«ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс Для студентов, обучающихся по специальности 020401 География Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2010 Печатается по решению методического совета Горно-Алтайского ...»

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра зоологии, экологии и генетики

Кафедра геоэкологии и природопользования

ЭКОЛОГИЯ

Учебно-методический комплекс

Для студентов, обучающихся по специальности 020401 «География»

Горно-Алтайск РИО Горно-Алтайского госуниверситета 2010 Печатается по решению методического совета Горно-Алтайского госуниверситета УДК – ББК – Авторский знак – Экология : учебно-методический комплекс (для студентов, обучающихся по специальности 020401 «География» / Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2010. – 210 с.

Авторы-составители:

Ильиных Ирина Алексеевна, кандидат биологических наук.

Малков Петр Юрьевич, кандидат биологических наук.

Рецензенты:

Попов С.В., кандидат геогафических наук, доцент Бийского государственного педагогического университета им. В.М. Шукшина.

Мананкова Т. И., кандидат географических наук, доцент Горно-Алтайского государственного университета.

В работе представлены учебно-методические материалы по дисциплине «Экология», в том числе рабочая программа, методические указания студентам, содержание экзамена. Курс «Экология» является дисциплиной цикла общих математических и естественнонаучных дисциплин IV курса специальности 020401 «География».

© Ильиных И.А., Малков П.Ю.,

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие……………………………………………………………………. Квалификационная характеристика выпускника……………………………. Компетенции выпускника……………………………………………………… Рабочая программа……………………………………………………………… Объяснительная записка…………………………………………………….. Требования к обязательному минимуму содержания дисциплины, определенные ГОС ВПО……………………………………………………. Технологическая карта учебного курса……………………………………… Содержание дисциплины ….…………………..…………………….…….…. Конспект лекций по дисциплине………………….…………………………... Содержание семинараских занятий ……………………………………........... Методические указания к выполнению практических работ………………... Задания для практических работ………………………………………………. Глоссарий………………………………………

Рекомендуемая литература……………………………………………………. Методические указания по самостоятельной работе студентов……………. План самостоятельной работы………………………………………………… Темы рефератов………...………………………………………………………. Вопросы, выносимые на экзамен……………………………………………... Тесты..…………………………………………………………………………….

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящий учебно-методический комплекс по курсу «Экология»

разработан как дисциплина цикла общих математических и естественнонаучных дисциплин по специальности 020401 «География».

Структура и содержание данного комплекса соответствуют требованиям Государственного образовательного стандарта по специальности «География», утвержденного приказом Министерства образования РФ 10.03.2003 г.

Учебно-методический комплекс включает в себя: квалификационную характеристику и компетенции выпускника по специальности «Географ»;

рабочую программу дисциплины с технологической картой; конспект лекций;

методические указания к выполнению практических работ; задания для практических и семинарских занятий; глоссарий; рекомендуемую литературу (основную и дополнительную); методические указания по самостоятельной работе студентов; темы рефератов; контрольные вопросы, выносимые на экзамен; материалы для проверки знаний.

КВАЛИФИКАЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫПУСКНИКА

Географ по специальности 020401 – География может занимать должности:

младшего научного сотрудника (по рекомендации вуза), инженера (№ 22446), геохимика (№ 20603), палеографа (№ 25457), научного редактора (№26039), экономиста (№ 27728), экономиста-демографа (№ 27726), инженераисследователя (№22488), инженера по охране окружающей среды (№ 22656), стажера-исследователя в области экономики (№ 26638), экскурсовода (№ 27765) и другие, требующие высшего профессионального образования согласно действующему законодательству РФ.

При условии освоения соответствующей образовательнопрофессиональной программы педагогического профиля географ может занимать должности, относящиеся к педагогической деятельности в общеобразовательных учреждениях (должности преподавателя - № 25814, 25813, 25812).

В области экологии географ осуществляет деятельность по теоретическому осмыслению уже имеющихся, научно-исследовательскую работу по открытию новых и применению в практической сфере знаний об общих закономерностях взаимодействия организма, в том числе и человеческого, с окружающей средой и, в частности, о географических особенностях такого взаимодействия с целью гармонизации взаимодействия человека с окружающей средой; об общих аспектах функционирования экосистем разного уровня и характере и пределах антропогенного воздействия на экосистемы для того, чтобы умело используя знания управлять процессами антропогенного вмешательства в жизнь экосистем, там где это необходимо, и минимизировать или вообще исключить, там где любое вмешательство человека может причинить вред экосистемам.

КОМПЕТЕНЦИИ ВЫПУСКНИКА

- уметь приобретать новые знания, используя классические и современные образовательные технологии;

- владеть методами исследований биологических систем организменного, популяционного и экосистемного уровней организации живой материи;

- иметь представление о методах анализа и моделировании биологических систем;

- ориентироваться в основных научных прогнозах последствий глобальных экологических перестроек и методах преодоления экологического кризиса.

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА

ОБЪЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА

В рамках настоящей дисциплины студенты рассматривают все основные разделы общей экологии, экологии человека и прикладной экологии. Курс построен по традиционному плану, согласно которому изложение материала идёт в соответствии с этапами развития экологии как самостоятельной науки.

Лекционный курс начинается кратким изложением предыстории экологии – периода накопления первоначальных данных, напрямую связанных с современными экологическими проблемами. Основной блок лекций начинается с описания аутэкологии (экологии особей). Наибольшее внимание при этом обращается на значение факторов среды в формировании соответствующих адаптивных реакций у живых организмов. В демоэкологическом разделе (популяционная экология) главным предметом рассмотрения выступают процессы, обуславливающие структурную целостность популяций. В синэкологическом (биоценологическом) блоке главным образом изучаются разнообразные формы взаимоотношений микроорганизмов, растений и животных между собой. Курс завершается изложением основных принципов функционирования экосистем и биосферы.

В данном учебном предмете курс экологии имеет разделы «экология человека» и «прикладная экология». Первый заключает в себя основное содержание знаний о влиянии на человека природных, антропогенных и социальных факторов. Второй раздел содержит материал о хозяйственных связях человека с биосферой: характере использования ресурсов, загрязнение биосферы, основы экологической безопасности, экоразвитие и пути сохранения живой природы.

Цель курса: сформировать представление о системном характере функционирования организменного, популяционного и экосистемного уровней организации живой материи, о механизмах регуляции и предотвращения негативных экологических последствий.

Задачами дисциплины являются рассмотрение:

- истории становления экологии как самостоятельной научной - характера воздействия основных факторов среды на организмы и их ответные адаптивные реакции;

- структурных особенностей жизни на популяционном уровне;

- факторов среды детерминирующих динамику численности популяций;

- комплексных связей обуславливающих структурную целостность - функциональных зависимостей на экосистемном уровне организации - специфики биосферы как глобальной биологической системы.

- характера и степени антропогенного воздействия на различные экологические системы;

- существующих теоретических и практических способов преодоления негативных экологических процессов.

Место дисциплины в учебном процессе.

Курс «Экология» относится к циклу общих математических и естественнонаучных дисциплин и органично связан со многими дисциплинами естественнонаучного цикла (химией, физикой, биологией, географией, биофизикой, биогеографией, ландшафтоведением, учением о гидросфере, учением о биосфере и др.), гуманитарного профиля (философией, этикой, эстетикой, психологией и др.) и общественными дисциплинами (социологией, демографией, историей и др.). Дисциплина изучается на IV курсе, в течение 7го и 8-го семестра. Формой отчетности является экзамен.

ТРЕБОВАНИЯ К ОБЯЗАТЕЛЬНОМУ МИНИМУМУ СОДЕРЖАНИЯ

ДИСЦИПЛИНЫ, ОПРЕДЕЛЕННЫЕ ГОС ВПО

Организмы и среда, лимитирующие факторы; популяции, сообщества, экосистемы, принципы их организации и функционирования; формы биологических отношений в сообществах; структура экосистем; основные типы экосистем и их динамика; биосфера.

ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТА УЧЕБНОГО КУРСА

Факультет: биолого-химический Кафедра: зоологии, экологии и генетики экологию закономерности действия факторов среды на организм Факторы среды и адаптации к ним у организмов.

Экологическая классификация организмов Биологические Основные среды Популяционная экология Основные принципы функционирования биоценозов, биосферы в целом Глобальные экологические проблемы современности Факультет: географический Кафедра: геоэкологии и природопользования Содержание, предмет и метод экологии человека Формирование взглядов на проблему «человек и среда его обитания»

Приспособление окружающей среде Воздействие природной среды на человека состояния среды заболеваемость Социальные аспекты экологии Воздействие природной среды, антропогенных и социальных Потребности использование Экотоксикология загрязнения настоящее время экологической безопасности Биологическое разнообразие сохранения Экоразвитие

СОДЕРЖАНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ

РАЗДЕЛ «ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ»

Определение науки “экология”. Объект и предмет экологии. Основные направления экологических исследований. Основные задачи аутэкологии, демоэкологии и синэкологии.

Предыстория экологии. Накопление первоначальных сведений об окружающей среде и живых организмах в Древней Греции (Геродот, Аристотель, Теофраст), Древнем Риме (Тит Лукреций, Плиний Старший), Средневековье (Парацельс, Ибн-Сина), в эпоху Возрождения (Николай Кузанский).

Формирование биологической систематики. Взгляды К. Линнея на сущность биологического понятия вид. Становление географии животных и растений (А.

Гумбольдт, П.С. Паллас). Взгляды ранних эволюционистов на закономерности развития жизни и эволюцию (Ж. Кювье, Ж.Б. Ламарк). Эволюционное учение Ч. Дарвина.

История экологии. Основные этапы развития аутэкологии. Значение работ К.Ф. Рулье, Геккеля, Шелфорда, Либиха и др. в развитии аутэкологического направления. Значение работ Перла, Л.Г. Раменского, Н.П. Наумова и др. в развитии учения о популяциях. Значение работ Линдемана, Элтона, Клементса, Одума, Д.Н. Кашкарова, В.Н. Сукачева, В.И. Вернадского и др. в становлении современной синэкологии.

