Командорах и Алеутах. И действительно, если мы попытаемся проследить изменения высотной поясности по мере усиления океанического климата, по направлению от Восточного Камчатского хребта на восток, до Кроноцкого полуострова, а затем по цепочке Командорских и Алеутских островов, то мы и увидим постепенную редукцию лесного, а вслед за тем и субальпийского пояса, так что на средних Алеутских островах в наличии окажутся только сообщества альпийского пояса. Подобная же картина наблюдается и при прдвижении с севера на юг, по юго-восточной Камчатке, от Авачинской губы - до мыса Лопатки и далее - на Северных Курильских островах. Разумеется, похожую (но только гораздо более растянутую в пространстве) тенденцию мы сможем пронаблюдать и при продвижении от северной Камчатки далее на север, в сторону Чукотки. Но в последнем случае происходит, с одной стороны, быстрое выпадение из состава господствующих растительных сообществ (и в целом из флоры) значительного числа северопритихоокеанских преимущественно бореальных видов. А с другой стороны - столь же быстрое и заметное их замещение горными гипоарктическими, а затем и собственно арктическими видами.

Другой подход к оценке растительного мира Командор (как и прочих островов Северной Пацифики) базируется прежде всего на оценке господствующих на плакорах (а следовательно, зональных для этой территории) сообществ. Коль скоро преобладают здесь или подобные, или хотя бы внешне сходные с тундрами сообщества, а лесного пояса нет и в помине, значит и говорить можно только о принадлежности таких территорий к Гипоарктике, а уж никак не к тажной зоне. Разумеется, склоняющиеся к этому мнению исследователи (Tatewaki, 1963; Yurtsev, 1994 и другие) в подтверждение своей точки зрения приводят целый ряд доводов, включая анализ разнообразных климатических показателей, биоклиматических индексов и т.д. В конечном счте к этому мнению присоединяется и П.В. Крестов (2004).

Не склоняясь целиком к той или иной точке зрения, мы полагаем, что каждая из них в определнной степени справедлива. На наш взгляд причина разногласий заключается, в значительной мере, в недооценке особенностей формирования и развития растительного мира океанических островов, когда исследователи пытаются экстраполировать на них подходы, методы и результаты, выработанные на качественно ином материале. Нам представляется, что для разрешения этих и многих других вопросов требуется прежде всего углублнное и многостороннее изучение биоты островов и в том числе его растительного покрова.

Как неоднократно отмечалось, древесная растительность на Командорах не выражена. Основные причины их безлесности, видимо, недостаточная теплообеспеченность ландшафтов вследствие невысоких летних температур (+9+100), сильные ветры, постоянная облачность, снижающая поступление солнечной радиации.

Стланиковый пояс, указанный для Командор на карте «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999), на островах практически отсутствует.

Мы считаем не вполне справедливым мнение А.И. Иванова (2003) о том, что одной из наиболее значимых особенностей командорских ландшафтов является отсутствие четко выраженной высотной поясности в горных ландшафтах. Данный автор полагает, что во всем спектре высот - от прибрежных склонов до вершин гор формируется один тип ландшафта – тундровый. При этом близкие виды геосистем (медальонные каменисто– щебнистые верещатниковые и бугорковые тундры, низкотравные луга на дерновых почвах, снежники и др.) встречаются и на небольших абсолютных высотах и в самом верхнем ярусе гор. Это объясняется тем, что основной фактор высотной поясности – изменение по мере подъема в горы соотношения тепла и влаги, на Командорах несколько приглушен вследствие умеренного океанического климата и относительно небольших высот (до 750 м над ур.м.). Факторы второго порядка солярная и ветровая экспозиция, условия снегонакопления и другие нивелируют основной, что приводит к высокой степени мозаичности почвенно–растительного покрова и создает впечатление об отсутствии его высотной приуроченности. В тоже время, относительно небольшое количество основных видов растений при сравнительно небольшом числе разновидностей почв накладывается на высокое разнообразие литогенной основы, связанное с пересеченностью рельефа, изменчивостью литологического состава горных пород, контрастностью микро- и нанорельефа и т. п. Это обусловливает существование близких типов растительного покрова и почв на разной литогенной основе.

Ранее, на сильную зависимость растительного покрова от местообитаний, и огромное значение в его распределении микроклиматических условий указывали К.Д.

Степанова, и Г.А. Белая (1969) и другие. E. Hulten (1960) считал, что на формирование ландшафтов и растительного покрова в первую очередь оказывает влияние ветер, следующим по значимости фактором является снег и его вторичное перераспределение.

Мы, однако же, полагаем, что хотя замечания А.И. Иванова по поводу некоторой нивелировки растительных сообществ отчасти и справедливы, степень однородности растительного покрова на более низких и более высоких уровнях гор им сильно преувеличена. На самом деле целый ряд сообществ, свойственных нижним частям горных склонов и речным долинам (высокотравье, разнотравные луга субальпийского характера, заросли Sorbus sambucifolia, долинные ивняки и т.д.) в верхнем горном поясе совершенно не встречается. Более того, имеются довольно существенные различия и по набору видов в тундрах нижнего и верхнего горных высотных поясов при некотором их внешнем сходстве. Мы полагаем, что дальнейшие более капитальные исследования геоботаников смогут прояснить эти и другие спорные моменты.

Ниже мы приводим общую характеристику растительного покрова Командор.

Несмотря на нахождение Командор в регионе с массовым развитием кедровостланиковых и ольховостланиковых зарослей, на островах стланики отсутствуют.

На о. Медном кустарниковые ивы (Salix alaxensis и S. lanata) очень редки и представлены, в основном, единичными отдельно стоящими кустами высотой около 0.5 – 1 м.

Небольшие (площадью 100 - 200 м2) заросли кустарниковых ив и рябины Sorbus sambucifolia существуют в речных долинах в 1.5-3 км от моря в бух. Корабельная, Тополевская, и в приустьевой части крупных ручьев, перпендикулярных речным долинам в бух Гладковская, Жировая. Кустарниковые заросли представлены несомкнутыми группами из 3-5 компактно растущих кустов ив 1-1.5 м высоты. В бух. Песчаной во внутренней части приморских дюн на небольшом участке произрастают одни из самых мощных (высотой около 1.5 - 2 м) кусты рябины и Salix lanata, среди высокотравного или разнотравного приморского луга. Фрагментарно по острову сществуют небольшие по площади рябиново-черничниковые заросли по ложбинам стока на склонах.

Кустарниковые сообщества выражены только на о. Беринга, где они представлены крупнокустарниковыми ивняками, березнячками, рябиновыми и разреженными ивоворябиновыми зарослями. Самые богатые и разнообразные крупнокустарниковые заросли отмечены по речными долинами рек Половина, Буян и в среднем течении р. Каменка.

Крупнокустарниковые прирусловые ивняки самый распространенный тип кустарниковой растительности на о.Беринга. В корытообразных долинах рек хорошо выражены ленточные ивняки. По видовому составу наиболее разнообразные ивовые заросли существуют на р. Буян, где в встречаются все 4 вида крупнокустарниковых ив. В долине р. Половина, где растут наиболее мощные на Командорах заросли ив, в основном Salix alaxensis, они достигают высоты 3.5 м. Интересно, что в долине р. Гладковской, ландшафтно сходной с долиной р. Половины, ивняки развиты фрагментрано, они однообразны по строению и составу.

