Программа для вступительных экзаменов в аспирантуру по специальности ботаника
(03.0.05).
РАСТЕНИЯ
Раздел 1. Морфология и анатомия растений.
Введение. Общая характеристика высших растений. Содержание понятий
морфология и анатомия растений. Задачи морфологии и анатомии растений. Значение для
других разделов ботаники.
Клетка растений. Протопласт, клеточная стенка (клеточная оболочка), вакуоль.
Органеллы растительной клетки. Образование оболочки при делении клетки. Срединная пластинка, первичная и вторичная оболочки, их состав, строение и свойства.
Инкрустирующие вещества оболочки, их влияние на её физико-химические свойства.
Плазмодесмы. Поры, их типы. Межклетники. Транспорт веществ по симпласту, эндопласту и апопласту. Клеточные включения.
Растительные ткани. Основные подходы к классификации растительных тканей.
Простые и сложные ткани. Первичные и вторичные ткани. Системы тканей растений.
Положение в теле растения, строение и функции отдельных тканей.
Органы растений. Побег. Метамерность побега. Закономерности листорасположения. Апикальная меристема (конус нарастания). Основные представления об её организации (теории туники - корпуса, цитологической зональности, меристемы ожидания). Заложение зачатков листьев и пазушных почек. Развитие первичных тканей стебля в связи с заложением и ростом листьев. Переход от пучкового строения проводящей системы к кольцевому, роль листьев. Строение многолетнего стебля древесных растений.
Лист, его функции. Части листа, их роль. Анатомическое строение пластинки листа. Разнообразие листьев.
Корень. Его функции. Строение (зональность) кончика корня. Апикальная меристема. Основные представление об её организации (теории гистогенов, покоящегося центра). Первичное анатомическое строение корня. Вторичное строение корня. Ветвление корня. Классификация корней. Корневая система, её типы. Контакт проводящей системы стебля и корня. Симбиоз с бактериями и грибами.
Происхождение и эволюция вегетативных органов растений. Возникновение органов и дифференциация тканей в процессе приспособления к жизни на суше.
Представления о возникновении листьев у высших растений: энации и теломные листья.
Эволюция ветвления и нарастания. Стела, её типы. Эволюция стелы и проводящих тканей.
Структурно-функциональные основы видоизменения (метаморфоза) органов высших растений. Органы аналогичные и гомологичные, критерии гомологии. Метаморфоз побега, листа, корня.
Экологическая морфология и анатомия растений. Жизненные формы (биоморфы) семенных растений. Их классификация по К. Раункиеру, эколого-морфологическая классификация. Группы растений по отношению к световому режиму и воде, особенности их строения. Ксероморфные олиготрофы. Основные черты строения растений различных биомов (тропический дождевой лес, саванна, средиземноморский биом, листопадный лес умеренной зоны, тундра, холодные и жаркие пустыни).
Размножение цветковых растений. Вегетативное размножение. Регенерация, её структурные основы. Способы вегетативного размножения, специализированное вегетативное размножение.
Половое размножение. Цветок. Части цветка, их гомологизация, строение, функции. Разнообразие цветков. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита, гаметогенез. Строение пыльцы. Мегаспорогенез, развитие женского гаметофита (мегагаметогенез). Гомологизация частей семезачатка.
Соцветия, их биологическое значение. Классификация соцветий.
Биологическое значение перекрестного опыления и самоопыления.
Приспособления, ограничивающие или предотвращающие самоопыление. Процесс двойного оплодотворения. Семя, его части, их гомологизация. Типы семян. Апомиксис, полиэмбриония. Распространённость явлений, их биологическое значение.
Плод. Классификация плодов.
Онтогенез. Периоды и возрастные состояния онтогенеза цветковых растений.
Корреляции в развитии органов и тканей растений.
Литература.
Вальтер Г. Растительность земного шара. М. Т.1., 1968; Т.2, 1976; Т.З. 1975.
Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника.
Анатомия и морфология. М., 1978. (Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1988.;
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных Н.П. Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений. М., 2006.).
Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й. В., Брезински А., Кёрнер К., Ботаника. Т. 1.
Клеточная биология. Анатомия. Морфология. М., 2007.
Кондратьева-Мельвиль Е.А. Закономерности развития структуры проростков травянистых двудольных. // Труды Ленингр. об-ва естествоиспытателей. 1979. Т. 74, Вып. 3.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 2. М, 1990.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
Эсау К. Анатомия растений. М., 1969. (Эсау К. Анатомия семенных растений. Т.1, 2. М., 1980.).
Раздел 2. Систематика высших растений.
Введение. Цели и задачи систематики. Основные этапы истории систематики растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы. Методы систематики. Разделы современной систематики. Таксономические категории и таксоны, бинарная номенклатура. Принцип иерархии. Вид как основная таксономическая категория. Преобладающие механизмы видообразования у высших растений.
Положение высших растений в системе живых организмов. Характерные особенности высших растений в связи с приспособлением к существованию в воздушноназемной среде. Время появления первых высших растений и их предполагаемые предки.
Две линии эволюции высших растений в соответствии с преобладанием в цикле полового размножения (жизненном цикле) гаметофита или спорофита.
Отдел Rhyniophyta (Риниофиты). Риниофиты - древнейшие сосудистые растения.
Время и условия их возникновения, период существования, предполагаемые жизненные формы. Представления о жизненном цикле риниофитов. Исторические связи риниофитов с современными отделами высших растений.
Отдел Marchantiophyta (Печеночники). Общая характеристика. Особенности строения гаметофита и спорофита. Жизненный цикл. Разнообразие печеночников, особенности представителей классов Marchantiopsida и Jungermanniopsida.
Отдел Bryophyta (Мохообразные). Общая характеристика, особенности жизненного цикла мохообразных. Разнообразие современных мохообразных. Сравнительная характеристика классов Bryopsida, Sphagnopsida и Andreaeopsida. Роль мохообразных в формировании современного растительного покрова.
Отдел Anthocerotophyta (Антоцеротовые мхи). Общая характеристика. Основные черты строения гаметофита и спорофита. Особенности жизненного цикла и разнообразие современных антоцеротовых.
Отдел Lycopodiophyta (Плаунообразные). Общая характеристика. Происхождение энационных листьев. Возникновение разноспоровости. Разнообразие плаунообразных, характеристика классов Lycopodiopsida и Isoёtopsida. Ископаемые равноспоровые плаунообразные из порядков Drepanophycales (Asteroxylales) и Protolepidodendrales;
современные представители порядка Lycopodiales. Ископаемые разноспоровые плаунообразные из порядков Lepidodendrales и Pleuromeiales; ископаемые и современные представители порядков Selaginellales и Isoёtales.
Отдел Psilotophyta (Псилотообразные). Положение группы в системе высших растений. Проблема происхождения листьев псилотообразных. Разнообразие псилотообразных, характеристика родов Psilotum и Tmesipteris. Происхождение и родственные связи псилотообразных.
Отдел Equisetophyta (Хвощеобразные). Происхождение и родственные связи хвощеобразных. Ископаемые классы Hyeniopsida и Sphenophyllopsida. Особенности строения и размножения ископаемых (порядок Calamitales) и современных (порядок Equisetales) представителей класса Equisetopsida. Жизненный цикл современных хвощей, особенности развития гаметофитов. Роль хвощей в растительном мире прошлого и настоящего.
Отдел Polypodiophyta (Папоротникообразные). Особенности строения, жизненный цикл, многообразие жизненных форм, происхождение листа у папоротников. Тип развития (эуспорангиатный и лептоспорангиатный) и структура спорангиев. Ископаемые представители отдела (порядки Protopteridiales, Archaeopteridales и Zygopteridales).
Разнообразие современных папоротникообразных: классы Ophioglossopsida, Marattiopsida и Polypodiopsida. Возникновение разноспоровости, морфологическая редукция раздельнополых гаметофитов на примере представителей подклассов Marsileidae и Salviniidae. Географическое распространение папоротникообразных, их роль в растительном покрове прошлого и настоящего.
