«ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Учебное пособие Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель: Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, ...»

Крылатые выросты образуются на плодах вязов, ясеней, кленов, берез и других, главным образом древесных, растений. Крылатыми нередко бывают и семена, например, у некоторых гвоздиковых. Следует отметить, что анемохория сравнительно редко встречается у травянистых растений лесов.

Водой распространяются плоды и семена гигро- и гидрофильных растений, способных выносить длительное пребывание в ней. Хороший пример представляют более или менее вздутые мешочки осок, заключающие внутри плоды.

Многие плоды распространяются с помощью животных и человека. Они чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и строению, бывают как сухими, так и сочными. Сухие зоохорные плоды обладают различными крючками, щетинками и т.п. Они развиваются на самих плодах у различных бурачниковых (липучка, чернокорень), зонтичных (дикая морковь, прицепник – Caucalis), сложноцветных (череда). Аналогичные образования у лопуха возникают на листочках обертки и способствуют распространению целых корзинок. Той же цели служат вонзающиеся в одежду и шерсть длинные и крепкие ости на цветковых чешуях многих мятликовых (костры, эгилопсы), у которых этот способ распространения связан с чрезвычайной ломкостью оси всего соцветия и колосков. Зоохорны и почти все сочные плоды. Большинство их поедается птицами (орнитохория), которые выбрасывают вместе с пометом непереварившиеся семена. Семена защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием, либо твердой семенной кожурой.

Семена многих растений, главным образом лесных, разносятся муравьями (мирмекохория). Такие семена обладают, как правило, различными выростами (карункулами), которые и привлекают муравьев. Из наших растений мирмекохорны фиалки, хохлатки, ожики, гусиные луки, чистотел и др.

Наконец, с распространением плодов связано возникновение жизненной формы перекатиполе, характеризующейся обильным ветвлением, начинающимся недалеко от поверхности земли, и шарообразной кроной. Такие растения, отламываясь от своих подземных частей, гоняются ветром по степи, покрывая значительные расстояния и образуя настоящие завалы в понижениях. Любопытно, что виды перекати-поля возникли в таких разных семействах, как мотыльковые, солянковые, кермековые, сложноцветные, зонтичные.

Значение плодов и семян в пищевых цепях биоценозов и в хозяйстве человека чрезвычайно велико. Плоды составляют весьма существенную часть пищевого рациона европейцев, а во многих странах Азии и Африки их роль еще больше. В пищу идут плоды хлебных злаков (пшеница, кукуруза, рис, сорго, рожь, просо, ячмень, овес и др.), других пищевых крахмалоносных растений (гречиха, хлебное дерево), богатых белками мотыльковых (горох, фасоль, соя, нут, бобы, чечевица), сочные плоды различных розовых (яблоня, груша, айва, слива, абрикос, персик, вишня, малина, ежевика, земляника и др.), смородинных (смородина и крыжовник), кизиловых (кизил), лоховых (облепиха), тутовых (шелковица), рутовых (различные цитрусовые), эбеновых (хурма), гранатовых (гранат), пальм (финиковая пальма), банановых (банан), бромелиевых (ананас), тыквенных (арбуз, дыня, огурцы), пасленовых (томат, баклажан).

Тема. Введение в полевой практикум.

1. Организация работы:

• получение оборудования;

• инструктаж по технике безопасности;

• утверждение графика дежурств.

2. Постановка цели и задач полевой практики, знакомство с методами исследования, требованиями к зачету.

Цель: овладение приемами и методами изучения растительного покрова, знакомство с растительным покровом (флора и растительность) южной части Красноярского края.

• знакомство с правилами сбора и гербаризации растений, оформления коллекций;

• изучение правил пользования дихотомическими ключами для определения таксономической принадлежности растений и составления определительных таблиц;

• знакомство с методами изучения растительных сообществ;

• изучение морфологических признаков вегетативных и генеративных органов цветковых растений;

• изучение закономерностей морфолого-анатомического строения цветковых растений в связи с условиями обитания;

• изучение жизненных форм и основных экологических групп цветковых растений;

• изучение основных этапов онтогенеза цветковых растений;

• изучение особенностей растений основных фитоценозов (лес, луг, степь);

• изучение флоры растительных сообществ (систематическое разнообразие, практическое значение растений);

• знакомство с основными фитоценозами (лес, луг, степь, водоем).

Методы изучения Полевое исследование:

• сбор и гербаризация материала;

• составление геоботанических описаний сообществ.

Камеральная обработка:

• составление морфологических описаний растений;

• составление краткой характеристики семейств;

• определение растений;

• составление определительных таблиц;

• выполнение анатомических срезов;

• составление морфологических и систематических коллекций;

• подготовка отчетов.

Оборудование Для гербаризации и оформления результатов наблюдений:

• копалка или нож, ножницы, папка для сбора растений, пресс для сушки растений, веревка, полиэтиленовые пакеты (большой и маленький), бумажные рубашки (газета), рулетка, препаровальная игла, ручная лупа, рабочие этикетки;

• походная одежда, сидения.

Для камеральной обработки и оформления отчетов:

• бинокулярные лупы, микроскопы, лезвия, пеналы;

• литература (см. библиографический список), конспекты лекций;

• дневник, ручка, карандаши (простой и цветные), линейка, ластик, чистовые этикетки, бумага для монтирования коллекций.

3. Требования к зачету.

Знания:

• видовых названий и принадлежности к семейству 50–100 цветковых растений;

• характеристики семейств цветковых растений;

• признаков основных типов растительных сообществ и их классификации;

• понятий по разделам «Морфология цветковых растений», «Систематика цветковых растений», «Основы фитоценологии».

Умения*:

• наблюдать за растениями в природе для определения фенологического и возрастного состояния, а также экологической группы и жизненной формы;

• собирать, высушивать гербарный материал и оформлять морфологические и систематические коллекции;

• препарировать растения для изучения внешнего и внутреннего строения;

• анализировать анатомические, морфологические и систематические признаки растений;

• определять растения по определительным таблицам;

• выделять диагностические признаки, составлять фрагменты определительных таблиц по признакам вегетативных и генеративных органов;

• оформлять результаты наблюдений в виде рисунков, описаний растений и сообществ, формул и диаграмм цветков.

Контрольное определение одного растения (с записями пути определения).

Контрольная биоморфологическая характеристика видов растений.

Защита индивидуального задания (по выбору преподавателя):

• анатомирование растения;

• полная характеристика одного семейства цветковых растений;

• характеристика древесного растения;

• составление определительных таблиц для 6–10 видов цветковых растений из разных семейств;

Отчетность Смонтированный гербарный образец одного растения.

Морфологическая коллекция:

• внешнее строение растения;

• положение побега в пространстве;

• листорасположение;

• характер прикрепления листьев к стеблю;

• характер сложности листьев;

• степень расчленения пластинки;

• форма листовой пластинки;

• форма верхушки, основания, края листовой пластинки;

• жилкование;

• соцветия;

• плоды;

Систематическая коллекция (растения, распределенные по семействам и родам);

оформленный дневник полевой практики.

Оборудование 4. Техника гербаризации (Приложение 7).

Т.В. Горбунова и др. (1995).

Тема. Корень.

1. Рассмотрите корни разных растений, определите тип корневой системы, охарактеризуйте, сделайте подписи к рис. 1.

1. 2. _ _ _ Задания для самостоятельной подготовки 1. Охарактеризуйте разные виды корней, заполните таблицу 1.

Главный корень Боковые корни Придаточные корни Ростовые корни Сосущие корни 2. Охарактеризуйте метаморфозы корня, заполните таблицу 2.

Морфологическая характеристика метаморфозов корня Корнеплоды Корневые клубни Корни-подпорки Корни-присоски Корни-прицепки Втягивающие корни Воздушные корни Дыхательные корни Досковидные корни Ассимилирующие 3. Укажите, чем корень отличается от побега.

Происхождение_ Строение_ Тема. Побег.

Ход работы.

1. Рассмотрите побеги разных растений. Охарактеризуйте их, используя Приложение 2.

Задания для самостоятельной подготовки 1. Дайте определение понятия.

2. Рассмотрите побеги, обозначьте детали строения на рис. 2.

3. Охарактеризуйте побеги.

Удлиненный Укороченный 4. Охарактеризуйте типы ветвления, изображенные на рис. 1 Приложения 1, данные занесите в таблицу 3.

Дихотомическое Дихотомическое Моноподиальное Симподиальное Ложнодихотомическое 5. Высушите побеги, смонтируйте гербарную коллекцию.

Тема. Лист.

Ход работы 1. Рассмотрите листья разных растений. Охарактеризуйте их, используя Приложение 2.

Задания для самостоятельной подготовки 1. Дайте определение понятия.

2. Изучите строение листьев, зарисуйте черешковый лист, обозначьте детали строения листьев черешкового и влагалищного на рис. 3, 3. Охарактеризуйте листья по степени расчлененности пластинки, данные занесите в таблицу 4.

Сложный Простой Цельный Лопастный Раздельный Рассеченный 4. Высушите листья, смонтируйте гербарную коллекцию.

Тема. Цветок.

Ход работы 1. Рассмотрите цветки разных растений. Охарактеризуйте их, используя Приложения 3–4.

Задания для самостоятельной подготовки 1. Дайте определение понятия.

Цветок 2. Определите форму цветоложа.

3. Обозначьте части цветков, напишите формулы, вычертите диаграммы.

Формула_ Формула_ 4. Определите тип завязи и характер цветка по отношению его частей к пестику.

1. 3._ 2. 4._ 5. Укажите признаки анемофильных и энтомофильных растений.

Тема. Соцветие.

Ход работы 1. Рассмотрите соцветия разных растений. Определите тип соцветия, используя Приложение 5.

Задания для самостоятельной подготовки 1. Проработайте понятия, приведите примеры.

Соцветие (inflorescentia) Фрондозное Брактеозное Моноподиальное (ботрическое, неопределенное Симподиальное (цимозное, определенное) Синфлоресценция 2. Охарактеризуйте типы соцветий, заполните таблицу 5.

Сложный колос Сложный щиток Сложный зонтик Монохазий извилина Плейохазий 3. Высушите соцветия, смонтируйте гербарную коллекцию.

Тема. Плод Ход работы 1. Рассмотрите плоды разных растений. Определите тип плода, используя Приложение Задания для самостоятельной подготовки 1. Проработайте понятия, приведите примеры.

(fructus) Плод ложный Плод дробный Плод сборный Соплодие 2. Изучите строение плода, обозначьте на рис. 5 тип плода и его части.

1._ 2._ 3._ 4._ 3. Охарактеризуйте плоды по морфологической классификации (консистенция, вскрывание, число семян), укажите типы ценокарпиев, заполните таблицу 6.

Многолистовка Многоорешек Многокостянка Земляничина 4. Высушите плоды, смонтируйте гербарную коллекцию.

Тема. Экологические группы растений.

1. Рассмотрите внешнее строение одного из представителей степных растений, выявите признаки ксероморфности, заполните таблицу 7.