Понятие среда и факторы среды. Классификация факторов среды.

Классификация адаптаций живых организмов к факторам среды.

Экологическое правило Шелфорда. Определение экологической толерантности.

Свет. Спектральный состав света. Влияние различных диапазонов света на живые организмы.

Температура. Температурные границы жизни. Физико-химические причины совпадения температурных границ жизнедеятельности большинства организмов. Классификация растений по отношению к внешним температурам.

Классификация животных по отношению к внешним температурам.

Классификация животных по характеру теплообмена. Экологические правила Бергмана и Аллена.

Влажность. Значение водного баланса для организмов. Классификация растений и животных по отношению к фактору влажности. Адаптации организмов к поддержанию водного баланса.

Второстепенные абиотические факторы. Влияние снежного покрова, Ph баланса, давления, солености и др. второстепенных факторов на растения и животные.

Жизненные формы. Основные подходы к классификации живых организмов.

Определение понятия «жизненная форма». Классификация жизненных форм растений. Основные подходы к классификации жизненных форм животных.

Биологические ритмы. Причины возникновения биологических ритмов.

Суточные и сезонные биологические ритмы.

Среды жизни. Характеристика водной, наземно-воздушной, почвенной сред жизни. Живой организм как среда обитания для других организмов.

Популяция как один из уровней организации живой материи.

Пространственная структура популяции. Стациальная приуроченность вида.

Численность, плотность. Типы пространственного распределения элементов популяции (равномерное, диффузное и конгрегационное распределение).

Биологическая структура популяции. Возрастная и половая структура популяции. Биотический потенциал. Рождаемость, смертность, r- и К-стратегии выживаемости. Популяционный гомеостаз. Поведенческая структура популяции. Одиночный, семейный, колониальный, стайный, стадный образ жизни.

Определение понятия биологическое сообщество. Пространственная структура биоценозов (ярусность и синузальность). Биологическая структура биоценоза (видовое богатство, цепи питания). Типы взаимоотношений организмов в биоценозе (хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм, комменсализм, аменсализм, нейтрализм). Топические, фабрические, форические взаимоотношения организмов.

Экосистемный уровень организации материи. Экологические пирамиды.

Закономерности изменения численности, биомассы и трансформируемой энергии при переходе от низшего уровня в экосистеме к высшим.

Биосферный уровень организации материи. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Глобальные экологические проблемы современности.

РАЗДЕЛ «ЭКОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА»

Предмет экологии человека. Цель, задачи и содержание дисциплины.

Методологические основы экологии человека (ЭЧ). Историческое единство окружающей среды и здоровья человека. Предмет и объекты ЭЧ. Положение ЭЧ в системе экологического комплекса знаний. ЭЧ и другие науки о человек (медицинская география, гигиена и др.). ЭЧ и география. Глобальные экологические проблемы. Актуальность научных исследований ЭЧ в оптимизации окружающей среды.

История изучения проблемы экологии человека Краткий очерк развития научных идей по ЭЧ. Роль русский и зарубежных исследователей в становлении ЭЧ. Современные направления исследований в области ЭЧ. Международное сотрудничество.

Теория и методы географических исследований экологии человека Система понятий в ЭЧ (окружающая среда, качество условий жизни, здоровье, болезнь и т.п.). Биологические и социальные потребности человека.

Антропо-экологические критерии качества окружающей среды. Показатели состояния здоровья населения. Влияние экологических факторов на организм человека. Классификация болезней и патологических состояний по степени и характеру их зависимости от факторов окружающей среды. Концепция природных предпосылок болезней. Загрязнение окружающей среды как экологический процесс. Методы оценки, контроля и управления в области ЭЧ:

картографические, математико-статистические, социально-гигиенические, биогеохимические. Аэрокосмический мониторинг. Системный подход к анализу взаимоотношений человека со средой его обитания.

Воздействие природной среды на человека Влияние геофизических факторов. Солнечно-земные связи, космические и земные ритмы. Воздействие природной радиации. Геохимические естественные факторы среды. Пороговые концентрации химических элементов. Природноэндемичные заболевания. Взаимодействие с биообъектами. Учение о природной очаговости болезней. Географические закономерности распространения природно-очаговых болезней. Ландшафтоведение как основа ландшафтной эпидемиологии. Воздействие комплекса природных условий.

Влияние климата на состояние здоровья человека. Воздействия стихийных бедствий. Экстремальные условия природной среды.

Воздействие антропогенных факторов окружающей среды на человека Преобразование природы и здоровья человека. Изменение ландшафтов в результате антропогенной деятельности и эволюция очагов инфекционных болезней. Эпидемиологические последствия различных форм преобразования природы (земледелие, эксплуатация лесов и лесоустроительные работы, сооружение искусственных водохранилищ, орошение засушливых территорий, осушение переувлажненных и заболоченных регионов, интенсификация животноводства, строительные работы). Пути предупреждения негативных эпидемиологических последствий преобразования природы. Загрязнение окружающей среды и здоровье человека. Влияние физических факторов.

Последствия радиационного воздействия. Влияние химических факторов.

Последствия воздействия мутагенных и канцерогенных веществ. Влияние биологических и других факторов. Комплексное воздействие антропогенных факторов (промышленности, транспорта, сельского хозяйства, прочих отраслей и сфер деятельности человека). Состояние и оптимизация среды обитания.

Заболевания, вызванные антропогенным загрязнением окружающей среды.

Этническая экология. Демографические проблемы. Урбанизация и здоровье человека. Образ жизни. Гиподинамия. Стресс и другие психологические проблемы. Курение. Алкоголизм. Наркомания. Культурногеографические аспекты отдыха. Питание. Зависимость характера пищи от среды обитания. Географическое распределение болезней, связанных с элементарной недостаточностью. Инфекционные и неинфекционные болезни.

Иммунологические проблемы. Организация охраны здоровья населения.

Адаптации человека к условиям окружающей среды Морфофизиологическая изменчивость человеческого организма. Норма реакции и географические условия среды. Экологическая дифференциация человечества. Понятие об адаптации и акклиматизации человека. Механизмы адаптации. Условия, влияющие на адаптацию. Типы адаптаций. Адаптация и наследственность. Региональные проблемы экологии человека. Задачи оптимизации окружающей среды в конкретных природоохранных проектах.

Элементы социальной адаптации, направленные на оптимизацию процессов жизнедеятельности населения. Роль ЭЧ при освоении новых регионов.

Программа изучения конкретной территории с позиций ЭЧ.

РАЗДЕЛ «ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ»

Биосфера и окружающая человека среда. Механизмы функционирования биосферы: поглощение энергии Солнца, живое вещество и его геохимические функции, потоки веществ (биогенный круговорот) и энергии.

Воздействие на биосферу деятельности человека (древнего, неолитической революции, промышленного производства, новых технологий).

Производство продуктов питания и энергии как биосферные процессы.

Масштабы потребления современным человеком продуктов биосферы, масштабы использования земель, биомассы, ископаемых, кислорода и их сравнение с природными процессами в биосфере.

Глобальная экология и демографический взрыв.

Естественные и антропогенные экосистемы и их продуктивность.

Ресурсы океана и их использование. Переход от промысла к хозяйствованию.

биогеографическое ресурсоведение.

Экономика природопользования. Экологические издержки производства и пути их сокращения. Плата за ресурсы.

Качество окружающей среды как потребительское благо, экологизация развития производства, методы управления качеством среды.

Перспективы и средства повышения продуктивности биосферы, рационализация использования ее ресурсов. Внебиосферные источники удовлетворения потребностей человека.

Ноосфера. Международное сотрудничество в охране природы и регулирования глобальных антропогенных процессов деградации биосферы (глобального потепления, истощения озонового слоя, трансграничного переноса загрязнений, биологических ресурсов океана). Экономика использования природных возобновляемых ресурсов в регионах России (земельные фонды, лесное хозяйство, охотничий и рыбный промыслы и т.д.).

Загрязнение биосферы.

Получение энергии – основная причина загрязнений. Рассеивание экотоксикантов в биосфере и накопление в биомассе.

Загрязнение почв – пестициды, минеральные удобрения, биологические загрязнения.

Загрязнения вод – химические, нефтяные, биологические, органическими веществами, тепловые. Радиоактивные отходы в биосфере. Токсикологические последствия загрязнений в биосфере. Токсикологические последствия загрязнений для живых организмов, популяций, сообществ и биогеоценозов.

Миграция экотоксикантов по пищевым цепям к человеку. Экотоксиканты и охрана живой природы.

Черты современного экологического кризиса. Экоцид. Динамика показателей качества окружающей среды (воздуха, вод, биологических ресурсов, радиоактивного и химического загрязнения почв) в России.

Технологические аварии на промышленных предприятиях, нефте- и газопроводах. Химических производствах, АЭС и обеспечение экологической безопасности. Аварии на пожаро- и взрывоопасных производствах, лесные пожары. Стихийные бедствия и чрезвычайные природные ситуации и их влияние на экологическую ситуацию в регионах.

Экологическая экспертиза. Основы оценки риска технологий и управление риском. Экологический мониторинг, биоиндикация и биотестирование, экологическое нормирование. Проблема экологической безопасности в системе целей и общественного развития и обеспечение качества жизни населения. Гигиена окружающей среды.

Биологическое разнообразие живой природы и пути его сохранения Ресурсы дикой природы. Биология дикой природы. Биологическое разнообразие и методы его оценки. Таксономическое разнообразие живой природы и его динамика в мире, на территории России и в омывающих морях.

Разнообразие экосистем и биогеоценозов. Экологическое картографирование.

Система заповедников, национальных парков и заказников их роль в сохранении биоразнообразия. Редкие и исчезающие виды флоры и фауны, Красные книги живой природы. Пути сохранения биоразнообразия в условиях интенсивного использования земель.

Переход мирового сообщества к новой модели развития цивилизации – к устойчивому экологически сбалансированному развитию. Решения и концепция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992).