Отдел Pinophyta (Голосеменные). Общая характеристика. Происхождение и строение семезачатка, развитие женского и мужского гаметофитов, опыление и оплодотворение. Биологическое значение и строение семени. Происхождение и родственные связи голосеменных. Филогенетическое значение ископаемого класса Lyginopteridopsida, особенности строения и размножения, время существования.
Характеристика современных представителей классов Cycadopsida и Ginkgoopsida, особенности строения семязачатка, географическое распространение. Класс Bennettitopsida: строение обоеполых стробилов, филогенетическое значение группы.
Класс Pinopsida (хвойные): общая характеристика. Филогенетическое значение ископаемых порядков Cordaitales и Voltziales, гомология частей семенной шишки хвойных. Представители современных порядков хвойных: Araucariales, Pinales, Cupressales. Класс Gnetopsida: современные представители, вероятные филогенетические связи, отличия от других групп голосеменных растений. Разнообразие, условия обитания и географическое распространение современных представителей класса Gnetopsida:
порядки Ephedrales, Welwitschiales, Gnetales.
Отдел Magnoliophyta (Цветковые или Покрытосеменные). Общая характеристика.
Разнообразие жизненных форм, экологическая и морфологическая пластичность, географическое распространение цветковых. Особенности строения, размножения и расселения цветковых растений. Строение цветка и его частей, структура семязачатка.
Развитие мужского и женского гаметофитов и особенности процесса оплодотворения цветковых. Роль цветковых в сложении растительного покрова и в жизни человека.
Проблема происхождения цветковых растений. Значение ископаемых меловых представителей отдела для развития представлений о филогении цветковых. Современные представления о времени и месте возникновения цветковых.
Происхождение цветка: классические и современные представления.
Актиноморфный, зигоморфный, асимметричный цветок. Тычинки и плодолистики как специализированные микроспорофиллы и мегаспорофиллы. Модель ABC морфогенеза цветка.
Разнообразие цветковых. Сравнительная характеристика классов Magnoliopsida (двудольные) и Liliopsida (однодольные). Гипотезы происхождения однодольности.
Характеристика подкласса Magnoliidae, объединяющего представителей, сохранивших наибольшее число признаков первичной организации цветковых растений. Основные направления эволюции цветковых растений. Спайнолепестность как признак высокого уровня организации представителей различных линий эволюции двудольных. Основные направления совершенствования цветка в ходе эволюции.
Филогенетическая система А.Л. Тахтаджяна. Применение данных молекулярногенетического анализа в систематике цветковых растений. Современные представления о филогении цветковых.
Литература Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных растений. М., 2001.
Жизнь растений. Т. 4-6. М., 1978-1982.
Зитте П., Кадерайт Й. В., Кернер К., Брезински А., Вайлер Э. В. Strasburger. Ботаника:
Эволюция и систематика. Т. 3. 2007.
Корчагина. И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники:
учебник. СПб.: Изд-во С.- Петербургского университета, 2001.
Сергиевская Е.В. Практический курс систематики высших растений. Л., 1991.
Тимонин А.К. Ботаника: Высшие растения. Т. 3. М.: Академия, 2007.
Яковлев, Г.П.; Аверьянов, Л.В. Ботаника для учителя в 2 томах. М.: Изд-во Просвещение, 1996.
Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. М., 1970.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987.
Дополнительная литература Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. 1984.
Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. М., 1959.
Рейвн П., Эверт P., Айкхорн С. Современная ботаника. Т.1-2, М., 1990.
Clare L. Powell, Dianne Edwards and Nigel H. Trewin. A new vascular plant from the Lower Devonian Windyfield chert, Rhynie, NE Scotland.// Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 2000. V.90. P.331-349.
Douglas E. Soltis, Andre S. Chanderbali, Sangtae Kim, Matyas Buzgo and Pamela S. Soltis.
