«ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по ...»

Бах Алексей Николаевич (1857-1946) – создатель перекисной теории биологического энергии, привлеченной со стороны, будут разорваны и освобождены связи, удерживающие во взаимодействие с кислородом воздуха, такие соединения способствуют разрыву одной связи между атомами в молекуле кислорода. Химически эта реакция может быть выражена следующим образом:

молекулярный кислород активированный кислород Активированный кислород, соединяясь с окисляемым веществом, образует перекись по схеме:

За счет возникшей перекиси может идти окисление другой частицы R по следующей схеме:

Таким образом, активирование кислорода при дыхании осуществляется, согласно Баху, посредством «первичного, прямого» образования перекисей в результате присоединения (внедрения) к молекуле окисляемого вещества.

Другой путь окисления органического вещества состоит, по теории Баха, в окислении водорода, предварительно активированного и отнятого от субстрата.

большой вклад в разработку минеральной теории питания растений. Ж.Б. Буссенго, как представитель экспериментального направления в физиологии растений, первый широко использовал в своих исследованиях по питанию метод выращивания растений в вегетационных сосудах. Точные эксперименты позволили Буссенго опровергнуть представления Ю.

Либиха об азотном питании растений. Он первый отметил специфические особенности бобовых растений, как азотособирателей. Вегетационный метод позволил установить важные факты, касающиеся особенностей поступления в растения элементов минерального питания.

Было показано, что далеко не все отчуждаемые с урожаем минеральные элементы необходимо возвращать в почву для того, чтобы предотвратить снижение ее плодородия. Сюда относится, например, кремнекислота, на долю которой у злаков приходится едва ли не половина всей золы, но в которой растения недостатка не ощущают.

Заленский Вячеслав Рафаилович (1875Внес большой вклад в природу засухоустойчивости растений. В результате обширных сравнительно-анатомических исследований В.Р. Заленский установил важнейшие факты биологической приспособленности растительных организмов к условиям природной строения листьев при переходе от нижних листьев к более верхним, в зависимости от яруса При переходе от нижних листьев к верхним уменьшаются размеры устьиц на листьях и размеры самих клеток листа, гуще становится сеть жилок, возрастает число устьиц и волосков на единицу поверхности, сильнее развита палисадная ткань, слабее губчатая.

Выявленные В.Р. Заленским черты, отличающие листья верхних ярусов, свойственны ксерофитам, то есть растения солнечных, засушливых местообитаний. В соответствии с этим структуру листьев верхних ярусов Заленский определил как ксероморфную.

микробиолог, академик АН СССР (1925; академик РАН с 1923). Автор трудов по дыханию растений, физиологии и биохимии микроорганизмов (биологическим основам микробиологической промышленности).

теорию о генетической связи дыхания и брожения. В основе теории Костычева лежат представления, согласно которым две физиологические функции – дыхание и брожение – отнюдь не разделены, а непосредственно связаны друг с другом. Начальная фаза превращения сахара – анаэробный распад молекулы дыхательного субстрата – является общей и для дыхания, и для брожения. Через целую цепь последовательных превращений этот распад приводит к образованию промежуточных продуктов, опятьтаки общих как для дыхания, так и для брожения. Пути этих двух процессов расходятся позднее, когда распад сахара достигает определенного этапа. Таким образом, устанавливается определенная связь между дыханием и брожением через пировиноградную кислоту (ПВК):

Труда (1969). Основные труды по проблемам ассимиляции углекислоты, химизму и обмену дубильных веществ, энзимологии растительной клетки. Разработал учение о передвижении и запасании органических веществ в растении. Он развивал очень важное направление, изучающее растительный организм как целостную систему, взаимосвязи физиологических процессов в растении, их биохимические механизмы. Золотая медаль им. Ломоносова АН СССР (1984).

член-корреспондент АН СССР (1925), членкорреспондент РАН (с 1922), академик АН Украины (1929). Основные труды по фотосинтезу.

Выдвинул гипотезу эволюции питания растений от хемосинтеза к фотосинтезу. Исследовал растительного организма. Для этих исследований характерна их экологическая направленность. В.Н. Любименко сконструировал три модели спектроколориметра, которые позволяли удобно определять минимальные количества пигментов хлорофилла или сопровождающих его желтых пигментов. Выясняя минимальную напряженность света, при которой начинается разложение углекислоты у светолюбивых и теневыносливых растений. В.Н. Любименко впервые доказал существование светового порога для начала фотосинтеза – необходимость некоторой минимальной напряженности света. Оказалось, что чувствительность хлорофиллоносного аппарата у растений различна: у теневыносливых растений хлорофиллоносный аппарат значительно чувствительнее к свету, чем у светолюбивых. Светолюбивые оказались значительно беднее хлорофиллом по сравнению с теневыносливыми растениями.