Понятие экоразвития, концепция устойчивого развития, экологизация экономики. Экологическая регламентация хозяйственной деятельности, эколого-экономические системы, экологическая аттестация предприятий, экологическая экспертиза, платность природопользования, определение затрат на поддержание качества среды и защиту природы. Экономические механизмы регулирования качества среды человека: очистка промышленных выбросов и переработка отходов, замкнутые безотходные технологии, оценка природных ресурсов и экологического ущерба.

Экологическая и экономическая оценка технологических решений, экологическая экспертиза проектов, оценка экологического риска.

Моделирование экологических процессов и эксплуатации возобновляемых природных ресурсов. Законодательное регулирование природоохранной деятельности и управления окружающей средой.

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО ДИСЦИПЛИНЕ

РАЗДЕЛ «ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ»

ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

1. Определение О экологии пишут в газетах, журналах, говорят по радио и телевидению.

Слово “экология” стало одним из модных, активно используемых политиками, журналистами, работниками культуры, экономистами, писателями и т.д. и т.п.

В публичных выступлениях, в подавляющем большинстве случаев, под экологией подразумевают негативные последствия, которые вносит человек в окружающую среду. Когда говорят о экологии, как правило, подразумевают неумеренную эксплуатацию природных ресурсов, различные формы загрязнения воды, почвы и воздуха с позиций их отрицательного влияния на здоровье человека и условия его жизни. И действительно человек в результате своей деятельности влиял и с каждым десятилетием все больше влияет на окружающую среду. Все это в общем верно, но верно лишь отчасти - прежде всего экология, это одна из биологических дисциплин. Экология - наука. И как всякая наука она имеет свой определенно очерченный, хотя и не всегда общепризнанный, круг задач.

Слово “экология” происходит от двух греческих слов: oicos - дом, жилище и logos - слово. В приблизительном переводе это означает “наука о местопребывании”. Слово “экология” придумано американским писателем Генри Дэвидом Таро. В своей книге изданной в 1858 г. “Жизнь в лесу” он описал идиллическую картину гармонии с природой (влияние Ж.-Ж. Руссо).

Термин “экология” был впервые использован немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 г. в работе “Всеобщая морфология организмов”. Во 2-м томе этого обширного труда приводится следующее определение: “Экология, есть сумма знаний, относящихся к экономике природы; она изучает отношение живого организма к окружающей его органической и неорганической среде, в частности, его дружественные или враждебные отношения к тем живым организмам, с которыми оно входит в прямой контакт”. Более современное определение в 1975 г. привел известный французский эколог Р. Дажо:

“Экология - наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой”. Авторитетный американский эколог Юджин Одум [1975] дает следующее определение: “Экология - наука, изучающая совокупность и структуру связей между организмами и средой”.

2. Подразделения общей экологии В биологии выделяют разные уровни жизни: молекулярный изучает молекулярная биология; клеточный - цитология; уровень отдельных органов – анатомия (морфология), физиология. Начиная с организменного уровня (до биосферы включительно) жизнь является объектом и предметом изучения экологии. Таким образом, в качестве объектов экологии выступают организм, популяции, сообщества, экосистемы и биосфера. Экологию можно разграничить на четыре крупных подразделения: экологию особи (аутэкологию), популяций (демоэкологию), сообществ (синэкологию), человеческого общества (социальную экологию). Между этими разделами нельзя провести абсолютных границ, но оно удобно для изложения.

Аутэкология [Schrater, 1896] изучает взаимоотношения представителей вида с окружающей средой; она главным образом определяет пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам и исследует действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма.

Демоэкология (динамика популяций) [Schwertfeger, 1963] описывает колебания численности различных видов и устанавливает их причины.

Синэкология [Schrater, 1902] анализирует отношения между особями, относящимися к разным видам данной группировки организмов, а также между ними и окружающей средой. Термин “синэкология” в русской и германской литературе зачастую заменяется термином “биоценология”.

Социальная экология - изучает воздействие человечества на окружающую среду.

Каждая перечисленная выше дисциплина изучает свой объект по всем его свойствам, характерным для этого уровня целостности. Это изучение опирается на специальные (частные) науки в соответствии с каждым уровнем системы.

Так для аутэкологии смежные науки - анатомия, морфология, физиология, генетика, для демоэкологии - демографическая статистика, популяционная генетика, для синэкологии - биогеография, ландшафтоведение.

Существуют и другие подразделения экологии. Так иногда экологию подразделяют по четырем основным средам жизни - воздуху, воде, почве, живому организму [Наумов, 1955; Дажо, 1975]. Существует разделение на экологию растений и экологию животных. Такие градации имеет более частный характер, так как несмотря на существенные различия в методах изучения основные задачи этих наук, в общем, сходны.

3. Краткий очерк истории экологии Как и большинство наук, экология имеет длительную предысторию.

Накопление сведений об образе жизни, зависимости животных и растений от внешних условий, характере их распределения, началось очень давно. Этими эмпирическими знаниями об экологических требованиях живых организмов располагал уже доисторический человек, который получил их при поиске добычи, съедобных растений и убежищ с благоприятным микроклиматом.

Элементы экологии проскальзывают в сочинениях многих античных ученых.

Первые попытки обобщения таких сведений мы находим у Аристотеля (384 до н.э.). Им описано свыше 500 видов животных и их поведение, а также такие явления как миграции и зимняя спячка, строительная деятельность, паразитизм и т.д. Аристотель классифицирует животных по образу жизни и характеру питания. Его ученик Теофраст дал сведения о зависимости формы и особенностей роста растений от почвы и климата, описал 450 видов растений.

Элементы экологии есть в “Естественной истории” Плиния Старшего (1 в. н.э.).

Он приводит около 2000 видов животных и растений из Европы, Малой Азии, Африки и Индии. У всех античных ученых есть элементы фантастики.

Средневековые работы по животным и растениям чаще всего были комментариями к античным классикам (Парацельс, Бок, Альдрованди). Эпоха Возрождения знаменуется формированием нового мировоззрения.

Карл Линней (1707-1778) - заложил основы систематики “Философия ботаники” [1751] и “Система природы” [1774]. Огромная заслуга Линнея состояла, прежде всего, в том, что им доказывалась естественность, конкретность и качественная определенность вида. Становление биогеографии – С.П. Крашенинников “Описание земли Камчатки” [1755], Э.А.Г. Циммерманн “Specimen zoologiae geographicae” [1777], П.С. Паллас “Zoographia RossoAsiatica” [1811], А. фон Гумбольдт “Kosmos - Entwurf einer physischen Welbeschreibung. Bd. 1-5.” [1845-62] и др.

В 19 веке происходит дальнейшая дифференциация наук. Жорж Кювье [1829] создал теорию катастрофизма. Ранний эволюционнист Жан Батист Ламарк (1744-1829) “Философия зоологии” [1809]. Особое место в развитии прогрессивных экологических взглядов в это время занимает деятельность профессора МГУ Карла Францевича Рулье. По сути, он заложил основу экологии, хотя сам этот термин в тот период еще не употреблялся. 1859 г. был поистине эпохальным как для биологической науки, так и для формирования научного мировоззрения в целом. Этот год ознаменовался выходом в свет двух фундаментальных работ по эволюционному учению. Автором одной из них был Чарльз Дарвин, вторую опубликовал Альфред Уоллес… Термин "экология" был предложен немецким ученым Эрнстом Геккелем в 1866 гг. Первые работы имели преимущественно аутэкологический характер.

Основные этапы развития аутэкологии. Значение работ Геккеля, Шелфорда, Либиха и др. в развитии аутэкологического направления. Значение работ К.Ф.

Рулье, Перла, Л.Г. Раменского, Н.П. Наумова и др. в развитии учения о популяциях. Значение работ Линдемана, Элтона, Клементса, Одума, Д.Н.

Кашкарова, В.Н. Сукачева, В.И. Вернадского и др. в становлении современной синэкологии.

АУТЭКОЛОГИЯ

1. Среда и факторы среды Экология - наука о взаимодействии организмов и среды. Что такое среда?

Все то, что окружает живой организм и прямо или косвенно влияет на его состояние: рост, развитие, выживаемость, размножение и т.д. называется средой. Таким образом, среда это чрезвычайно широкое, многомерное понятие.

Проявления среды настолько многообразны, что никто и не пытаются изучать ее воздействие во всей совокупности. Среда обитания каждого живого организма слагается из множества экологических факторов (элементов среды, оказывающих влияние на организм). Характер воздействия элемента среды (фактора) сравнительно прост и поддается непосредственному анализу.

Факторы подразделяются на биотические, абиотические и антропогенные.

Адаптации к факторам физиологические, морфологические и этологические.

2. Экологические правила Закон минимума. Закон толерантности Шелфорда. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект - пессимумом.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая валентность. Особи одного вида всегда отличаются по уровню восприимчивости к воздействию того или иного фактора, что в свою очередь определяет возможность существования вида в изменяющихся условиях. Таким образом, экологическая валентность вида всегда больше, чем экологическая валентность отдельной особи. Само собой разумеется, разные виды отличаются друг от друга по экологической валентности по отношению к отдельному фактору среды. В связи с этим организмы подразделяются на эври- и стено- (-фил и -фоб).

Корреляция факторов среды (например, абсолютные высоты и весь комплекс связанных факторов). Закон взаимодействия факторов среды.

Совокупное действие нескольких факторов среды обозначается термином "констелляция". Экологически важно, что их действие не сводится к простой сумме. Согласно ЗВФС при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает или ослабляет) характер воздействия другого.

Закон экологических рядов. Организмы в природе распространены не хаотично, а зачастую образуют экологические ряды. Экологическим рядом называется совокупность растительных сообществ, располагающихся соответственно нарастанию или убыванию какого-либо фактора среды. Такое последовательное, направленное и закономерное изменение фактора среды получило название градиент.

Правило предварения. Сформулировано в 1951 г. В.В. Алехиным.

Согласно этому правилу, северные влаголюбивые растения в пределах южных границ ареала располагаются на северных склонах и на дне балок, а южные по мере продвижения на север переходят на лучше прогреваемые южные склоны.