The ABC Model and its Applicability to Basal Angiosperms. Florida Museum of Natural History, USA. Annals of Botany 1–9, 2007. (Available online at www.aob.oxfordjournals.org).
Guenter Theissen, Rainer Melzer. Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the Angiosperm Flower. Annals of Botany 1–17, 2007. (Available online at www.aob.oxfordjournals.org).
Hans Kerp, Nigel H. Trewin and Hagen Hass. New gametophytes from Early Devonian Rhynie chert. // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 2004. V.94. P.411-428.
Peter H. Raven, Ray F. Evert and Susan E. Eichhorn. Biology of Plants. Sixth edition.// W.H.
Freeman and Company / Worth Publishers. New York. U.S.A. 1999.
Thomas Jack. Molecular and Genetic Mechanisms of Floral Control. Department of Biological Sciences, Dartmouth College, Hanover, New Hampshire. The Plant Cell, Vol. 16, S1–S17, 2004.
(Available online at www.plantcell.org ).
Wilson N. Stewart and Gar W. Rothwell. Paleobotany and the evolution of plants. Second edition // Cambridge university press. 1993.
Раздел 3. География растений.
Предмет географии растений, ее основные отрасли и связь со смежными науками.
Основные исторические этапы развития географии растений, основополагающие труды отечественных и зарубежных исследователей.
Основные положения учения об ареалах (основы фитохорологии). Понятие об ареале. Способы картографирования ареалов. Размер и форма ареала. Дизъюнкции.
Представление о типах ареалов и их классификации.
Динамика ареала: первичный ареал, проблема «ареал и время», изменения ареалов в связи с расселением вида и факторами среды, влияющими на расселение. Деградация ареалов, ареалы вымирающих видов.
Ареалы родов и семейств, их особенности, принципы изучения. Первичный ареал рода и семейства, его развитие во времени и в пространстве. Видовая насыщенность ареала, «центры многообразия» и «центры происхождения» рода и семейства.
Развитие и изучение ареалов в историческом аспекте.
Основные положения учения о флорах (основы флористической географии растений). Понятие о флоре. Причины, влияющие на характер и состав флоры.
Систематический анализ флоры.
Ботанико-географический анализ флоры. Географический элемент флоры (тип ареала). Генетический (исторический) элемент флоры.
Анализ эндемизма. Сущность и уровни эндемизма. Прогрессивный и реликтовый эндемизм. Историческое значение различия флор по уровню эндемизма. Реликты флоры различных климатических периодов.
Возрастной (стадиальный) анализ флоры. Абсолютный и относительный возраст видов. Реликтовые, консервативные и прогрессивные элементы флоры. Основная схема состава флор.
Сравнительное изучение флор (основы сравнительной флористики). Основные принципы сопоставимости флор. Понятие о конкретной и локальной флорах. Полевая методика выявления их в природе. Принципиальные особенности конкретной флоры, составляющие ее специфику по сравнению с флористическими категориями более высокого ранга. Вопрос о площади конкретной флоры в различных зональных условиях.
Основные типы растительности Земного шара: тропические; субтропические;
аридные; умеренные и умеренно-субтропические. Леса, степи, прерии, тундры, болота.
Вопросы флористического районирования территорий. Три понятия: «флора», «растительность», «растительный покров» - три типа ботанического районирования:
флористическое, геоботаническое, ботанико-географическое (комплексное). Основные принципы и критерии флористического районирования, выполняемого в разном масштабе.
Обзор флористических царств и областей Земного шара. Основные категории флористической иерархии (царства, подцарства, области, провинции, округа).
Голарктическое флористическое царство: общая характеристика. Основные типы растительности. Эндемичные семейства. Подразделение на подцарства: ВосточноАзиатское, Древнесредиземноморское, Бореальное. Их характеристика.
Палеотропическое флористическое царство, его границы и характеристика флористических подцарств: Африканское, Индо-Малазийское, Мадагаскарское.
Неотропическое флористическое царство. Общая характеристика, типы растительности, особенности флоры, флористические области: Карибская, Гвианская, Амазонская, Бразильская, Андийская.
Австралийское царство.
Капское царство.
Южное флористическое царство. Условия среды. Проблема биполярного распространения видов и транс-экваториальных связей внетропических флор северного и южного полушария.
Основная литература.
Разумовский С.М. Избранные труды. М., 1999.
Мордкович В. Основы биогеграфия. М., 2005.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.
Абдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография. М., 2003.
Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. 2-е изд. М., 1961.
Арктическая флористическая область (ред. Б.А. Юрцев). Л., 1978.
Бекетов А.Н. География растений. СПб., 1896.
Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М., 1936.
Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного шара. М.-Л., 1944.
Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Труды ин-та экологии растений и животных. 1968. Вып. 59.
Дильс Л. Ботаническая география. СПб., 1916.
Зитте П., Кадерайт Й.В., Кернер К., Брезински А., Вайлер Э.В. Ботаника. В 4 томах.
Том 4. Экология. 2007.
Кузнецов Н.И. Курс географии растений. Ч. 1. Симферополь, 1920.
Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л., 1972.
Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.Л.,1954.
Шафер В. Основы общей географии растений. М., 1956.
Hulten E., Fries M. Atlas of north European vascular plants, north of the tropic of cancer:
En. 3 M. Knigstein, 1986.
ВОДОРОСЛИ
Введение. В основу программы положены следующие разделы: положение водорослей в общей системе живых организмов; морфология водорослей; размножение водорослей; цитология, физиология, биохимия, генетика водорослей, систематика водорослей, экология, география и прикладное значение водорослей.Общие положения. Альгология (= фикология) – наука, изучающая водоросли.
Разнообразие организмов, традиционно включаемых в группу «водоросли» (прокариоты, эукариоты). Основные направления изучения водорослей (флористическое, систематическое, морфологическое, цитологическое, онтогенетическое, физиологобиохимическое, генетическое, эколого-ценологическое, эволюционно-филогенетическое, палеоальгология, прикладное и др.). Методы изучения водорослей (световая, электронная микроскопия, экспериментальное культивирование и др.) Этапы развития альгологии – краткий исторический очерк становления альгологии.
Положение водорослей в системе живых организмов. Основные взгляды на объем и статус группы «водоросли» и ее положение в общей системе живых организмов (традиционное понимание, современные представления, общепринятые и дискуссионные положения). Основные принципами построения классификаций водорослей на разных этапах исторического развития альгологии. Обзор мегасистем и положения водорослей в мегасистемах разных авторов (системы водорослей от системы К. Линнея до А. Пашера, важнейшие системы послепашеровского периода М. Шадефо, Б. Фотт, Д.К. Зеров, М.М.
Голлербах – В.И. Полянский, С.П. Вассер, Х.Ч. Болд, К. Ван ден Хук). Современные взгляды на филогению водорослей.
Морфология водорослей. Развитие представлений о типах морфологической структуры таллома водорослей. Типы морфологической организации таллома водорослей:
монадный, амебоидный, гемимонадный, коккоидный, сарциноидный, трихальный (нитчатый), гетеротрихальный (разнонитчатый), псевдопаренхиматозный (ложнотканевой), паренхиматозный (тканевой), сифональный, сифонокладальный.
Морфологические варианты в пределах типов структур. Вопрос о первичной форме строения. Параллелизм морфологических структур в различных отделах водорослей, возможные его причины.
Цитология водорослей. Прокариотическая и эукариотическая организация клеток водорослей. Клеточные покровы (плазмолемма, пелликула, перипласт, тека, целлюлознопектиновая оболочки), внутриклеточные структуры (ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, хлоропласт=хроматофор, пиреноид, стигма, двигательный аппарат и др.) – особенности морфологии и ультратонкого строения этих структур. Функции клеточных структур. Особенности строения клетки водорослей различных таксономических групп.
Размножение водорослей. Вегетативное размножение водорослей. Деление клеток надвое у водорослей различных морфологических структур. Специализированные формы вегетативного размножения.
«