«ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ О.Л. Воскресенская, Н.П. Грошева, Е.А. Скочилова ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по ...»

5. Окислительное фосфорилирование в митохондриях растений.

6. Понятие о дыхательном коэффициенте. Методы определения дыхательного коэффициента.

7. Экология дыхания. Зависимость дыхания от эндогенных и экзогенных факторов.

5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

Роль растений в круговороте минеральных элементов в биосфере.

Потребность растений в элементах минерального питания. Содержание и соотношение минеральных элементов в почве, в растениях и факторы, их определяющие. Классификации элементов, необходимых для растений.

Корень как орган поглощения минеральных элементов и воды.

Ближний транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути. Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению: пути и механизмы.

Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика.

Физиологическая и биохимическая роль основных элементов питания.

Азот и его значение в жизни растений. Круговорот азота в природе.

Источники азота для растений. Симбиотическая фиксация молекулярного азота. Структурная и функциональная характеристики нитрогеназы. Минеральные формы азота, используемые растением. Ферментные системы, участвующие в усвоении нитратов, регуляция их синтеза и активности. Биохимические пути ассимиляции аммиака в растении.

Синтез аминокислот, амидов, реакции переаминирования. Запасные и транспортные формы минерального и органического азота, накопление нитратов в тканях. Макроэлементы.

Сера. Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях. Источники серы для растения. Механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса, ферментные системы. Круговорот серы в биосфере.

Фосфор. Поступление фосфора в клетку, пути его включения в обмен веществ. Значение фосфорсодержащих соединений в клетке. Участие соединений, содержащих фосфор, в образовании клеточных структур, ферментных систем. Макроэргические соединения фосфора, их роль в энергетическом обмене. Круговорот фосфора в биосфере.

Калий, его значение в обмене веществ в растительном организме.

Влияние калия на физические свойства протоплазмы, на ферменты углеводного обмена, синтез белков и др. Роль калия в поддержании ионного баланса в тканях, в процессах осморегуляции.

Кальций. Структурообразовательная роль кальция. Участие в образовании клеточной стенки, поддержании структурной целостности мембран и регуляции их проницаемости.

Магний. Формы участия магния в метаболизме. Магний в составе хлорофилла. Участие в реакциях переноса фосфатных групп, в формировании функционально-активных клеточных структур.

Микроэлементы. Представления о роли микроэлементов в метаболизме растений. Металлы как компоненты простетических групп и как активаторы ферментных систем. Особенности поступления микроэлементов в растения. Физиологическая роль железа, меди, марганца, молибдена, цинка, бора и других микроэлементов. Участие микроэлементов в формировании и функционировании электрон-транспортных цепей фотосинтеза и дыхания, в азотном и углеводном обмене, в ростовых процессах и других реакциях метаболизма.

Значение работ Д.Н. Прянишникова, Д.А. Сабинина в создании теории минерального питания.

Экология минерального питания.

5.1. Микрохимический анализ золы растений При сжигании растительных тканей всегда остается несгораемая часть, называемая золой. Химический состав золы очень сложен и весьма разнообразен, что зависит от особенностей самого растения и от состава почвы, на которой растет исследуемое растение. Среднее количество золы в растении составляет приблизительно 5%. Однако, отдельные органы растений сильно отличаются по содержанию золы. Ее больше в тех органах, которые состоят преимущественно из живых клеток. Так, в среднем в древесине содержится около 1% золы, в семенах – около 3, в стеблях и корнях – 5, а в листьях – 15%.

В основе микрохимического анализа золы лежит способность некоторых солей давать характерной формы кристаллы, по которым можно судить о наличии в составе золы того или иного элемента. Удобство этого метода состоит в том, что он требует небольших количеств золы.

Цель работы: обнаружить в золе растений основные элементы минерального питания.

Ход работы. Материалом для работы может служить обыкновенная печная зола, табачный пепел или озоленная часть растения, лучше зола листьев.

Все реакции производят на предметном стекле. Тонкими стеклянными палочками нанести на стекло маленькие капельки испытуемого раствора и реактива на расстоянии 2-3 мм друг от друга. Затем чистой стеклянной палочкой капельки соединяют тонким дугообразным канальцем. В месте соединения произойдет реакция, а по краям канальца – быстрая кристаллизация продуктов реакции. Кристаллический осадок рассмотреть под микроскопом. Следует избегать полного перемешивания капель, так как это вызовет быструю кристаллизацию (выпадут мелкие кристаллы). При медленной кристаллизации образуются крупные, правильно оформленные кристаллы.

1. Обнаружение калия. Калий можно обнаружить, применяя водный раствор комплексной соли Na2РbСи(NO2)6. Реакция пойдет с образованием свинцово-медного азотистокислого калия по следующему уравнению:

Na2PbCu(NO2)6 + 2KCl = K2PbCu(NO2)6 + 2NaCl.

1. Для обнаружения калия каплю водной вытяжки золы (приготовление см. в конце работы) на предметном стекле высушивают на спиртовке, затем после остывания стекла на высушенный остаток наносят каплю реактива.

2. Через несколько минут препарат рассматривают под микроскопом.

При наличии калия обнаруживаются свинцово-черные и темнокоричневые кристаллы (рис. 16).

Рис. 16. Кристаллы свинцово-медного азотистокислого калия 2. Обнаружение кальция. Для обнаружения кальция берут каплю золы, растворенную в соляной кислоте, добавляют 1%-й раствор серной кислоты:

В результате реакции выпадают пучки игольчатых кристаллов гипса (рис. 17).

Рис. 17. Кристаллы сернокислого кальция под микроскопом 3. Обнаружение магния. Чтобы открыть магний, капельку испытуемого раствора сначала нейтрализуют аммиаком, а затем уже соединяют с капелькой реактива, которым служит 1%-й раствор фосфорнокислого натрия:

Кристаллы фосфорно-аммиачно-магнезиальной соли имеют вид ящиков, крышек, звезд или крыльев (рис. 18).

Рис. 18. Кристаллы фосфорно-аммиачно-магнезиальной соли 4. Обнаружение фосфора. Для открытия фосфора капельку раствора соединяют с 1%-м раствором молибденовокислого аммония в 1%-й азотной кислоте. Получается красивый зеленовато-желтый скрытокристалический осадок фосфорно-молибденового аммиака, принимающий все более и более интенсивную окраску (рис. 19). Реакция идет по уровнению:

H3PO4 + 12(NH4)2MoO4 + 21HNO3 = (NH4)3PO412MoO3 + 21NH4NO + 12H2O.

Рис.19. Кристаллы фосфорно-молибденового аммиака под микроскопом 5. Обнаружение серы. Присутствие серы обнаруживают прибавлением к исследуемому раствору 1%-й раствор азотнокислого стронция.

Образуются мелкие закругленные кристаллы сернокислого стронция.

6. Обнаружение железа. Для открытия железа пользуются обычной цветной реакцией с железистосинеродистым калием (1%-й раствор желтой кровяной соли). Происходит образование берлинской лазури по формуле:

4FeCl3 + 3K4[Fe(CN)6] = Fe4[Fe(CN)6]3 + 12KC1.

Реакцию на железо следует проводить без микроскопа на фарфоровой пластинке или на предметном стекле, подложив под него лист белой бумаги.

Материалы и оборудование: 1) зола печная или табачный пепел; 2) дистиллированная вода; 3) аммиак; 4) 10%-я соляная кислота; 5) 1%-й раствор серной кислоты; 6) 1%-й раствор фосфорнокислого натрия; 7) 1%-й раствор молибденово-кислого аммония в 1%-м растворе азотной кислоты; 8) 1%-й раствор азотнокислого стронция; 9) 1%-й раствор желтой кровяной соли (К 4FeCN6 ); 10) стеклянные палочки; 11) фильтровальная бумага; 12) предметные стекла; 13) тонкие стеклянные капилляры; 14) пробирки; 15) лакмусовая бумага; 16) воронки; 17) микроскоп.

Приготовление реактивов: приготовить в пробирках два раствора золы: а) в воде; б) в 10%-й соляной кислоте (на 2 мл растворителя 1/4 см3 золы).

Полученные растворы отфильтровывают через фильтры. Для обнаружения ионов хлора и калия используют водный раствор золы, а для определения остальных элементов используют золу, растворенную в соляной кислоте.

5.2. Анализ сока растений (по К.П. Магницкому) Анализ сока дает возможность контролировать условия питания растений в полевых условиях и ориентировочно устанавливать необходимость подкормки теми или иными удобрениями.

При помощи полевой лаборатории Магницкого, можно быстро и довольно точно определить содержание в клеточном соке главных элементов почвенного питания – азота, фосфора, калия и магния. Принцип метода основан на том, что к каплям сока, отжатого из черешков или стеблей растений, добавляют соответствующие реактивы. Окраску полученных растворов сравнивают с цветной шкалой, имеющейся в приборе Магницкого, и выражают результаты анализа в миллиграммах элемента на 1 л сока или в баллах.

Цель работы: обнаружение в соке растений основных элементов минерального питания.

Ход работы. Для получения сока обычно используют утолщенные участки листовых жилок, черешки, стебли. Отобранные образцы каждой пробы обтирают ватой или чистой тряпочкой. Крупные и толстые черешки (у капусты, свеклы) разрезают вдоль и для получения сока этих растений используют половину или четвертую часть черешка. Если черешки длинные, то используют нижнюю часть. Затем черешок обрезают с краев так, чтобы остались кусочки длиной 2-4 см, и укладывают в пресс. Сдавливанием рычагов выжимают сок, который стекает в углубление пресса. Выжатый сок сливают в маленькие пробирки.

Сок можно получить и другим образом, если поместить измельченные на терке части растения в марлевый мешочек и отжать их, сливая сок в пробирку.

Из некоторых растений выжать сок трудно или он получается сильно окрашенным, что затрудняет проведение цветных реакций. В этих случаях готовят водную вытяжку: берут навеску 2 г, измельчают, добавляют 0,2-0,5 г активированного угля (для поглощения красящих веществ), 6 мл воды и тщательно растирают в маленькой ступке. Растертую массу завертывают в тонкую плотную ткань и отжимают.

Для определения азота насыпать в углубление фарфоровой пластинки сухой реактив на нитратный азот в объеме, примерно равном зерну ржи, прилить три капли буферного раствора, а затем добавить одну каплю исследуемого сока. Тщательно размешать смесь стеклянной палочкой и через 1 мин сравнить полученную окраску с цветной шкалой прибора Магницкого.