Аспектирует в ивняках S. alaxensis, довольно обычна S. arctica subsp. crassijulis, а также S. lanata, более редки S. hastata и S. pulchra. Сомкнутость кустарников от 30 до 80%, высота в среднем 1.5 – 2 м. Преобладают крупнотравные ивняки, в травостое которых обычны Filipendula camtschatica, Senecio cannabifolius, Cacalia kamtschatica, Calamagrostis purpurea s.l., Lerchenfeldia flexuosa, Viola langsdorfii и др. В среднем течении крупных рек (Половина, Перегребная, Каменка) нередки сырые крупнотравные ивняки с покровом, сходным с сырыми крупнотравными луга. В них под ярусом ив существуют сплошные заросли из Filipendula camtschatica, Cacalia kamtschatica с участием Artemisia opulenta и (или) Senecio cannabifolius, а также Urtica platyphylla, Epilobium hornemannii, E.

glandulosum, Vahlodea flexuosa. Общее проективное покрытие /ОПП/ крупнотравья составляет 100%. Под пологом крупнотравья разреженно растут Chrysosplenium kamtschaticum, Viola epipsiloides, Stellaria calycantha, Listera cordata, чь суммарное покрытие не превышает 10%. Во внешней части корытообразных долин обычны комплексные сообщества, в которых около 40 – 50% площади занимают крупнокустарниковые ивняки, а на остальной площади существуют крупнотравные и разнотравные луга.

Ива удская - Salix udensis в составе ленточных ивняков встречается очень редко.

Она произрастает во внешних частях долин и по ручьям на равнинных участках как отдельно стоящие кусты 1,5-метровой высоты среди разнотравно-кустарничковых тундр.

На о. Беринга обнаружена единственная ивовая рощица - сплошные монодоминантные заросли S.udensis 2.5–метровой высоты на участке 8 х 15 м2, которая располагается в лощине на склоне с/в экспозиции среди кустарничковой тундры в окрестностях м.

Тонкий.

Разреженные ивовые и ивово-рябиновые заросли произрастают по распадкам в нижних частях склонов и на шлейфах склонов гор, преимущественно в защищенных от ветра местах. Обычно это заросли 1-метровой высоты сомкнутостью до 50-70% на наиболее загущенных участках и с отдельно стоящими группами кустов на периферии зарослей. Они состоят из Salix arctica subsp. crassijulis, S.pulchra и (или) Sorbus sambucifolia, под пологом которых развит разнотравно-кустарничковые ассоциации или кустарничково-зеленомошный покров, сходный с окружающей кустарничковой тундрой.

Наиболее распространены разнотравно-кустарничковые ивово-рябиновые заросли.

Под кустарниковым ярусом сомкнутостью до 50% доминируют кустарнички Phyllodoce aleutica, P.caerulea, Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens. Из разнотравья обычны Coptis trifolia, Moehringia lateriflora, Parageum calthifolium, Anemone narcissiflora, Stellaria calycantha, Bistorta vivipara, Avenella flexuosa, Poa malacantha, Equisetum hyemale, Phegopteris connectilis и др. По микропонижениям обычны кустарничково-зеленомошные участки.

В окр. Никольского, в среднем течении р. Каменки, а изредка по восточному побережью между бухтами Буян и Половина, на склонах невысоких сопок отмечены небольшие участки монодоминантных зарослей Sorbus sambucifolia, по облику (до 1.5 м высоты) и местоположению довольно сходные с зарослями ольховника на Камчатке и Курилах и фактически замещающие их. Под пологом этих зарослей преобладают вполне обычные для зарослей ольховника виды: Cirsium kamtschaticum, Cacalia kamtschatica, Streptopus amplexifolius, Veratrum oxysepalum, Dryopteris expansa, Calamagrostis purpurea, Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea subsp. arctica и др.

По выположенным участкам склонов с бугристыми кустарничковыми тундрами отмечены рябиново-рододендровые заросли сомкнутость до 60-80%. В них в качестве содоминантов выступают низкорослая Sorbus sambucifolia и Rhododendron aureum, высота которых не более 0.5 м. Под их пологом развит кустарничково-моховой покров, где ОПП кустарничков и разнотравья составляет около 30%, а мхов –50-60%. В их составе обычны Phyllodoce caerulea, Chamaepericlymenum suecicum, Pyrola minor, Сoptis trifolia, Parageum calthifolium, Trientalis europaea, Bistorta vivipara, Lycopodium annotinum, Poa malacantha Deschampsia beringensis, Gymnocarpium dryopteris и.др. Нередко по ложбинам стока и по бортам каров существуют небольшие по площади рябиново-черничниковые заросли, и изредка – чистые заросли черничника (Vaccinium ovalifolium) или рябины, достигающие высоты 0.75 – 1 м. В травяно-кустарничковом ярусе, обычно сходным с окружающими тундрами несколько выше участие папортников (Dryopteris expansa, Gymnocarpium dryopteris) и зеленых мхов.

Березнячки встречаются только на севере о. Беринга, доходя до рек Буян – Таблажанка, и представлены 2 типами. Березнячки из B. х paramushirensis не формируют самостоятельных зарослей, и растут небольшими группами среди кустарничковых тундр с бугристо-западинным микрорельефом, а также по днищу у бортов лощин с разнотравьем.

Наибольшее крупные (высотой до 1.5 м) заросли встречаются в окр. оз. Сараного; однако и там чаще встречаются куртины из мелких, кустарникоподобных простратных берез высотой 0,5 – 1м. Под пологом березнячков растут те же виды, что и на окружающих кустарничковых тундрах (Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Parageum calthifolium, Maianthemum dilatatum, Luzula multiflora s.l., Festuca altaica, Poa malacantha, Equisetum hyemale, Bistorta vivipara, Stellaria calycantha и др.), местами выше участие зеленых мхов.

Граница распространения березнячков проходит по рекам Старая Гавань и Кислая.

Ерники из Betula exilis отмечены только на севере о. Беринга и представляют собой один из вариантов тундровой растительности. Заросли березки фрагментарно встречаются среди сухих кустарничковых тундр и сырых осоково-моховых, осоково-моховокустарничковых тундр, и только местами формируют березнячково-кустрарничковомоховые заросли – ерники. Их флористический состав довольно пестрый, наиболее часто в составе ерников отмечены Empetrum nigrum, Moehringia lateriflora, Phyllodoce caerulea, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, Luzula multiflora s.l., Carex saxatilis, C.

gynocrates и др. До 30-40% покрытия дают зеленые мхи.

Другие виды кустарников - Rosa amblyotis, Lonicera caerulea, Juniperus sibirica сообществ со своим преобладанием не образуют. Только на приморской террасе севернее р. Усовая на о. Беринга обнаружены заросли можжевельника в ложбинах стока небольших безымянных ручьев. Это небольшие участки со стелющиеся зарослями Juniperus sibirica, окружнные шикшево-кустарничковыми тундрами.

Различные типы лугов наряду с кустарничковыми тундрами являются самыми распространенными растительными сообществами на Командорах. Луговая растительность представлена преимущественно приморскими лугами, различными типами разнотравных и крупнотравных лугов, а также нивальными лужайками.

Приморские луга развиваются в узкой береговой полосе и не отличаются оригинальностью. Как и в других районах Камчатки, по мере удаления от моря они образуют отчетливый экологический ряд. Несомкнутая растительность галечных и песчано-галечных пляжей сменяется на самых низких уровнях морских террас колосняковыми лугами из Leymus mollis (нередко с участием галофитных видов с галечных пляжей) или колосняково-крестовниковыми лугами, где доминируют L. mollis и Senecio pseudoarnica. ОПП травостоя на таких лугах 80 - 100%.