Большое уплотнение растительного покрова в теплых странах Любименко объяснял преобладание теневыносливых растений, содержащих большое количество зеленого пигмента. Количество хлорофилла в листьях растений он рассматривал как приспособительный признак к разным условиям освещенности.

растений, академик АН СССР (1946). Основные труды по физиологическим основам засухо- и морозоустойчивости растений. Премия Работы Н.А. Максимова послужили фундаментом для понимания морозостойкости и Максимов установил, что причиной повреждения и гибели растений при низких температурах является образование и накопление кристаллов льда в межклетниках, которые обезвоживают и механически повреждают цитоплазму, приводя к коагуляции коллоидов. После оттаивания протоплазма оказывается уже мертвой и утрачивает непроницаемость. Он сформулировал теорию «химической защиты растений от вымерзания». Выносливость растений к холоду увеличивается при повышении содержания растворимых осмотически активных веществ в клеточном соке, понижающих температуру замерзания. Повышение выносливости к низким температурам достигается и общим уменьшением количества свободной, способной к замерзанию воды, обезвоживанием тканей.

В основе засухоустойчивости ксерофитных растений, по мнению Н.А. Максимова, лежит биохимические приспособления, выражающиеся в приспособленности протоплазмы этих растений выдерживать без вреда для себя длительный недостаток воды. При возвращении же благоприятных условий (дождей) ксерофиты быстро возвращаются к нормальной жизнедеятельности. Таким образом, было установлено, что ксерофиты – это не сухолюбивые, а лишь засухоустойчивые растения, развивающиеся при достаточном количестве влаги лучше, чем при засухе.

Также известны работы Н.А. Максимова в области светокультуры растений. С именем Н.А. Максимова связано начало исследований по физиологии ростовых веществ и практическому применению стимуляторов роста в различных областях растениеводства.

Мокроносов Адольф Трофимович (1928российский биолог, физиолог растений, академик РАН (1991; академик АН СССР и экологии фотосинтеза. Он занимался проблемами функционирования и регуляции донорно-акцепторных систем, составляющих Палладин Владимир Иванович (1859Разработал теорию дыхания, согласно специфические посредники дыхания, так называемые дыхательные хромогены. Окисляясь, последние превращаются в пигменты, способные к обратному восстановлению за счет водорода субстрата. По схеме:

Основное содержание теории дыхания Палладина было выражено им следующим уравнением, где символом R обозначен дыхательный пигмент, а символом RН2 – дыхательный хромоген, т.е. восстановленный пигмент:

Таким образом, дыхательные хромогены выполняют в живой клетке роль акцепторов кислорода, тогда как дыхательные пигменты – акцепторов водорода. Важное место в концепции Палладина занимает положение о том, что обязательным участником дыхания живой клетки является вода, которая выполняет роль донора водорода для восстановления пигмента в хромоген. В этом же процессе восстановления пигмента участвует и водород окисляемого субстрата. Таким образом, первый этап дыхания протекает, по Палладину, без участия свободного (молекулярного) кислорода. Свободный кислород используется для регенерации акцепторов водорода.

(1865-1948) – российский ученый, основатель агрохимической школы, академик АН Герой Социалистического Труда (1945). Разработал теорию азотного питания (1916), научные основы фосфоритования почв. Труды по известкованию кислых почв, гипсованию солонцов, применению органических (1940). Премия им. В.И. Ленина (1926), Государственная премия СССР (1941).

его круговорота в растении (рис. 21). Он отмечал, что аммиак является альфой и омегой обмена азотистых веществ в растении. Прянишников придавал азоту и аммиаку большую роль в жизни растений, как основным источником азота для высших растений. С аммиака начинается в растениях синтез азотистых органических соединений и аммиаком заканчивается распад этих же веществ. Он экспериментально показал, что аспарагин не может быть непосредственным продуктом превращения белка или содержащихся в нем аминокислот. Аспарагин, так же как и мочевина, не может регенерировать в белок, но в то же время как мочевина, как отброс выводится из организма животного, аспарагин накапливается в клеточном соке этиолированных растений. Однако под влиянием света картина может изменятся и аналогия с животным пропадет: начнут преобладать процессы синтеза, и аспарагин вновь используется растением. Прянишников в своих работах большое влияние уделял также азоту «биологическому», то есть азоту, фиксированному микроорганизмами из воздуха.