2. Изготовьте поперечный срез листа этого растения, приготовьте микропрепарат (обработайте реактивами на одревеснение, добавьте воды, накройте покровным стеклом), рассмотрите при малом (или большом) увеличении микроскопа. Зарисуйте часть листовой пластинки, включая срединную жилку, обозначьте ткани, подпишите рис. 6.

3. Проанализируйте строение листовой пластинки, выявите признаки ксероморфности в анатомическом строении, заполните таблицу 7.

4. Сделайте заключение о характере добывания и удержания воды растением, определите группу ксерофитов, заполните таблицу 8.

Рис. 6. Поперечный срез листа Морфолого-анатомическая характеристика растений-ксерофитов Видовое название Морфологические признаки Анатомические признаки растения Признаки групп растений-ксерофитов по способу добывания и удержания воды Суккуленты Эуксерофиты Гемиксерофиты Задания для самостоятельной подготовки 1. Проработайте понятия, приведите примеры.

Экологическая группа Ксерофиты Мезофиты Гигрофиты Гидрофиты Гидатофиты Аэрогидатофиты Олиготрофы Галофиты Псаммофиты Петрофиты Световые Теневые Теневыносливые Тема. Жизненные формы растений.

Ход работы 1. Определите жизненные формы собранных растений, используя эколого-морфологическую классификацию И.Г. Серебрякова (1964), охарактеризуйте их в таблице 9. На чем основана классификация?

Древесные – Кустарничек (fruticulus) Полудревесные – Полукустарник (subfrutex) Полукустарничек (subfruticulus) Травянистые – Многолетние травы (plantae perennes) стержнекорневые (каудексовые) кистекорневые короткокорневищные длиннокорневищные дерновинные клубнеобразующие луковичные наземно-ползучие и наземно-столонные Двулетние травы (plantae biennes) Однолетние травы (plantae annuae) Задания для самостоятельной подготовки 1. Охарактеризуйте жизненные формы растений по классификации К. Раункиера (1934), заполните таблицу 10. На чем основана классификация?

Фанерофиты Гемикриптофиты Криптофиты 2. Обозначьте жизненные формы растений, на рис. 7, 8, на рис. 7 выделите черным цветом зимующие части растений.

Рис. 7. Жизненные формы растений 1. _ 2. _ 3. _ 4. _ 5. _ 3. Определите и охарактеризуйте жизненные формы мятликовых на рис. 9.

4. Дайте определения понятия.

Жизненная форма Тема. Онтогенез. Возрастные изменения у растений.

Ход работы 1. Определите, в каком возрастном периоде и этапе находятся собранные растения. Охарактеризуйте их в таблице 11.

Возрастные периоды и этапы многолетних поликарпических растений (Т.А. Работнов (1964) модифицированная классификация) Виргинильный (virginitas) ювенильные растения имматурные растения взрослые вегетативные Генеративный генеративные растения генеративные растения генеративные растения субсенильные растения сенильные растения Задания для самостоятельной подготовки 1. Дайте определение понятий.

Монокарпические растения (монокарпики) Поликарпические растения (поликарпики) Большой жизненный цикл Малый жизненный цикл Вечнозеленые растения Летне-зимне-зеленые Зимне-зеленые растения Эфемероиды 2. Обозначьте на рис. 10 возрастные этапы растений, разным цветом – возрастные периоды.

1._ 4._ 7._ 2._ 5._ 8._ 3._ 6._ 9._ 3. Соберите растения одного вида в разных возрастных периодах, смонтируйте коллекцию.

Тема. Биоморфологический анализ растений.

Ход работы 1. Выполните биоморфологический анализ растений.

Видовое название Видовое название _ _ _ _ Жизненная форма Жизненная форма Корневая система Корневая система Побег подземный_ Побег подземный_ степень развития степень развития положение в пространстве положение в пространстве листорасположение листорасположение метаморфозы_ метаморфозы_ форма_ форма_ характер и степень опушения_ характер и степень опушения_ прикрепление листьев прикрепление листьев жилкование жилкование прилистники_ прилистники_ лист (простой, сложный) лист (простой, сложный) расчлененность листа (листочка)_ расчлененность листа (листочка)_ форма пластинки листа (листочка)_ форма пластинки листа (листочка)_ форма верхушки листа (листочка) форма верхушки листа (листочка) форма основания листа (листочка)_ форма основания листа (листочка)_ форма края листа (листочка) форма края листа (листочка) прикрепление_ прикрепление_ характер и степень опушения характер и степень опушения Соцветие Соцветие форма цветоложа форма цветоложа расположение частей расположение частей Формула Формула тип морфологический (консистенция, вскрывание, тип морфологический (консистенция, вскрывание, количество семян)_ количество семян)_ _ _ тип генетический тип генетический Экологическая группа Экологическая группа Практическое значение Практическое значение _ _ _ _

СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

MAGNOLIOPSIDA, или DICOTYLEDONES

В семействе 24 рода и около 250 преимущественно травянистых видов, содержащих, как правило, латекс (млечный сок). Маковые довольно обычны в Евразии и Северной Америке, но редки или отсутствуют в Африке, Австралии и Южной Америке. В России и странах СНГ произрастает и культивируется 91 вид, относящийся к 6 родам.

Некоторые представители маковых, в частности обычный на юге европейской части России однолетний сорняк огородов и посевов мак самосейка (Papaver rhoeas) и многолетник с желтым латексом чистотел большой (Chelidonium majus) хорошо известны и дают достаточно полное представление об облике большинства маковых. Весной в лесах Приморья создает сплошные цветущие аспекты так называемый лесной мак (Hylomecon vernalis), а в приполярных и горных районах, а также степях Востосточной Сибири обычны некоторые желто- и оранжевоцветковые виды маков. Почти все маковые – одно- или многолетние травы, лишь в тропиках изредка встречаются кустарниковые или даже древовидные виды.

Листья маковых простые, очередные, без прилистников, часто более или менее рассеченные. Желтый, белый или бесцветный латекс содержится в хорошо развитой системе секреторных каналов, или млечников.

Довольно крупные, обоеполые, актиноморфные, ярко и разнообразно окрашенные цветки маковых располагаются одиночно на длинных безлистных цветоно сах либо собраны в верхушечные кистевидные или метельчатые соцветия. Околоцветник двойной. Чашечка из 2–3 часто целиком сросшихся в бутоне листочков при раскрывании цветка обычно опадает, венчик со стоит из 4, 5 (6–12) лепестков. Редко венчик отсутствует, а цветки опыляются ветром (Macleaya). Тычинок много. Гинецей ценокарпный. Завязь верхняя одногнездная или двугнездная, в результате образования ложной перегородки, составлена 2–20 сросшимися плодолистиками. Рыльце обычно крупное, лопастное, число лопастей соответствует числу плодолистиков.

Плод коробочка стрючковидная или раскрывающаяся порами.

Очень характерно наличие у маковых алкалоидов — производных изохинолина. С доисторических времен человеку известен мак снотворный (P. somniferum), семена которого содержат высококачественное жирное масло и используются в кулинарии. Происходит этот вид из Западного Средиземноморья. Его опийные формы выращивают преимущественно в горных районах Азии. Сгущенный сок этих растений – опий – содержит смесь алкалоидов, главнейшие из которых – морфин, кодеин, папаверин и др. – в очищенном виде широко используются в медицине. Некоторое количество наркотических алкалоидов содержится также в масличных и декоративных сортах мака снотворного. Из-за распространяющейся наркомании посев этого красивого и полезного растения у нас в стране практически прекращен.

С лекарственными целями используют также чистотел большой (Chelidonium majus), маклею мелкоплодную (Macleaya microcarpa), маклею сердцевидную (М. cordata) и мачок желтый (Glaucium flavum). В народной медицине широко используется чистотел, ядовитый оранжевый сок которого, как считается, при наружном употреблении способен выводить бородавки.

В качестве декоративных растений часто выращивают маки ложно-восточный (P.

pseudorientale) и альпийский (P. alpinum), а также эшшольцию калифорнийскую (Eschscholzia californica), не содержащие наркотических веществ.

Семейство включает 6 родов и около 200 видов, распространенных почти исключительно в умеренных широтах Северного полушария. В странах СНГ произрастает 122 вида, относящихся к 6 родам.

Виды березы (Betula) и ольхи (Alnus), особенно березы повислая (В. pendula) и пушистая (В. pubescens), ольхи серая (A. inсапа) и клейкая (A. glutinosa), – самые обычные древесные породы Северо-Западной России. Эти листопадные деревья и кустарники образуют на территории России обширные, так называемые мелколиственные леса. Отдельные виды берез, например береза карликовая (Betula папа), доминируют в кустарниковой тундре. Лишь немногие представители семейства заходят в высокогорья тропических широт Азии и Америки. Не менее известен также орешник, или лещина обыкновенная (Corylus avellana), культурные сорта которого дают орехи фундук.

Листья березовых цельные, очередные, с рано опадающими прилистниками, обычно железисто опушенные. Для многих берез характерна поперечно отслаивающаяся кожистая перидерма, или береста, цвет которой обусловлен белым порошкообразным веществом – бетулином, содержащимся в клетках коры. Цветение часто очень раннее, нередко до распускания листьев. Пыльца очень обильная.

Цветки мелкие, невзрачные, раздельнополые. Растения однодомные. Околоцветник простой, из 4 долей или отсутствует вовсе. Мужские цветки с 2 – 4 тычинками собраны в висячие сережковидные, а женские – в небольшие шишковидные тирсы. И женские, и мужские соцветия состоят из дихазиев, редуцированных иногда до 1–2 цветков. Прицветники женских цветков часто срастаются, образуя кроющую чешую дихазия. Иногда эта чешуя массивная и деревянистая, как у ольхи. В других случаях срастающиеся чешуи разрастаются в кожистую плюску, охватывающую плод, как это происходит у лещины. Гинецей псевдомонокарпный, состоит из 2 плодолистиков, образующих нижнюю завязь в нижней части двугнездную, в верхней – одногнездную, с длинными рыльцами. Цветки опыляются ветром, чему способствует раннее цветение, наступающее часто еще до распускания листьев. В завязи развивается только 1 семязачаток.

Плод – псевдомонокарпий, нередко с пленчатыми крыловидными выростами по бокам.

Плоды с плотным каменистым перикарпием – орех: лещина (Corylus avellana), с более тонким, иногда пленчатым и крылатым: семянка – береза (Betula), ольха (Alnus и др.). Распространяются плоды ветром (анемохория), а у лещины их растаскивают различные животные, запасающие орехи впрок (один из видов зоохории).

У представителей березовых найдено много фенольных соединений различных групп (мирицитин, дельфинидин, элаговая кислота и т.д.), а также терпеноиды, такие как лупеол и бетулин. Последний, несомненно, обладает противоопухолевой активностью и нуждается в дальнейшем изучении.