По мере удаления от берега колосняковые луга сменяются приморскими злаково– крупнотравными лугами. Наиболее обычны на Командорах колосняково-крупнотравные луга, их составе содоминирует Leymus mollis и Heracleum lanatum, обычны Angelica gmelinii, Arctopoa eminens, Calamagrostis purpurea s.l., Conioselinum chinense, Cacalia kamtschatica. Дальше от моря на лугах уменьшается количество колосняка и увеличивается доля крупнотравья и разнотравья, формируются злаково–крупнотравные луга. Вместе с вышеперечисленными видами растут Veratrum oxysepalum, Senecio canabifolius, Aconitum maximum, Artemisia opulenta, Cirsium kamthaticum, Carex gmelinii.

Во 2 ярусе обычны Geranium erianthum, Ligusticum scoticum, Claytonia sibirica, Moehringia lateriflora, Viola langsdorfii, Poa macrocalyx и др.; ОПП растительности составляет 100%, высота 1 яруса – около 1.5 м.

На близких по составу к вышеописанным вейниково-крупнотравных приморских лугах доминируют Calamagrostis purpurea s.l., Heracleum lanatum, Arctopoa eminens.

Обычны Senecio canabifolius, Conioselinum chinense, Filipendula camtschatica, Aconitum maximum, Artemisia opulenta, Cirsium kamthaticum, Trisetum sibiricum s.l., Carex gmelinii, а во 2 ярусе – те же виды, что и на злаково-крупнотравных лугах.

Приморские полидоминантые разнотравные луга наиболее характерны для песчаных дюн и береговых валов, существующих на западном побережье о. Беринга, но в наибольшей степени развитых на юге о. Медного. Все дюны на Командорах задернованы (за исключением дюнного поля около с. Никольского, нарушенного выпасом), на них существуют дерново-песчаные почвы. Полидоминантное разнотравье высотой до 0,5 – 0, м и 100% проективным покрытием состоит из Angelica gmelinii, Chamaepericlymenum suecicum, Arctopoa eminens, Aconitum maximum, Geranium erianthum, Ligusticum scoticum, Claytonia sibirica, Moehringia lateriflora, Artemisia opulenta, Leymus mollis, Trisetum sibiricum s.l., Carex gmelinii, C. macrochaeta, Juncus haenkei, Picris kamtschatica, Arabis hirsuta subsp. stelleri, Viola langsdorfii и др. Следует отметить, что на о. Медном, на наиболее богатых по набору видов лугах, занимающих береговые валы на Перешейке, Malaxis monophyllos является одним из обычных видов. Вполне обычны здесь и другие виды орхидных.

На крупнотравно-разнотравных лугах сходных по составу с полидоминантыми разнотравными лугами, покрытие крупнотравьем не превышает 40-50%. Такие луга существуют как на приморских дюнах, так и наиболее возвышенных участках морских террас среди других вариантов приморских лугов.

Разнотравные и злаково-разнотравные луга существуют как в долинах рек, так и на дренированных участках склонов сопок и на пологих приморских склонах. Зависимости видового состава разнотравных лугов, располагающихся на склонах, от их экспозиции нами не обнаружено, основными факторами, определяющими их состав и структуру, на наш взгляд, являются снеговой и ветровой режимы.

Разнотравные и злаково-разнотравные луга по долинам рек и горным склонам обычно полидоминантны. Преобладают разнотравные луга, в составе травостоя на которых обычны Veratrum oxysepalum, Anemone narcissiflora s.l. (особенно обильная на о.

Медном), Parageum calthifolium, Lerchenfeldia flexuosa, Poa malacantha, Carex macrochaeta, Equsetum arvense, Geranium erianthum, Iris setosa, Dactylorhiza aristata, разреженно встречаются представители высокотравья Conioselinum chinense, Filipendula camtschatica, Heracleum lanatum, Cacalia kamtschatica. Во 2 ярусе обычны Moehringia lateriflora, Stellaria calycantha, Coptis trifolia, Viola epipsiloides, Trientalis europaea. Средняя высота травостоя в них около 0,6-0,8 м, ОПП растительности - 100%. По более дренированным участкам преобладают злаково-разнотравные луга, в составе которых вместе с разнотравьем обычен Calamagrostis purpurea s.l. и. В отличие от разнотравных лугов, на них меньше участие видов 2 яруса, а в напочвенном покрове спорадически встречаются зеленые мхи.

Разнотравные луга на пологих и относительно ровных приморских склонах сопок и высоких приморских террас характеризуются мозаичной структурой и пестротой видового состава. В составе травостоя обычны Conioselinum chinense, Artemisia opulenta, Cirsium kamtschaticum, Trisetum sibiricum s.l., T. spicatum s.l., Parnassia palustris, Viola langsdorfii, Poa macrocalyx, Festuca rubra, Saxifraga serpyllifolia, Parageum calthifolium, Carex glareosa, C. macrochaeta, Arabis hirsuta subsp. stelleri, Geranium erianthum, Primula cuneifolia, Сerastium beeringianum, Veronica grandiflora, Aster sibiricus, Arnica unalaschcensis и др. Высота травостоя около 0,5 м, проективное покрытие 60-100%. Среди разнотравья нередко произрастают куртины простратных Salix arctica и S. reticulata, спорадически встречаются дернины мхов.

Наиболее «сухие» варианты подобных разнотравных лугов изредка отмечены на крутых приморских склонах с пятнами и полосами мелкощебнистых осыпей. Это щебнистые разнотравные луга с травостоем 0.3-0.5-метровой высоты и проективным покрытием растительности – 60-70%. В их составе преобладают Festuca rubra, Saxifraga serpyllifolia, Draba borealis, Parageum calthifolium, Aster sibiricus, Trisetum spicatum, Сerastium beeringianum, а на о. Медном также Rhinanthus borealis и Euphrasia mollis.

Спорадически встречаются и другие виды охарактеризованных выше разнотравных лугов.

На граничных участках луговых и тундровых сообществ, чаще по бровкам и ребрам на приморских склонах отмечены полидоминантные разнотравные и разнотравнозлаковые луга с мелкобугристым микрорельефом (возможно, солифлюкионноделлювиального происхождения), особенно развитые на о. Медном. В составе травостоя обычны Parageum calthifolium, Anemone narcissiflora, Cacalia kamtschatica, Conioselinum chinense, Calamagrostis purpurea, Leymus mollis, Chamaepericlymenum suecicum, Angelica gmelinii, Arctous alpina. ОПП травяно-кустарничкового яруса 90-100%, местами развит покров из зеленых мхов.

Осоково-разнотравные и кустарничково-разнотравные субальпийские лужайки занимают на о. Медном гораздо большие площади, чем на о. Беринга, почти не уступая тундровым участкам. Они располагаются в горных цирках, на седловинах перевалов, в узких распадках, по местам долгого лежания снега и встречаются повсюду, начиная от уровня моря и до средней части горных склонов.

На осоково-разнотравных субальпийских лужайках аспектируют Anemone narcissiflora s.l., Parageum calthifolium, Juncus beringensis. Обычны Lagotis glauca, Polemonium acutiflorum, Artemisia arctica, Iris setosa, Poa malacantha var. vivipara, Carex macrochaeta, C. koraginensis, C. micropoda, Cypripedium yatabeanum, Gentiana glauca и др.

ОПП растительности – 80-100%, высота до 0.5 м.