Принцип стациальной верности. Стация - участок территории, характеризующийся определенными экологическими условиями и занятый популяцией того или иного вида. Примеры стаций. Свойство вида избирательно заселять те или иные стации обозначается как принцип стациальной верности.

Правило смены стаций установлено Г.Я. Бей-Биенко (1966).

Закономерное изменение видами своих местообитаний в широком диапазоне пространства и времени является правилом смены местообитаний. В свою очередь М.С. Гиляров вывел правило смены ярусов, показав, что в разных зонах одни и те же виды занимают неодинаковые ярусы. В пространстве правило смены стаций выражается в зональной и вертикальной смене местообитаний и в смене ярусов, а во времени - сезонной и годичной смене местообитаний. Зональная смена стаций - это закономерно направленное изменение в предпочтении местообитаний при переходе из одной широтной зоны в другую. (Пример, перелетная саранча в Центральной Европе поселяется на песчаных местах, а в Средней Азии на сырых с густым травостоем).

Высотная смена стаций - аналогична зональной, но в горах. Зональная смена ярусов заключается в том, что многие виды при продвижении на север перемещаются из более высокого растительного яруса в более низкий, а некоторые в сравнительно сухих зонах из наземных становятся почвенными обитателями. Сезонная смена стаций происходит вследствие изменений условий существования в течение года (пример - миграции кабана). Годичная смена стаций наблюдается при отклонении погодных условий от среднегодовой нормы (пример - водяная полевка).

3. Свет Свет той или иной интенсивности необходим подавляющему большинству организмов. Исключение составляют постоянные обитатели глубоких пещер, почвы и морских глубин (свыше 1500 м). 99,99% солнечный свет. Поток инсоляции - 2 ккал/см2/мин. Интегральное альбедо крон деревьев 10-15%, травы 20-25, снег до 90 %. Структура света ультрафиолетовое излучение (короткие и длинные) (бактерицидное действие, витамин Д и т.п.).

Видимый спектр (кожзгсф) (у растений фотосинтез, скорость роста, развития; у животных - зрительные и связанные с ними поведенческие реакции).

Инфракрасный (тепловое излучение). Адаптации. Биолюминисценция.

4. Температура Диапазон от абсолютного нуля до миллионов. Оптимальный диапазон от 0 до 400. Процессы, лимитирующие жизнь. Адаптации. Деление растений по отношению к температурным условиям произрастания. Условно можно разделить на жаростойкие (до пирогенных), теплолюбивые, морозоустойчивые.

Деление животных по характеру теплообмена. Пойкилотермные, гомойотермные и гетеротермные животные. Экологические правила Бергмана и Аллена.

5. Влажность Вода для любого организма - важнейшее условие существования. В клеточном веществе живой клетки до 70% вода. Экологические группы растений по отношению к влажности. Гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Экологические группы животных по отношению к влажности.

Адаптации.

6. Локальные и второстепенные экологические факторы Снежный покров, ветер, pH воды и почвы и т.д. Адаптации.

7. Жизненные формы 7.1. Принципы и типы экологической классификации организмов.

Классификация - разделение многообразия объектов на группы, сходство внутри которых максимально, а между группами минимально. В ходе классификации часть информации неизбежно теряется, поскольку классификация проводится на основании каких-то основополагающих принципов. Поэтому любая даже самая совершенная классификация отражает лишь отдельные стороны многообразия организмов. Наиболее известная классификация организмов - систематика (таксономия) в основу ее положен принцип филогенетического родства, т.е. близкими считаются виды, которые имеет общего предка (далее рода, семейства и т.д.). Экология видов при таком подходе имеет второстепенное значение или вообще не учитывается.

Экологическая классификация может быть проведена в соответствии с положением вида в пищевой или энергетической цепи. Так по отношению к органическому веществу выделяют автотрофы и гетеротрофы, по функции в биогеоценозе: продуценты, консументы и редуценты. В основу экологической классификации могут быть положены места обитания. Можно классифицировать организмы по размерам.

7.2. Понятие о жизненных формах, их общая характеристика Термин “жизненная форма” широко применяется в экологической литературе. Впервые представление о жизненных формах возникло в ботанике, и истоки его уходят в древнюю Грецию. В III веке до н.э. Теофраст выделил группы растений, имеющих сходный облик: деревья, кустарники, полукустарники, травы. В XV веке А. Цезальпин в основу своей классификации растений положил сходный принцип. В XIX веке А. Гумбольдт выдвинул идею о том, что ботаническая география должна начинаться с изучения основных физиономических типов растений, т.е. его формы. Термин “жизненная форма” предложен в 1884 г. Е. Вармингом.

7.3. Жизненные формы растений.

В настоящее время под этим термином ботаники понимают “своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды”.

Самое широкое распространение получила классификация жизненных форм растений, разработанная в 1905-07 гг. датским ботаником Раункиером и основоположником франко-швейцарской геоботанической школы БраунБланке. За ее основу принято наличие приспособлений для переживания неблагоприятного периода года. На этой классификации базируется современная классификация, в которой различают 10 жизненных форм растений.

1. Эпифиты - воздушные растения, не имеющие корней в почве. Поселяются они на стволах других более крупных растений. В лесах это надствольные лишайники, реже мхи. Из высших растений эпифиты многочисленны в тропических лесах.

2. Фанерофиты - надземные растения (деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты, травянисто-стеблевые растения). Почки возобновления находятся у них на вертикально расположенных побегах высоко над землей.

3. Хамефиты - травянистые растения с почками возобновления, расположенными у земли. В умеренных широтах побеги этих растений на зиму уходят по снег и не отмирают.

4. Гемикриптофиты - дернообразующие растения, у которых почки возобновления находятся на уровне почвы или даже в ней. Надземные побеги к зиме отмирают. Это очень многие луговые растения.

5. Криптофиты, или геофиты - многолетние травы с отмирающими надземными частями. Почки возобновления располагаются на подземных органах (клубневые и корневищные растения).

6. Терофиты - однолетние растения. Зимой отмирают и подземные и надземные их части. Зиму переживают на стадии семян.

7. Гидрофиты - водные растения, свободноплавающие или укореняющиеся на дне водоема. Растения полностью погружены в воду иногда на поверхности плавают листья или соцветия.

8. Эндофиты - растения, живущие в каменных породах (сверлящие водоросли), в других растениях (т.н. эндомикоризы), внутри животных (бактерии).

9. Эдафофиты или фитоэдафон - низшие растения, обитающие в толще почвы.

10.Планктофиты или фитопланктон - низшие растения, обитающие в толще воды.

Существуют и другие классификации жизненных форм растений. Одну из них для покрытосеменных растений предложил И. Г. Серебряков, основное внимание в своей классификации он акцентировал на структуре и деятельности надземных частей растений. Он выделяет 4 отдела и 8 типов жизненных форм растений. Как классификация Рункиера, так и классификация Серебрякова это лишь основа для более подробного деления.

7.4. Жизненные формы животных Если ботаники понимают этот термин однотипно, то в зоологической литературе разные авторы вкладывают в него разное содержание. Общая классификация жизненных форм животных не разработана (причины).

Определение С.А. Северцова, 1937 Ж. ф. - общая экологическая характеристика любой систематической группы организмов, основывающаяся на отношении к окружающей среде, которое в свою очередь зависит от всей конституции и поведения животного, от типа его приспособлений, всей его предшествующей эволюции.

Определение Ф.Н. Правдина, 1978 Ж. ф. - результат действия естественного отбора в определённых условиях среды, выраженный во внешнем облике животного или растения.

Определение В.Б. Чернышева, 1996 Ж. ф. - это приспособительный тип организма, обладающий внешним сходством.

Определение И.Х. Шаровой, 1987 Ж. ф. - это сходная морфоэкологическая организация группы организмов на любой фазе жизненного цикла с разной степенью родства, отражающая характерные черты их образа жизни в определенной экосистеме и возникающая в результате параллельной и конвергентной эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора.

Существующие классификации ж. ф. представлены двумя типами. Одни авторы, например Фридерикс (1932), пытались создать единую классификацию сразу для всех животных и даже растений; другие разрабатывали классификации определенных таксономических единиц. Общая классификация для насекомых была предложена В.В. Яхонтовым (1969). В ней за основной критерий принято местообитание насекомых. Он различает 7 основных категорий жизненных форм, каждая из которых в свою очередь делится соответственно специализации вида.

1. Геобионты - обитатели почвы.

2. Эпигеобионты - насекомые, живущие на поверхности почвы.

3. Герпетобионты - насекомые, живущие среди растительных и других органических остатков на поверхности почвы.

4. Хортобионты - насекомые, обитатели травяного покрова.

5. Тамнобионты и днедробионты - насекомые, обитатели кустарников и деревьев соответственно из-за сходства в адаптациях одна жизненная форма.

6. Ксилобионты - насекомые, обитатели отмершей древесины.

7. Гидробионты - водные насекомые.

8. Биологические ритмы 8.1. Периодичность в жизни организмов, связанная с особенностями климата Для живых организмов, как отмечалось, наиболее важное значение имеют световой режим, температура, влажность, а также давление и т.п. Основной особенностью их является сезонная и суточная изменчивость, возникающая в результате вращения Земли вокруг своей оси и Солнца, а также вращения Луны. Закономерно изменяются эти факторы и в связи с географической зональностью. Климатические зоны Земли формируются в зависимости от широты и удаленности от океана (широтность и секторность). У растений и животных, развивающихся в соответствующих условиях, в ходе эволюции формируются морфологические, физиологические и др. адаптации к таким изменениям. Равномерное чередование во времени каких-либо состояний называется биологическим ритмом. Эти ритмы поддерживаются внутренним механизмом (т.н. биологические часы). Сезонная периодичность относится к наиболее ярким явлениям в умеренных широтах - изучает наука фенология.