При определении фосфора внести в углубление фарфоровой пластинки каплю сока растения, добавить три капли воды и две капли реактива на фосфор. Содержимое лунки помешать оловянной палочкой (олово также является реактивом), пока окраска не станет устойчивой.

Сравнить окраску полученного раствора с цветной шкалой.

Калий определяют следующим образом: в углубление фарфоровой пластинки внести каплю сока, добавить каплю реактива на калий и одну каплю соляной кислоты, перемешать стеклянной палочкой и сравнить окраску получившегося осадка с цветной шкалой прибора.

Для определения магния поместить в углубление пластинки каплю сока растения, три капли воды и каплю раствора титанового желтого, перемешать стеклянной палочкой и добавить каплю раствора NaOH.

Если окраска изменяется нечетко, повторить анализ, добавив перед внесением NaOH каплю свежеприготовленного 1%-го раствора крахмала.

Полученную окраску сравнить с цветной шкалой лаборатории Магницкого.

Материалы и оборудование: 1) растения; 2) пресс; 3) пробирки; 4) предметные стекла; 5) ножницы; 6) фильтровальная бумага; 7) стеклянные палочки;

8) реактив на азот, 9) реактив на фосфор, 10) реактив на калий, 11) реактив на магний; 12) индикаторная бумага на хлор; 13) буферный раствор; 14) соляная кислота; 15) едкий натрий; 16) шкала окрасок; 17) прибор «Полевая лаборатория Магницкого».

Приготовление реактивов: а) сухой реактив на нитратный азот состоит из смеси сульфата бария (100 г), сульфата марганца (10 г), цинковой пыли (2 г), лимонной кислоты (4 г) и -нафтиламина (2 г);

б) реактивом на фосфор служит раствор молибденовокислого аммония (1 г указанной соли растворяют в 20 мл горячей воды, добавляют 20 мл концентрированной соляной кислоты и 160 мл воды). Вторым реактивом служит оловянная палочка.

в) реактив на калий – дипикриламинат магния, который готовят путем ратворения 3 г дипикриламина и 1,3 г окиси магния в 100 мл воды (этот раствор оставляют на 15-20 ч и фильтруют). Вторым реактивом служит разбавленная соляная кислота (к одной части концентрированной кислоты добавляют 5 частей воды);

г) реактивы на магний – раствор титанового желтого (10 г реактива растворяют в 5 мл воды и 15 мл этилового спирта) и 10%-й раствор NaOH.

5.3. Определение общей и рабочей адсорбирующей поверхности Важным и наиболее убедительным показателем для характеристики развития корневой системы является ее величина и поглощающая поверхность.

Общая адсорбирующая поверхность корней складывается из величины деятельной (рабочей), поглощающей и недеятельной поверхностей. Под рабочей поверхностью корней понимается та часть ее поверхности, которая адсорбирует вещества из окружающей среды, а затем десорбирует их внутрь клеток корня.

Нерабочей поверхностью считается та часть поверхности корня, которая поглощает вещества, но не передает их внутрь. Эта поверхность адсорбирует вещества, которые распределяется мономерным слоем на поверхности корня, в результате очень быстро наступает предел поглощения веществ из раствора. В качестве адсорбирующих веществ следует брать такие вещества, которые легко адсорбируются на поверхности корня и являются безвредными для жизни растений.

Метод основан на применении в качестве адсорбирующего вещества метиленовой синей. Количество поглощенной корнем краски определяют по изменению ее концентрации в опытном растворе. Площадь, занимаемая 1 мг метиленовой синей равна 1,1 м2.

Цель работы: определение общей и рабочей адсорбирующей поверхности корневой системы.

Ход работы: 1. Определяют объем корневой системы. Для этого берут корневую систему исследуемого растения и помещают в мерный цилиндр с известным количеством воды. После погружения корня объем воды в цилиндре увеличится. Увеличение количества воды и будет составлять объем корня (в мл).

2. Затем наливают в 3 стакана раствор метиленовой синей, объем которой должен быть в 10 раз больше объема корней.

3. Корни высушивают фильтровальной бумагой и погружают последовательно в 3 стакана с метиленовой синей, выдерживая по 2 минуты в каждом стакане.

4. Далее колориметрически устанавливают концентрацию метиленовой синей во всех стаканах при красном светофильтре при длине волны 680 нм.

5. В качестве стандартного раствора берут исходный раствор метиленовой синей. Концентрация стандартного раствора составляет 0,064 мг метиленовой синей в 1 мл раствора.

6. Установлено, что при поглощении метиленовой синей из первого и второго стаканов происходит адсорбционное насыщение всей поверхности корней. Из третьего стакана краска поглощается только рабочей адсорбирующей поверхностью. Следовательно, умножая 1,1 м 2 на число миллиграммов метиленовой синей, поглощенной из первого и второго стаканов вместе, получают величину общей адсорбирующей поверхности корня. Величину рабочей адсорбирующей поверхности находят, умножая 1,1 м2 на количество миллиграммов краски, поглощенной из третьего стакана.

Разница между величинами общей и рабочей адсорбирующей поверхности дает представление о величине недеятельной поверхности корневой системы. Частные от деления величин общей и рабочей адсорбирующих поверхностей на объем корней характеризуют удельную общую и рабочую адсорбирующие поверхности корня.

7. Окрашенные корни после извлечения их из третьего стакана промывают водой и помещают в стакан с раствором CaCI2. Наблюдается выделение метиленовой синей в обмен на адсорбированные катионы кальция. Это доказывает наличие обменной адсорбции поглощающей поверхностью корней.

Результаты опыта записывают в таблицы 11, 12.

Определение объема корней и концентрации Определение адсорбирующей поверхности корней Концентрацию метиленовой синей в стаканах определяют по формуле:

где Сx – концентрация метиленовой синей, соответственно в 1, 2, 3-м стаканах;

С1 – концентрация метиленовой синей в стандартном растворе;

Д1 – оптическая плотность стандартного раствора;

Дx – оптическая плотность исследуемого раствора соответственно 1, 2, 3-го стаканов.

Материалы и оборудование: 1) растения с корневой системой; 2) 0,0002Н раствор метиленовой синей (64 мг в 1 л дистиллированной воды); 3) дистиллированная вода; 4) фильтровальная бумага; 5) стаканы – 4 штуки; 6) 0,2Н раствор CaCI 2; 7) мерный цилиндр; 8) карандаш по стеклу; 9) ФЭК.

1. Физиологическая роль макроэлементов.

2. Физиологическая роль микроэлементов.

3. Понятие водные культуры (гидропоника). Постановка водных культур.

4. Назовите основные источники азотного питания высших растений. Какие ферменты участвуют в восстановлении нитратов?

5. Первичный и вторичный синтез белка по Д.Н. Прянишникову.

6. Сущность процесса аммонификации, нитрификации, денитрификации.

7. Особенности азотного питания бобовых растений.

8. В чем сущность общей адсорбции при поглощении веществ корнями растений? В чем отличие рабочей поглощающей и общей адсорбирующей поверхностей корневых систем?

6. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Воздействие на этот процесс внутренних и внешних факторов.

Общие закономерности роста, типы роста у растений. Организация меристем корня и стебля. Рост и деятельность меристем. Кинетика ростовых процессов и их свойства. Ритмика, биологические часы. Корреляции. Полярность. Регенерация.

Рост растений и среда. Влияние температуры, света, воды, газового состава атмосферы, элементов минерального питания на ростовые процессы. Клеточные основы роста. Фазы роста клеток и их характеристика.

Системы регуляции функций целого растения: трофическая, гормональная, электрическая. Доминирующие центры и физиологические градиенты.

Механизм регуляции ростовых процессов. Фитогормоны (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен, брассиностероиды), их строение, биосинтез, транспорт, физиологическое действие.

Молекулярные основы действия гормонов и ингибиторов роста растений. Взаимодействие между различными гормонами. Синтетические регуляторы и ингибиторы роста (гербициды, ретарданты, морфактины), их практическое применение.

Ростовые и тургорные движения растений. Таксисы. Тропизмы (фото-, гео-, хемо-, электро-, термотропизмы). Гормональная природа тропизмов. Настии.

Онтогенез высших растений. Основные этапы онтогенеза (эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, зрелости, старения), их морфологические, физиологические и метаболические особенности. Состояние покоя у растений. Типы покоя и их значение для жизнедеятельности растений. Покой семян, покой почек. Старение растений. Типы старения.

Внутренние и внешние факторы, определяющие переход растений от вегетативного развития к генеративному. Индукция цветения. Яровизация. Фотопериодизм. Роль фитохромной системы в фотопериодических реакциях. Типы фотопериодических реакций.

6.1. Наблюдение за ростом корней при помощи микроскопа Корень и стебель растут в длину за счет деятельности верхушечной меристемы. Метод основан на учете смещения нарастающего кончика корня в делениях окуляр-микрометра через определенные промежутки времени.

Винтовой окулярный микрометр предназначается для измерения величины изображения объектов, рассматриваемых в микроскоп. В плоскости окуляра расположены неподвижная шкала с делениями от 0 до 8 мм (цена деления шкалы 1 мм) и подвижное перекрестие и индекс в виде биштриха (рис. 20).

При вращении микрометрического винта перекрестие и биштрих перемещаются в поле зрения окуляра относительно неподвижной шкалы.

полный оборот биштрих и перекрестие в поле зрения окуляра переместятся на одно деление шкалы. Барабан по окружности разделен на 100 частей; поворот барабана окуляр-микрометре миллиметра. Полный отсчет по шкалам окулярного микрометра складывается из отсчета по неподвижной шкале и отсчета по барабану винта.

Отсчет по неподвижной шкале в поле зрения определяется положением биштриха, т.е. числом полных делений шкалы, на которое переместился биштрих, считая от нулевого деления. По барабану микрометрического винта определяется, какое деление шкалы барабана находится против индекса, нанесенного на неподвижном цилиндре.

Пример. Биштрих в поле зрения расположен между делениями «5»

и «6» неподвижной шкалы, а индекс приходится против деления «35» шкалы барабана. В поле зрения по шкале окуляра отсчитывают целые миллиметры – биштрих не дошел до деления «6», следовательно, отсчет будет равен 5 мм. Так как цена деления шкалы бар абана равна 0,01 мм, то отсчет по барабану будет 0,0135=0,35 мм.

Полный отсчет по шкалам равен 5+0,35=5,35 мм.

Цель работы: наблюдение за ростом корней.