Осоково-разнотравные лужайки с участием крупнотравья характеризуются разреженно растущими видами крупнотравья, высота которых не превышает 1 м:

Veratrum oxysepalum, Thalictrum minus, Conioselinum chinense, Angelica genuflexa, Artemisia opulenta, Cacalia kamtschatica. Наиболее обычное их местонахождение - днища распадков и низкорасположенные горные цирки.

На осоково-кустарничково-разнотравных лужайках наряду с вышеперечисленными видами осоково-разнотравных лужаек растут Rhododendron camtschaticum, Phyllodoce aleutica, Salix arctica, S. sphenophylla, а также Erigeron peregrinus. Проективное покрытие кустарничками составляет 10-20%, а их высота редко превышает 0.3 м. К понижениям микрорельефа приурочены зеленые мхи, проективное покрытие которых не превышает 20%. Нередко такие лужайки находятся на границе нивальных лужаек и кустарничковых горных тундр.

Папоротниковые сообщества обычно встречаются в таких же местонахождениях, как и субальпийские лужайки. Более обычны травяно-папортниковые лужайки по западинам и шлейфам склонов. На них куртинами растут обычно 1-2 вида папортников в разных сочетаниях (Oreopteris quelpaertensis, Polystichum braunii, Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa). Из разнотравья обычны Carex koraginensis, Angelica genuflexa, Streptopus amplexifolius, Stellaria calycantha, Montia fontana, Saxifraga nelsoniana subsp.

insularis а также зеленые мхи и Salix chamissonis. По наиболее сырым участкам - по днищам временных водотоков, на вогнутых шлейфах склонов изредка растут чистые папортниковые заросли из Oreopteris quelpaertensis и (или) Athyrium filix-femina.

Сырые злаково-осоковые и осоково-разнотравные луга. По корытообразным долинам рек и на равнинных участках развиты сырые луга, где одним из доминантов является Carex lingbyei subsp. cryptocarpa). В их составе обычны Calamagrostis purpurea s.l., Angelica gmelinii, A. genuflexa, Carex macrochaeta, Trollius riederanus, Lerchenfeldia flexuosa Glyceria alnasteretum. Во 2 ярусе нередки Rubus stellatus, Equisetum arvense, Ranunculus repens, Bistorta vivipara, Iris setosa, Epilobium hornemannii, Parnassia palustris. Изредка встречается Salix arctica, характерны зеленые мхи. Нередко такие луга соседствуют с монодоминантыми крупноосоковыми болотами.

В долинах также существуют осоково-вейниковые луга, где доминируют Calamagrostis purpurea s.l. и Carex lingbyei subsp. cryptocarpa, обычны Comarum palustre, Angelica genuflexa, Polemonium acutiflorum, Lathyrus pilosus, Iris setosa и др.

Маршевые осоковые лужайки существуют на низменных участках берега в зоне максимальных приливов (супралиторали). Доминируют Carex subspathacea и Puccinellia phryganodes (последняя - только на о. Беринга), а местами и Potentilla anserina subsp. egedii, более редки Juncus haenkei, Stellaria humifusa, ОПП растительности 70-80%. Осоковые маршевые сообщества развиты на о. Беринга около устья р. Гаванской, и мелкими фрагментарными участками в окр. м. Северного, а на о. Медном - по берегу оз.

Гладковского.

Крупнотравные луга встречаются на Командорах по долинам рек, распадкам, ложбинам стока на склонах, подножьям склонов сопок и морских террас.

Монодоминантных зарослей какого-либо одного вида крупнотравья практически не встречается, преобладают луга с 2-3 доминирующими видами крупнотравья, достигающие высоты 1,5 – 1,8 м. Среди крупнотравных лугов со сложной многоярусной структурой наиболее часто встречаются следующие типы лугов (по доминирующим видам):

Для полидоминантых крупнотравных лугов характерно доминирование Heracleum lanatum, Filipendula camtschatica, Senecio cannabifolius, обычны здесь Conioselinum chinense, Artemisia opulenta, из разнотравья встречаются Poa pratensis, Thalictrum minus, Ranunculus monophyllus, Moehringia lateriflora, Bistorta vivipara, Coptis trifolia.

На вейниково-борщевиковых лугах доминируют Calamagrostis purpurea и Heracleum lanatum, обычны Filipendula camtschatica, Aconitum maximum, Cirsium kamtschaticum. Из разнотравья наиболее часто отмечены Epilobium hornemannii, Poa pratensis, Cardamine umbellata, Coptis trifolia.

Для осоково-дудниково-полыневых лугов характерно преобладание Angelica gmelinii, Carex macrochaeta и (или) C. gmelinii, Artemisia opulenta, в их составе также нередки Claytonia sibirica, Anemone narcissiflora, Geranium erianthum, Heracleum lanatum, Cacalia kamtschatica, Leymus mollis, Veratrum oxysepalum, Dactylorhiza aristata, Iris setosa, Cardamine umbellata.

По долинам рек и боковым распадкам встречаются сырые крупнотравные луга, в которых под пологом высокотравья растут только отдельные теневыносливые растения. В 1 ярусе со 100% ОПП обычны Filipendula camtschatica, Cacalia kamtschatica, Artemisia opulenta, Angelica genuflexa. Нередки Aconitum maximum, Urtica platyphylla, Epilobium glandulosum, Equisetum hyemale, Vahlodea flexuosa. Под пологом крупнотравья растут:

Chrysosplenium kamtschaticum, Viola epipsiloides, Stellaria calycantha, покрытие во втором ярусе разнотравья не превышает 10%.

Нивальные (приснежные) лужайки. На Командорах настоящие альпийские луга отсутствуют, а нивальная растительность представлена небольшими нивальными лужайками, расположенными по окраинам крупных и почти до конца лета не стаивающих снежников. Характеризуются они, как правило, довольно малым покрытием (порою, впрочем, достигающим 60-90% ОПП) и неустоявшимся видовым составом из хионофитов и психрофитов. Наиболее обычны здесь Juncus beringensis, Lagotis glauca, Primula cuneifolia, P. borealis, Polemonium acutiflorum, Iris setosa, Poa malacantha var. vivipara, Alopecurus alpinus subsp. stejnegeri, Salix chamissonis, Sibbaldia procumbens, Saxifraga nelsoniana subsp. insularis, Carex koraginensis, C. micropoda, C. lachenalii, Ranunculus eschscholtzii, Stenotheca triste, Taraxacum dilutum и др. На о. Медном нивальные лужайки встречаются гораздо чаще, чем на о. Беринга, и по занимаемой площади нередко сопоставимы с тундровыми участками.

Растительность сублиторали представлена зарослями зостеры (Zostera marina), растущей на отдельных участках песчаных морских мелководий вместе с водорослями макрофитами. Наиболее крупные участки, заросшие зостерой существуют на мелководьях о. Беринга в окр. м. Северного и в бух. Половина.

Несомкнутая растительность приморских скал представлена 3 основными типами, сформировавшимися на разных типах скалистых склонов: растительность сырых и влажных скал, растительность сухих скал, орнитогенная растительность скал с птичьими базарами.

На сырых и влажных скалах, в трещинах, щелях, на ступенчатых уступах, существуют несомкнутые группировки из злаков и разнотравья. Для них характерны в среднем 10-15 видов растений, доминируют обычно Leymus mollis, Cochlearia officinalis, Poa turneri, Oxyria digina, Saxifraga bracteata. Одним из основных фактором, определяющим набор растений на каком-либо участке, кроме состава скальных пород, является растущий в этом месте вид-доминанат. К примеру, на скалах, где фоновым видом является Leymus mollis, обычно растут Cochlearia officinalis, Arctanthemum arcticum и Angelica gmelinii; а на участках, где доминирует Saxifraga bracteata, обычны Epilobium hornemannii, Saxifraga nelsoniana subsp. insularis, Cerastium fisheranum. Довольно богатый набор видов растений отмечен на сырых скалах у мыса Казарма. Здесь встречаются:

Epilobium hornemannii, E. glandulosum, Cardamine umbellata, Montia fontana, Potentilla villosa, Cerastium fischerianum, Cochlearia officinalis, Draba borealis, Cystopteris fragilis, Claytonia sibirica, Stellaria calycantha, Saxifraga bracteata и др.

На несколько более сухих скалах и крупноглыбовых осыпях развиты несомкнутые группировки из злаков и разнотравья. Преобладают колосняково-разнотравные группировки, в которых доминируют Leymus mollis и Potentilla villosa, обычны Ligusticum scoticum, Сerastium beeringianum, Arctanthemum arcticum, Carex gmelinii, Festuca rubra, Poa turneri. На сухих скалах растут также Artemisia opulenta, Conioselinum chinense, Trisetum sibiricum, Cochlearia officinalis, Sagina saginoides, Potentilla fragiformis, Draba grandis, Calamagrosris purpurea, Saxifraga cherlerioides, Taraxacum ceratophorum, Draba borealis, а также накипные лишайники.

Орнитогенное воздействие является мощным средообразущим фактором, формирующим специфичную орнитогенную растительность в местах гнездования морских колониальных птиц. На птичьих базарах Командорских о-вов преобладают несомкнутые группировки, в которых аспектируют Poa tatewakiana, Cochlearia officinalis, Heracleum lanatum, Angelica gmelinii и Leymus mollis. В условиях колоний прилиторальные галофитные виды (Arctanthemum arcticum, Ligusticum scoticum, Arctopoa emines и др.) нередко встречаются на склонах на значительной высоте. При одинаковом наборе доминирующих видов на большинстве базаров, растительность на них сильно отличается за счет редких малоактивных видов. На птичьих базарах, а также на периферии котиковых лежбищ нередки Stellaria media и Lepidotheca suaveolens натурализовавшихся в данных местообитаниях виды адвентивной флоры. Наиболее своеобразный растительный покров отмечен на базарах в бухтах Перегребная и Дикая на о. Беринга. Подробная характеристика растительного покрова на птичьих базарах опубликована О.А. Мочаловой (2000, 2001).

Несомкнутая растительность сухих каменистых, глыбовых осыпей. Каменистощебнистые, глыбовые осыпи преобладают между скальными участками, а также на участках побережья, где скалистые обрывы располагаются вверху склонов на высоте от 50 и более метров. Для них характерен несомкнутый куртинно-подушечный покров разнотравья с пятнами мхов. Обычны Festuca rubra, Calamagrostis purpurea s.l., Saxifraga serpyllifolia, S. cherlerioides, Equisetum arvense, Epilobium hornemannii, Draba borealis, Lathyrus japonicus. ОПП растительности не превышает 20-30%. Кроме того, у подножия обрывов нередки обвально–осыпные конусы с аналогичным несомкнутым разнотравьем и фрагментами злаково–разнотравных лугов.

Несомкнутая растительность галечных и песчано-галечных пляжей. На галечных и песчано-галечных пляжах в зоне штормового заплеска растут отдельные растения Cochlearia officinalis, Mertensia maritima, Honckenya oblongifolia и Lathyrus japonicus.

Дальше от моря развиты преимущественно колосняково-разнотравные сообщества с проективным покрытием не более 50-70%. В них содоминируют Leymus mollis, Senecio pseudoarnica, Mertensia maritima, обычны Honckenya oblongifolia, Lathyrus japonicus, Cochlearia officinalis, Ligusticum scoticum, Arctopoa eminens.

Видовой состав растений на песчаных пляжах у полосы прибоя отличается большим участием Leymus mollis (который местами образует монодоминантные группировки с ОПП около 50-60%), а также произрастанием отдельных видов высокотравья Artemisia opulenta и Picris kamtschatica.

Растительность скал, каменистых склонов, осыпей и россыпей горных Вершины хребтов и крутые склоны зачастую занимают каменистые россыпи и осыпи с разреженным растительным покровом, в котором преобладают разнообразные петрофиты (лишайники, кустарнички и травянистые многолетники). Обычно петрофильная растительность представлена несомкнутыми группировками на скалах и каменистых склонах, по щебнистым россыпям и осыпям.

Наиболее флористически своеобразные и богатые сообщества этого типа обнаружены на о. Беринга на хребтах в истоках рек Буян-Каменка-Подутесная и в горном узле около бухты Дикая, а на о. Медном в окр. г. Столовой и на хребте севернее рек в бухтах Песчаная – Бобровая. Несомкнутая петрофильная растительность распространена по наиболее экстремальным местообитаниям - на каменистых водоразделах высоких хребтов. Обычны Сerastium aleuticum, C. beeringianum, Silene acaulis, Draba aleutica, Saxifraga serpyllifolia, Viola crassa, Cassiope lycopodioides, Artemisia furcata. К более влажным мелкощебнистым участкам водоразделов тяготеют Cardamine bellidifolia, Gentiana glauca, Lagotis glauca, Salix polaris, S. ovalifolia.

Размещение растений диффузно-куртинное, их ОПП, включая лишайники, составляет - 20%. На скальных участках гребней и на останцах встречаются отдельные растения Potentilla vulcanicola, P. beringii, Сerastium aleuticum, Festuca brevissima, Woodsia ilvensis, Sagina intermedia, Saxifraga calycina, S. oppositifolia и Douglassia ochotensis. Большинство местонахождений S. oppositifolia и Douglassia ochotensis связаны с выходами кварцевых жил.

Тундровый тип растительности на Командорах является одним из наиболее распространенных. В.Н.Васильев (1957) характеризуя сухую кустарничковую растительность, назвал ее «верещатниковой тундрой» (с.13). Позднее, работавшие на островах ботаники, также называли тундры верещатниковыми (разнотравно – верещатниковыми, кустарничково – верещатниковыми и т.п.), относя к ним тундровые растительные группировки, образованные различными мелколистными вересковыми кустарничками и шикшей. E. Hulten (1960) кустарничковые сообщества, существующие на Алеутских островах, называл кустарничковыми или вересковыми пустошами (heaths), видимо, по аналогии со сходными по облику западноевропейскими сообществами. Мы, как и в последних работах по растительности Камчатки (Растительность.., 1994;

Нашатаева, 2002), характеризуя кустарничковые тундровые сообщества, термин верещатники не используем.

Тундровая растительность представлена на Командорах различными вариантами кустарничковых, разнотравно-кустарничковых и каменистых (щебнистых) тундр – горных и приморских. Они существуют на приморских террасах, склонах сопок, хребтах и выположенных водораздельных участках, начиная от уровня моря до высот 500-600 м.

Преобладают комплексные тундровые сообщества с пятнистым строением.

Особенностью Командор является широкое развитие луговинных кустарничковых тундр, для которых характерны более мозаичный растительный покров, а также большее участие и разнообразие разнотравья, по сравнению с кустарничковыми тундрами.

По мезорельефу среди тундр выделяется несколько типов. Преобладают бугорковые и грядовые тундры, нередки тундры с ровным мезорельефом и участки с медальонными пятнами. Бугорковые тундры формируются под влиянием совместного действия криогенных и биогенных процессов. Высота бугорков на выровненных поверхностях обычно составляет 0,5 – 0,7 м, диаметр – до 1-1.5 м. На склонах (начиная с крутизны в 5-60) бугры вследствие солифлюкционных процессов сливаются в гряды высотой около до 0.7 м, формируя характерный волнистый микрорельеф. В верхних частях склонов существует солифлюкционно–террасовый или грядово–ложбинный рельеф с амплитудой высот до 1 м. Для нижних частей склонов, перекрытых солифлюкционно–делювиальными шлейфами, характерено повышенное натечное увлажнение и формирование волнисто–бугристого микрорельефа (Иванов, 2003).

Следует отметить, что развитие бугоркового и грядового микрорельефа в горных кустарничковых тундрах описывалось многими авторами и для Камчатки (Растительность…, 1994, Нешатаева, 2002).

Бугорковые и грядовые кустарничково-рододендровые тундры распространены в нижних частях и на пологих участках склонов. Они более широко представлены на о.

Беринга. Доминирует Rhododendron aureum, с которым постоянно произрастают Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum nigrum, особенностью бугорковых тундр является различие в видовом составе микрогруппировок растительности в зависимости от места их расположения на бугре (или гряде). На вершинах бугров обычны Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum nigrum, Arctous alpina, Cassiope lycopodioides, Vaccinium minus и зеленые мхи (Polytrichum spp.). По склонам бугров и между ними доминируют Rhododendron aureum (высотой до 0,5 м и с покрытием около 50%) и Chamaepericlymenum suecicum, обычны Linnaea borealis, Parageum calthifolium, Luzula multiflora s.l., Festuca rubra, Poa malacantha, Equisetum hyemale, Bistorta vivipara Местами между буграми в состав микрогруппировок входит Salix arctica и Sorbus sambucifolia. В напочвенном покрове западин преобладают зеленые мхи (рр. Polytrichum, Pleurozium).

ОПП травяно-кустарничкового яруса кустарничково-рододендровых тундр более 60 Для бугорковой кустарничково-разнотравно-моховой тундры с Rhododendron aureum характерна сходная мозаичная структура и большее участие Phyllodoce aleutica, P.caerulea и разнотравья (Anemone narcissiflora, Artemisia arctica, Carex koraginensis, Geranium erianthum, Tilingia ajanensis, Calamagrostis purpurea s.l., Erigeron peregrinus и др.). Для кустарниково-разнотравно-рододендровой тундры характерно доминирование Rhododendron aureum и Salix arctica subsp. crassujulis, образующих ярус кустраников высотой около 0.4 м и с проективным покрытием около 50-60% (изредка с отдельными низкорослыми, менее 0.5 м, кустами рябины) Под их пологом обычны Chamaepericlymenum suecicum, Linnea borealis и другие виды, характерные для бугорковой кустарничково-разнотравно-моховой тундры. ОПП травянокустарничкового яруса - 80%, а мхов - 30%.

Пятнистые кассиоповые горные тундры, в которых доминирует Cassiope lycopodioides, располагаются на более высоких участках хребтов и склонов и более развиты на о. Медном. Для кассиопово-лишайниковой тундры характерно пятнистое строение из лишайниковых микрогруппировок (рр. Cornicularia, Cetraria и Tamnolia vermicularis), чередующихся с куртинами кустарничков (Empetrum nigrum, Diapensia obovata, Bryanthus gmelinii Arctous alpina) и пятнами незадернованной щебенки (до 20площади). Для кассиопово-лишайниково-моховой тундры характерно значительное участие Phyllodoce aleutica, Salix arctica, Diapensia obovata. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи, их покрытие достигает 50%, покрытие кустистыми лишайниками – 20-30%. Пятна мелкого щебня занимают около 10% площади Более распространены полидоминантные кустарничковые и разнотравнокустарничковые горные тундры. Эти комплексные сообщества имеют мозаичную структуру из участков с преобладающим развитием одного или нескольких кустарничков: Arctous alpine, Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea. В кустарничковых тундрах обычны Loiseleuria procumbens, Salix arctica, Diapensia obovata, встречаются также Coptis trifolia, Trientalis europaea, Maianthemum dilatatum, Moehringia lateriflora, Carex micropoda. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет от 60 до 100%. В напочвенном покрове, который лучше развит на участках с разреженным кустарничковым ярусом, преобладают зеленые мхи и лишайники. В разнотравнокустарничковой тундре выше участие разнотравья Parageum calthifolium, Luzula multiflora s.l., Poa malacantha, Bistorta vivipara, Carex koraginensis, Anemone narcissiflora, Acomastylis rossii, Linnaea borealis и др. В вейниково-разнотравно-кустарничковой тундре доминирует Empetrum nigrum, обычны Calamagrostis purpurea s.l., Cassiope lycopodioides и Salix reticulata. ОПП травяно-кустарничкового яруса 80-90%.

По террасоподобным участкам и низким плоским водоразделам развита полидоминантная кустарничково-моховая тундра с участием морошки. Фоновыми видами в ней являются Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus и Trichophorum cespitosum. Нередки Carex rariflora, Bistorta vivipara, Parageum calthifolium, Chamaepericlymenum suecicum, Loiseleuria procumbens, Trientalis europaea, Tofieldia coccinea Rubus stellatus и др. ОПП травяно-кустарничкового яруса 60-80%, моховолишайникового около 50%.

На о. Медном южнее бухт Глинка – Бабичевская распространены кустарничковые тундры, в которых одним из доминантов является Arcterica nana, вид ранее не указывавшийся для флоры о. Медный. Помимо не здесь доминируют Cassiope lycopodioides и Empetrum nigrum, обычны Diapensia obovata, Phyllodoce aleutica, Bryanthus gmelinii, а из разнотравья Parageum calthifolium, Bistorta vivipara, Carex koraginensis, Anemone narcissiflora и др. ОПП травяно-кустарничкового яруса 80-90%, в напочвенном покрове (с покрытием до 40%) преобладают лишайники. Микрорельеф слабо выражен, только на наиболее пологих участках склонов имеются низкие гряды.

На севере средней части о. Беринга (между реками Каменка - Товарищеская Шайба и Водопадная - Стластная) в составе кустарничковых и шикшевокустарничковых тундр обычным видом является Oxytropis czukotica (покрытие до 10%) Для такого варианта тундр наиболее характерны Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Bryanthus gmelinii, нередки Artemisia furcata, Calamagrostis sesquiflora, Deschampsia beringensis, Arctous alpina. В мохово-лишайниковом ярусе (покрытие 20 – 40%) преобладают кустистые лишайники, обычны щебнистые пятна.

По верхним пологим частям склонов развита шикшево-мохово-лишайниковая тундра. Проективное покрытие шикши в ней около 50%, обычны Cassiope lycopodioides и Bryanthus gmelinii, а из разнотравья - Parageum calthifolium, Artemisia arctica, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora. ОПП травяно-кустарничкового яруса – 80%, в наземном покрове преобладают лишайники, покрытие мохово-лишайникового яруса –30%.

К сообществам нивального ряда близки филлодоциевые горные тундры с доминированием Phyllodoce aleutica и P. caerulea, распространные фрагментарно на обоих островах, - на седловинах водоразделов и в местах с долго сохраняющимися снежниками (нередко они граничат с нивальными лужайками). В составе филлодоциевых тундр обычны Vaccinium uliginosum, Rhododendron camtschaticum, произрастают также Loiseleuria procumbens, Salix arctica, Carex macrochaeta, C.

koraginensis, Anemone narcissiflora, Diphasiastrum alpinum, Primula cuneifolia и др. ОПП достигает 90%. В сходных местонахождениях существуют ивово-кустарничковые тундры, в которых наиболее обычны Salix arctica s.l., S. reticulata, Arctous alpina, Phyllodoce caerulea, а также Loiseleuria procumbens, Rhododendron camtschaticum, Anemone narcissiflora, нередки Arnica unalaschcensis, Deschampsia beringensis, Loiseleuria procumbens, Campanula lasiocarpa и др.