8.2. Классификация природных ритмов Внутренние, физиологические ритмы возникли исторически. Поскольку ни один физиологический процесс не может проходить непрерывно (даже сердце, мозг, интенсивность дыхания и т.п.). Если это не достигается физиологические функции организма нарушаются. Организмы приспособились воспринимать колебания внешней среды и соответственно им настраивали свои физиологические процессы. Это происходило в результате вращения Земли по отношению к Солнцу, Луне и звездам. Первый называется солнечными сутками (24 часа), второй - лунными сутками (24,8 часа), третий - звездными или синдерическими сутками (23,9 часа). Накладываясь друг на друга, они воспринимаются организмами как ритмика, близкая, но не точно соответствующая 24 часам. Это и явилось одной из причин некоторого отклонения внутренних ритмов от точного суточного периода. Такие ритмы называются циркадными ритмами (от лат. circa - около, dies - день, сутки).

Внешние суточные ритмы проявляются тогда, когда у организмов в течение суток не наблюдаются изменения в физиологическом состоянии, а проявляется в основном изменениями в двигательной активности. При этом изменение длины дня от зимы к лету приводит к изменениям в длительности суточной активности.

8.3. Фотопериодизм Ведущее значение в периодичности принадлежит изменениям продолжительности светового периода. Это важный сигнальный фактор, который определяет периоды размножения, миграции, линьки и другие ритмы у животных и растений. Сигналом о приближении зимы служит изменение в длине светового дня.

Ритмичные изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения называются фотопериодизмом.

По фотопериодической реакции растения могут быть подразделены на три группы: растения короткого дня (зацветание и плодоношение наступают при 8часовом освещении), растения длинного дня (при длине дня 16-20 часов), есть и нейтральные к освещению растения. К первой группе относятся экваториальные растения и растения цветущие в наших широтах в конце лета (астры, хризантемы, многие крестоцветные) их родина, как правило, южные районы (конопля, гречиха, многие крестоцветные). В умеренных широтах большинство растений относятся к растениям длинного дня. Так сеянцы березы бородавчатой Betula verrucosa при искусственном 15 часовом освещении растут непрерывно и не сбрасывают листья.

8.4. Приспособления организмов к неблагоприятным сезонным факторам Для растений свойственно состояние покоя. Разделяют органический, глубокий и вынужденный покой растений. Органический покой характерен для плодов, клубней, почек. Так, картофель осенью даже при высоких температурах не прорастет. Осенью не распускаются почки и т.п. Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растения и характера осенней погоды. Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий погоды. Это, как правило, наблюдается весной.

У животных более многообразно, чем у растений. Спячка. В период спячки значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10раз). В результате позвоночные и особенно пресмыкающиеся, земноводные и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. У некоторых снижение интенсивности обмена невелико (медвежата). Периодичность размножения. У пустынных два цикла размножения совпадающих с периодами увлажнения. У членистоногих диапауза и эстивация с приостановкой развития, причем зачастую без видимой связи с условиями окружающей среды.

Миграции.

9. Среды жизни В процессе длительного исторического развития жизни организмы освоили и приспособились к существованию во всех сферах Земли гидросфере, литосфере и атмосфере. Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы приспособились к обитанию в наземно-воздушной среде. В результате появились наземные растения и животные, которые бурно эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования. В процессе функционирования живого вещества на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовывались в почву, в своеобразное, по выражению В. И. Вернадского, биокосное тело планеты. Параллельно шло формирование паразитов и симбионтов, средой жизни которых в воде, на суше и в почве стали другие организмы - хозяева и сожители. Таким образом, на современной Земле четко выделяются четыре среды жизни - водная, наземно-воздушная, почва и живые организмы, - существенно различающиеся своими условиями.

9.1. Водная среда Водная среда жизни, гидросфера, занимает примерно 70% площади земного шара. По объему запасы воды на Земле исчисляются в пределах 1370 млн. км3, что составляет 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 98%, сосредоточено в морях и океанах, 1,24% представлено льдами полярных областей высокогорий; в пресных водах рек, озер и болот количество воды не превышает 0,45%. В водной среде обитает около 150 000 видов животных (7%) и 10 000 растений (8%). Таким образом, число видов животных и растений, обитающих в воде, значительно уступает наземным формам.

Наиболее богат по числу видов и биомассе мир морей и океанов экваториальных и тропических областей. На юг и север от этих районов разнообразие снижается. Кроме того, основная масса морских организмов сосредоточена в прибрежных районах, особенно в мангровых зарослях тропического пояса. На обширных акваториях расположенных вдали от берега располагаются пустынные области.

Водная среда оказывает влияние на своих обитателей, однако и живые организмы преобразуют гидросферу. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озер разлагается и восстанавливается в биологическом круговороте за 2 млн. лет, то есть вся она прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз. Таким образом гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и минувших геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является подвижность, причем не только в проточных водоемах таких как реки и ручьи. В морях и океанах наблюдается приливы и отливы, мощные течения, штормы; в озерах вода перемещается под воздействием температуры и ветра. Движение воды обеспечивает водные организмы кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию температуры в водоеме.

В жизни водных организмов умеренных широт большую роль играет вертикальное перемещение воды в стоячих водоемах. Вода в них четко разделяется на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; слой температурного скачка металимнеон (термоклин), где наблюдается резкий перепад температур;

придонный глубинный слой (гиполимнеон) - здесь температура в течение года меняется незначительно.

В летнее время наиболее теплые слои воды у поверхности, а холодные - у дна. Такое послойное распределение температур в водоеме называется прямой стратификацией. Зимой, с понижением температуры наблюдается обратная стратификация. Такое явление называется температурной дихотомией. В результате температурной дихотомии нарушается циркуляция воды в водоеме и наступает период временного застоя - стагнация. Весной и осенью гомотермия.

В озерах тропических широт температура воды на поверхности никогда не опускается ниже 40 С и температурный градиент в них четко выражен до самых глубинных слоев. Перемешивание воды здесь происходит нерегулярно в наиболее прохладные сезоны года, а также при помощи ветра.

Своеобразные условия для жизни складываются не только в толще воды, но и на дне водоема, так как в грунте отсутствует аэрация и из него вымываются минеральные соединения. Поэтому дно водоемов не обладает плодородием и служит лишь субстратом для прикрепления и выполняют только механико-динамическую функцию. В связи с этим наибольшее значение приобретают размеры частиц грунта, плотность их прилегания друг к другу и устойчивость к смыву течением.

Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания температур в Мировом океане сравнительно невелики: самая низкая около -20 С, а самая высокая приблизительно +360 С. Амплитуда колебаний здесь, таким образом, укладывается, в 380 С. С глубиной температура воды резко падает. Даже в экваториальных областях на глубине 1 000 метров она не превышает 4-50 С. На больших глубинах во всех океанах температура примерно одинаковая и укладывается в пределы от -20 до +20 С.

В пресных водоемах умеренных широт температура поверхностных вод колеблется в пределах от 0 до +250 С, на глубине она, как правило, составляет 4-50 С. исключением являются термальные источники, где температура может достигать 930 С.

Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, организмы, обитающие в ней отличаются относительным постоянством температуры тела и обладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды.

Воде свойственна также значительная плотность и вязкость. Плотность воды в 800 раз выше, чем у воздуха. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них очень слабо или вовсе не развивается механическая ткань, поэтому стебли эластичны и легко сгибаются. Большинству водных растений свойственна плавучесть. У многих водных животных тело покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще (до океанического дна). Естественно, что на разных глубинах они испытывают разное давление. Глубоководные приспособлены к высокому давлению (до 1000 атм.), обитатели поверхностных слоев ему не подвержены. В среднем в водной толще на каждые 10 м глубины давление возрастает на 1 атм. Все гидробионты приспособлены к этому фактору и делятся на глубоководных и обитающих на незначительных глубинах.

Большое влияние на водные организмы оказывает прозрачность воды и её световой режим. Особенно это сказывается на фотосинтезирующих растениях.

В мутных водоемах только у поверхности. Мутность воды обеспечивается взвешенными в ней частицами минеральных и органических веществ (глина, ил, известняк, мел и т.п.). Уменьшается прозрачность и при бурном зарастании водной растительностью (особенно небольшими водорослями).

Световой режим обуславливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того что вода поглощает свет. При этом проницаемость различных спектров солнечного света различна. Быстрее всего поглощаются красные лучи, а сине-зеленые проникают дальше всего. Соответственно этому с глубиной зеленые водоросли сменяются бурыми, а затем красными. Пигменты этих водорослей воспринимают разные спектры. У животных меняется окраска в поверхностных слоях ярко окрашенные, либо верх темный, низ светлый, на глубине либо темно окрашенные, либо бесцветные животные.

Немаловажную роль играет соленость. В океанической воде присутствует вся таблица Менделеева, но наибольшее значение имеют хлориды (особенно NaCl), сульфаты и карбонаты. Пресные водоемы могут очень существенно отличаться по химическому составу, а воды океанов более стабильны в этом отношении. Из-за разницы в осмотическом давлении пресноводные организмы вынуждены постоянно удалять воду из организма. В условиях морской воды такого не происходит, т.к. соленость воды и концентрация соли в тканях организмов более или менее совпадают, поэтому морские организмы не имеют хорошо развитой осморегуляционной системы. Большинство стеногалинные, эвригалинные - щука, судак, лещ (легко переносят солоноватую воду).

Кислород один из важнейших экологических факторов в водной среде.

Содержание обратно пропорционально температуре. Накопление кислорода в воде происходит в результате поступления из атмосферы и в процессе фотосинтеза растений. При перемешивании воды например в горных реках содержание кислорода резко возрастает. Разные водные организмы по-разному реагируют на содержание кислорода в воде (хариус и карп и т.п.).

Углекислый газ растворяется в воде примерно в 35 раз лучше кислорода.

В воде его почти в 700 раз больше, чем в атмосфере откуда он поступает.

Углекислый газ обеспечивает фотосинтез водных растений и принимает участие в формировании известковых скелетных образований беспозвоночных животных.

Большое значение в жизни водных организмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные водоемы с рН 3,7 - 4,7 считаются кислыми, 6,95 - 7,3 нейтральными, с рН больше 7,8 - щелочными. В пресных водоемах рН испытывает даже суточные колебания. Морская вода в этом отношении более стабильна. Большинство пресноводных рыб легко переносят рН от 5 до 9. Если рН меньше 5 то наблюдается массовая гибель рыб, при рН больше 10 погибает почти всё.

Экологические группы гидробионтов. Организмы обитающие в толще воды - пелагические (pelagos - море). Они подразделяются на нектон и планктон. Обитатели дна - бентос. Нектон - это совокупность пелагических активно плавающих животных, не имеющих непосредственной связи со дном.

В основном это крупные животные способные бороться с течением. Меч-рыба до 130 км/час. Хорошо развиты органы передвижения - хвост, плавники или ласты. У головоногих моллюсков реактивное передвижение. Планктон - это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к активному передвижению. Делится на фито- и зоопланктон. Фитопланктон только в поверхностных слоях так как фотосинтез. Зоопланктон и бактерии на любых глубинах. Совершают суточные миграции.

Бентос - совокупность организмов обитающих на дне (на грунте или в грунте) водоема. Фитобентос включает в основном бактерии и водоросли (зеленые, бурые, красные и диатомовые). У побережий встречаются цветковые растения. В морском зообентосе доминируют фораминиферы, губки, кишечнополостные, полихеты, моллюски и рыбы. В пресных водах бентоса заметно меньше, чем в морях, а видовой состав однообразнее. В основном это простейшие, некоторые губки, пиявки, моллюски и личинки насекомых.

9.2. Наземно-воздушная среда Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом - газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, а также высоким содержанием кислорода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердому субстрату - почве, а растения укореняются в ней.

Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом специфических особенностей: свет здесь сравнительно с другими средами интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимости от времени суток.

Воздействие почти всех из этих факторов тесно связано с движением воздушных масс - ветром.

У обитателей в НВС в процессе эволюции выработался ряд адаптаций:

морфологических, физиологических и поведенческих. У них появились органы, обеспечивающие непосредственно усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица у растений, легкие и трахеи у животных); сильное развитие получили скелетные образования, имеющие опорную функцию, которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды (механические и опорные ткани растений, скелет животных); выработались сложные приспособления для защиты от неблагоприятных условий (периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и т.п.); выработалась большая подвижность животных в поисках пищи; появились летающие животные и переносимые воздушными течениями плоды, семена, пыльца растений.

Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава - кислорода в нем обычно около 21 %, углекислого газа 0,03 %. Без воздуха не могут существовать ни зеленые растения, ни аэробные микроорганизмы, ни животные. Углекислый газ используется в фотосинтезе.

Незначительная плотность воздуха не оказывает существенного сопротивления при передвижении по поверхности земли и в то же время затрудняет передвижение по вертикали. В процессе эволюции лишь немногие организмы приспособились к полету (насекомые, птицы, летучие мыши).

Меньшие размеры беспозвоночных, по сравнению с позвоночными.

Воздух, как и другие факторы, оказывает на организм прямое и косвенное действие. Влияние воздуха в основном осуществляется через ветры, которые, кроме того, что меняют характер воздействия таких важных факторов, как температура и влажность, оказывают механическое действие на организмы.

Например, изгибают стволы деревьев и т.п. Ветер увеличивает интенсивность транспирации, особенно при суховеях.

9.3. Почва как среда жизни Фактор почвы - эдафический фактор. Почва как среда обитания обладает специфическими свойствами. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, определенная водопроницаемость и аэрируемость. Благодаря высокой дисперсности частиц почвы атмосферные осадки в виде дождя проникают в более глубокие её слои и удерживаются там в капиллярных системах. А сами частицы несут на своей поверхности ионы, газы, пары воды.

В верхних горизонтах почвы концентрируются вещества, необходимые для питания растений - фосфор, азот, кальций, калий, натрий и др. в почвенной воде находятся газы, растворимые соли, питательные, а иногда и токсичные для растений, вещества. Почвенные растворы могут быть кислыми, щелочными и нейтральными. Почвенный воздух обладает повышенным содержанием углекислого газа, углеводорода и водяного пара.

Почва обладает также и своеобразными биологическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние слои её содержат массу корней растений. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву создают её структуру, а вместе с тем и условия для жизни других организмов. Роющие животные перемешивают почвенную массу, а после смерти становятся источником органического вещества для микроорганизмов, кроме того продукты их жизнедеятельности.

Экологические группы почвенных организмов. Геобионты - постоянные обитатели почвы, весь цикл развития которых проходит в почвенной среде.

Дождевые черви, энхитреиды, ногохвостки и т.д. Геофилы - животные, часть цикла развития, которых чаще одна из фаз, проходит в почве. Саранчовые (кубышки), ряд жуков (пластинчатоусые и жужелицы), подгрызающие совки.

Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. Из насекомых многие таракановые и клопы. Норные млекопитающие.

Почвенные организмы можно классифицировать и по размерам.

Микробиота - почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено дитритной пищевой цепи. Это прежде всего зеленые и синезеленые водоросли, бактерии, грибы и простейшие. Для них почва это система водоемов (водяные пещеры). Мезобиота - совокупность сравнительно мелких свободно передвигающихся почвенных животных. Сюда относятся почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки идр. Их численность составляет от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м2 почвы.

Питаются они в основном дитритом и бактериями. Макробиота - крупные насекомые, дождевые черви, могоножки, моллюски и другие животные вплоть до роющих позвоночных. Наибольшее значение имеют дождевые черви и энхитреиды.

9.4. Живые организмы как среда жизни Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм, на котором или в котором они поселяются (т. е. их хозяин), является специфической средой обитания. Наиболее детально и всесторонне это явление описали Е. Н. Павловский, В.А. Догель и др. Термин "паразит" происходит от греческого слова parasitos (para - около, sitos - питание) и дословно означает "тот, кто питается за счет других". Известно, что в Древнем Риме так называли людей, которые жили за чужой счет.

Паразитами называют животных, которые живут за счет особей другого вида, будучи биологически и экологически тесно связанными с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении. Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев. Такой паразитический образ жизни является специфическим видовым признаком данного паразита, многократно пользующегося своим хозяином.

Явление паразитизма, как видно из приведенного определения, по крайней мере в некоторых случаях, есть нечто иное, как видоизменение хищничества. Например, по всей России, как Европейской, так и Азиатской нередко встречаются клопы-хищницы. Это довольно крупное насекомое вооруженное крепким и острым хоботком, которым оно высасывает соки более слабых насекомых вроде мух и т.п.. Так вот, если мы называем этого клопа хищником, а обыкновенного постельного клопа паразитом, то только потому, что жертвами первого являются такие же маленькие существа, как и он сам, или даже еще меньшие, а жертвами постельного клопа оказываемся мы. Другим примером могут служить мухи ктыри и слепни. Таким образом, для хищника добыча однократное питание, причем используемое хищником животное погибает. Паразиты используют хозяина для многократного кормления, причем сразу не убивают своего хозяина, хотя последний и может погибнуть через более или менее длительный срок вследствие общего истощения или заболевания передаваемого паразитом.

По всей вероятности существует несколько путей становления организма паразитом. Первый путь перехода к паразитизму - через хищничество. Второй путь это "квартирантство", когда более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или в непосредственной близости от него и со временем переходит на тело хозяина, переключаясь на питание его пищей или соками его тела. Так квартирант может превратиться в паразита и тело хозяина становится для него средой обитания. Третий путь случайное проникновение.

Различают два главных вида паразитизма: наружный и внутренний паразитизм. Наружный паразитизм (эктопаразитизм), понятно, не может особенно сильно повлиять на организацию животного, приспособившегося к нему и именно эта группа животных, к которой относятся блохи, вши, слепни, пиявки и другие является переходной от хищников к наиболее совершенным внутренностным паразитам (энтопаразитам). Между экто- и эндопаразитами есть переходы (желудочный овод).

Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром все стадии их развития проходят в организме хозяев (малярийный плазмодий).

Между паразитами и их хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Поскольку любой организм зависит от условий среды и сам на нее воздействует, паразит не только зависит от хозяина, но и сам влияет на него. У хозяина в результате вырабатываются различные защитные реакции.

Паразиты же приспосабливаются к этим реакциям и таким образом постоянно происходит процесс коадаптации.

Выделяют шесть основных путей заражения хозяина паразитом:

Инокулятивный (=трансмиссивный) (от лат. in-occulatio - прививка; transmissio - пересылка, передача), то есть через переносчика. В трансмиссивном хозяине не происходит морфогенеза паразита. Например, клещевой энцефалит. Через промежуточного хозяина, например, рыба заражается плероцеркоидами широкого лентеца поедая рачков-циклопов зараженных плероцеркоидами.

Контамитативный (от лат. contamitatio - смешение), при котором возбудитель заболевания передается переносчиком на кожу или слизистые оболочки и далее попадает в организм хозяина через расчесы, царапины, раны, а также через внедрение в организм хозяина свободноживущих личинок паразитов через кожу или слизистые оболочки. Например, заражение человека кровяной двуусткой. Алиментарный (от лат. alimentarius - связанный с питанием) путь заражения через пищу или воду. В частности, так человек заражается аскаридами. Трансвориальный (от лат. trans- через, ovarium - яичник) путь заражения определяется способностью самок кровососущих членистоногих передавать полученных возбудителей потомству, то есть откладывать зараженные яйца. Например, самки рода Anopeles. Аэрогенный (от лат. aer воздух, genos - род) при вдыхании воздуха, пыли содержащих микроскопических паразитов.

ДЕМОЭКОЛОГИЯ

1. Определение Популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды [Шварц, 1980]. Иначе говоря, популяция – это генетическая единица вида, форма существования его, та надорганизменная система, которая делает вид потенциально бессмертным. В целом, это свидетельствует о том, что приспособительные возможности популяции гораздо выше, чем у слагающих её индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой, т.е. составляющими ее особями и их распределением в пространстве, и функцией, т.е. конкретными экологическими и генетическими характеристиками (рост, развитие, способность поддерживать существование).

Первым термин “популяция” использовал датский генетик Иоганзен в 1903 г.

2. Место популяции в иерархии биологических систем организм - популяция - вид - род -..... - царство организм - популяция - биоценоз - биогеоценоз (экосистема) - биосфера 3. Пространственная структура популяций Н.П. Наумов подразделяет - элементарные, экологические и географические популяции. Сходный подход был реализован П.А.

Пантелеевым [1968] при описании популяционной структуры водяной полевки.

Элементарная популяция – это совокупность особей вида, занимающих небольшой однородный участок. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в биогеоценозе:

чем однороднее условия, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки приуроченные к конкретным биогеоценозам.

Географические популяции слагаются из экологических и географических условий и охватывают группы особей, населяющих более менее однородную в географическом отношении территорию. Последние, как правило, четко разграничены и изолированы.

Рассмотренная иерархия популяций – общая схема, реализация которой различна у разных животных. Различен и масштаб (тли, полевки, лисицы, росомахи).

Существует иная точка зрения, согласно которой популяция представляет совокупность особей одного вида, занимающая территорию, обособленную от территорий, занятых другими популяциями. При таком подходе популяция выступает как закрытая система (таких взглядов когда-то придерживались генетики).

Определение понятий численность и плотность. Пространственное распределение особей равномерное, случайное (диффузное), групповое (конгрегационное). Равномерное - в природе крайне редко. /М1. Cвязано с небольшими, но важными изменениями в окружающей среде. Группы в свою очередь могут распределятся случайно или образовывать скопления.

3. Динамика популяций Плодовитость. Биотический потенциал. Самка Pieris brassicae способна отложить более 500 (плодовитость - F) яиц, предположим гибель = 0.

Соотношение полов чаще всего 1:1 (доля самок - g). Одна самка 250 самок, каждая самка еще 250 и т.д. Число самок в n -ном поколении Nn=(Fg)n. Это так называемый экспоненциальный рост численности. Северный олень на земле Прибылова. Фазан на островах близ Вашингтона. Известен экспоненциальный рост со времен Галлея и Бюффона. В более строгой форме он описывается уравнением:

N0 – исходная численность; Nt – численность во время t; е – основание натуральных логарифмов; r – врожденная скорость роста.

Чаще рост численности популяции приближается к логистической модели, описанной Ферхюльстом. В основе логистической модели лежит допущение, что по мере возрастания численности N происходит линейное снижение скорости удельного роста ri =, причем скорость становится равной нулю при достижении предельной для данной среды численности К. В дифференциальной форме:

rmax - константа экспоненциального роста, которая могла бы наблюдаться в начальный момент увеличения численности.

Не меньшее значение в динамике популяций имеет смертность – неспециализированные хищники, специализированные хищники, паразиты и вирусы, нехватка ресурсов (пищи, мест для размножения и т.п.).

Миграции. Значение для поддержания генетического разнообразия дрейф генов, эффект основателя. Инбридинг.

Таблицы выживания (кривые выживания) - принципы построения были введены специалистами по демографии человека (в экологию перенесена Перлом). По вертикали - число выживающих особей, по горизонтали - возраст.

Три типа кривых выживания. К-стратеги, r-стратеги - паразиты.

Колебания численности. Причины колебания численности популяций.

Зависящие и независящие от плотности. Колебания численности непериодические - американская сельдь, морская звезда у берегов Австралии.

Периодические - боярышница, непарный шелкопряд, песец, лемминг, водяная полевка.

Популяционный гомеостаз. Механизмы авторегуляции плотности популяций. Каннибализм, прямое гормональное воздействие, стресс-фактор.

Схема популяционной авторегуляциии плотности населения у грызунов Увеличение рост агрессии Повышение Блокировка контактов Стимуляция Снятие стресса Уменьшение уменьшение 4. Экологическая структура Внутрипопуляционный полиморфизм. Полиморфизм по генотипу и фенотипу.

Эффект группы. Фазовая изменчивость в 1921 г Уваров. Locusta migratoria стадная саранча. Эффект Читти.

5. Этологическая структура популяции.

Одиночный образ жизни, семья, стая, стадо (лидер, вожак).

СИНЭКОЛОГИЯ

1. Биоценоз и биогеоценоз Биоценоз – это организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие предложено немецким учёным К. Мебиусом в 1877 г. Изучал устричные банки. Биоценоз является продуктом естественного отбора.

Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих его популяций. Синоним сообщество.

Любой биоценоз не может развиваться сам по себе, а находится в неразрывных отношениях с окружающей его абиотической средой. Биотоп – это пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Синоним термина биотоп – местообитание.

Совокупность биоценоза и биотопа образует макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз или экосистему. Термин биогеоценоз предложен в 1940 году В.Н. Сукачевым. Термин экосистема в 1935 г. А. Тенсли. По В.Н.

Сукачеву биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Экосистема функциональное понятие, а биогеоценоз хорологическое. Примеры.

Неживые компоненты - это абиотические факторы, они могут быть скоррелированы, однако взаимодействия их относительно просты. Значительно более сложны взаимоотношения у живых компонентов биогеоценоза. Основное трофические взаимосвязи живых компонентов.

Типы биотических взаимоотношений.

Конкуренция – межвидовые взаимоотношения, при которых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Опыты Г. Ф. Гаузе.

Хищничество – форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид живет за счет другого, нанося ему непосредственный ущерб. В основе этих взаимоотношений пищевые связи. Одна из форм паразитизм.

Комменсализм – взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а для другого они безразличны. Рыбы лоцманы. Песцы.

Синойкия или квартиранство – пространственное сожительство полезное для одного вида безразличное для другого. Одна из специализированных форм комменсализма. Рыбы прилипалы.

Мутуализм или симбиоз – обоюдовыгодное сожительство разных видов.

Актиния и отшельник, термиты и жгутиковые, муравья и гусеницы голубянок, кишечные бактерии и человек, лишайник.

Зоохория – одна из форм межвидовых взаимоотношений, заключающихся в распространении животными семян и спор растений.

Аллелопатия – это взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ.

Биохимическая коэволюция.

Значительный вклад в формирование детерминированных пищевых цепей вносят соединения, содержащиеся в тканях растений и определенным образом воздействующие на животных: запрещающие питание (токсины), отпугивающие своим вкусом или запахом (антифиданты, репелленты, детерренты) и, наоборот, привлекающие (аттрактанты).

Сейчас начинает вырисовываться новая концепция - концепция биохимической коэволюции растений и животных; её трактовка даётся здесь по Харборну [Harborne, 1977, 1982].

Представление о биохимической коэволюции растений и животных основана на следующих фактах.

Большинство растительноядных животных различают виды растений, на которых кормятся. Многие питаются на небольшом числе близкородственных видов одного рода, трибы или семейства.

Кормовые виды растений могут иметь сходные вторичные соединения, но различаться по общей морфологии и анатомии.

Многие вторичные соединения растений высокотоксичны для животных.

Ряд веществ растений, оказывающих токсичное или репеллентное воздействие на большинство видов фитофагов, для некоторых фитофагов безвредны и, более того, служат пищевыми аттрактантами.

Имеется гипотеза, что все (или почти все) вторичные метаболиты, которые воздействуют на поведение насекомых и других животных, были сначала эволюционно выработаны растениями как общая защита от поедания животными.

Допустим, что один из видов насекомых эволюционно приобрел способность обезвреживать конкретный токсин (репеллент) конкретного вида растений. Тогда этот вид насекомого может перейти к питанию исключительно или почти исключительно на данном виде растения. Однако токсичное вещество продолжает действовать на все другие виды насекомых, и поэтому упомянутый вид насекомого, способный обезвредить токсин, имеет огромное преимущество и лишен части конкурентов. Тогда указанное вещество становится ценным сигналом для такого вида насекомого - сигналом, указывающим путь к "выгодному" виду пищи. Происходит инверсия функции этого вещества - оно становится аттрактантом.

Нейтрализм (примеры).

Как уже отмечалось, основу взаимоотношений организмов в биогеоценозе (экосистеме) составляют трофические или пищевые взаимоотношения. Любой биоценоз сформирован тремя основными трофическими звеньями: продуцентами, консументами, редуцентами.

В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, то есть на накопление биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т.п. При этом биомасса одного звена не может быть переработана последующим полностью. В противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи. В результате в каждом последующем звене цепи происходит уменьшение биомассы по сравнению с предыдущим.

Обычно чем больше биомасса начального звена, тем она больше в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности и потока энергии.

Данное явление впервые было изучено экологом Элтоном и названо пирамидой чисел, а, впоследствии, пирамидой Элтона. Различают пирамиду численности, пирамиду биомассы и пирамиду энергетики биоценозов.

Основание пирамиды образуют продуценты. Над ними следующее звено фитофаги, затем консументы второго порядка. И так до вершины пирамиды, которую составляют наиболее крупные хищники. Таким образом высота пирамиды, в целом, соответствует длине наиболее продолжительной пищевой цепи. Поскольку на верхние этажи пирамиды энергия доходит в очень малых количествах, цепь редко состоит более чем из пяти звеньев.

Юджин Одум сделал расчеты потока энергии от звена к звену в упрощенной теоретической экосистеме, сведя ее к одной примитивной цепи, функционирующей в течение года. Он рассуждал следующим образом.

Допустим, имеется посев люцерны на площади в 4 гектара. На этом поле кормятся телята (предполагается, что телята едят только люцерну), а телятиной питается 12-летний мальчик. Результаты расчетов, представленные в виде трёх пирамид – численности, биомассы и энергии, свидетельствуют, что люцерна использует всего 0.24 % всей падающей на поле солнечной энергии, из которой 8 % приходится на телят; 0.7 % энергии, накопленной телятами, расходуется на развитие и рост ребенка в период с 12 до 13 лет. Несмотря на то, что рассматриваемая экосистема искусственна, она дает представление о снижении коэффициента полезного действия по мере перехода от основного звена пирамиды к её вершине: из всей солнечной энергии, падающей на 4 гектара люцернового поля, лишь немногим более миллионной её части хватает на пропитание мальчика в течение года.