Большинство березовых дает качественную древесину, используемую в столярномебельном производстве, для различной переработки и как топливо. Древесина медвежьего ореха (Corylus colurna), растущего в Предкавказье, а также берез карельской (В. pendula f.

carelica), Максимовича (В. тaximowicziana), даурской (В. davurica), каменной (В. ermanii) и других незаменима в работе краснодеревщиков. Почки и листья берез используют в медицине как бактерицидное и желчегонное средства, бересту – для различных поделок. Соплодия ольхи используются в медицине в качестве вяжущего средства. Популярны многие березовые в озеленении городов и садово-парковом хозяйстве.

Семейство объединяет 400–420 древесных и кустарниковых видов, относящихся к трем родам: ива (Salix, 350–370 видов), тополь (Populus, 50–60 видов) и чозения (Chosenia, 1 вид). В странах СНГ встречается 210 видов ивовых, относящихся ко всем трем родам. Подавляющее большинство ивовых встречаются главным образом в умеренных и холодных областях Северного полушария.

Многие ивы (Salix) – обычнейшие кустарники, реже небольшие деревья умеренной Евразии, проникая далеко в Арктику и высоко в горы, они принимают облик кустарничков. На юге России в поймах рек обычны леса из ивы белой (S. alba), или ветлы. Ближайшие родственники ив – тополя (Populus), их часто используют для озеленения городов. Один из тополей — осина обыкновенная (P. tremula) – важнейшая лесообразующая порода на севере России. Чаще других в городских посадках встречаются тополя лавролистный (P. laurifolia), душистый (P. suaveolens), бальзамический (P. balsamifera) и некоторые другие, большей частью сложного гибридного происхождения. На юге России в культуре распространены пирамидальные формы тополей афганского (P. afganica) и черного (P. nigra), или осокоря. На северо-востоке Азии, в том числе в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, по речным галечникам встречается и единственный представитель третьего рода ивовых – чозения арбутолистная (Chosenia arbutifolia).

Ивовые – листопадные растения. Их листья простые, цельные, очередные, с прилистниками.

Все ивовые двудомны, их сильно редуцированные цветки собраны в колосовидные или кистевидные опадающие ботриоидные соцветия, называемые обычно сережками. Предельно упрощенный бокальчатый околоцветник есть лишь у тополей. У ив околоцветника нет совсем, и сохраняются лишь 1–3 маленьких нектарника. Андроцей у ив состоит из 1–6 свободных тычинок, у тополей – из 6–40. Гинецей ценокарпный, образованный у ив из 2, у тополей из 2–4 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная со многими семязачатками, сидячая или на ножке. Столбик очень короткий, завершающийся двумя рыльцами, которые у тополей часто окрашены. Тополя – ветроопыляемые растения, у ив опыление часто осуществляется насекомыми, которых привлекает нектар, выделяемый мелкими нектарниками. Цветение обычно раннее, часто до распускания листьев Плод – ценокарпий: вскрывающаяся по швам коробочка. Семена многочисленные, относительно мелкие, без эндосперма, с прямым маленьким зародышем, снабженные хохолком из тонких волосков. Семена разносятся ветром, всхожесть их быстро теряется. Известный тополиный пух – семена, вылетевшие из вскрывшихся коробочек.

У исследованных представителей ивовых найдены фенольные гликозиды, кроме того, встречаются флавоноиды. В коре содержатся дубильные вещества.

В некоторых местах древесина ивовых используется на топливо, реже как строительный материал. Ивовые прутья – превосходный материал для плетения корзин и легкой мебели. Из коры ив изготавливают дубитель для кож, правда, невысокого качества. Ивы успешно используют для закрепления подвижных грунтов и берегов водоемов, их побеги и листья служат кормом для диких и домашних травоядных животных. Почки тополя черного (P. nigra) применяют в научной медицине как противоревматическое средство.

Семейство насчитывает около 80 родов и свыше 2000 видов, распространенных практически повсеместно, с преобладанием в Евразии. Они играют большую роль во многих травянистых растительных сообществах и способны расти даже в пустынях, тундрах и высокогорьях, образуя иногда плотные подушки.

Среди степных и полупустынных гвоздиковых ряд видов имеют жизненную форму типа «перекати-поле». Большинство гвоздиковых – травянистые растения, многие – злостные сорняки, образующие огромное количество семян. Например, звездчатка мокрица (Stellaria media) приобрела космополитное распространение. Большое число гвоздиковых из родов гвоздика (Dianthus), звездчатка (Stellaria), торица (Spergula), ясколка (Cerastium), смолевка (Silene) и многие другие – непременный элемент флоры любого уголка России. В странах СНГ естественно произрастает около 850 видов, относящихся к 54 родам.

Листья у гвоздиковых цельные, почти всегда супротивные, редко очередные и тогда имеют пленчатые прилистники.

Цветки изредка одиночные, но обычно собраны в характерные для семейства дихазиальные соцветия. Цветки актиноморфные, почти всегда 5-членные, имеют чашечку и венчик. Чашелистики свободные или срастаются в трубку. Лепестки всегда свободны либо очень редко отсутствуют. У некоторых видов узкое основание лепестка, или ноготок, несет широкую отогнутую (иногда многократно рассеченную) пластинку лепестка, или отгиб, в месте его перехода в ноготок нередко заметны лепестковидные или пленчатые выросты – придатки, образующие так называемый привенчик. Тычинок 4–5 или 10 в одном или двух кругах, редко их меньше четырех. Гинецей ценокарпный (от синкарпного до лизикарпного) состоит из 2– плодолистиков с преимущественно свободными столбиками. Завязь верхняя. Опыляют цветки обычно насекомые, часто бабочки, но виды таких родов, как грыжник (Herniaria) или дивала (Scleranthus), переходят к ветроопылению, утрачивая при этом венчик.

Плоды – ценокарпии, почти всегда вскрывающиеся зубчиками на верхушке коробочки, редко орешковидные или ягоды. Семена обычно многочисленные довольно мелкие, с зародышем, располагающимся, как правило, по периферии непосредственно под спермодермой и охватывающем обильный крахмалистый перисперм. Эндосперма нет. Семена нередко имеют мясистые придатки и разносятся муравьями, а иногда рассеиваются по типу «перекати-поле», когда окончившее вегетацию растение со зрелыми, вскрывшимися коробочками отламывается от корня и перегоняется по степи ветром. Часто семена имеют пленчатую кайму или небольшие цепляющиеся выросты.

Во многих гвоздиковых накапливается значительное количество тритерпеновых сапонинов (веществ фенольной природы при встряхивании с водой образующих стойкую пену), используемых в медицине и для технических нужд. Наиболее известны в этом плане представители родов мыльнянка лекарственная (Saponaria officinalis – дает так называемый «красный мыльный корень»), зорька (Lychnis chalcedoniса – одно из народных названий «татарское мыло») и колючелистник (Acanthophyllum, включая близкий род Allochrusa). Один из видов последнего – колючелистник качимовидный (Allochrusa gypsophiloides) дает «белый, или туркестанский, мыльный корень» – чемпион по содержанию сапонинов в растениях. Его толстые до 15 см в диаметре корни содержат до 30 % сапонинов, заметных в виде белых прожилок. Среди гвоздиковых много известных декоративных растений. В конце XVIII в. в европейские сады проникла гвоздика китайская (Dianthus chinensis). Многочисленные махровые сорта многолетней садовой, так называемой «голландской гвоздики» получены, скорее всего, от D, caryophyllus, происходящей из Южной Европы и ее гибридов с другими видами гвоздик.

Семейство объединяет около 105 родов и более 1600 травянистых и кустарниковых видов, встречающихся на всех материках, но особенно характерны маревые для засоленных безводных пустынь, где другие растения почти не встречаются. В странах СНГ около 410 видов маревых, относящихся к 58 родам.

Типичные представители семейства – травы, редко кустарники (некоторые виды солянок – Salsola) или даже небольшие своеобразного вида деревья среднеазиатских пустынь (саксаул – Haloxylon).

Листья у маревых простые, очередные или супротивные, без прилистников, нередко покрытые беловатым налетом, образованным звездчатыми волосками или особого типа солевыми железками. Иногда листья становятся мясистыми, превращаются в колючки или редуцируются, и тогда фотосинтез осуществляется стеблями. В частности, почти полностью лишены листьев мясистые членистые зеленые побеги пустынных видов и видов засоленных территорий – саксаулов (Haloxylon), coлеросов (Salicornia), соляноколосников (Halostachys), некоторых солянок (Salsola). Эти представители семейства являют собой пример уникальной приспособленности к исключительно жестким условиям обитания.

Цветки собраны группами в кистевидные или метельчатые соцветия (тирсы). Они мелкие, актиноморфные, обоеполые или редко раздельнополые, нередко имеют прицветники. Околоцветник простой, чаще из 5 невзрачных зеленоватых, иногда сросшихся при основании листочков, редко околоцветник редуцирован полностью. Тычинок чаще 5 реже 1–4. Гинецей ценокарпный, обычно состоит из 2 (3–4) плодолистиков, образующих верхнюю или полунижнюю (Beta) одногнездную завязь со свободными или слегка сросшимися столбиками. Семязачаток один, базальный. Маревые, как правило, ветроопыляемые растения.

Плод – орех, односемянный, невскрывающийся, опадающий вместе с чашечкой, доли которой часто разрастаются в крыловидные (виды солянок – Salsola) или крючковидные выросты. Плоды пустынных солянок, снабженные крыловидными выростами, легко распространяются ветром по поверхности песка (анемохория). Изредка чашечка становится мясистой, а плод выглядит как сочная ягода (Chenopodium foliosum). В образовании плода участвуют и срастающиеся между собой крыловидные прицветники (Atriplex). Иногда при срастании чашелистиков или прицветников многих цветков, как, например, у свеклы или шпината (Spinacia), образуется соплодие. Семена мелкие, с обычно спирально свернутым или лишь изогнутым зародышем, окружающим крахмалистый перисперм, эндосперм чаще отсутствует. Некоторым, преимущественно сорным, маревым свойствен гетероморфизм цветков, плодов и семян в пределах даже одного соцветия. Для многих маревых характерно распространение семян по принципу «перекати-поле». Цепляющиеся и сочные плоды распространяются животными и птицами (различные формы зоохории).

В исследованных видах маревых найдены алкалоиды, флавоноиды и летучие эфирные масла. Весьма обычны антоциановые пигменты.

В семействе много полезных растений. Столовые, кормовые и сахароносные сорта свеклы (Beta vulgaris) играют очень большую роль в жизни человека. Наиболее значительны плантации свеклы в европейских странах СНГ, Иране, США, где некоторые сорта накапливают в корнеплодах до 25 % сахарозы. Шпинат огородный (S. oleracea) – одно из лучших салатных растений, листья которого содержат большое количество витаминов, минеральных солей и белка.