Щебнистые кустарничковые тундры, распространнные по более пологим и низким водоразделам, имеют мозаичное строение. ОПП растительности составляет до 30-40%, кустарничковые микрогруппировки чередуются с щебнистыми участками практически лишенными растительного покрова. Доминируют Bryanthus gmelinii, Cassiope lycopodioides, Salix ovalifolia, наряду с ними произрастают куртины Empetrum nigrum, Salix reticulata, Diapensia obovata, а также Lagotis glauca, Silene acaulis, Artemisia furcata. Лишайники (рр. Cetraria, Cladonia, Tamnolia vermicularis) покрывают до 20-30% площади. Сходные по составу сообщества существуют на каменистых платообразных вершинах, так называемых столовых горах. Однако, для столовых гор характерен более однообразный набор видов и более равномерное распределение микрогруппировок.

В составе несомкнутых группировок на солифлюкционных пятнах растут Primula cuneifolia, P. borealis, Lagotis glauca, Saxifraga nelsoniana subsp. insularis. По сырым мелкощебнистым и глинисто-мелкощебнистым пятнам на выположенных участках водоразделов встречаются также Juncus beringensis, J.castaneus, Limosella aquatica, Viola crassa, Douglasia ochotensis и др.

На Медном небольшие глинистые солифлюкционные пятна на вогнутых седловинах по гребням и по западинам склонов встречаются по хребтам по всему острову и отличаются довольно своеобразным набором видов. Здесь разреженно растут:

Claytonia arctica, Saxifraga foliolosa, S. hieracifolia, Chrysosplenium wrightii, Juncus beringensis, J. triglumis, J. biglimus, Carex podocarpa, Ranunculus eschscholtzii, Cardamine bellidifolia, Primula cuneifolia. Проективное покрытие сосудистых растений не превышает 10%.

Только на о. Медном развиты сырые глинистые камнеломково-осоковоситниковые и ситниково-разнотравные сообщества. Они представляют собой переувлажненные глинистые и мелкоземистые медальоны, окруженные ситниковоразнотравными, камнеломково-осоково-ситниковыми группировками с ОПП до 70%. В их составе обычны Juncus triglumis, J. biglimus, J. beringensis, Carex gynocrates, C.

microtricha, Saxifraga hieracifolia, S. calycina. Они являются основными местами произрастания Saxifraga foliolosa, S. hirculis, Claytonia arctica, Primula borealis, Carex circinata, которые в других сообществах очень редки. Эти тундровые группировки обычно развиваются на плоских, слабовогнутых перевалах и седловинах хребтов, на ступенчатых привершинных участках, нередко в истоках ручьев. Наиболее крупные участки существуют на водоразделе рек Корабельной и Середки, и на хребте в истоках ручьв Горелый, Урилий и Подъемный.

Сухие приморские тундры приурочены на Командорах к плоским и слабонаклонным приморским террасам разных уровней и представлены шикшевыми, шикшево-кустарничковыми и разнотравно-кустарничково-шикшевыми тундрами. По составу и строению они во многом сходны с горными кустарничковыми тундрами.

Сходные сообщества на Камчатке были названы Л.Н. Тюлиной (2001) тундроидными ассоциациями с преобладанием шикши.

В большинстве вариантов приморских тундр доминирует шикша (Empetrum nigrum s.l.), покрытие которой достигает 70-90%. Из других видов наиболее часто отмечены Chamaepericlymenum suecicum, Parageum calthifolium, Deschampsia beringensis, Poa macrocalyx. Отметим, что небольшие участки сплошных шикшевыми зарослей с куртинами Chamaepericlymenum suecicum и единичными видами разнотравья встречаются в междюновых понижениях на приморских песках в бух. Бобровой на о. Беринга и на Перешейке на о. Медном.

Chamaepericlymenum suecicum, Vaccinium uliginosum) и шикшево-арктоусные (с Arctous alpina) тундры. Для приморских шикшево-разнотравных тундр характерно большее участие разнотравья - Parageum calthifolium, Geranium erianthum, Bistorta vivipara, Erigeron peregrinus, Festuca rubra, Artemisia arctica, Luzula multiflora. ОПП травяно-кустарничкового яруса 70-100%. Мохово-лишайниковый ярус разрежен, его покрытие не превышает 5-10%, нередки щебнистые пятна.

Растительность мелких тундровых озер. Видовой состав сосудистых растений наиболее разнообразен в небольших тундровых озерах. На обоих островах самыми распространенными являются мелкие (до 0.5 м глубины) озера на торфянистом грунте, располагающиеся на террасах горных склонов, других выровненных поверхностях. Для таких тундровых озер характерны заросли Hippuris vulgaris с участием Sparganium hyperboreum, с проективным покрытием до 80%. Наряду с ними, по более глубоким озерам на торфах растет Batrachium trichophyllum и Callitriche palustris, по более мелким Alopecurus aequalis (преобладают вегетативные сильно ветвящиеся экземпляры, нередко растущие полностью в воде), а местами - Eleocharis palustris.

На о. Беринга в мелких, нередко пересыхающих озерках на щебнистом грунте среди сухих горных тундр, которые располагаются на плоских вершинах столовых возвышенностей и на древних морских террасах, обычны заросли из Ranunculus reptans и Limosella aquatica. На многих озерах в долинах рек илистое днище зарастает сплошным ковром из Isoetes echinospora, а их центральная часть занята зарослями Hippuris vulgaris или совсем лишена растений. Помимо очень обычного здесь Sparganium hyperboreum, иногда встречаются и S. emersum, S. natans, S. angustifolium.

В колодцеподобных озерах на террасовидных ступенях по днищам долин водная растительность, как правило, отсутствует. На месте спущенных озер, преимущественно по нижним ступеням, образуются или пятна голого грунта или мочажины с мелкой наземной формой Hippuris vulgaris и (или) Ranunculus reptans.

По берегам мелких тундровых озер среди сырых тундр, преимущественно в северной части о. Беринга, отмечены участки с разреженными кочками Carex appendiculata, Caltha palustris, Ranunculus repens, Triglochin palustre.

Растительность в крупных пресноводных озерах размером более 200 м2 и глубиной более метра встречается спорадически, небольшими пятнами только в зоне мелководий. В озерах обычны Hippuris vulgaris, Potamogeton perfoliatus subsp. richardsonii, несколько реже встречаются P. borealis, Sparganium hyperboreum, Callitriche palustris. Следует отметить, что в самом большом озере на о. Беринга – оз. Сараном водная растительность практически отсутствует, а на юге острова наиболее богатыми по видовому составу являются Бобровые озера и нижние озера в бухте Половина. В крупных озерах на о.

Медном водная растительность бедна, и представдена в основном не образующими обширных зарослей Sparganium hyperboreum и Alopecurus aequalis.

На севере о. Беринга по берегам некоторых озер западнее оз. Сараного в районе Шангиских озер существуют небольшие сфагновые сплавины с Comarum palustre, Carex rariflora s.l., Cicuta virosa, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus microcarpus.