Ход работы: 1. Берут проросток льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.), выращенный на влажной фильтровальной бумаге, и помещают на предметное стекло в каплю воды. Для лучшей фиксации корешка проросток накрывают кусочком влажной фильтровальной бумаги или ваты так, чтобы кончик корня был свободен.

2. Предметное стекло с проростком помещают на столик микроскопа, на тубус которого надет окуляр-микрометр. В поле зрения микроскопа находят кончик корня и совмещают его с соответствующим делением шкалы окуляр-микрометра. Отмечают время начала опыта.

3. Через 15 мин отмечают, на сколько делений шкалы увеличилась длина корешка. Одно деление равно 100 мкм. Для этого, вращая барабан по часовой стрелке, подвести центр перекрестия до совмещения биштриха с кончиком корешка.

4. Затем снова засекают время (15 мин) и фиксируют положение подрастающего кончика корня. Взяв среднюю длину прироста корня из 3-х определений за 15 минут, рассчитывают величину прироста корня за 1 час в миллиметрах.

Материалы и оборудование: 1) проростки льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.); 2) предметное стекло; 3) кусочек фильтровальной бумаги или ваты; 4) микроскоп, 5) окуляр-микрометр; 6) объект-микрометр.

6.2. Действие гетероауксина на рост корней Метод заключается в проращивании семян на растворах различных концентраций гетероауксина и учете длины корешков.

Цель работы: выявить влияние различных концентраций гетероауксина на рост корней растений.

Ход работы: 1. 5 чашек Петри выстилают фильтровальной бумагой, увлажненной 9 мл дистиллированной воды или раствора гетероауксина: 0,01; 0,001; 0,0001; 0,00001%-й концентрации.

2. Для получения указанных концентраций 1 мл исходного 0,01%-го раствора гетероауксина наливают в мерный цилиндр на 10 мл и доливают водой до черты, тщательно перемешивают.

3. Затем 9 мл помещают в чашку Петри, а оставшийся 1 мл разбавляют водой до 10 мл.

4. На увлажненную фильтровальную бумагу раскладывают по зерен кукурузы или пшеницы, закрывают чашки Петри крышкой и помещают их в темное место при температуре 20-25С.

5. Через неделю измеряют длину корешков и делают вывод о задержке и стимулировании роста корней в зависимости от концентрации гетероауксина. Результаты измерений записывают в таблицу 13.

Вариант опыта Длина корешков, см Средняя длина Длина корешков, Вода (контроль) Раствор гетероауксина 0,01% Раствор гетероауксина 0,001% Раствор гетероауксина 0,0001% Раствор гетероауксина 0,00001% Материалы и оборудование: 1) семена кукурузы (Zea mays L.) или пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.); 2) 0,01%-й раствор гетероауксина; 3) чашки Петри; 4) пипетки на 1 мл; 5) мерные цилиндры на 10 мл; 6) фильтровальная бумага.

6.3. Определение содержания ростовых веществ Определение ростовых веществ индольного характера в растении проводится на основе их способности давать цветное окрашивание с азотной кислотой.

Цель работы: определение содержания ростовых веществ в растении.

Ход работы: 1. Навеску растительного материала (колеоптели злаков) 2,5 г измельчают скальпелем.

2. Навеску помещают в коническую колбу с 50 мл кипящей дистиллированной воды и кипятят 15 минут.

3. Отфильтровывают, фильтрат используют для определения ростовых веществ. Для этого в сухой химический стакан наливают 5 мл концентрированной азотной кислоты. Работу проводят осторожно и под тягой.

4. В другой стакан берут 10 мл фильтрата, добавляют к нему 1 мл 0,5%го раствора NaNO2 и взбалтывают.

5. Из получившейся смеси берут 5 мл раствора и по каплям вливают в приготовленный стакан с азотной кислотой. Осторожно взбалтывают.

Проявляется желтоватая окраска, указывающая на присутствие ростовых веществ. Полученный окрашенный раствор используют для колориметрирования.

6. Для приготовления стандартного раствора поступают следующим образом. В сухой химический стакан вливают 2,5 мл концентрированной азотной кислоты. В другом стакане готовят смесь из 10 мл спиртового раствора – индолилуксусной кислоты и 1 мл 0,5%-го раствора NaNO2.

Взбалтывают и добавляют по каплям в стакан с азотной кислотой.

Развивается окраска.

7. Опытный и стандартный растворы колориметрируют на ФЭКе при синем светофильтре. Содержание ростовых веществ рассчитывают по формуле:

где X – содержание ростовых веществ в 100 г массы сырого вещества, С – концентрация ростовых веществ в стандарте (0,016 г);

Д1 – оптическая плотность исследуемого раствора;

Д2 – оптическая плотность стандартного раствора.

Материалы и оборудование: 1) колеоптели злаков; 2) концентрированная азотная кислота; 3) 0,5%-й раствор NaNO2; 4) -индолилуксусная кислота; 5) четыре химических стакана; 6) коническая колба емкостью 100 мл; 7) воронка;

8) скальпель; 9) фильтровальная бумага; 10) электрическая плитка; 11) ФЭК с кюветами.

1. Понятие роста и развития растений, их взаимосвязь. Критерии роста и развития.

2. Гормоны растений (фитогормоны) как основные регуляторы роста и развития растений (ауксины, гиббереллины, цитокинины).

3. Природные ингибиторы роста: абсцизовая кислота и др. Синтетические регуляторы роста.

4. Три фазы роста клеток: эмбриональная, растяжение и внутренней дифференциации.

5. Движения растений: тропизмы, настии.

6. Развитие как развертывание генетической программы. Явление фотопериодизма и яровизации.

7. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

Устойчивость как приспособление растений к условиям существования. Ответные реакции растений на действие неблагоприятных факторов. Общие принципы адаптивных реакций растений на экологический стресс. Биохимическая адаптация. Пути повышения устойчивости растений.

Норма реакции растений на изменение условий среды. Устойчивость растений к низкой отрицательной температуре. Морозоустойчивость. Работы Н.А. Максимова и И.И. Туманова. Фазы закаливания растений. Методы определения морозоустойчивости. Зимостойкость растений. Причины гибели растений от неблагоприятных зимних условий.

Концепция Л.И. Сергеева о морфофизиологической периодичности и зимостойкости древесных растений. Холодоустойчивость. Гибель теплолюбивых растений при пониженной положительной температуре.

Солеустойчивость растений. Галофиты, их типы. Повышение солеустойчивости растений.

Физиологические и биохимические основы устойчивости высших растений к патогенным микроорганизмам и другим биотическим факторам. Конституционные и индуцированные защитные свойства. Приобретенный (индуцированный) иммунитет.

7.1. Определение способности растительных тканей Способность растений разных видов и сортов выносить обезвоживание можно определить, используя эксикаторный метод, предложенный П.А. Генкелем. Исследуемые листья помещают в эксикатор над серной кислотой (1:1) для обезвоживания, а затем вызывают плазмолиз у клеток исследуемых листьев растений, чем больше остается живых клеток, тем более устойчиво растение к обезвоживанию.

Цель работы: определить способность растительных тканей выносить обезвоживание.

Ход работы: 1. Вырезают пробочным сверлом из листьев исследуемых растений кусочки размером 3-4 см 2 и кладут их в эксикатор над серной кислотой (разбавление 1:1).

2. После 2-3 часового выдерживания в эксикаторе их вынимают, изготавливают срезы, которые помещают в плазмолитик (раствор сахарозы 20%).

3. Препараты помещают на столик микроскопа и делают многократные подсчеты в поле зрения микроскопа живых плазмолизированных клеток. Из подсчетов выводят среднее число плазмолизир ованных клеток, приходящихся на одно поле зрения микроскопа.

В случае необходимости, срезы предварительно окрашивают нейтральным красным, чтобы стало возможным более четко обнаружить плазмолиз.

Высушивая кусочки листьев, можно определить количество воды, чтобы выяснить, при каком ее содержании происходит та или иная степень повреждения при обезвоживании. Для этого следует брать не менее 20 кусочков листьев растений и выводить среднюю арифметическую содержания воды.

Материалы и оборудование: 1) растения картофеля (Solanum tuberosum L.), гороха посевного (Pisum sativum L.), кукурузы (Zea mays L.), пшеницы мягкой (Triticum aestivum L.); 2) 20%-й раствор сахарозы; 3) раствор серной кислоты (1:1); 4) раствор нейтрального красного (1:10000); 5) эксикатор; 6) пробочное сверло большого диаметра; 7) предметные и покровные стекла; 8) пинцет; 10) препаровальные иглы; 11) бюксы; 12) фильтровальная бумага;

13) стеклянные палочки; 14) сушильный шкаф; 15) аналитические весы с разновесами; 16) микроскоп.

7.2. Определение жаростойкости растений При повышении температуры выше оптимальной в растениях нарушается обмен веществ и как следствие этого накапливаются ядовитые вещества. При более высоких температурах резко повышается проницаемость цитоплазматических мембран, а затем наступает коагуляция белков и отмирание клеток.

Если подвергнуть лист действию высокой температуры, а затем погрузить в слабый раствор соляной кислоты, то поврежденные и мертвые клетки побуреют вследствие свободного проникновения в них кислоты, которая вызовет превращение хлорофилла в феофитин, тогда как неповрежденные клетки останутся зелеными. У растений, имеющих кислый клеточный сок, феофитинизация может произойти и без обработки соляной кислотой, так как при нарушении полупроницаемости тонопласта органические кислоты проникают из клеточного сока в цитоплазму и вытесняют магний из молекулы хлорофилла.

Цель работы: выявить влияние температуры на степень повреждения листьев растений.

Ход работы: 1. Нагревают водяную баню до 40°С, погружают в нее по пять листьев исследуемых растений и выдерживают листья в воде в течение 20 минут, поддерживая температуру на уровне 40°С.

2. Затем берут первую пробу: вынимают по одному листу каждого вида растений и помещают их в чашку Петри с холодной водой.

3. Поднимают температуру в водяной бане до 50 оС и через 10 минут после этого извлекают из бани еще по одному листу и переносят их в новую чашку с холодной водой.

4. Так постепенно доводят температуру до 80°С, беря пробы через каждые 10 мин при повышении температуры на 10°С.

5. Заменяют холодную воду в чашках 0,2Н соляной кислотой и через 10 минут учитывают степень повреждения листа по количеству появившихся бурых пятен. Результаты записывают в таблицу 14, обозначив отсутствие побурения знаком «–», слабое побурение – « + », побурение более 50 % площади листа – «+ + » и сплошное побурение – «+ + + ».