Как заменитель шпината можно использовать молодые побеги дикорастущих видов мари и лебеды. Виды мари (С. murale, С. quinoa – квиноа) до настоящего времени культивируют местные племена Гималаев и Анд в качестве хлебных растений, способных расти высоко в горах и дающих семена, исключительно богатые белками, крахмалом и жирами. В голодные годы и у нас употребляли в пищу марь белую (С. album) и виды лебеды (Atriplex). Очень велика роль маревых также в качестве кормовых пастбищных растений на засоленных засушливых землях. Марь амброзиевидная (С. ambrosioides), происходящая из тропической Америки, культивируется в ряде стран для получения глистогонных препаратов. Длительное время официальными считались лекарственные препараты, содержащие алкалоиды, получаемые из плодов солянки Рихтера (Salsola richteri). Инсектицидные препараты, используемые в сельском хозяйстве, получают из анабазиса безлистного (Anabasis aphylla), произрастающего в полупустынях от Юго-Восточной Европы до Центральной Азии. Среди маревых довольно много злостных и трудно искоренимых сорняков-космополитов (виды родов марь – Chenopodium и лебеда – Atriplex).

Большое семейство, насчитывающее около 300 родов и до 3500 видов. В странах СНГ произрастает примерно 700 видов, относящихся к 135 родам.

Хотя зонтичные встречаются по всему миру, подавляющее их большинство обитает в умеренно теплых и субтропических странах. Среди зонтичных преобладают многолетние травы, иногда достигающие 3 м высоты (некоторые виды дудника – Angelica, и борщевика – Heracleum). Изредка встречаются однолетники, кустарники и виды, образующие плотные подушкообразные дерновины.

В степях и низкогорьях юга Сибири встречаются виды родов ферула (Ferula), прангос (Prangos) и др. Высокотравье гор Сибири и Кавказа, а также лугов Сахалина и Камчатки слагается видами дудника (Angelica) и борщевика (Heracleum), а в лесах средней полосы обычны сныть (Aegopodium podagraria) и купырь (Anthriscus sylvesths). На болотах, сплавинах, по ручьям и берегам водоемов часто встречаются виды из родов поручейник (Sium), омежник (Oenanthe), вех, или цикута (Cicuta), и горичник (Peucedanum).

Стебли зонтичных часто с полыми междоузлиями, в которых, как и в семенах, нередко имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества.

Листья зонтичных всегда простые, без прилистников, обычно сильно рассеченные на относительно узкие конечные доли, редко цельные (род володушка – Bupleurum), их основания часто расширены и образуют влагалища, охватывающие стебель.

Цветки у подавляющего большинства представителей зонтичных сравнительно мелкие, правильные, обоеполые, собранные в сложные зонтики. Изредка встречаются иные типы соцветий, например головка (род синеголовник – Eryngium). У основания первичных лучей сложного зонтика и зонтиков второго порядка часто имеются разного вида листочки, образующие общую и частную обертки (в последнем случае — оберточки).

Строение цветков зонтичных довольно однообразно. Околоцветник всегда двойной, пятичленный. Зубцы чашечки чаще всего короткие, малозаметные или совсем незаметные. Лепестки свободные; часто из узкого основания ноготка они расширяются, затем вновь суживаются близ верхушки и загибаются внутрь цветка. Тычинок всегда 5, прикрепленных к железистому диску и чередующихся с лепестками. Гинецей ценокарпный, сросшийся из двух плодолистиков, образующих нижнюю двугнездную завязь, каждое гнездо которой содержит один развитый семязачаток. На верхушке завязи располагается железистый диск, называемый подстолбием, от которого отходят два столбика, заканчивающиеся малозаметными рыльцами.

Плод – ценокарпий, особого строения, называется вислоплодником. Он состоит из двух полуплодиков (мерикарпиев), которые при созревании плода, разделяясь, некоторое время остаются подвешенными (отсюда название вислоплодник) на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной частью плодолистиков и называемой карпофором. Строению плода в систематике зонтичных придают большое значение, в связи с чем для описания строения их плодов разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой. На наружной (спинной) их стороне находится 5 главных, или первичных, ребер, образованных проводящими пучками и окружающей их тканью. В промежутках между первичными ребрами, называемых ложбинками, иногда находятся вторичные ребра. В мезокарпии, т.е. среднем слое околоплодника, имеются продольные эфиромасличные секреторные каналы, располагающиеся обычно под ложбинками и со стороны комиссуры. Семя одно, сросшееся с околоплодником, имеет маслянистый эндосперм и относительно небольшой зародыш. Зонтичные – энтомофильные растения. Большинство цветков зонтичных протандрично.

В разных частях растений семейства зонтичных часто содержатся эфирные масла, смолы, кумарины, фурокумарины, хромонокумарины, тритерпеноидные сапонины и ацетиленовые производные. Алкалоиды встречаются редко, например кониин в ядовитом зонтичном – болиголове пятнистом (Conium maсиlatum).

Среди зонтичных много хорошо известных, используемых в пищу растений. Следует упомянуть морковь дикую (Daucuscarota). Это семейство дает основную массу приправ и пряностей жителям стран умеренного климата: укроп (Anethum graveolens), пастернак (Pastinaca sativa) и кориандр, или кинзу (Coriandrum sativum), сельдерей (Apium graveolens), анис (Pimpinella anisum), тмин (Carum carvi), петрушку (Petroselinum crispum) и др. Плоды ряда зонтичных (анис, фенхель, тмин, кориандр) входят в состав сборов, используемых в медицине в качестве отхаркивающих, противовоспалительных, желчегонных средств. Эти и некоторые другие зонтичные широко культивируются. Важной пряностью и средством народной медицины Востока является камеде-смола ферулы вонючей (Ferula foetida), произрастающей в пустынях Средней и Центральной Азии. Токсикологическое значение имеют болиголов пятнистый и вех ядовитый, или цикута (Cicuta virosa), иногда вызывающие смертельные отравления.

Семейство насчитывает 100 родов и, как полагают, до 2500 видов. В странах СНГ произрастает около 450 видов бурачниковых, относящихся к 56 родам.

Виды незабудок (Myosotis), очень обычные по увлажненным местам вдоль водоемов и речек, дают хорошее представление об облике мезофильных представителей этого семейства. Для широколиственных лесов Европейской части России характерна медуница неясная (Pulmonaria obscura), для сибирских лесов – медуница мягчайшая (Pulmonaria mollis) – это одни из наиболее рано цветущих растений лесной зоны, способные расти под снегом. Однако многие бурачниковые – ксерофиты, т.е. приспособились к засушливым условиям существования и сорным местообитаниям. К ним относится множество широко распространенных видов – острица простертая (Asperugo procumbens), бурачник лекарственный, или огуречная трава (Borago officinalis), чернокорень лекарственный (Супоglossum officinale), синяк обыкновенный (Echium vulgare), липучка оттопыренная (Lappula squarrosa), окопник лекарственный (Symphytum officinale) и многие другие.

Листья бурачниковых простые, цельные, очередные, без прилистников, нередко содержат цистолиты. Они, как и стебли, часто покрыты характерными жесткими щетинистыми волосками, располагающимися на многоклеточных выростах эпидермы.

Парциальные соцветия цимоидные, устроенные обычно по типу завитка, но вся цветоносная часть побега представляет собой тирс. Цветки чаще правильные и обоеполые, но у некоторых родов, например у рода синяк (Echium), цветок явственно зигоморфный. Околоцветник двойной, 4–5-членный. Чашечка сростнолистная, пятилопастная или пятизубчатая; при плодах она большей частью разрастается и иногда опадает вместе с ними. Венчик сростнолепестный, воронковидный или трубчатый, с пятилопастным или пятизубчатым отгибом. Его лепестки в бутонах черепитчато сложены или скручены. Окраска венчика различна, причем часто меняется на протяжении периода цветения у одного и того же растения.

Чаще всего первоначально розовый венчик позднее становится голубым, а желтый или белый – красноватым. В зеве венчика часто развиваются чешуйки и пучки волосков, что считается приспособлением к насекомоопылению. Андроцей из 5 тычинок, прикрепленных нитями к трубке венчика. Гинецей ценокарпный, образованный из двух плодолистиков, которые на ранних этапах развития разделяются продольно перегородкой, вследствие чего завязь оказывается четырехгнездной и четырехлопастной. Каждое гнездо содержит один семязачаток.

Цельный, с маленьким головчатым или двухлопастным рыльцем столбик «выходит» из углубления между четырьмя лопастями завязи. Завязь верхняя, при основании окружена кольцевым диском, выделяющим нектар.

У большинства отечественных бурачниковых плод ценобий, сухой и дробный, распадающийся на 4 доли (эрема). Доли дробного плода очень часто покрыты крючковидными щетинками, что способствует их распространению животными и человеком. Реже плоды разносятся ветром, водой и т.д.

Представители семейства содержат нафтахиноны, фенолокислоты, танниды, пиролизидиновые алкалоиды, алантоин. Гормональной активностью обладают некоторые вещества, содержащиеся в корнях видов рода воробейник (Lithospermun).

Хозяйственное значение бурачниковых невелико. Это прежде всего декоративные виды гелиотропов (Heliotropium) и незабудок. Алканна красильная (Alkanna lechmanii = A. tinctoria) дает безвредную растительную краску алканин, которую, по преимуществу в Западной Европе, иногда используют для окраски некоторых пищевых продуктов. Многие бурачниковые неплохие медоносы. В народной медицине применяют ряд видов из родов чернокорень (Cynoglossum), воробейник и бурачник (Воrаgо), но в научной медицине они пока не употребляются.

Известно около 3500 видов губоцветных, объединяемых в 200 родов. В России и странах СНГ число видов достигает примерно 1000, относящихся к 69 родам.

Представители семейства легко узнаются по характерному двугубому венчику, супротивным листьям и четырехгранным стеблям. Многие губоцветные хорошо известны жителям стран умеренного климата. Упомянем мяту (Mentha), виды которой обычны по влажным местообитаниям. Представители огромного рода шалфей (Salvia), насчитывающего более 700 видов, напротив, связаны с относительно сухими местообитаниями. Наилучшее представление об облике отечественных представителей губоцветных можно составить, вспомнив широко распространенный сорняк – глухую крапиву, или яснотку белую (Lamium album).

Для лесов России очень характерны виды из родов живучка (Ajuga), зеленчук (Galeobdolon), будра (Glechoma). На сырых лугах обычны представители родов буквица (Betonica) и черноголовка (Prunella), по влажным западинкам и берегам водоемов всегда можно встретить мяту полевую (Mentha arvensis) и шлемник обыкновенный (Scutellaria galericulata). Многие губоцветные охотно заселяют вырубки и залежи, часто встречаются у жилья, нередко становясь сорняками. Таких видов особенно много среди родов пикульник (Galeopsis), пустырник (Leonurus), чистец (Stachys) и яснотка. Больше всего губоцветных в степях, на остепненных лугах, открытых склонах речных долин и в сухих светлых лесах. В Средиземноморье – главнейший центр разнообразия губоцветных. Здесь они составляют основной компонент растительных сообществ.

Основная масса губоцветных – травы, полукустарники и кустарнички. Очень часто неодревесневшие части растений покрыты волосками и головчатыми железками, содержащими ароматические эфирные масла.