Растительность в пресно-соленых озерах бедна и однообразна. Только Ruppia occidentalis произрастает в крупных слабосоленых озерах лагунного происхождения, которые обычно отделены от моря береговыми валами, а их слабая засоленность связана с просачиванием морской воды сквозь грунт. Наиболее крупные заросли Ruppia occidentalis встречаются в западной части оз. Гаванского, в месте выхода протоки. Небольшие пресносоленые озера среди сырых приморских тундр, в основном на севере о. Беринга, а также между береговыми валами (низовья р. Половины) зарастают Potamogeton borealis, P.

perfoliatus, Hippuris vulgaris, H. tetraphylla, покрытие которыми на мелководьях может достигать 50-60%.

Растительность в ручьях практически отсутствует. Только в медленно текущих ручейках на небольшой глубине спорадически встречается Batrachium trichophyllum, а вдоль их берегов (до 0.1 м глубины) - B. eradicatum, Alopecurus aequalis, Comarum palustre и Caltha palustris. По берегам ручьев и у выходов ключей обычны Koenigia islandica, Epilobium hornemannii.

Тундрово—болотные сообщества существуют фрагментарно на обоих островах, а болота развиты в наибольшей степени на севере о. Беринга. Эти сообщества располагаются преимущественно на современных озерно-аллювиальных равнинах, на морских террасах и по корытообразным долинам рек, наиболее разнообразны они в северной равнинной части о. Беринга. Там существуют осоково-моховые, осоковокустарничково-моховые и пушицево-осоковые тундры и болота, некоторые обычные там виды - Cicuta virosa, Menyanthes trifoliata, Ledum decumbens, южнее встречаются очень редко. Сырые тундры о. Медный значительно беднее, чем на о. Беринга, на низкогорьях по восточному побережью между бухтами Ожидания – Водопадная, развиты сырые пухоносово-моховые тундры с мелкими озерами, и по р. Тополевке – заболоченные осоково-хвощевые, осоково-разнотравно-моховые сообщества.

Пухоносово-моховые тундры наиболее широко распространенные сырые тундровые сообщества на Командорах. В них доминирует Trichophorum cespitosum (а зачастую и Carex rariflora s.l., обычны Andromeda polifolia, Rubus stellatus, Iris setosa, Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum nigrum, Parnassia palustris, Plantago macrocarpa и др. Покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 60-90%, покрытие мхами около 50%. Фрагментарно по островам развиты морошково-пухоносово-моховые тундры в которых наряду с Trichophorum cespitosum доминируют Carex rariflora s.l. и Rubus chamaemorus, а в напочвенном покрове зеленые и сфагновых мхи. Сходные по облику (но несколько отличающиеся по составу) мохово-травяные сообщества отмечает В.Ю.

Баркалов (2002) на Северных Курильских островах.

Сырые кустарничково-моховые тундры распространены по долинам, на низкогорьях в широких седловинах и на террасоподобных уступах склонов. В них доминируют Vaccinium uliginisum, Trichophorum cespitosum, Salix fuscescens, а на севере о.

Беринга - и Ledum decumbens, встречаются Empetrum nigrum, Rubus stellatus, более редки Rubus chamaemorus, Eriophorum polystachyon, Pedicularis sudetica subsp. albolabiata, Viola epipsiloides. ОПП травяно-кустарничкового яруса не превышает 70%. Напочвенный покров состоит из зеленых мхов, среди которых доминирует Hylocomium sp., покрытие мхами составляет 50-80%.

Сырые ерниково-кустарничково-моховые тундры занимают незначительные площади на севере о. Беринга. В них преобладают Betula exilis, Trichophorum cespitosum, Ledum decumbens, Carex rariflora, нередки Salix fuscescens, Empetrum nigrum, Rubus stellatus, Andromeda polifolia, Petasites frigidus. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи, проективное покрытие которыми достигает 70-80%.

Одной из особенностей данных сообществ является зачастую наличие болееменее выраженного торфяного слоя (порою сильно пересохшего). Хотя в общем набор видов в таких сообществах заметно варьирует, наиболее часто встречаются варианты с доминированием Trichophorum cespitosum, а также с очень обильной Carex stylosa. По облику они представляют нечто промежуточное между низкотравными осоковыми лужайками, осоковыми тундрами и ключевыми горными болотцами. Подобные (но несколько отличающиеся по составу) мохово-травяные сообщества отмечает В.Ю.

Баркалов (2002) на Северных Курильских островах, а одному из авторов нередко доводилось наблюдать нечто близкое и в высокогорьях Камчатки. Однако В.П. Крестов (2004) рассматривает такие сообщества в качестве торфяных мохово-травяных болот.

В пушицево-осоковых сообществах, распространенных на севере о. Беринга, доминируют Eriophorum polystachyon, Carex rariflora s.l. и сфагновые мхи. Обычны Rubus chamaemorus, Plantago macrocarpa, Carex lingbyei, Iris setosa, Comarum palustre, Galium trifidum, Cardamine pratensis, Juncus haenkei. Фрагментарно развиты комплексные сообщества, где вместе с вышеперечисленными видами растут куртины Empetrum nigrum, Trichophorum cespitosum на микроповышениях и заросли из Eleocharis palistris, Equisetum fluviatile по микропонижениям (пересыхающим мочажинам). С пушицево-осоковыми сообществами нередко граничат мезотрофные болота, в которых доминируют Eriophorum polystachyon, Carex rariflora, C. lingbyei. По сплавинным участкам болот растут Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora, Cicuta virosa, Caltha palustris, Drosera rotundifolia.

Для пушицево-осоковых сообществ и сырых кустарничково-моховых тундр характерны мочажины и мелкие озерца, рядом с которыми нередки небольшие по площади осоково-моховые, осоково-сфагновые болотца. В их составе нередки Carex rariflora s.l., C.gynocrates, Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, Eriophorum medium, Parnassia palustris, Plantago macrocarpa. К мочажинам на о. Беринга приурочены Eleocharis palistris и Equisetum fluviatile. Проективное покрытие сосудистых растений составляет до 50%, мхов - 60 – 100%.

Крупноосоковые болота из Carex lingbyei обычны на о. Беринга и очень редки на о.

Медном, где они отмечены только по долинам рек в бухтах Песчаная, Корабельная и Тополевская. Распространены они преимущественно по корытообразным долинам рек и на приозерных равнинных участках. В них доминирует и дат аспект C. lingbyei subsp.

cryptocarpa, покрытие которой составляет 30 – 60%. Обычны C. appendiculata, Equisetum fluviatile, спорадически растут Calamagrostis purpurea, Rumex arcticus, Epilobium palustre, Pedicularis sudetica subsp. albolabiata, Cardamine pratensis, Ranunculus repens. ОПП растительности составляет 90 – 100%, мхов - 20 – 40%. Местами встречаются монодоминантные крупноосоковые болота из Carex lingbyei (покрытие 70-80%) с единичной примесью других видов (Calamagrostis purpurea, Equisetum fluviatile, Galium trifidum).

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ

Первые сведения о природе о. Беринга принадлежат известному натуралисту Георгу Стеллеру, находившемуся на острове в составе экспедиции Витуса Беринга с 4 ноября I74I по август I742 гг. Георгом Стеллером, названным Карлом Линнеем, «прирожденным коллектором растений», был собран довольно богатый гербарий, который позднее, после смерти Георга Стеллера, частично попал к Карлу Линнею. Кроме того Стеллером был составлен Catalogus plantarum in insula Beringii observatarum(G. Steller, 1742), - список из 218 видов, разновидностей, вариаций, как сосудистых растений, так и водорослей, хранящийся сейчас в Архиве Академии наук, в С.-Петербурге.