Влияние температуры на степень повреждения листьев Объект Степень повреждения листьев при температуре Делают выводы о степени жаростойкости исследованных растений.

Материалы и оборудование: 1) свежие листья растений; 2) 0,2Н раствор соляной кислоты; 3) водяная баня; 4) термометр; 5) пинцет; 6) чашки Петри ( шт.); 7) стакан с водой; 8) карандаш по стеклу.

7.3. Защитное действие сахаров на протоплазму При воздействии отрицательных температур на растительные ткани в межклетниках образуется лед, который, оттягивая воду из клеток, обезвоживает протоплазму. При определении индивидуальной степени обезвоживания, для каждого растительного организма, протоплазма коагулирует. Кристаллы льда, образующиеся непосредственно в клетках, оказывают механическое воздействие, в результате чего нарушается внутренняя структура протоплазмы, резко повышается ее проницаемость, а при длительной экспозиции на морозе наступает отмирание.

Скорость отмирания протоплазмы клеток зависит как от температуры и времени экспозиции, так и от водоудерживающей способности самой клетки. Увеличение количества растворимых сахаров в зимующих органах растений повышает водоудерживающую способность тканей.

Цель работы: убедиться в защитном действии сахаров на протоплазму.

Ход работы: 1. Из поперечного среза красной столовой свеклы (Beta vulgaris L.) толщиной 0,5 см при помощи пробочного сверла диаметром 5-8 мм делают высечки. Высечки тщательно промывают для того, чтобы вымыть краситель из поврежденных клеток и пом ещают по одной высечке в три пробирки.

2. В первую пробирку наливают 5 мл дистиллированной воды, во вторую – 5 мл 0,5М раствора сахарозы, в третью – 5 мл 1М раствора сахарозы.

3. Пробирки нумеруют и на 20 мин погружают в охладительную смесь, состоящую из трех частей льда или снега и одной части поваренной соли.

4. Затем пробирки вынимают из охладительной смеси и размораживают в стакане воды комнатной температуры.

5. Отмечают различия в интенсивности окрашивания в пробирках и объясняют их. Из дисков готовят тонкие срезы и рассматр ивают их под микроскопом при малом увеличении в капле того же раствора, в котором они находились. Подсчитывают общее количество клеток в одном поле зрения и число клеток обесцвеченных, из которых вышел антоциан.

Результаты опыта записать в таблицу 15, сделать выводы.

Определение защитного действия сахаров на протоплазму Материалы и оборудование: 1) корнеплоды столовой свеклы (Beta vulgaris L.); 2) 0,5 и 1М растворы сахарозы; 3) поваренная соль; 4) лед или снег; 5) термометры до 30 С; 6) скальпели; 7) пробочные сверла диаметром 5-8 мм; 8) бритвы; 9) штатив с пробирками; 10) предметные стекла; 11) стеклянные палочки;

12) карандаш по стеклу; 13) фильтровальная бумага; 14) лопатки для охладительной смеси; 15) микроскоп.

7.4. Защитное действие сахара на белки протоплазмы При действии экстремальных температур белки коагулируют. Показателем повреждения растительной ткани является выпадение хлопьевидного осадка белка из вытяжки ткани. Сахароза стабилизирует нативную структуру белка, тем самым, защищая его от губительного действия отрицательных температур.

Цель работы: выявить защитное действие сахара на белки протоплазмы при отрицательных температурах.

Ход работы: 1. Очищенный клубень картофеля (Solanum tuberosum L.) натирают на терке, переносят на двойной слой марли, отжимают через нее сок в коническую колбу и дают отстояться крахмалу.

2. Надосадочную жидкость наливают в три пробирки по 2,5 мл в каждую. В первую пробирку добавляют 2,5 мл дистилированной воды, во вторую – 2,5 мл 0,5М раствора сахарозы, в третью – 2,5 мл 1М раствора сахарозы.

3. Перемешивают содержимое в пробирках и ставят в охладительную смесь на 20 мин (смотри предыдущую работу). Оттаивают пробирки в стакане с водопроводной водой и, не встряхивая, наблюдают образование хлопьев коагулировавшего белка.

4. Пробирки зарисовывают, делая выводы о защитном действии сахарозы при замерзании растительных тканей.

Материалы и оборудование: 1) клубни картофеля (Solanum tuberosum L.); 2) 0,5 и 1М растворы сахарозы; 3) снег или лед; 4) поваренная соль; 5) марля; 6) конические колбы; 7) штатив с пробирками; 8) пипетки на 10 мл; 9) чашка для охладительной смеси; 10) термометр до 30 С; 11) терка; 12) деревянная доска.

1. Понятие о жаростойкости растений.

2. Морозоустойчивость растений. Причины гибели растений от мороза.

3. Закаливание растений. Первая и вторая фазы закаливания растений. Работы А.И. Туманова по закаливанию растений.

4. Зимостойкость растений. Причины зимней гибели растений.

5. Холодостойкость растений. Нарушения обменных процессов, связанные с действием на растения пониженных положительных температур.

6. Устойчивость растений к засолению. Причины вредного влияния солей.

8. САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ

8.1. Термины по курсу «Физиология растений»

Активный транспорт – транспорт веществ через мембрану с затратой энергии, идущий против градиента электрохимического потенциала.

Водный потенциал – химический потенциал воды.

Водный потенциал клетки (сосущая сила) – это разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении. Эта мера энергии, с которой вода устремляется в клетку.

Гомеостаз – это свойство клетки, органеллы, а также органа, организма, экологической системы сохранять постоянство своей внутренней среды.

Деплазмолиз – явление, обратное плазмолизу, при этом цитоплазма занимает прежнее положение.

Диффузия – это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя.

ИЭТ (изоэлектрическая точка) – значение рН среды, при котором количество положительных и отрицательных зарядов уравновешивается и амфолит становится электронейтральным.

Компартментация – расчленение полости клетки или протопласта органеллами или мембранами на отдельные изолированные ячейки.

Благодаря этому в клетке многие метаболиты имеют несколько фондов.

Мембрана – высокоизбирательный барьер в отношении различных ионов и молекул, которые движутся самопроизвольно в направлении энергетического и осмотического градиента.

Осмос – односторонняя диффузия молекул воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану.

Осмотическое давление – это сила, которую необходимо приложить, чтобы помешать проникновению воды в раствор, отделенного от него полупроницаемой мембраной.

Пассивный транспорт – транспорт веществ через мембрану без затраты энергии, по градиенту электрохимического потенциала.

Пиноцитоз – поглощение клеткой капель жидкости или твердых частиц путем образования впячиваний цитоплазмы внутрь клетки. При этом в цитоплазме происходит образование небольших вакуолей (пиноцитозных пузырьков), связанное с переносом в метаболическую зону клетки захватываемых извне веществ.

Плазмолиз – процесс отделения протопласта от клеточной стенки под действием раствора большей концентрации, чем концентрация клеточного сока.

Плазмалемма – наружная цитоплазматическая мембрана.

Проницаемость – совокупность физико-химических свойств, которыми определяется соотношение между процессами поступления в клетку веществ из внешней среды, их распределение между отдельными компонентами клетки, накопление этих веществ в клетке и выделение их клеткой во внешнюю среду.

Тонопласт – внутренняя цитоплазматическая (вакуолярная) мембрана, отделяющая вакуоль от цитозоля.

Тургор – состояние напряжения клеточной оболочки.

Тургорное давление – давление протопласта на клеточную оболочку.

Химический потенциал вещества – энергетический уровень молекулы данного вещества, который выражается в скорости их диффузии.

Апопласт – совокупность свободных пространств клеток, межклетников и мертвых сосудов ксилемы.

Водный баланс растений – соотношение между поступлением и расходованием воды.

Водный дефицит – это разница между содержанием воды в период максимального насыщения ею тканей и содержанием воды в растении в данное время; он выражается в процентах от максимального содержания воды в растении.

Гигроскопическая вода – вода, которая при помещении ее в атмосферу с 95%-й относительной влажностью почвы полностью недоступна для растения.

Гигрофиты – наземные растения, обитающие в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха.

Гидатоды – водяные устьица, через которые осуществляется гуттация.

Гидратация – электрохимическое притяжение молекул воды к ионизированным (-NH3+, -СОО-группами) и гетерополярным группам (-COOH, -OH, -CO, -NH, -NH2, -CONH2, -SH) полипептидных цепей.

Гидрофиты – водяные растения с листьями, частично или полностью погруженными в воду или плавающими.

Гравитационная вода – вода, заполняющая крупные поры и капилляры почвы большого диаметра и подчиняется в своем движении действию силы тяжести.

Гуттация – выделение воды в виде жидкости на поверхности листьев, когда воздух насыщен водяными парами.

Засуха – неблагоприятное сочетание метеорологических условий, при которых растения испытывают водный дефицит.

Интенсивность транспирации – количество воды граммах, испаренной с 1м2 поверхности листьев за 1 час.

Капиллярная вода – вода, сосредоточенная в капиллярах почвы, и ее доступность тем выше, чем больше диаметр капилляра.

Коллоидно-связанная вода – вода, связываемая молекулами биополимеров.

Корневое давление – сила, вызывающая в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящая от процесса транспирации.

Ксероморфизм – анатомические и физиологические особенности строения и функционирования листьев верхних ярусов растений, которые развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.

Ксерофиты – растения засушливых мест: полупустынь, саванн, степей, где воды в почве мало, а воздух сухой и горячий.

Мезофиты – растения, произрастающие в условиях умеренной влажности.

Осмотически связанная вода – вода, связанная с ионами или низкомолекулярными соединениями.

Относительная транспирация – это отношение интенсивности транспирации к интенсивности свободного испарения с такой же площади, как и площадь листьев.

Пасока – вода с растворенными веществами.

Плач растений – это вытекание жидкости в результате пореза, и связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

Пленочная вода – вода, окружающая коллоидные частицы почвы.

Продуктивность транспирации – это количество граммов сухого вещества, накопленного в растении при испарении 1000 г воды.

«Свободная вода» – вода, сохранившая все или почти все свойства чистой воды. Она легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низших температурах.

«Связанная вода» – вода, имеющая измененные физические свойства, главным образом, вследствие взаимодействия с неводными компонентами.

Симпласт – совокупность протопласт всех клеток, соединенных плазмодесмами.

Транспирационный коэффициент – это количество граммов воды, израсходованной растением при накоплении 1 г сухого вещества.

Транспирация – физиологический процесс испарения воды надземными органами растений.