Цветки зигоморфные или почти правильные. Околоцветник всегда двойной. Чашечка пятизубчатая, двугубая, правильная или неправильная. Венчик обычно двугубый. Немногие губоцветные, к числу которых относится мята, имеют почти правильный венчик. Крупная средняя доля нижней губы – своеобразная посадочная площадка для насекомых-опылителей. Тычинок обычно 4, прикрепленных к трубке венчика. Пара задних тычинок, как правило, короче передней пары. Иногда задние тычинки редуцированы, и тогда их число в цветке равно 2 (шалфей). Ниже места прикрепления тычинок, в трубке венчика обычно имеется волосистое кольцо, защищающее запасы нектара от нежелательных визитеров.

Гинецей губоцветных ценокарпный, образован 2 плодолистиками, каждый из которых затем делится пополам продольной перегородкой, при этом верхняя завязь становится четырехгнездной и четырехлопастной. В каждом гнезде имеется по одному семязачатку. Столбик один с двулопастным рыльцем, отходит от оснований лопастей завязи. При основании завязи заметен окружающий ее нектароносный диск. Большинство губоцветных – перекрестноопыляемые энтомофилы, поэтому строение их цветка приспособлено к опылению пчелами, шмелями или бабочками.

Плод губоцветных – ценобий, распадающийся на 4 доли (эрема). Как правило, плоды заключены в разрастающуюся чашечку, что способствует их распространению ветром. Семена обычно без эндосперма.

Семейство очень богато эфирно-масличными растениями. Помимо эфирных масел, найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и танниды, иридоиды, хиноны, кумарины и гормоны линьки насекомых.

Практическое значение губоцветных весьма велико. Многие виды культивируют в качестве декоративных растений открытого грунта. Упомянем очень обычный шалфей блестящий (S. splendens) с его огненно-красными цветками, часто разводимый на клумбах. Значительное число губоцветных используется для получения эфирных масел, применяемых в парфюмерии и пищевой промышленности. Важнейшей культурой является мята перечная (М. х piperita) – гибрид, содержащий в составе эфирного масла ценный терпеноид ментол. Кроме пищевой промышленности, ментол находит употребление в составе многих лекарственных препаратов. В медицине применяют шалфей лекарственный (S. officinalis); его эфирное масло обладает бактерицидным действием. В Средние века он особенно высоко ценился. Из травы пустырника сердечного (Leonurus cardiaca) получают препараты седативного действия; корней шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis) – гипотензивное средство. Эфирные масла лаванды узколистной (Lavandula angustifolia) – важный компонент духов и одеколонов.

ОДНОДОЛЬНЫE – MONOCOTYLEDONES

Крупнейшее семейство цветковых растений, объединяющее около 750 родов и примерно 25 000 видов. В странах СНГ естественно произрастают около 180 видов, принадлежащих к 47 родам.

Мир орхидных – совершенно особый мир экзотических растений, не имеющий себе подобных среди цветковых. Самое общее представление об этом уникальном во многих отношениях семействе можно составить, вспомнив воспроизводимые во многих книгах рисунки орхидей, относящихся к роду башмачок (Cypripedium) с их характерным крупным цветком, напоминающим туфельку. Орхидные встречаются повсеместно, за исключением полярных и безводных пустынь, однако 90 % их видового состава сосредоточено в тропических странах. В России орхидные наиболее богато представлены на Кавказе и Дальнем Востоке. Из орхидных умеренных широт наиболее обычны виды родов любка (Platanthera), пальцекорник (Dactylorhiza), дремлик (Epipactis), тайник (Listera), кокушник (Gymnadenia) и некоторых других.

Почти все орхидные – многолетние, наземные или эпифитные травы. Нередки бесхлорофильные сапрофиты, имеются довольно крупные (30–40 м длиной) травянистые лианы и даже небольшие кустарники. Эпифиты – растения тропиков. Часто побеги с укороченными междоузлиями луковицеобразно утолщаются, они получили называние псевдобульб, или туберидиев. Туберидий, развивающийся в основании стебля у наземных орхидей, иногда погружается в почву и, теряя хлорофилл, становится типичным подземным клубнем. Такой клубень, срастаясь с основаниями придаточных корней, образует так называемый стеблекорневой тубероид, или клубнекорень. Клубнекорень может быть цельным, округлым (Orchis) или лопастным (Dactylorhiza).

Листья у орхидных весьма разнообразны, но иногда почти полностью редуцированы.

Они, как у всех однодольных, простые, обычно очередные, располагающиеся чаще двурядно.

Соцветия обычно колосовидные, кистевидные или метелковидные, но иногда развивается только один крупный цветок. У тропических орхидей длина соцветий может достигать нескольких метров.

Цветок – наиболее характерная деталь орхидей, позволяющая определить их систематическое положение. По внешнему виду обоеполые цветки орхидных необычайно разнообразны, но почти всегда устроены по одному и тому же типу, сходному с типом цветков лилейных. Они почти всегда обоеполые. Околоцветник простой, венчиковидный, резко зигоморфный, а 6 долей его располагаются в два круга. Наружные доли часто менее яркие и более или менее одинаковые. Их иногда называют чашевидные. Внутренние доли лепестковидные, ярко окрашенные и различаются по величине и форме. Средняя доля обычно образует так называемую губу, которая у видов рода башмачок напоминает туфельку. Нередко этот же лепесток в задней своей части вытянут в виде шпорца.

Орхидные отличаются от других однодольных срастанием тычиночных нитей со столбиком завязи в единый орган, называемый колонкой, или гиностемием. При этом срединная доля рыльца, или клювик, стерилизуется и, разделяя пыльцевые гнезда тычинок и фертильную часть рыльца, препятствует самоопылению. Число тычинок у орхидных равно 3, иногда 2, но чаще лишь 1.

Пыльца у большинства орхидных сливается в пыльнике в 2–8 округлых тел, которые называются поллиниями. Поллинии обычно имеют ножку с прилипальцем, а вся эта конструкция называется поллинарием. Прилипальца поллинариев лежат открыто или скрыты пленчатой складкой – кармашком, легко снимающимся при прикосновении. Поллинарии легко извлекаются из пыльцевого гнезда, приклеиваясь к телу насекомого-опылителя своими прилипальцами. На воздухе ножка поллиния быстро изгибается таким образом, что при посещении этим насекомым другого цветка того же вида орхидеи поллиний касается рыльцевой поверхности, производя опыление. Для цветков орхидных характерно опыление насекомыми, но нередко встречается и самоопыление.

Завязь всегда нижняя, обычно одно-, очень редко трехгнездная, образована 3 плодолистиками.

Во время цветения она часто скручивается на 180°, а затем при формировании плода раскручивается обратно. Скручивание завязи к концу бутонизации позволяет губе оказываться расположенной в удобном для посадки насекомых положении.

Плоды орхидных – ценокарпии: коробочки, вскрывающиеся 3(6) щелями, или крайне редко ягоды. Семена очень мелкие, многочисленные. Они, подобно пыли, разносятся ветром, но прорастают только при симбиотическом взаимодействии семени с определенными почвенными грибами. Без такого симбиоза растения нормально развиваться не могут.

В клубнекорнях орхидных сосредоточены полисахариды. В медицине клубнекорни в прошлом использовались под названием клубней салепа. Мясистые плоды центральноамериканской лианы – ваниль плосколистная (Vanilla planifolia) – содержат ароматическое вещество фенольной природы –ванилин. У многих орхидных обнаружены алкалоиды необычного строения. Найдены также фенолокислоты, танниды, флавоноиды, кумарины и терпеноиды.

Орхидеи – своеобразные «аристократы» среди растений. Культура их трудна, но во многих странах красивоцветущие виды из родов дендробиум (Dendrobium), цимбидиум (Cymbidium), ванда (Vanda) и других разводятся на промышленной основе и высоко ценятся любителями, В начале XX в. была открыта возможность выращивания орхидей путем заражения их грибом от материнского растения. В настоящее время широко используются приемы размножения орхидных с помощью культуры тканей. Крупнейшие экспортеры культивируемых орхидей – Сингапур и Гавайские острова.

Высушенные и ферментированные плоды ванили плосколистной под названием палочек ванили употребляют как пряность в пищевой промышленности. Округлые или пальчатые клубни салепа заготавливались главным образом от растений из родов ятрышник (Orchis), пальцекорник (Dactylorhiza) и кокушник (Gymnadenia) и использовались в медицине в качестве общеукрепляющего и обволакивающего средства.

Обширное семейство, включающее около 120 родов и 5600 видов. В странах СНГ обитает около 560 видов, относящихся к 22 родам. Некоторые сытевые хорошо известны. К их числу относятся камыш озерный (Scirpus lacustris) – высокое (до 2,5 м) растение с почти безлистными стеблями, часто образующее обширные заросли в озерах и прудах, многочисленные (до 1500) виды осок (Саrех), распространенные по всему земному шару, виды пушиц (Eriophorum). Многие сытевые, встречаясь в массовом количестве, играют существенную роль в формировании растительного покрова заболоченных территорий всех климатических зон.

Подавляющее большинство сытевых – многолетние корневищные травы, не имеющие вторичного роста, но иногда достигающие 1,5–4 м высоты. Стебли их чаще трехгранные, но могут быть и округлыми.

Листья сытевых, как правило, узкие, с длинными, охватывающими цветоносный побег влагалищами, всегда без язычка. Листовые влагалища замкнутые, переходящие в линейную или узколанцетную, часто трехгранную, шероховатую от мелких, крепких, обращенных вниз зубчиков пластинку.

Цветки сытевых мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, собраны в колосья. Они, в свою очередь, образуют колосовидные, метельчатые, зонтиковидные или кистевидные соцветия. Околоцветник, если имеется, состоит из 6 или 3 чешуй, часто видоизменен и превращен в щетинки или волоски. Тычинок в обоеполых и мужских цветках обычно 3; они имеют длинные поникающие нити. Гинецей псевдомонокарпный, образованный 3, реже 2 сросшимися плодолистиками, формирующими верхнюю завязь с одним семязачатком. Столбик обычно длинный, с 2–3 довольно длинными рыльцами. У видов осок женский цветок заключен в так называемый мешочек. Он представляет собой прицветник, срастающийся краями в колбовидное образование, открытое сверху.

Плод сытевых псевдомонокарпный. Перикарпий его часто склерифицирован, поэтому его следует считать орехом. Нередко трехгранные или шаровидные орехи заключены в разросшийся мешочек. Семя одно, с обильным крахмалистым или маслянистым эндоспермом и небольшим зародышем. Почти все сытевые – ветроопыляемые растения (анемофилы). Плоды чаще всего распространяются при помощи ветра (анемохория), чему способствуют волоски при плодах или разросшиеся мешочки. Иногда агенты распространения плодов – вода или животные.

Семейство сытевых химически изучено недостаточно. Известно, что в клубнях сыти съедобной, или чуфы (Cyperus esculentus), возделываемой как пищевое растение в Средиземноморье, содержатся крахмал, сахар и жирное масло. Имеются также сведения о наличии у ряда сытевых эфирных масел, таннидов, фенолокарбоновых кислот, сесквитерпеноидов и флавоноидов.

Из осоки парвской (Carex brevicollis) был выделен алкалоид бревиколлин, который некоторое время применялся в научной медицине в качестве маточного средства. Сейчас осоки медицинского значения не имеют. Некоторые виды их используются в качестве кормовых растений невысокого качества. Многие сытевые, например пушица (Eriophorum), обильно встречающиеся на болотах, – существеннейшие торфообразователи. Из нильского папируса (Cyperus papyrus) много веков получали материал, заменявший еще не изобретенную тогда бумагу. Многие сытевые богаты кремнеземом, жестки и поэтому малоценны в качестве корма для животных.

Тема. Семейства цветковых растений.

Ход работы 1. Соберите 50–100 видов растений, высушите, определите с помощью определителя, подготовьте систематическую коллекцию.

2. Составьте краткую характеристику семейств цветковых растений, заполните таблицу 12.

Подкласс Порядок Семейство Портрет 1._ 1. 2._ 2. 3._ 3. 4._ 4. Список 5._ 5. растений 6._ 6. 7._ 7. 8._ 8. 9._ 9. Особенности _ семейства _ _ Тема. Диагностика растений.

Ход работы 1. Составьте определительную таблицу для 6–10 видов цветковых растений из разных семейств, характеризуя вегетативные или генеративные органы либо комплекс признаков (Приложение 8).

ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Фитоценология (греч. phyton растение + koinos общий + logos слово, учение) – один из разделов геоботаники – изучает особенности строения, динамику и классификацию растительных сообществ, или фитоценозов.

Геоботаника (греч. g Земля + botan растение) – наука о растительных сообществах, их составе, структуре, взаимосвязях компонентов, динамике в пространстве и времени на поверхности Земли.

Термин «геоботаника» введен в 1866 г. одновременно и независимо русским ботаником и почвоведом Ф.И. Рупрехтом и австрийским ботаником Г. Гризебахом.

Фитоценоз, или растительное сообщество (от греч. phyton растение и koinos общий), – совокупность растений (автотрофных организмов) на экологически однородном участке территории, находящаяся в состоянии взаимозависимости и характеризующаяся как определенным составом и строением, так и определенными взаимоотношениями со средой (Сукачев, 1935).

Другими словами, фитоценоз – система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой.

Фитоценоз — наиболее существенная часть любой экологической системы, поскольку растительный покров играет важнейшую роль в фиксации солнечной энергии.

Искусственные фитоценозы, созданные человеком в результате возделывания сельскохозяйственных культур, получили название агроценозов.

Растительность – совокупность растительных сообществ, населяющих определенную территорию (растительность Земли, Австралии, Урала, Красноярского края и т.д.).

Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений на определенном географическом пространстве, связанная с его природными условиями, геологическим прошлым и находящаяся в более или менее устойчивых отношениях с флорой других участков земной поверхности. Изучение флоры конкретного региона включает в себя сбор гербария, морфологический анализ и определение растений, исследование их экологического, биологического и фитоценотических свойств.

Каждое растение входит в состав растительного сообщества – фитоценоза.

Растительный покров – это совокупность флоры и растительности или совокупность растений, образующих растительные сообщества разных типов растительности, обитающих в пределах какого-либо участка земной поверхности (края, страны, континента и т.д.).

Растительный покров, как правило, характеризуется континуумом (непрерывностью), при которой одни растительные сообщества относительно постепенно без резких границ переходят в другие, что обусловливается плавностью перехода одних местообитаний в другие.

Прерывность растительности возникает главным образом на границах ландшафтов либо там, где в динамичных ландшафтах резко меняются условия местообитания, например на берегах водоемов, у подножий крутых скал и т. д. Поэтому расчленение растительного покрова на сообщества условно и преследует практические цели.

Ценопопуляция (греч. koins общий + populus народ) – совокупность особей одного вида в границах фитоценоза.

Экотоп – это ниша в ландшафте, местообитание, экологические условия, в которых формируется фитоценоз. Экотоп – главный фактор организации фитоценоза, так как именно от абиотических факторов зависит, какой и насколько богатый фитоценоз будет развиваться. При благоприятном экотопе (почвы достаточно влажные, богатые, с нормальной реакцией среды, климат мягкий) могут произрастать многие виды. В экстремальных условиях (пустыня, солончак и т.д.) произрастает небольшое число.

Признаки фитоценоза 1. Флористический состав.

2. Вертикальная и горизонтальная структура (синморфология).

3. Продуктивность и фитомасса.

1. Флористический состав. Каждый фитоценоз характеризуется особым видовым (флористическим) составом – одним из важнейших признаков фитоценоза. Обычно учитывается состав высших споровых растений – плаунов, хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых растений. Сложность или простота сообщества определяются видовым богатством или видовой насыщенностью.

Видовое богатство – это число видов, приходящееся на единицу площади. Данный показатель является самой простой, но информативной мерой альфа-разнообразия.

При установлении видового богатства сообществ используются пробные площади. Согласно традиционным методам полевой геоботаники видовой состав лесных сообществ выявлянется при описании пробных площадей 0,25 га, пустынных – 0,1 га, травяных (луговых и степных) – 100 м2.

Количество видов, входящих в фитоценоз, колеблется в очень больших пределах. Иногда число видов в сообществе на 400 м2 достигает 2000 видов (многие субтропические и тропические лесные сообщества), в фитоценозах средней полосы России на сенокосных луга – 40– видов,пастбищные степи – 20–40 видов, сорные сообщества – 10–20 видов, широколиственные леса – 25–40 видов.

Чем ближе условия среды к экстремальным, тем беднее растительный покров. Пример крайне флористически бедных растительных сообществ – сообщества солончаков, движущихся песков в полупустынях и пустынях Центральной Азии.

Не всегда в сообществе имеются жизнеспособные зачатки видов растений, которые могли бы в нем существовать. В связи с этим введено понятие флористической полночленности и неполночленности фитоценозов (Л.Г. Раменский).

Существует три типа фитоценозов.

1. Туземно-полночленные фитоценозы – включают все виды местной флоры, способные в них произрастать. Это устойчивые экотопически и фитоценотически замкнутые сообщества, формирующиеся в крайне неблагоприятных условиях экотопа, или местообитания. Примером первых являются солончаковые ценозы, а вторых – некоторые сообщества олиготрофных сфагновых болот.

2. Скрыто неполночленные фитоценозы не содержат отдельных необильных видов, которые в случае их присутствия здесь играли бы ничтожную, незаметную роль; к таким фитоценозам относятся большинство сформировавшихся луговых, болотных и других сообществ.

3. Явно неполночленные фитоценозы не содержат ряда видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах и нередко могут обильно разрастаться.

По-видимому, большинство природных растительных сообществ являются флористически неполночленными, о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственного введения полезных растений во многие естественные фитоценозы. Данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с наличием флористической неполночленности фитоценозов связаны возможность сознательного введения в естественные растительные сообщества полезных человеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования растительности.

Основные факторы формирования видового разнообразия растительных сообществ, комплексное воздействие которых обусловливает следующие закономерности его изменения.

1. Видовое богатство уменьшается от экватора к полюсам, с подъемом в горы, а в водных экосистемах – с глубиной.

2. Видовое богатство увеличивается в ходе сукцессии от невыработавшихся и неустойчивых серийных фитоценозов вплоть до климакса (равновесного устойчивого состояния растительного покрова) или до предклимаксовой стадии. Однако в действительности иногда наблюдаются отклонения от указанных градиентов.

Ценопопуляция Под генетической (менделевской) популяцией понимают совокупность особей вида, связанных друг с другом отношениями панмиксии и обладающих единым генофондом. В связи с тем что границы такой популяции в природе определить практически невозможно, в экологии растений и в фитоценологии пользуются понятием локальная популяция, или ценопопуляция.

Ценопопуляция – совокупность особей вида в пределах одного экотопа (местообитания), занятого определенным фитоценозом.

В большинстве случаев ценопопуляция составляет лишь часть генетической популяции и обладает признаками и свойствами последней. Однако в отличие от генетической ценопопуляция имеет более или менее выраженные границы, устанавливаемые по границам растительного сообщества и соответствующего ему экотопа. Таким образом, в ценопопуляции особи вида объединены не только генетическими связями, но и условиями местообитания.

Понятие ценопопуляции было разработано в сороковых – начале пятидесятых годов прошлого века Т.А. Работновым (1945, 1950 и др.), а термин «ценопопуляция» был введен в науку позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964).

В настоящее время сформировалось представление о ценопопуляции как одном из основных элементов фитоценоза, сам фитоценоз определяется как система ценопопуляций.

Количественное участие ценопопуляции в растительных сообществах (обилие) выражается различными показателями:

• численностью особей на единицу площади (плотностью), • проективным покрытием поверхности почвы их надземными частями, Все эти показатели определяются определяется разными методами (Приложение 9).

Разные ценопопуляции присутствуют в сообществах в неодинаковом количестве и с данной точки зрения подразделяются:

на доминантные – господствующие;

на субдоминантные – умеренно обильные (согосподствующие);

на недоминантные (сопутствующие) – необильные.

В конкретных растительных сообществах может присутствовать разное число доминантных ценопопуляций (от одной до десяти), что позволяет различать фитоценозы монодоминантные, дидоминантные и полидоминантные.

В некоторых растительных сообществах вообще бывает трудно выделить доминанты, так как основная фитомасса в них распределяется между многими (5–10) ценопопуляциями, присутствующими примерно в одинаковом обилии.

Возрастной состав ценопопуляций. Различают два подхода к определению возраста растений:

• абсолютный, или календарный, возраст представляет отрезок времени с момента возникновения особи до момента наблюдения;

• биологический, или возрастное состояние, которое характеризует определенную ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.

Возрастное состояние особи всегда связано с ее календарным возрастом, так как онтогенез растений протекает во времени. Однако границы определенных отрезков абсолютного возраста и возрастных состояний обычно не совпадают, так что особи разного абсолютного возраста могут пребывать в одном возрастном состоянии, и наоборот, особи одинакового абсолютного возраста могут относиться к разным возрастным состояниям.

Знание возрастного состояния позволяет лучше определить биологическую роль особи в ценопопуляции, чем знание ее абсолютного возраста. Определение абсолютного возраста травянистых растений и большинства видов кустарников сопряжено с большими трудностями, поэтому при изучении возрастного состава ценопопуляций обычно учитывается не абсолютный возраст, а возрастное состояние образующих ценопопуляцию особей.

Весь жизненный цикл развития растений (их онтогенез) разделяется на возрастные периоды – латентный, виргинильный, генеративный, сенильный и возрастные фазы (состояния) – проростки, ювенильные, имматурные растения, зрелые генеративные растения.

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называют возрастным спектром ценопопуляции. Он может быть выражен в абсолютных числах или в процентах от общего числа особей ценопопуляции и представлен в виде графика, гистограммы, таблицы.