В масштабе всей биосферы правило пирамиды чисел никогда не нарушается. Правда, на незначительных участках могут быть незначительные отклонения от него. Это вспышки размножения вредителей, когда съедают всех продуцентов. Специфика морских экосистем (планктон).

2. Распределение глобальных экосистем (биомов) Все многообразие современных природных сообществ можно объединить в следующие группы или биомы – водный, лесной, травянистый, пустынный и тундровый.

Наибольшую площадь занимает водный биом, на долю которого приходится 71% площади земной поверхности. В водном биоме сосредоточено около 50% суммарной биомассы всех животных Земли. Запасы биомассы растений здесь, наоборот весьма скромны и не превышают 1%. Биом состоит из трех экологических различных зон: литорали, или прибрежной зоны, пелагиали, или толщи воды, и бентали, или дна. Литоральная зона составляет очень небольшую часть Мирового океана, однако именно она максимально насыщенна жизнью. Чрезвычайно высокое богатство литорали обусловлено сравнительно небольшой глубиной в пределах проникновения основной части спектра солнечного света, а также высокой концентрацией органических веществ, которые смываются с суши и осаждаются в пределах материковой отмели. Сочетание этих двух факторов определяет повышенное разнообразие водорослей. Животный мир литоральной зоны практически повсеместно представляют ракообразные, черви, моллюски, а также различные рыбы.

Многие из литоральных рыб имеют уплощенное тело, которым они плотно прижимаются ко дну. Таковы, например, скаты, бычки и камбалы.

Пелагическая зона охватывает толщу воды открытого моря. Среди прочих живых организмов высокого разнообразия здесь достигает планктон, в состав которого входят бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие, мелкие рачки, медузы и другие неспособные к активному передвижению существа. Из активно плавающих форм в пелагиали наиболее заметны рыбы, местами ластоногие (тюлени, котики и т.п.) и китообразные (киты, дельфины), обычно имеющие веретенообразное тело.

Абиссальная зона охватывает все части моря, лежащие на глубинах, где царит абсолютная тьма - приблизительно 1500 м. Все обитатели абиссали существуют исключительно за счет животной пищи: они поедают либо живых животных, либо их трупы. Здесь сохранилось значительное количество древних форм, которые в прежние времена были широко распространены в морях, но до наших дней сохранились лишь на больших глубинах.

На суше наибольшую площадь занимает лесной биом (около 12% общей поверхности Земли). Он представлен в обеспеченных теплом и относительно влажных районах. Несмотря на сравнительно небольшую территорию в лесном биоме сосредоточено примерно 94% суммарной биомассы растений и 33% суммарной биомассы животных. В составе биома выделяют различные типы:

влажные тропические леса, сухие и влажные субтропические леса, леса умеренного пояса. Для всех этих типов свойственна исключительно высокая роль деревьев и связанных с ними животных. Состав древостоя максимально разнообразен в экваториальных и тропических лесах, где активная жизнь смещена к вершинам крон деревьев. В обоих направлениях от экватора видовое богатство резко снижается. Наиболее простая структура древесного яруса характерна для северных лесов умеренного пояса, где обычно преобладает лишь одна древесная порода. Снижение видового богатства четко прослеживается и на животных, например, такие преимущественно лесные группы как приматы, опоссумы, ленивцы, попугаи, колибри и др. обитают почти исключительно в условиях тропиков. Здесь же особенно высокого многообразия достигают многие насекомые (термиты, тараканы и др.).

Травянистый биом занимает хорошо обеспеченные теплом, но недостаточно увлажненные участки. Он представлен примерно на 10% поверхности нашей планеты. Основные типы травянистого биома – степи, саванны, прерии, пампы.

Всех их объединяет доминирование в растительном покрове разнообразных трав, при относительной редкости или полном отсутствии деревьев. Богатство и запас биомассы в травянистом биоме снижаются по мере удаления от экватора, однако, в отличие от лесного, не столь существенно. В саваннах экваториального пояса в зарослях травы высотой 3-5 метров на относительно небольшом участке могут обитать сотни видов и сотни тысяч особей копытных и хищников. В прериях Америки и степях Евразии роль копытных сравнительно не велика, их место в цепях питания занимают грызуны (суслики, сурки и т.п.) и саранчовые насекомые.

Пустынный биом характерен для районов с острым дефицитом влаги. Он занимает примерно 5% поверхности Земли. Во всех типах этого биома растительный покров разрежен и основная часть суммарной биомассы находится под землей. Животный мир пустынь достаточно разнообразен:

нередки более или менее крупные копытные, типичны грызуны, многочисленны различные насекомые.

Тундровый биом имеет наиболее четкую географическую локализацию. Его пределы ограничены узкой полосой в несколько сотен километров поблизости от полярных ледовых шапок, а также высокогорным поясом в горах Сибири.

Тундровый биом овладел 1,5% земной поверхности. Выделяют два основных типа тундр: арктические и типичные. В арктических тундрах основу составляют лишайники. В типичных тундрах они занимают равные позиции со мхами и покрытосемянными растениями. Основными потребителями растений в равнинных тундрах являются северные олени из копытных и некоторые грызуны.

Помимо естественных биомов, процесс эволюционного преобразования которых длился продолжительное время, в современной биосфере значительная роль принадлежит искусственным экосистемам. Процесс их формирования, как будет показано в следующей главе, то же был не единовременным и претерпел значительные изменения. Однако в любом случае искусственные экосистемы значительно моложе естественных. Отсюда вытекает одна из важнейших экологических проблем современности, а именно – отсутствие у большинства растений и животных адаптаций для приемлемого существования в непосредственной близости с человеком. Причины этого явления в общем понятны. Они заключаются в том, что сила и скорость воздействия человечества на природу зачастую не сопоставимы с естественными процессами.

Для примера достаточно представить участок степи до и после распашки.

Компоненты этого травянистого сообщества до распашки находятся в устойчивых и чрезвычайно сложных взаимодействиях. Зеленые растения путем фотосинтеза формируют органическое вещество или иными словами самих себя. Животные поедают растения, их остатки и друг дружку и тем самым накапливают свою массу. Наконец, микроорганизмы разрушают органику, формируют гумус. Таким образом, все компоненты находятся в сбалансированном состоянии. В ходе распахивания, которое может занять считанные часы, неминуемо происходит кардинальное изменение биоценоза и как следствие разрушение устоявшихся связей. В результате этого процесса исчезают не только так нелюбимые всеми сорняки, но и ценные почвообразователи. Они просто не имеют для того соответствующих приспособлений. Такого рода явления в действительности мы можем наблюдать сплошь и рядом. Для этого достаточно сравнить количество и разнообразие жуков, бабочек, птиц и других животных в населенном пункте и за его пределами. Сравнение будет не в пользу произведений человеческой цивилизации. Конечно, есть и исключения из правила, это мирно уживающиеся с человеком голуби и воробьи, печально известные крысы и тараканы. Однако это не означает, что упомянутые животные так быстро успели эволюционировать вслед за развитием человеческой цивилизации. Те же тараканы были неприхотливы к пище и предпочитали сырые укромные ниши задолго до появления бетонных многоэтажных зданий.

Осознав биологическую непривлекательность большинства искусственных ландшафтов человечество пришло к пониманию необходимости поддержания уровня биологического разнообразия в окружающей среде. В упрощенном виде это выражается в создании газонов, садов, парков и прочих проявлений ландшафтного дизайна, воссоздающих общие черты естественных экосистем.

Более радикальными мерами служат основанные на слабонарушенных территориях особо охраняемые участки, например, заповедники и национальные парки.

В целом, современное человеческое общество (во всяком случае, в более или менее развитых странах) все чаще делает попытки сочетать эксплуатацию природы с работами по ее восстановлению. Это вселяет надежду, что когданибудь человечество достигнет принципиально нового гармоничного этапа взаимоотношения с природой, о котором мечтал в своей работе “Несколько слов о ноосфере” великий гуманист Владимир Иванович Вернадский:

“Человечество, взятое в целом, становится мощной геологической силой. И перед ним, перед его мыслью и трудом, становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого.

Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера”.

3. Биосфера Вернадский назвал биосферой ту оболочку земли, в формировании которой живые организмы играли и играют основную роль. Он выделил в ней три главных компонента: живое вещество; минеральные вещества, включенные живым веществом в биогенный круговорот; продукты деятельности живого вещества, временно не участвующие в биогенном круговороте.

Термин биосфера предложил в 1875 г. австрийский геолог Зюсс. Учение о основных закономерностях развития и динамики биосферы было наиболее полно и научно обосновано Вернадским (выдающийся деятель. минеролог, геохимик, радиогеолог, эколог). Основные труды «Биосфера» 1926 г. (в последствии критически к ней относился), «Несколько слов о ноосфере» (это в 1944 г.!!!), «Химическое строение биосферы Земли и её окружения» (вышла посмертно). Вернадский выделял пять основных функций биосферы.

Энергетическая функция заключается в осуществлении связи биосфернопланетарных явлений с космическим излучением, преимущественно с солнечной радиацией. В основе этой функции лежит фотосинтетическая деятельность зеленых растений, в процессе которой происходит аккумуляция солнечной энергии и её перераспределение между отдельным компонентами биосферы.

Газовая функция обусловливает миграцию газов и их превращения, обеспечивает газовый состав биосферы. Преобладающая масса газов в биосфере биогенного происхождения. В процессе функционирования живого вещества высвобождаются основные газы: азот, кислород, углекислый газ, сероводород, метан и др.

Концентрационная функция проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов окружающей среды. Состав живого вещества существенно отличается от состава косного вещества планеты. В нем преобладают легкие атомы водорода, углерода, азота, кислорода, натрия, магния, алюминия, серы, кремния, хлора, калия и кальция. Концентрация этих элементов в живых организмах в сотни, а иногда и в тысячи раз выше, чем во внешней среде. Этим объясняется неоднородность химического состава биосферы.

Окислительно-восстановительная функция заключается в химическом превращении веществ, содержащих атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца и др.).