Рис. 21. Схема превращений азотистых веществ в растениях физиологов растений, профессор. Исследовал роль корневой системы в водном и минеральном питании; установил влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

одностороннего тока воды обеспечивается не только различиями в проницаемости отдельных участков цитоплазмы одной и той же клетки, но и различиями в обмене веществ.

Д.А. Сабинин внес большой вклад в разработку вопроса о зависимости поглощения минеральных веществ от окислительновосстановительной активности ткани растения. Показал, что поглощение солей подавляется с помощью различных дыхательных ядов (цианиды, азиды и др.). В свою очередь поглощенные клетками минеральные соли оказывают существенное влияние на ее дыхание. Начальным этапом поглощения, по Д.А. Сабинину, следует считать адсорбцию минеральных элементов поверхностью корней, причем адсорбция носит обменный характер.

Сакс Юлиус (1832-1897) – немецкий ботаник. Основные работы по изучению процессов фотосинтеза, формообразования, роста и движений растений. Один из основоположников экспериментальной физиологии растений.

Автор классической «Истории ботаники от 16го столетия до 1860 г» (1875).

при благоприятных условиях питания некоторые бактерии могут синтезировать в темноте бактериохлорофилл. Почти у всех видов хвойных при прорастании семян в темноте семядоли зеленеют. Более развита эта способность у теневыносливых пород хвойных деревьев.

Ю. Сакс изучал также кинетику ростовых процессов. Им были установлены определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой (рис. 22). Эта закономерность имеет общебиологическое значение и справедлива по отношению к росту всех живых организмов, включая и человека.

(1843-1920) – российский естествоиспытатель, один из основоположников русской член-корреспондент РАН (1917; членкорреспондент Петербургской АН с 1890).

в знак протеста против притеснений студенчества. Депутат Моссовета (1920). Раскрыл закономерности фотосинтеза как процесса использования света для образования органических веществ в растении.

Труды по методам исследования физиологии растений, биологическим основам агрономии, истории науки.

Один из первых пропагандистов дарвинизма и материализма в России.

Внес большой вклад в развитие представлений о природе фотосинтеза. Он указывал: 1) на существование двух, связанных обратимыми переходами форм хлорофилла – окисленный и восстановленный; 2) на непосредственное участие хлорофилла в процессе фотосинтеза; 3) на непосредственное участие хлорофилла в процессах фотосинтеза воды. К.А. Тимирязевым впервые была подчеркнута идея о цикличном характере фотосинтеза. Им установлена тесная связь между интенсивностью фотосинтеза и распределением энергии в отдельных участках солнечного спектра. Максимум поглощения света хлорофиллом совпадает с максимумом ассимиляции СО2 и что оба эти максимума приходятся на красную часть спектра. Высокую интенсивность фотосинтеза в красной части спектра Тимирязев объяснял тем, что на ее долю приходится основная часть интегральной энергии, которую несут лучи видимой части спектра. К.А. Тимирязев экспериментально доказал приложимость закона сохранения энергии для процесса фотосинтеза, показал космическую роль зеленого растения.

Основные его труды: «Жизнь растения» (1878), «Столетние итоги физиологии растений» (1901), «Успехи ботаники в 20 веке»

(1917), «Солнце, жизнь и хлорофилл» (1920) и др.

считал более рациональными не химические, а физические методы. Открытый им новый метод выделения пигментов из клетки был назван хроматографическим. Этот метод основывается на адсорбции пигментов нерастворимыми нейтральными порошками. М.С. Цвет нашел, что наиболее удобными для разделения пигментов хлорофилльной вытяжки являются углекислый кальций, тростниковый сахар и инулин. Растирая свежие листья в петролейном эфире с прибавкой небольшого количества спирта или в бензоле, или в сероуглероде, М.С. Цвет получал вытяжку пигментов.

Взбалтыванием вытяжки с дистиллированной водой он удалял спирт, после чего отфильтровывал вытяжку через трубку, заполненную порошкообразным адсорбентом. Адсорбируясь в различной степени, пигменты располагаются в трубке в виде различно окрашенных слоев. В типичной хроматограмме М.С. Цвет наблюдал следующие слои: бесцветный, желтый, желто-зеленый, зелено-синий, три слоя желтых и последний – стально-серый. Адсорбционный метод разделения пигментов М.С. Цвета совершил переворот в изучении химии хлорофилла, позволил быстро двинуться вперед исследованиям фотосинтеза. Адсорбционным методом используются биохимики для выделения и очистки витаминов, гормонов, энзимов.

ЛИТЕРАТУРА

Артамонов, В.И. Программированный учет знаний студентов заочников по курсу физиологии растений / В.И. Артамонов. – М., 1985. – 264 с.