Устьице – это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками.

Экономность транспирации – количество испаряемой воды (мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении.

Автотрофный способ питания – характерен для организмов, обладающих способностью синтезировать органические соединения из неорганических.

Гетеротрофный способ питания – характерен для организмов, обладающих способностью строить органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их.

Компенсационная точка – освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания.

КПД фотосинтеза – количество запасаемой энергии в виде сухого вещества, накапливаемое листом за определенный промежуток времени.

Ламелла – пластинчатое образование мембранной природы. В хлоропластах она является основой структуры гран и внегранальных пластинчатых структур.

Реакционный центр – включает хлорофилл-ловушку «а» и первичный акцептор электронов. Пигмент-ловушка – это пигмент, который, получив энергию, может потерять электрон.

Светособирающий комплекс (ССК) – молекулы хлорофилла, только поглощающие свет и переносящие энергию возбуждения на особые молекулы хлорофилла, которые непосредственно участвуют в фотохимическом процессе.

Тилакоиды – фотосинтетическая мембрана, в которой сосредоточен фотосинтетический аппарат.

Урожай биологический – масса органического вещества, образованного всеми растениями на гектар почвы в течение вегетационного периода.

ФАР (фотосинтетически активная радиация) – участок видимого спектра, поглощаемый пигментами хлоропластов (380-700 нм).

Флуоресценция – явление свечения некоторых веществ при их освещении. Хлорофилл флуоресцирует красным (вишневым) светом.

Фосфоресценция – длительное свечение, максимум которого лежит в инфракрасной области спектра.

Фотодыхание – активируемое светом и высокой температурой процесс поглощения кислорода и высвобождения углекислого газа.

Фотосинтез – процесс образования органического вещества из неорганических веществ – углекислого газа и воды, осуществляющийся на свету, при участии пигментной системы растений.

Фотосинтетическая единица (ФСЕ) – молекула хлорофиллаловушки со всеми вспомогательными молекулами пигментов, которые передают ей энергию.

Фотосинтетический коэффициент – отношение объема выделенного кислорода к объему поглощенного углекислого газа.

Фотосинтетическое фосфорилирование – синтез АТФ за счет энергии света.

Фотосистема – совокупность молекул пигментов (фотосинтетическая единица) совместно с определенными белками-переносчиками электронов.

Хемосинтез – образование органических веществ из неорганических, используя энергию химических связей.

Хозяйственный урожай – доля сухого вещества, ради которого выращивают растения (плоды, семена, клубни и др.).

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – нуклеофосфат, состоящий из азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты.

Брожение – анаэробный процесс расхода органических соединений на более простые, сопровождающийся выделением энергии.

Гликолиз – анаэробная фаза дыхания, в процессе которой происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты.

Дыхание – это аэробный окислительный процесс распада органических соединений на простые, неорганические, сопровождаемый выделением энергии.

Дыхательный коэффициент (ДК) – отношение количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного кислорода.

Интенсивность дыхания – это количество поглощенного кислорода или выделившегося углекислого газа единицу времени (1 час) на единицу массы (1 г).

Обесцененное дыхание или «холостое» дыхание – при этом происходит поглощение кислорода и энергия не образуется.

Пиридиновые дегидрогеназы – группа ферментов, у которых коферментом служит НАД или НАДФ, они отнимают два атома водорода от субстрата.

Субстраты дыхания – вещества, используемы в процессе дыхания (белки, жиры, углеводы, органические кислоты и др.).

Флавиновые дегидрогеназы – группа ферментов, катализирующая отнятие 2Н+, которые можно рассматривать как 2Н++2 электрона.

Именно в таком виде они, акцептированные НАД и ФАД передаются по цепи переносчиков. Простетической группой этих ферментов служат производные витамины B2 (рибофлавины) – флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН).

Цикл Кребса – аэробная фаза дыхания, в процессе которой происходит окисление пировиноградной кислоты до конечных продуктов: углекислого газа и воды и высвобождением энергии.

ЭТЦ (электрон-транспортная цепь) – процесс переноса электронов, акцептированных НАД и ФАД и передающихся по цепи к кислороду.

Эффект Пастера – в присутствии кислорода процесс брожения у дрожжей тормозится и заменяется процессом дыхания; одновременно резко сокращается распад глюкозы.

Аммонификация – процесс, протекающий в почве и приводящий к образованию кетокислот, насыщенных органических кислот и аммиака.

Антагонизм ионов – взаимное влияние ионов. В целом ряде случаев добавление одного иона угнетает поступление другого.

Гидропоника – выращивание растений на водных питательных растворах.

«Гниль сердечка» – болезнь растений, связанная с недостатком бора. При этом нарушается углеводный обмен и у корнеплодов загнивает сердцевина.

Денитрификация – процесс, приводящий к образованию из доступных для растения форм азота (NO2, NO3) к недоступному – N2.

Микориза – это ассоциация корня высшего растения и непатогенного гриба.

Нитрификация – процесс, происходящий в почве с участием микроорганизмов (Nitrobacter и Nitrosomonas) и приводящий к образованию нитратов и нитритов.

Нитрогеназа – мультиферментный комплекс, участвующий в процессе восстановления азота до аммиака. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Mo, и низкомолекулярного Fe-белка.

Реутилизация – повторное использование растением тех или иных элементов (P, K).

Ризосферные микроорганизмы – микроорганизмы, развивающиеся около корневых систем.

Сидерация – запахивание зеленых растений, обычно бобовых, используемых в качестве удобрения. При этом почва обогащается азотом.

Хелаты – внутрикомплексные органические соединения, в состав которых входит ион того или иного металла.

«Хлороз» растений – при недостатке железа замедляется синтез хлорофилла и растения приобретают бледно-зеленую окраску, по цвету напоминающую газ-хлор.

Апикальный рост – рост растений за счет меристем, расположенных в окончаниях (верхушках) стебля и корня.

Гормоны цветения – гормоны (гиббереллины, антезин), вызывающие цветение растений.

Интеркалярный (вставочный) рост – рост за счет меристем, расположенных в основании междоузлий (у злака), а также интеркалярные меристемы характерны для некоторых листьев.

Культура изолированных клеток и тканей – метод выращивания на искусственной питательной среде в стерильных условиях клеток тканей, возникших в результате деления клеток, выделенных из кусочков листа, стебля, корня или других органов.

Настии – движение органов растения, вызываемое раздражителем, не имеющим строгого направления, а действующим равномерно на все растения.

Покой – такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост.

Полярность – это специфическая ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению морфологических и физиологических градиентов и выражающиеся в различиях свойств на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения.

Развитие – качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в онтогенезе.

Ретарданты – синтетические ингибиторы роста.

Рост – процесс новообразования элементов структуры организма.

Тотипатентность – явление, когда клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а, следовательно, все клетки обладают и одинаковыми потенциальными возможностями.

Тропизмы – изменения положения органов, вызываемые односторонне действующим внешним раздражителем.

Фитогормоны – это вещества, действующие в ничтожных количествах, образующиеся в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на какие-либо физиологические процессы в других органах растения.

Фитохром – пигмент из группы хромопртеидов с молекулярной массой около 120 кДа.

Фотопериодизм – это реакция растения на соотношение продолжительности дня и ночи, связанная с приспособлением онтогенеза к сезонным изменениям внешних условий.

Яровизация – свойство озимых однолетних и двулетних растений ускорять переход к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени.

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды Газоустойчивость растений – способность растений выносить повышенное содержание в атмосфере различных газов.

Галофиты – растения засоленных местообитаний, обладающие способностью к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей.

Гликогалофиты – растения, цитоплазма клеток корня которых, малопроницаема для солей.

Гликофиты – растения пресных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах.

Жаростойкость растений – растения, способные выносить повышенные температуры.

Закаливание – это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий.

Засоление – повышенное содержание в почве солей, оказывающих вредное и даже губительное влияние на растительный организм.

Криптогалофиты (солевыделяющие) – растения, поглощающие соли корнями, но не накапливающие их в клеточном соке.

Морозоустойчивость растений – способность растений выносить действие низких отрицательных температур. Это комплексный признак, запрограммированный генетически и проявляющийся в определенных условиях среды.

Холодостойкость растений – способность растений выносить действие пониженных положительных температур.

Эвгалофиты (солянки) – растения, накапливающие в клетках большое количество солей, с мясистыми стеблями и листьями.

8.2. Контрольные вопросы, расчетные задания и задачи 1. При погружении молодого листа элодеи в гипертонический раствор сахарозы через 20 мин наступил выпуклый плазмолиз в растущих клетках, тогда как у клеток, закончивших рост, около 1 ч сохранялся вогнутый плазмолиз. Как объяснить полученные результаты?

2. Из корнеплода красной свеклы вырезали два кусочка, которые после тщательного промывания поместили в пробирки с водой комнатной температуры. В одну из пробирок добавили 5 капель хлороформа.

Какова будет окраска воды в пробирках через 30 мин после начала опыта? Как объяснить полученный результат?

3. При погружении растительной ткани в 10%-й раствор сахарозы концентрация ее осталась без изменений. Как изменится концентрация 15%-го раствора сахарозы, если в него погружена аналогичная растительная ткань?

4. Объясните причины возникающего иногда массового растрескивания корнеплодов у моркови и свеклы.

5. Охарактеризуйте ультраструктуру и функции мембранных и немембранных органелл клетки.

6. В чем состоит концепция транспорта ионов через мембрану с помощью переносчиков?

7. Что является движущей силой пассивного транспорта ионов?

Может ли пассивный транспорт объяснить избирательное накопление ионов?

8. Какая основная функция вакуолей?

9. Какие растворы называются изотоническими, гипертоническими, гипотоническими?

10. На чем основаны механизмы пассивного и активного транспорта веществ в клетке?

1. Известно, что в период весеннего сокодвижения в пасоке древесных растений содержится много растворимых сахаров. Каково их происхождение?

2. Дерево с площадью листовой поверхности 12 м 2 испарило за 2 ч 3 кг воды. Чему равна интенсивность транспирации?

3. Сколько воды испарит растение за 5 мин, если интенсивность транспирации его 120 г. Н2О /м2·ч, а площадь листьев 240 см2?

4. Как объяснить завядание листьев в жаркий летний день при достаточном количестве влаги в почве и ликвидацию водного дефицита ночью?

5. У некоторых комнатных растений незадолго перед дождем появляются капли воды на кончиках листьев. Как объяснить это явление?

6. Ветка ивы была срезана с дерева, поставлена в банку с водой и закрыта стеклянным колпаком. Будет ли наблюдаться гуттация у этой ветки? Объясните.

7. Какие листья обнаруживают резко выраженные симптомы фосфорного голодания – верхние или нижние? С чем это связано?

8. У какого растения интенсивность транспирации выше: у растущего в тени или на ярком солнечном свете? Ответ обоснуйте.

9. Можно ли отличить гуттацию от росы на траве? Что это за явления?

10. Как происходит поглощение и выделение воды клеткой?

11. Что такое химический потенциал воды и водный потенциал клетки?

12. Какое биологическое значение имеет транспирация?

13. Почему транспирацию называют «необходимым физиологическим злом» для растений?

14. Почему устьица считаются одним из замечательных приспособлений зеленого растения, выработанных в ходе эволюции?

15. Назовите критические периоды в жизни плодовых и зерновых культур по отношению к влаге.

16. Какие физиологические показатели наиболее точно определяют необходимость полива?

17. Является ли транспирация абсолютно необходимой для поступления воды?

1. Как объяснить разную окраску спиртовой вытяжки из зеленого листа при рассматривании ее в проходящем и отраженном свете?

2. Почему очень концентрированные растворы хлорофилла имеют темно-красный цвет?

3. Два одинаковых листа выдерживались три дня в темноте, а затем были освещены в течение 2 ч: первый лист красным, второй – желтым светом одинаковой интенсивности. У какого листа будет более высокое содержание крахмала? Как это объяснить?

4. Растение было освещено сначала зеленым, а затем синим светом той же интенсивности. В каких лучах будет наблюдаться более быстрое поглощение СО2 листьями? Почему?

5. Что такое листовая мозаика? У каких растений обычно наблюдается это явление – у светолюбивых или теневыносливых?

6. Каковы причины гибели многих лесных трав (кислицы, недотроги, майника) после вырубки леса?

7. У многих растений нередко наблюдается выделение СО 2 листьями в полуденные часы летнего дня. Каковы причины этого явления?

8. Как объяснить прекращение фотосинтеза у срезанного и поставленного в воду листа при самых благоприятных внешних условиях?

9. Какие исследования позволили бы определить принадлежность растений к С3- или С4-типу фотосинтеза?

10. У каких из перечисленных растений, пшеницы или кукурузы, дольше продлится фотосинтез при пониженном содержании углекислого газа?

11. Чем отличается спектральный состав солнечного света, который падает на листья растений от спектрального состава света, прошедшего через лист?

12. У каких растений светолюбивых или теневыносливых отчетливее наблюдается листовая мозаика?

13. Назовите возможные причины того, что у мутантных растений гороха с пониженным содержанием каротиноидов фотосинтез протекает менее интенсивно.

14. Опишите реакции, в которых участвуют ферменты РДФкарбоксилаза и ФЭП-карбоксилаза.

15. В чем состоят основные причины снижения интенсивности фотосинтеза по мере старения растений?

16. Каковы структура и функции фотосинтетической единицы?

17. Как можно объяснить отсутствие фотодыхания у С4-растений?

18. Как влияет недостаток элементов минерального питания на интенсивность фотосинтеза?

19. При нециклическом транспорте электронов происходит возникновение «дырки» в реакционном центре (РЦ) молекулы хлорофилла? Как восстанавливается недостаток электронной плотности?

1. Некоторые считают, что вредно оставлять цветы на ночь в комнате, так как они поглощают кислород, необходимый для дыхания человека. Чтобы ответить на вопрос, насколько обосновано это мнение, подсчитайте, до какой величины снизится содержание О2 против обычного (21% по объему) в воздухе комнаты объемом 45 м 2 в течение 10 ч за счет дыхания растений, имеющих общую массу 2 кг и среднюю интенсивность дыхания 12 мл О2 на 1 кг в сутки.

2. Как объяснить различную величину дыхательного коэффициента прорастающих крахмалистых и маслянистых семян?

3. Зеленый лист на свету при температуре 25С интенсивно поглощал СО2, а при повышении температуры до 40С начал выделять СО2. Как объяснить отмеченное изменение газообмена листа?

4. Почему интенсивность дыхания клубней картофеля резко повышается при понижении температуры от 3 до -1С?

5. Каков химический состав корневых выделений?

6. Дыхательный коэффициент равен 0,7. Какие запасные вещества (углеводы, органические кислоты, белки, жиры) использовались при дыхании?

7. Какие растения создают наибольшую биомассу и выделяют в атмосферу самую значительную часть кислорода?

8. На какие цели может быть использована энергия трансмембранного потенциала митохондрий в растительной клетке?

9. Каково физиологическое значение отдельных групп сахаров для растения?

10. Что общего между окислением, происходящим в митохондриях клеток и горением?

11. В чем состоит прямое и косвенное воздействие химических регуляторов роста на дыхание?

12. Какова роль фосфора в процессе дыхания?

13. Какая связь между ультраструктурой и функцией митохондрий?

14. Какова физиологическая роль каталазы в растениях?

15. Как меняется активность дыхательных ферментов в зависимости от температуры, рН и других внешних факторов?

16. Почему у растений основным дыхательным субстратом считаются углеводы?

1. Почему органические удобрения рекомендуется вносить в больших дозах и задолго до посева?

2. В чем заключается структурообразующая роль кальция и магния в клетке?

3. С какими физиологическими процессами наиболее тесно связана поглотительная деятельность корневой системы?

4. Почему разные органы растения содержат неодинаковое количество золы? Какие органы растений содержат наибольшее количество золы?

5. Какие листья – молодые или старые содержат больше зольных элементов?

6. Какие макро- и микроэлементы способны к реутилизации?

7. Как влияет избыточное увлажнение почвы на поглотительную деятельность корневой системы?

8. При недостатке какого элемента происходит ослизнение клеток растений? С чем это связано?

9. Чем объяснить отрицательное действие избытка азотных удобрений на урожай картофеля?

1. Можно ли отнести к ростовым явлениям: а) набухание семян в почве; б) набухание почек перед их распусканием? Объясните.

2. Каковы физиологические причины осеннего листопада у деревьев умеренной зоны?

3. Как объяснить, находятся ли почки в состоянии глубокого покоя или покой их вынужденный?

4. Иногда на яблонях наряду с плодами правильной формы развиваются несимметричные яблоки. Как объяснить это явление?

5. У двух растений подсолнечника были срезаны верхушки стеблей, после чего на поверхность среза одного из этих растений нанесли пасту, содержащую индолилуксусную кислоту. Распустятся ли у этих растений пазушные почки? Какой вывод можно сделать на основании этого опыта?

6. Почему озимые сорта злаков не цветут, если их посеять весной?

7. Почему низкорослые фенотипы растений (горох, кукуруза, фасоль и др.) сильно реагируют на обработку гиббереллином, а высокорослые слабо?

8. Каким образом можно достигнуть опадения листьев перед уборкой плодов?

9. С какой целью в пивоварении используют гиббереллин?

10. В чем особенности онтогенеза однолетних, двулетних и многолетних растений?

11. Каково биологическое значение яровизации и фотопериодизма?

12. Какова роль фитохрома в растениях?

13. Что такое большая кривая роста растений?

14. Каковы основные положения гормональной и молекулярной теории растений?

15. Как можно вызвать образование бессемянных плодов (партенокапия)?

16. Какими агротехническими приемами можно влиять на рост и развитие растений?

17. Чем отличаются друг от друга тропизмы и настии?

18. Назовите типы покоя семян и факторы, их обуславливающие?

19. Охарактеризуйте процессы, протекающие при покое семян.

20. Каковы особенности превращения веществ при созревании семян масличных культур?

21. Какие существуют способы ускорения созревания плодов?

22. Как образуется этилен в растениях и, каков спектр его биологического действия?

23. Какие препараты применяли американцы, во время войны во Вьетнаме, для опадения листьев в лесах для обнаружения партизанов?

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды 1. Как объяснить, что хвоя сосны, выдерживающая зимой морозы до -43С, летом гибнет при искусственном охлаждении до -8С?

2. Почему белая акация вымерзает в Санкт-Петербурге, но благополучно зимует в Саратове, несмотря на то, что морозы в Саратовской области бывают значительно сильнее, чем в Ленинградской?

3. Что более опасно для растений: зимние морозы или весенние заморозки? Объясните.

4. Как объяснить произрастание в пустыне тюльпанов, не отличающихся высокой засухоустойчивостью?

5. Почему у северных растений, обитающих на заболоченных почвах, имеются многие признаки ксерофитов? Перечислите эти признаки.

6. Как используется клеточная проницаемость для диагностики состояния растений?

7. Как можно использовать биоэлектрические явления для оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды?

8. Расположите фотосинтез, дыхание и рост в порядке возрастания чувствительности к неблагоприятным факторам среды?

9. Какими физиолого-биохимическими особенностями отличаются морозоустойчивые растения?

10. Назовите условия, необходимые для прохождения фаз закаливания древесных зимующих растений.

11. Каковы морфологические и физиологические особенности солеустойчивости растений?

12. Каковы пути поступления газообразных загрязнителей в растения?

13. На какие структуры клеток действуют радионуклиды? К каким изменениям они приводят?

14. Перечислите основные пути поступления пестицидов в растения.

15. В чем различие физиолого-биохимических подходов при оценке действия факторов внешней среды на качество урожая бобовых и мятликовых трав?

16. В чем заключается прямое и косвенное действие высоких температур на растение?

17. Какие вещества в растении в экстремальных условиях способствую возникновению защитно-приспособительных реакций?

18. В чем различие физиологического действия на растения повышенных и пониженных температур, вызывающих повреждение и даже гибель растений?

19. Что такое процесс закаливания растений? Все ли растения способны к закаливанию? Какие физиологические изменения, происходящие в процессе закаливания, повышают устойчивость растений к морозу? Почему?

1. В каком из перечисленных растворов в растительных клетках будет наблюдаться колпачковый плазмолиз?

2) KCNS;

2. В каком из перечисленных растворов будет наблюдаться более стойкий по времени плазмолиз?

1) KNO3;

3. Чему будет равна величина сосущей силы в клетках растений после обильного полива или дождя?

4. При каком значении рН среды положительный и отрицательный заряды уравновешиваются, и амфолит становится электронейтральным?

1) в нейтральной среде; 3) в щелочной среде;

2) в кислой среде; 4) в изоэлектрической точке.

5. При помещении клетки в раствор роданида калия возникает колпачковый плазмолиз. С какими свойствами плазмалеммы и тонопласта это связано?

1) плазмалемма менее проницаема 3) плазмалемма имеет менее жестдля ионов калия, чем тонопласт; кую структуру, чем тонопласт;

2) плазмалемма более проницаема 4) плазмалемма и тонопласт одидля ионов калия, чем тонопласт; наково проницаемы для ионов 6. Какие из перечисленных воздействий ведут к увеличению вязкости цитоплазмы?

1) введение ионов калия; 3) увеличение оводненности цитоплазмы;

2) введение ионов кальция; 4) введение ионов хлора.

7. Цитоплазма какого растения лучше противостоит действию суховея?

1) с высокой эластичностью; 3) с низкой эластичностью;

2) с высокой вязкостью; 4) с низкой вязкостью.

8. В клетках каких растений осмотическое давление клеточного сока наибольшее?

9. При каком состоянии клетки ее сосущая сила равна нулю?

1) в состоянии плазмолиза; 3) при насыщении клетки водой 2) в состоянии циторриза; 4) при потере воды клеткой.

10. Какая форма воды обладает достаточной подвижностью, участвует в различных биохимических реакциях, испаряется в процессе транспирации, замерзает при низкой отрицательной температуре?

2) коллоидно-связанная; 4) капиллярно-связанная.

11. Как изменится интенсивность обмена веществ в клетке при возрастании доли связанной воды?

2) уменьшится; 4) будет иметь циклический характер;

12. Какие из перечисленных ниже клеточных органоидов осаждаются при более низких скоростях центрифугирования?

13. Какие из перечисленных ниже клеточных органоидов осаждаются при более высоких скоростях центрифугирования?

14. По перемещению какого органоида можно наблюдать под микроскопом за движением цитоплазмы в клетках элодеи?

15. Какие химические соединения в большом количестве содержатся в растительной клетке (в % на сырую массу)?

1) неорганические вещества; 3) белки;

1. Доказательством работы нижнего концевого двигателя является… 2. Растения, у которых устьица расположены на нижней стороне листа, называются… 1) гомойогидрическими; 3) гипостоматическими;

2) гиперстоматическими; 4) мезостоматическими.

3. Гидроактивные механизмы работы устьиц – это… 1) механизмы регуляции кутику- 3) механизмы регуляции размера лярной транспирации; устьичной щели, связанные с изменением концентрации осмотиков в самих замыкающих клетках;

2) механизмы регуляции работы 4) механизмы регуляции передвинижнего концевого двигателя; жения воды по сосудам листа.

4. Интенсивность кутикулярной транспирации будет наивысшей в(о) _ листе.

5. К гидропассивным относится тип устьичных движений… 1) связанных с закрыванием устьиц в 3) зависящих от смены света и темнорезультате механического давления ты;

соседних эпидермальных клеток, заполненных водой;

2) связанных с открыванием и закры- 4) зависящих от действия синего света.

ванием устьичных щелей, обусловленных изменением содержания воды в самих замыкающих клетках;

6. После опрыскивания растений раствором абсцизовой кислоты устьица… 2) остаются без изменений; 4) погибают.

7. При определении устьичной и кутикулярной транспирации у листа березы оказалось, что их соотношение составляет приблизительно 1:1.

Лист березы оказался… 2) среднего возраста; 4) закончившим рост.

8. У деревьев весной до распускания листьев вода передвигается за счет… 1) работы верхнего концевого дви- 3) адгезии;

гателя (присасывающее действие транспирации);

2) работы нижнего концевого двига- 4) когезии.

теля (корневое давление);

9. Из перечисленных ниже растений кутикулярная транспирация будет выше у… 10. Ветка тополя была срезана с дерева, поставлена в банку с водой и закрыта стеклянным колпаком для прекращения транспирации. Эта ветка… 1) будет гутировать; 3) будет частично гутировать;

2) не будет гутировать; 4) погибает.

11. Толщина дерева в жаркий полдень… 2) остается без изменений; 4) будет иметь циклический характер.

12. Успешному перенесению обезвоживания способствует _ цитоплазмы.

1) большая вязкость; 3) низкая вязкость;

2) высокая эластичность; 4) низкая эластичность.

13. Наиболее устойчивы к засухе листья древесных растений _ яруса(ов).

14. Вода поглощается корнем при условии… 1) если в мембране имеются спе- 3) наличие в клетках осмотически циальные переносчики воды; активных веществ в концентрации 2) если в растении имеется доста- 4) высокой активности протонного 15. Верхний концевой двигатель – это… 1) клетки тонких окончаний фло- 3) система механизмов открываэмы; ния – закрывания устьиц;

2) условные обозначения высокой 4) энергозависимый механизм разности потенциалов воды в рас- транспорта воды в листья во время тении и атмосфере; активного фотосинтеза.

1. Кто из русских ученых внес большой вклад в изучение процессов фотосинтеза, и в честь которого назван Институт физиологии растений в г. Москве?

2. Кто предложил хроматографический метод разделения пигментов?

3. При помощи какой реакции из предложенных ниже можно доказать, что в молекуле хлорофилла содержится атом Mg?

1) действием на хлорофилл HCl; 3) действием на хлорофилл спирта;

2) действием на хлорофилл NaOH; 4) действием на хлорофилл ацетона.

4. С помощью какой реакции можно доказать, что хлорофилл является сложным эфиром?

1) действием на хлорофилл спир- 3) действием на хлорофилл NaOH;

та;

2) действием на хлорофилл HCl; 4) действием на хлорофилл бензина;

5. Какие лучи солнечного спектра поглощаются каротиноидами?

6. Что является источником кислорода при фотосинтезе?

7. В какой части солнечного спектра находится максимум поглощения хлорофилла а?

8. Какой цвет имеет феофитин?

9. Какой процент энергии падающего света расходуется на фотосинтез (ФАР)?

10. Какое соединение является первичным устойчивым продуктом фотосинтеза у С3-растений?

1) рибулозо-1,5-дифосфат; 3) 1,3-фосфоглицериновая кислота;

2) 3-фосфоглицериновая кислота; 4) глюкоза.

11. Какое соединение является первичным акцептором углекислого газа в цикле Кальвина?

1) 3-фосфоглицериновая кислота; 3) 1,3-фосфоглицериновая кислота;

2) рибулозо-1,5-дифосфат; 4) фосфодиоксиацетон.

12. Какое соединение является первичным акцептором углекислого газа в цикле Хетча-Слэка?

2) 3-ФГК;

13. При гидролизе какого пигмента образуется витамин А?

14. Какой микроэлемент входит в состав цепи транспорта электронов (ЦТЭ, НЦТЭ) при фотосинтезе?

15. У каких водорослей содержится хлорофилл b?

16. Какие движения характерны для хлоропластов при сильном освещении?

1) располагаются перпендикуляр- 3) распределяются в цитоплазме 2) поворачиваются ребром к па- 4) остаются без изменений.

дающим лучам;

17. С какой структурной частью молекулы хлорофилла связана его способность поглощать красные лучи видимой части спектра?

1) с атомом магния; 3) с присутствием циклопентанового кольца;

2) с порфириновым кольцом; 4) с присутствием метиновых мостиков.

18. Какие лучи солнечного спектра поглощаются каротиноидами?

19. Какие пигменты обеспечивают желтый и оранжевый цвет лепестков и плодов растений?

20. Какие пигменты состоят из четырех пиррольных колец, не замкнутых в цепь?

1. Из предложенных ниже ученых теорию перекисного окисления обосновал… 2. Из предложенных ниже ученых положение (теорию) о генетической связи брожения и дыхания обосновал… 3. Наиболее традиционными субстратами дыхания у растений являются… 4. Реакции гликолиза протекают в… 5. Синтез молекул АТФ протекает… 6. Гликолизом называется… 1) совокупность всех процессов 3) кислородное расщепление глюэнергетического обмена; козы;

2) бескислородное расщепление 4) расщепление полисахаридов до 7. При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до… 1) двух молекул пировиноградной 3) углекислого газа и воды;

кислоты;

2) молекулы этилового спирта; 4) молекулы масляной кислоты.

8. В процессе расщепления одной молекулы глюкозы до углекислого газа и воды синтезируется… 9. Кислородное расщепление по сравнению с бескислородным в энергетическом плане… 1) так же эффективно; 3) примерно в 5 раз эффективнее;

2) примерно в 2 раза эффективнее; 4) почти в 20 раз эффективнее.

10. При расщеплении углеводов наибольшее количество АТФ синтезируется… 1) при распаде дисахаридов до 3) в цикле Кребса;

моносахаридов;

2) в процессе гликолиза; 4) в дыхательной цепи.

11. При расщеплении одной молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты дополнительно образуется в клетке… 12. Фосфорилирование – это процесс переноса электронов по дыхательной цепи, идущий с образованием… 13. Наибольшее количество энергии освобождается при окислении… 14. Процесс биологического окисления происходит в… 15. В ходе гликолиза образуется… 1. Автором первой «гумусовой» теории питания растений был… 2. Теория минерального питания сформулирована… 3. Аммонификаторы – это… 1) ферменты, аминирующие орга- 3) микроорганизмы, фиксирующие 2) микроорганизмы, разлагающие 4) растения, предпочитающие пиорганические вещества почвы с тание аммонийным азотом.

выделением аммиака;

4. Условная граница между макроэлементами и микроэлементами определяется… 1) концентрацией этих элементов 3) наличием разных переносчиков 2) относительным содержанием 4) наличием ферментов, включаэтих элементов в почве; ющим эти элементы в метаболизм.

5. Восстановление нитритов до аммония в клетке осуществляется ферментом… 2) нитрозаминотрансферазой; 4) нитратредуктазой.

6. Закон минимума Ю. Либиха определяет тем, что… 1) растениям достаточно мини- 3) в результате хозяйственной деямального набора элементов пита- тельности содержание элементов 2) урожай в первую очередь зави- 4) внесение минимального колисит от элемента питания, содержа- чества азота дает максимальный ние которого минимально в почве; рост урожая.

7. Почвенный поглощающий комплекс – это… 1) сообщество микроорганизмов, 3) подземная часть растений, акассоциированных с корнями рас- тивно поглощающая воду и элетений; менты питания;

2) частицы почвы, механические и 4) полимерные добавки к удобрефизико-химически удерживающие ниям, снижающие подвижность ионы элементов минерального элементов мембран.

питания;

8. Денитрификаторы – это… 1) микроорганизмы, восстанавли- 3) растения, предпочитающие вающие нитраты до молекулярно- нитратный азот;

го азота;

2) ферменты, восстанавливающие 4) ферменты-переносчики, однонитраты в растениях; временно восстанавливающие 9. Биологическая азотофиксация – это процесс… 1) связывания атмосферного азота 3) связывания атмосферного азота корневыми волосками злаков; микроорганизмами;

2) связывания атмосферного азота 4) связывания нитратного азота пазушными листьями бобовых; микроорганизмами.

10. При симбиотической азотофиксации источником энергии для расщепления молекул азота служит… 1) фитоассимиляты, поставляемые 3) собственная энергия молекулы растением-донором в клубеньки; азота, высвобождающаяся при 2) энергия разложения почвенной 4) энергия, ранее накопленная 11. Восстановление нитратов до аммония в растениях осуществляется… 1) нитрогеназой; 3) биферментым комплексом нитратредуктазы и нитритредуктазы;

2) нитритредуктазой; 4) нитратредуктазой.

12. Симптомом азотного голодания растений является… 1) бледная окраска всей поверхно- 3) отсутствие пазушных почек;

сти листа;

2) потемнение /ожог/ краев листо- 4) уродливое развитие генеративвой пластинки; ных частей растений.

13. Симптомом фосфорного голодания растений является… 1) синевато-зеленая окраска всей 3) нарушение структуры проводялистовой пластинки; щих пучков листьев;

2) упрощение формы листьев 4) деструкция митохондрий.

/ювенилизация/;

14. Калий является… 1) абсолютно незаменимым эле- 3) может частично заменяться одментом питания; новалентными катионами первой 2) частично может заменяться ор- 4) может заменяться только натриганическими катионами; ем у солончаковых растений.

15. Признаком недостатка калия является… 1) резкое уменьшение размеров 3) опускание листьев;

молодых листьев;

2) пожелтение листьев с краев 4) усыхание точек роста.

/ржавые пятна/;

16. Физиологическая роль магния обусловлена следующим… 1) входит в состав каротиноидов; 3) активирует ряд ферментов;

2) поддерживает структуру рибо- 4) инактивирует некоторые ингисом, вызывая ассоциацию их субе- биторы ферментативных реакций.

диниц;

17. В состав каталитических центров многих окислительновосстановительных ферментов (цитохромов, каталазы, пероксидазы) входит… 18. В состав каталитических центров полифенолоксидазы и аскорбатоксидазы входит… 19. Кобальт входит в состав витамина В12, который необходим для осуществления процесса фиксации молекулярного азота. Наиболее чувствительным к недостатку кобальта является… 20. К микроудобрениям относятся… 1) небольшие количества обычных 3) удобрения, включающие микроудобрений; элементы;

2) удобрения, содержащие микро- 4) удобрения, содержащие золу.

организмы;

1. Содержание какого гормона необходимо при формировании корней в культуре тканей?

2) ИУК в концентрации больше, 4) только гиббереллины.

чем концентрация цитокининов;

2. Какие этапы включает в себя онтогенез высших растений?

1) эмбриональный, ювенильный 3) эмбриональный этап, фазы поэтапы и этап старости; коя, этапы зрелости и старости;

2) эмбриональный, ювенильный 4) фазу покоя, этап зрелости и стаэтапы, этапы зрелости и старости; рости.

3. На каком этапе развития растение обладает максимальной способностью к вегетативному размножению?

1) на стадии покоя семян; 3) на репродуктивном этапе развития;

2) на ювенильном этапе развития; 4) на этапе старости и отмирания.

4. Каким способом проявляться апикальное доминирование?

1) полным подавлением апикаль- 3) изменением угла, под которым ной меристемы развития боковых боковые побеги отходят от основмеристем; ного;

2) снижением скорости ростовых 4) подавлением боковыми мерипроцессов в боковых меристемах; стемами развития апикальной меристемы.

5. Какой гормон обеспечивает рост и развитие растения?

6. Какой гормон обеспечивает старение и созревание плодов?

7. Какой гормон является гормоном стресса у растений?

8. Как называются необратимые ростовые движения растений, вызванные односторонне действующим фактором?

9. Какое событие в зоне роста корня или стебля, согласно теории Холодного-Вента, является первичным?

1) неравномерный рост клеток 3) неравномерное распределение 2) повышенная аттрагирующая 4) поперечная поляризация тканей.

способность тканей в месте преимущественной локализации ауксина;

10. Как называются ритмы растений с периодом около суток, имеющие эндогенную природу?

1) цирканнуальными; 3) циркадными;

11. Какие причины лежат в основе резкого ослабления темпов роста у растений при недостатке воды?

1) тормозится первая фаза роста 3) тормозится третья фаза роста 12. Какие из перечисленных признаков характерны для этиолированных растений?

1) более простое анатомическое 3) листья не имеют хлорофилла;

строение;

2) ткани стебля четко дифферен- 4) более сложное анатомическое 13. К какому типу тропизмов относится движение поднимающейся после полегания соломины пшеницы?

14. Какие факторы внешней среды являются основными при переходе растений к цветению?

1) минеральное питание; 3) продолжительность дневного 2) содержание углекислого газа; 4) содержание воды.

15. Какие признаки характерны для короткодневных растений?

1) цветут в начале лета; 3) цветут в конце весны;

2) цветут в конце лета; 4) цветут в начале осени.

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды 1. Какой признак характеризует холодоустойчивость растений?

1) способность переносить поло- 3) способность переносить низкие жительные температуры; отрицательные температуры;

2) способность переносить низкие 4) способность переносить весь положительные температуры; комплекс неблагоприятных условий.

2. Какова причина гибели теплолюбивых растений при низких положительных температурах?

2) увеличение оводненности цито- 4) изменения процессов обмена 3. Каковы причины гибели растений при низких отрицательных температурах?

1) замерзающий клеточный сок 3) отрицательные температуры расширяется в объеме; вызывают коагуляцию белков цитоплазмы;

2) разрываются сосуды и клетки 4) острые грани кристаллов льда растений; вызывают механическое повреждение цитоплазмы и ее гибель.

4. Какова физиологическая причина гибели растений от вымокания?

1) потеря большого количества 3) отравление этиловым спиртом, 2) истощение запасов углеводов 4) разрыв корней в результате вследствие интенсивного дыхания; вспучивания почвы образующимися в ней кусками льда.

5. Какой тип засоления почв особенно опасен для растения?

6. Какие признаки отличают галофитов от гликофитов?

1) высокая продуктивность; 3) высокая интенсивность транспирации;

2) высокая интенсивность обмена; 4) низкая интенсивность транспирации.

7. Каковы причины вредного влияния солей на растения?

1) в растениях накапливаются ядо- 3) ионы натрия не конкурируют с витые продукты обмена; другими ионами;

2) нарушается структура клеточ- 4) поступающие в клетку соли ных органоидов и цитоплазмы; понижают водный потенциал, что 8. Какие культурные растения более солеустойчивые?

9. Почему применение удобрений способствует более успешному перенесению растениями засоления?

1) интенсифицирует обмен ве- 3) снижает неуравновешенность ществ в растении; почвенного раствора;

2) замедляет обменные процессы в 4) повышает неуравновешенность 10. Какие признаки характерны для растений, выросших из семян, обработанных в течение часа 3%-м раствором хлорида натрия?

1) интенсивность обмена не изменя- 3) менее устойчивы к засолению;

ется;

2) более устойчивы к засолению; 4) устойчивость к засолению не

9. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТАНОВЛЕНИИ ФИЗИОЛОГИИ

РАСТЕНИЙ И ОБ УЧЕНЫХ ФИЗИОЛОГАХ

Физиология растений первоначально развивалась как составная часть ботаники. Начало экспериментальной физиологии растений было положено опытами голландского естествоиспытателя Яна Ван Гельмонта. В 1629 г. он провел первый физиологический эксперимент, изучая питание растений. В глиняный сосуд поместил почву весом 91 кг и посадил в него ветку ивы, вес которой составлял 2,25 кг и регулярно поливал ее дождевой водой. Через 5 лет отдельно взвесил почву и ветку.

Оказалось, что ива весила 77 кг, а вес почвы уменьшился всего на 56,6 г.

На основании данного опыта Гельмонт сделал вывод о том, что масса растения состоит из воды. Так возникла водная теория питания.

Этапы дальнейшего развития физиологии растений были связаны с открытием фотосинтеза. В 1771 г. Джозеф Пристли обнаружил, что растения мяты, помещенные в сосуд, исправляют в нем воздух, испорченный горением свечи.

Швейцарский ботаник Жан Сенебье в 1800 г. опубликовал трактат «Физиология растений», в котором впервые определил предмет и задачи физиологии растений как самостоятельной науки и дал название этой науке.

Также основные этапы развития физиологии растений связаны с изучением ростовых движений – тропизмов (Ч. Дарвин), разработкой теории минерального питания (Ю. Либих, Ж.Б. Буссенго).

В конце XIX – начале XX вв. началось интенсивное изучение механизмов дыхания растений (В.И. Палладин, А.Н. Бах).

Основателями отечественной физиологии растений являются Андрей Сергеевич Фаминцын и Климент Аркадьевич Тимирязев. Исследования А.С. Фаминцына посвящены обмену веществ и энергии у растений. Он является автором первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Основные исследования К.А. Тимирязева по физиологии растений посвящены процессу фотосинтеза.

В 1934 г. в системе Академии наук СССР был создан Институт физиологии растений, которому в 1936 г. присвоено имя К.А. Тимирязева.

Это учреждение сыграло большую роль в развитии отечественной физиологии растений. С ним связаны имена таких известных ученых, как Анатолий Александрович Ничипорович – основные труды по физиологии фотосинтеза, теории фотосинтетической продуктивности растений и ее применение в сельском хозяйстве; Михаил Христофорович Чайлахян – автор гормональной теории развития растений (1937 г.); Раиса Георгиевна Бутенко – основные труды по физиологии и морфогенезу в культуре изолированных клеток и тканей растений.

Основоположник советской школы агрохимии Дмитрий Николаевич Прянишников в 1916 г. разработал теорию азотного питания растений. Дальнейшее развитие учения о минеральном питании получило в работах Дмитрия Анатольевича Сабинина. Ян Вальдемарович Пейве изучал роль микроэлементов в питании растений и в фиксации азота клубеньковыми бактериями, в 1964 г. был награжден Ленинской премией.

Таким образом, физиология растений имеет большую историю и выдающиеся научные достижения.