В зависимости от соотношения возрастных групп выделяются три типа ценопопуляций (Работнов, 1950):

• инвазионные – состоят из молодых особей, не достигших половозрелого состояния, и не дающих генеративного потомства;

• нормальные – характеризуются гармоничным соотношением молодых, половозрелых и стареющих особей;

• регрессивные – преобладают стареющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых.

Анализ возрастного состава ценопопуляций позволяет выяснить современное состояние ценопопуляций и сообществ, прогнозировать направление их дальнейшего развития, разрабатывать режим рационального использования, решать задачи их оптимизации и охраны.

Фенологическое состояние ценопопуляций. Каждый растительный организм в течение вегетационного периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прорастания генеративных зачатков или от возобновления роста перезимовавших почек и побегов до отмирания растения или подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды, называют фенологическими фазами, или фенофазами.

У высших растений различают следующие фенологические фазы:

1) вегетативного развития; 2) генеративного развития.

В полевых условиях можно использовать шкалу фенофаз Алехина или Быкова. Результаты фенологических исследований изображают в графической форме в виде фенологических спектров (феноспектров), на которых показывают последовательность и длительность прохождения фенологических фаз особи, ценопопуляции или фитоценоза в целом.

Анализ феноспектров на фоне изменения среды позволяет оценить состояние и экологическую нишу ценопопуляции, фенофазное состояние популяции, годовой цикл ее развития, изменение роли в течение вегетационного периода.

Жизненность ценопопуляций (жизненное состояние, или виталитет) – это характеристика, отражающая степень развития (процветания или угнетения), устойчивости и продуктивности ценопопуляций. Жизненность ценопопуляций характеризуется рядом качественных и количественных параметров:

• возрастной состав;

• численность (плотность);

• фитомасса;

• проективное покрытие;

• средневзвешенная высота побегов;

• средневзвешенный диаметр стеблей или дерновин;

• средневзвешенная генеративность и т.д.

Жизненность ценопопуляций зависит от жизненного состояния образующих ее особей, которое характеризуется показателями:

• число и степень разветвленности побегов;

• масса растения;

• размер листовых пластинок;

• степень облиствснности;

• число генеративных побегов;

• число жизнеспособных почек и т.д.

Влияние ценопопуляций на среду и другие ценопопуляции. Каждая ценопопуляция играет определенную роль в воздействии на среду и на популяции других видов. Совокупности ценопопуляций разных видов, оказывающие сходное (по величине) влияние на среду и играющие сходную роль в жизнедеятельности фитоценозов В.Н. Сукачев (1926) предложил назвать фитоценотипами.

Фитоценотип (греч. phyton растение + koinos общий + typos форма, образец) – категория, показывающая статус популяций в сообществе.

Среди отечественных ботаников и экологов наиболее популярна система фитоценотипов, разработанная Г.И. Поплавской (1924), В.Н. Сукачевым (1928) и С.Я. Соколовым (1947).

1. Эдификаторы – ценопопуляции, слагающие основу растительного сообщества, играющие главную роль в формировании фитосреды, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они являются доминантами и образуют основную фитомассу в сообществе:

1.1 собственно эдификаторы – единоличные эдификаторы главных ярусов, например ценопопуляция сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в сосновом лесу;

1.2 соэдификаторы – коллективные эдификаторы в главных ярусах, например ценопопуляций сосны сибирской (Pinus sibirica) и пихты сибирской (Abies sibirica) в пихтово-кедровом темнохвойном лесу;

1.3 субэдификаторы – эдификаторы подчиненных ярусов, например ценопопуляция брусники (Vaccinium vitis-idaea) в сосняке брусничном.

Все эдификаторы подразделяются на автохтонные (эдификаторы естественных ненарушенных сообществ) и дигрессивные (эдификаторы нарушенных фитоценозов).

2. Ассектаторы – ценопопуляции, характерные для растительного сообщества, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения:

2.1 эдификаторофилы – ассектаторы, хорошо приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами. Таковы, например, необильные ценопопуляций тенелюбов – кислички (Oxalis acetosella), седмичника (Trientalis europaea), линиеи северной (Linnaea borealis) в темнохвойных лесах с зеленомошниковым напочвенным покровом;

2.2 эдификаторофобы – ассектаторы, не приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами. В фитоценозах они локализуются на участках с ослабленным влиянием эдификаторов. Таковы, например, светолюбивые растения, отмечаемые в прогалинах (окнах) древостоя тенистых темнохвойных лесов.

3. Адвентивные растения – ценопопуляции случайные, заносные, не свойственные данному растительному сообществу, быстро исчезающие из него, например полевые сорняки на естественных лугах, крапива (Urtica dioica) в водораздельных лесах и другие.

Типы эколого-фитоценотических стратегий растений. Входящие в фитоценоз виды неодинаковы по своему экологическому значению и месту, занимаемому в растительном сообществе, в связи с этим различают следующие ценобиотические типы видов Раменского (1938) – Грайма (1979).

Виоленты («львы») – это «...конкурентно мощные растения, энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды». К виолентам относится большинство древесных видов, многие крупные корневищные и дерновинные травы. Они обнаруживают высокую конкурентоспособность, которая реализуется в благоприятных условиях ненарушенных мест обитания.

Патиепты («верблюды») – «в борьбе за существование... берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным». Формируют растительные сообщества в экстремальных условиях среды. Типичными патиентами являются гидрофиты, галофиты, многие ксерофиты.

Эксплеренты («шакалы») – «имеют очень низкую конкурентную мощность, но способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они вытесняются последними». Они не выдерживают конкуренции с виолентами и потому в ненарушенных фитоценозах отсутствуют или представлены малочисленными ценопопуляциями. Обладают рядом приспособлений, позволяющих им быстро размножаться или разрастаться и занимать освободившиеся ниши в нарушенных сообществах, образуя в них основную фитомассу. При восстановлении численности виолентных ценопопуляций вытесняются последними или переходят в разряд додчиненных ценопопуляций. К эксплерентам относятся сорные, рудеральные растения и виды ранних стадий сукцессий, заселяющие лесные рубки и гари: береза (Betula), осина (Populus tremula), иван-чай (Chamaenerion angustifolium) и др.

Эколого-биологический состав растительных сообществ определяется экологией и характером жизненных форм образующих его ценопопуляций и выявляется в результате экологического и синузиального анализа сообщества.

Экологический состав растительных сообществ. Каждый фитоценоз характеризуется определенным экологическим составом входящих в него видов, который в естественных сообществах вырабатывается постепенно, в процессе их формирования. При этом отбор видов зависит, с одной стороны, от специфики условий местообитания, с другой стороны, от экологических потребностей отбираемых видов растений, поэтому экологический состав растительного сообщества соответствует характеру его местообитания и является показателем определенных условий среды.

Учет экологического своеобразия видов позволяет понять и объяснить многие особенности состава, структуры и других признаков растительных сообществ. Например, зная, что береза менее теневынослива, чем темнохвойные породы, мы понимаем, почему во взрослых березовых лесах формируется разреженный древостой, почему береза не возобновляется под пологом темнохвойных лесов и производные березово-темнохвойные леса таежной зоны со временем замещаются сообществами коренных темнохвойных лесов. Кроме того, анализ экологического состава фитоценозов имеет важное значение при вопросах их классификации и рационального использования, при разработке прогнозов их динамики и т.д.

Разработаны стандартные шкалы по основным экологическим факторам: увлажнению – шкала У, богатству и засолению почв – шкала БЗ, переменности увлажнения – ПУ, аллювиальности – шкала А, пастбищной нагрузке – шкала ПД (Л.Г. Раменский, 1956). Было изучено отношение к названным факторам 1400 видов и составлены для них экологические формулы.

Однако для практического применения используется простая методика отнесения видов к определенным экологическим группам: ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты.

Синузии – структурные части фитоценоза, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии (В.Н. Сукачев, 1961).

Основными критериями выделения синузии являются ее пространственная отграниченность, а также флористическое, экологическое, морфологическое и фитоценотическое своеобразие. Синузии могут быть образованы видами одной или нескольких жизненных форм и представлены структурными единицами разного объема. Например, к особым синузиям в кедровом лесу с напочвенным покровом из зеленых мхов, кустарничков (брусники, черники) и трав относятся и пятна сфагновых мхов, приуроченные к микрозападинкам, и микрогруппировки зеленых мхов, таежных трав и кустарничков, приуроченные к положительным формам микрорельефа, и древесный ярус, образованный кедром, и небольшие участки лесного сообщества, охватывающие всю его надземную часть, включая напочвенный покров и древостой и отличающиеся от остальной части сообщества по составу и строению.

Синузии нельзя рассматривать как самостоятельные единицы растительности, нельзя классифицировать, изучать историю их формирования и расселения вне классификации, формирования и распределения растительных сообществ, в состав которых они входят.

2. Структура фитоценоза. Под структурой фитоценоза (синморфологией) понимаются взаиморасположение слагающих его видов в пространстве и изменение этих параметров во времени в результате обратимой сезонной и разногодичной изменчивости.

В пространственной структуре различают вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура сообщества определяется тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту (надземная сфера), а их корневые системы проникают в почву на разную глубину (подземная сфера). В результате сообщество расчленяется в вертикальном направлении на отдельные более или менее отграниченные слои, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.

Вертикальная структура может быть прерывистой и непрерывной.

Прерывистая ярусность – по вертикали различают определенное число слоев – ярусов.

Ярус по биологической трактовке – выделяющийся слой растительной массы в надземной или подземной сферах фитоценоза, образованный растениями одной жизненной формы (деревья, кустарники, травы и др.).

Ярус по морфологической трактовке – выделяющийся слой растительной массы в надземной или подземной части фитоценоза, образованный растениями сходной высоты, независимо от их принадлежности к жизненным формам. Например, в лесу выделяются морфологические ярусы: а) ярус взрослых деревьев; б) ярус кустарников и крупного подроста; в) ярус кустарничков, трав и мелкого подроста и т.д.

По числу надземных ярусов фитоценозы делят на одно-, двух-, трехъярусные и т.д. В северных лесах чаще всего удается выделить четыре яруса: а) древесный; б) кустарниковый; в) травяно-кустарничковый; г) мохово-лишайниковый. Однако известны и одноярусные лесные сообщества (например, мертвопокровные ельники). Ярусы характеризуются также свойственной им активностью фотосинтеза, количеством первично образуемых органических веществ и количеством фиксируемой энергии солнечного света.

В ряде растительных сообществ встречаются внеярусные растения, к которым относятся лианы и эпифиты.

Непрерывная ярусность – особых слоев в сообществе выделить невозможно, и весь фитоценоз воспринимается как единый по вертикали (вертикальный фитоценотический континуум).

К таким типам растительности относятся некоторые влажнотропические леса, многие луговые и лугово-степные сообщества. В этих сообществах ботаники иногда выделяют слои, условно называя их фитоценотическими горизонтами.

В подземной сфере сообществ ярусность также не всегда определенна.

Горизонтальная структура растительных сообществ обусловлена распределением растений по их площади, которое представлено четырьмя основными типами:

• регулярным – особи находятся друг от друга примерно на одинаковом расстоянии;

• случайным – каждая особь имеет одинаковую вероятность встретиться в любой точке растительного сообщества;

• контагиозный (пятнистый) – неравномерное распределение особей, когда в одних точках особи образуют скопления (группы), в других – разрежены или отсутствуют;

• клинальное – неравномерное распределение особей при постепенном направленном изменении плотности особей, обусловливается постепенным изменением среды в пространстве.

Смена местообитаний и взаимодействие растений-сообитателей ведет к нарушению пространственной однородности растительного покрова, что проявляется в его мозаичности.

Мозаичность фитоценоза – в горизонтальной структуре фитоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна с различным составом видов или их количественных соотношений, связанные с фитоценотическими причинами.

Выделяются следующие элементы мозаичной структуры.

• Микроценоз – элементарная структурная единица горизонтального расчленения растительного сообщества, включающая все ярусы, обособленная по вертикальной толще фитоценоза от соседних микроценозов и отличающаяся от них по видовому составу, экологобиологическим свойствам компонентов, структуре и фитосреде. Микроценозы могут быть простыми (1–2 ярусными) и сложными (многоярусными). Например, лиственнично-березовый лес с травяным покровом чередуется с лиственничным лесом с кустарничковым поктовом и березовым лесом с травянистым покровом.

• Микрогруппировка – элементарная структурная единица горизонтального расчленения фитоценоза, которая выделяется в пределах одного, как правило, подчиненного яруса в двух- и многоярусных сообществах. Примерами микрогруппировок являются пятно сфагновых мхов в кустарничково-зеленомошном сосняке, осоковая кочка на березово-осоковом низинном болоте.

• Конгрегация – элементарная структурная единица горизонтального расчленения фитоценоза, образованная сочетанием на одной площади микрогруппировок нескольких подчиненных ярусов многоярусных сообществ. Они могут состоять из двух и большего числа ярусов, но в отличие от микроценозов никогда не охватывают всей вертикальной толщи растительного сообщества. Характерны для тех лесных и кустарниковых фитоценозов, где главный ярус имеет гомогенное сложение, а подчиненные – мозаичное.

Динамика растительных сообществ. Растительное сообщество представляет собой не застывшее явление природы, а систему, которая находится в состоянии непрекращающихся изменений ее признаков, в состоянии постоянной динамики. Изменчивость фитоценозов во времени – одна из наиболее характерных его особенностей, которая представлена модификациями и сменами.

Модификации – обратимые изменения растительных сообществ. Это непродолжительные и неглубокие количественные изменения, без изменений флористического состава. Фитоценоз меняется по времени, подстраивая свою структуру под изменения условий среды. При восстановлении экологических условий местообитания возвращаются в исходное состояние обратимые признаки фитоценоза. Кроме того, влияют ритмы развития отдельных видов (периодичность цветения, плодоношения).

Суточные изменения обусловлены сменой дня и ночи. Меняются условия освещения, температура, влажность, движение воздуха, воздействие животных и др., в связи с чем меняется интенсивность процессов жизнедеятельности растений и масса отдельных органов.

У ряда видов растений существуют суточные ритмы цветения, роста, расположения цветов и листьев.

Сезонные (фенологические) изменения, как и суточные, характеризуются строгой периодичностью и имеют циклический характер. Они регулярно повторяются из года в год. Обусловлены сезонными изменениями экологических условий и особенностями сезонного роста и развития растений. Проявляются в разном составе цветущих и вегетирующих растений в разные периоды (эфемероиды сменяются летними, затем осенними видами). Эти изменения выражаются, прежде всего, в смене аспектов, т.е. внешнего вида фитоценозов, их физиономичности (смена окраски растительных сообществ).

Разногодичные (флюктуации) обусловлены разными факторами.

Экотопическими – условиями среды (урожайность одного и того же луга в разные годы различна).

Фитоциклическими – биологическими ритмами растений (дуб черешчатый (Quercus robur) обильно плодоносит раз в 4 года).

Зоогенными – массовым развитием определенных животных (непарный шелкопряд уничтожает всю листву в широколиственных лесах).

Антропическими – антропогенным влиянием (от разного режима пастьбы меняется состав травостоя пастбищ).

Смены растительных сообществ – постепенные необратимые изменения растительных сообществ, которые ведут к замещению их другими сообществами. Под динамикой растительности понимают различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними (автогенные), так и внешними (аллогенные) факторами и имеют необратимый характер. В результате необратимых изменений один фитоценоз заменяется другим.

Нарушения. При нарушениях (пожар, вырубка и др.) за короткое время уничтожается весь фитоценоз или его часть.

Сукцессия – изменение, в результате которого возникает тип сообщества, уже существующий на других участках региона:

• автогенная вызывается внутренними причинами (заторфовывание водоемов, зарастание озера);

• аллогенная вызывается внешними причинами (вырубки, осушение, орошение, усиленный выпас скота и т.д.).

Эволюция – изменение, в результате которого формируются фитоценозы, ранее не существовавшие в данном регионе:

• природная протекает очень медленно, о ней свидетельствуют лишь данные палеоботаники, позволившие реконструировать флору и растительность (третичный, четвертичный периоды и т.д.);

• антропогенная протекает быстрее, поэтому доступна для изучения в настоящее время:

целенаправленная (замена естественных сообществ на искусственные); стихийная (занос видов из других районов) и др.

3. Продуктивность фитоценоза. Растительные сообщества земного шара по продуктивности можно разделить на 4 группы.

1. Растительные сообщества высшей продуктивности, чистая продукция которых составляет 30–20 т/га/год сухого органического вещества, – травяные тугаи, влажные тропические и субтропические леса, некоторые типы болот и маршей, посевы риса и плантации сахарного тростника.

2. Растительные сообщества высокой продуктивности, чистая продукция которых оценивается 20–10 т/га/год, – это листопадные леса умеренно-теплого пояса, наиболее продуктивные луга и луговые степи, хорошо удобряемые и орошаемые агроценозы.

3. Растительные сообщества умеренной продуктивности – чистая продукция составляет 10–2,5 т/га/год; таковы, например, многие типы бореальных и жестколистных лесов, зарослей кустарников, саванновых, степных и луговых фитоценозов, а также большинство посевов сельскохозяйственных культур.

4. Растительные сообщества низкой продуктивности, чистая продукция которых не превышает 2,5 т/га/год; к этой группе относятся фитоценозы, связанные с экстремальными экологическими условиями, – наиболее сухие варианты саванн, степей, кустарников, бедные луга, арктические и высокогорные тундры, сухие и холодные пустыни.

В целом растительный мир Земли, включая все автотрофные организмы, продуцирует в среднем около 1011 тонн в год сухого органического вещества, из которых 61 % приходится на долю растительного покрова суши, остальные 39 % дают морские экосистемы. Общий запас фитомассы материковых экосистем оценивается в 18,3–1011 т, а морей и океанов почти в 500 раз меньше, т.е. 3,9109тонн.

Основные градиенты продуктивности растительных сообществ Земли подчиняются следующим закономерностям.

1. Продукция и запас фитомассы увеличиваются при продвижении от полюсов к экватору в связи с нарастанием освещенности, средних температур и продолжительности вегетационного периода.

2. Продукция и запас фитомассы уменьшаются с подъемом в горы в связи с понижением средних температур и сокращением вегетационного периода, а также при переходе от гумидных областей к аридным в связи с ухудшением условий водоснабжения растений.

3. В водных экосистемах продуктивность сообществ падает с глубиной по мере уменьшения освещенности и температуры.

4. Классификация растительных сообществ.

По принципам, положенным в основу, выделяются классификации:

• морфолого-флористическая (физиономическая);

• физиономическая – критерием являются жизненные формы эдификаторов, состав доминантов;

• генетическая – учитываются сходства происхождения и истории развития фитоценоза (Сочава, 1964, 1979);

• флористическая – использует в качестве критерия виды с узкой экологической амплитудой (Браун-Бланке, 1964);

• топологическая – в качестве критериев используются признаки среды и местообитаний (Работнов, 1974);

• динамическая – в основе лежит представление о том, что фитоценоз – определенный этап в ряду последовательных сукцессий растительного покрова на конкретном однородном участке земной поверхности (Колесников, 1956, 1967).

Основа для создания любых классификаций – геоботанические описания.

Начальной классификационной единицей считается синтаксон (греч. syn вместе + taxis расположение в порядке) – тип фитоценоза, имеющий определенный ранг. Основные синтаксоны:

тип растительности, класс формаций, группа формаций, формация, ассоциация. Для конкретных синтаксонов существуют соответствующие латинские названия.

Тема. Основные понятия фитоценологии. Классификация растительности.

Ход работы 1. Охарактеризуйте основные типы растительности района практики, заполните таблицу 13.

растительности 2. Охарактеризуйте основные подходы к классификации растительности, заполните таблицу 14.

Физиономическая или по доминантам Флористическая Задания для самостоятельной подготовки 1. Ознакомьтесь с методами изучения (Приложение 9) и классификацией основных типов растительности (Приложение 10), используйте информацию при изучении сообществ.

2. Дайте определение понятий.

Естественная Интерзональная Рудеральная Сегетальная Синантропная Экстразональная 3. Охарактеризуйте взаимоотношения элементов фитоценоза.

Средообразование положительное Средообразование отрицательное Взаимопомощь растений Растенияпосредники Аллелопатия Паразитизм, полупаразитизм 4. Проработайте следующие понятия, относящиеся к характеристике фитоценозов.

Фитоценоз Видовое богатство Горизонтальная структура Вертикальная структура Суточные изменения Сезонные изменения Разногодичные изменения Ценопопуляция _ Синтаксоны _ _ 5. Охарактеризуйте фитоценотипы фитоценоза.

Фитоценотип Эдификатор Ассектатор Доминант Тема. Степь как растительное сообщество. Растения степи.

1. Охарактеризуйте морфолого-биологические особенности степных растений (см. работу 8), заполните таблицу 15.

Жизненные формы Экологические Вегетация Опыление Цветение Эдификаторы 2. Составьте описание степного сообщества.

Описание № _ Дата _ Класс формаций _ Группа формаций Формация Ассоциация _ Размер пробной площади Географическое положение (край, район, населенный пункт) _ _ Рельеф, экспозиция _ Микрорельеф _ Почва (вид, степень увлажнения) _ Аспект _ Общее проективное покрытие _ Напочвенный покров _ Влияние человека и животных _ _

БОБОВЫЕ

РАЗНОТРАВЬЕ

Задания для самостоятельной подготовки 1. Соберите растения степи, высушите, используйте для изготовления коллекций.

Тема. Луг как растительное сообщество. Растения луга.

1. Охарактеризуйте морфолого-биологические особенности луговых растений (см. работу 8), заполните таблицу 16.

Жизненные формы Экологические Вегетация Опыление Цветение 2. Составьте описание лугового сообщества.