Беликов, П.С. Физиология растений: учебное пособие / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. – М.: Изд-во РУДН, 1992. – 248 с.

Васильева, З.В. Руководство к практическим занятиям по физиологии растений: пособие для студентов пед. вузов /З.В. Васильева, Г.А.

Кириллова. – М.: Просвещение, 1968. – 79 с.

Васильева, З.П. Учебно-методическое пособие по физиологии растений / З.В. Васильева, Г.А. Кириллова, А.В. Строганова. – М.: Просвещение, 1977. – 93 с.

Викторов, Д.П. Малый практикум по физиологии растений: учебное пособие для биол. спец. вузов / Д.П. Викторов. – М.: Высшая школа, 1983. – 135 с.

Викторов, Д.П. Практикум по физиологии растений. – Воронеж:

Изд-во ВГУ, 1991. – 160 с.

Гейнрих Д. Экология:dtv – Atlas: Пер. с 5 –го нем. изд./ Худож. Рудольф и Розмари Фанерт; Научн. Ред. В.В.Серебряков./ Д.Гейнрих, М.Гергт, – М.: Рыбари, 2003. -287 с.:ил.

Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. – М.: Наука, 1982. – 280 с.

Грин, Н. Биология: в 3 т. / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. – М.: Мир, 1990. – Т. 1. – 368 с., Т. 2. – 325 с., Т. 3. – 376 с.

Головко, Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Т.К.

Головко. – Спб.: Наука, 1999. – 204 с.

Гудвин, Т. Введение в биохимию растений: в 2 т. / Т. Гудвин, Э.

Мерсер – М.: Мир, 1986. – Т.1. – 392 с.; Т.2. 312 с.

Гэлстон, А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон, П. Дэвис, Р. Сэттер. – М.: Мир, 1983. – 552 с.

Дмитриева, Г.А. Практикум по физиологии растений: учебное пособие / Г.А. Дмитриева, В.И. Кефели. – Пущино: ОНТИ ПНЦ АН СССР, 1991. – 74 с.

Задание по практическому курсу физиологии растений / Мар. гос.

ун-т; сост.: Н.П. Грошева. – Йошкар-Ола, 1988. – 48 с.

Заугольнов, О.А. Краткий курс физиологии и биохимии растений / О.А. Заугольнов. – Саранск: Изд-во Морд. гос. ун-та, 1995. – 228 с.

Иванов, В.Б. Практикум по физиологии растений: учебное пособие для студ. высших пед. учеб. заведений / В.Б. Иванов, И.В. Плотникова, Е.А. Живухина и др.; под ред. В.Б. Иванова. – М.: Издательский центр «Академия», 2004. – 144 с.

Карасев, В.Н. Физиология растений: учебное пособие / В.Н. Карасев. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. – 304 с.

Кретович, В.Л. Биохимия растений / В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 1980. – 445 с.

Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2005. – 736 с.

Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов.

– М.: Наука, 1976. – 648 с.

Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. – М.: Колос, 1988. – 544 с.

Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. – М.: Мир, 1976. – 580 с.

Малый практикум по физиологии растений: практическое пособие / под ред. М.В. Гусева. – М.: Изд-во МГУ, 1982. – 192 с.

Малый практикум по физиологии растений: учебное пособие / под ред. А.Т. Мокроносова. – М.: Изд-во МГУ, 1994. – 184 с.

Маркаров, А.М. Морфофизиология клубнеобразующих растений / А.М. Маркаров, Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова. – Спб.: Наука, 2001. – 208 с.

Медведев, С.С. Физиология растений: учебник / С.С. Медведев. – СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. – 336 с.

Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты: учебник / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. – М.:

Изд-во МГУ, 1992. – 320 с.

Некрасова, К.А. Модульное обучение студентов средствами курса «Физиология растений»: учебно-методическое пособие / К.А. Некрасова. – Киров: Изд-во Вятского ГГУ, 2004. – 134 с.

Николаевский, В.С. Биологические основы газоустойчивости растений / В.С. Николаевский. – Новосибирск: Наука, 1979. – 280 с.

Пильщикова, Н.В. Физиология растений с основами микробиологии / Н.В. Пильщикова. – М.: Мир, 2004. – 184 с.

Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П.

Плешков. – М.: Агропромиздат, 1987. – 494 с.

Плотникова, И.В. Практикум по физиологии растений: учебное пособие для студентов пед. учеб. заведений / И.В. Плотникова, Е.А. Живухина, О.Б. Михалевская и др.; Под ред. М.Б. Иванова. – М.: Издательский центр «Академия», 2001. – 144 с.

Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 1989. – 464 с.

Практикум по физиологии растений / под ред. И.И. Гунара. – М.:

Изд-во «Колос», 1972. – 167 с.

Практикум по физиологии растений / под ред. Н.Н. Третьякова. – М.: Колос, 1982. – 271 с.

Практикум по физиологии растений / под ред. проф. Н.Н. Третьякова. – М.: Агропромиздат, 2002. – 70 с.

Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР / Д.Н. Прянишников. – М.: Изд-во АН СССР, 1955. – 195 с.

Саламатова, Т.С. Физиология растительной клетки / Т.С. Саламатова. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. – 231 с.

Сказкин, Ф.Д. Практикум по физиологии растений. / Ф.Д. Сказкин, Е.И. Ловчиновская, Т.А. Краснокамская и др. – М.: Государственное издательство «Советская наука», 1953. – 311 с.

Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под ред.

Н.Н. Третьякова. – М.: Колос, 2000. – 640 с.

Физиология растений: учебник для студентов вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; под ред. И.П. Ермакова. – М.:

Издательский центр «Академия», 2005. – 640 с Физиология растений с основами биохимии: методические указания к проведению учебной практики / сост. В.Н. Карасев. – Йошкар-Ола:

МГПИ, 1992. – 64 с.

Физиология растений с основами биохимии / под ред. проф. Н.Н.

Третьякова. – М.: Колос, 2000. – 452 с.

Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушина. – М.: Просвещение, 1993. – 351 с.

Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2005. – 463 с.

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ В СХЕМАХ И ТАБЛИЦАХ

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ В СХЕМАХ И ТАБЛИЦАХ

Таблица сравнения прокариот и эукариот Структура растительной клетки (по Полевому, 19 ) Структура животной клетки Структура плазматической мембраны Мембранные липиды строма мембрана внутренняя мембрана рибосома а – состояние водонасыщения; б - клетка способна воспринимать воду; в - стенка клетки расслаблена (граничный плазмолиз); Р – тургорное давление / давление на стенки; S – потенциал всасывания; – потенциальное осмотическое давление.

Поглощение и передвижение воды в растении Схема катионного обмена сердцевинный луч ситовидная трубка эпидерма мезофилл губчатый эпидерма Структурные формулы хлорофиллов а и b Структурная формула -каротина Структурная формула фикоцианобелина Пробирки с вытяжкой пигментов Разделение пигментов хроматографическим методом Энергетические состояния молекулы хлорофилла Спектры поглощения пигментов пластид Схема нециклического и циклического транспорта электронов в Локализация электрон- и протон-транспортных реакций Световая реакция фотосинтеза Цикл Кальвина Цикл дикарбоновой кислоты С4-растения Разрез листа С4-растения Молочнокислое брожение Спиртовое брожение Гексозомонофосфатный путь окисления Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент Структура дыхательной цепи Структура и локализация АТФ-синтетазы 1 – эктотрофная; 2 – эндотрофная; 3 – везикулярно-арбускулярная Клубеньки на корнях гороха Бактериальная инфекция Схема образования аммиака из молекулярного азота при участии Схема восстановления нитрат-ионов до нитрит-ионов при участии мг на 1 кг сока мг на 1 кг сока мг на 1 кг сока мг на 1 кг сока мг на 1 кг сока Шкала окрасок стандартных растворов Влияние рН на доступность минеральных элементов для растений Содержание макро- и микроэлементов в растении Биогеохимические цепи микроэлементов Круговорот веществ в растении зрелые элементы зрелые элементы ксилемы Кончик корня бобов русских в продольном разрезе (Vicia faba L.) Основные места образования фитогормонов и направления их транспорта в вегетирующем растении ИУК – индолилуксусная кислота; ГА – гиббереллины; Цк – цитокинины;

СТРЕССОР

УСТОЙЧИВОЕ НЕУСТОЙЧИВОЕ

РАСТЕНИЕ РАСТЕНИЕ

Адаптивный ответ устойчивых и неустойчивых растений ВОСКРЕСЕНСКАЯ Ольга Леонидовна ГРОШЕВА Наталия Прокопьевна СКОЧИЛОВА Елена Анатольевна

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Печатается в авторской редакции Л.В. Иванова, Е.А. Скочилова, Подписано в печать 12.10.2007 г. Формат 60 84/16.

Усл. печ. л. 8,60. Уч.-изд. л. 5,74. Тираж 500. Заказ № 2663.

Оригинал-макет подготовлен к печати в РИЦ и отпечатан ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет»

424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина,