«ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ Учебное пособие Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель: Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, ...»

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального образования

«КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева»

ПОЛЕВАЯ БОТАНИКА

МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА

ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ.

ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Учебное пособие Электронное издание

КРАСНОЯРСК

2013 ББК 28.5я73 УДК 58 П 691 Составитель:

Н.Н. Тупицына, доктор биологических наук, профессор Рецензенты:

А.Н. Васильев, доктор биологических наук, профессор Н.В. Степанов, кандидат биологических наук, доцент П 691 Полевая ботаника. Морфология и систематика цветковых растений. Основы фитоценологии: учебное пособие [Электронный ресурс] / сост. Н.Н. Тупицына. – Электрон. дан. / Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. – Красноярск, 2013. – Систем.

требования: РС не ниже класса Pentium I ADM, Intel от 600 MHz, 100 Мб HDD, 128 Мб RAM; Windows, Linux; Adobe Acrobat Reader. – Загл. с экрана.

ISBN 978-5-85981-665- Содержатся теоретический материал и методические указания к проведению полевой практики по курсу «Морфология и систематика растений. Основы фитоценологии». Даны указания по сбору и гербаризации материала, ходу выполнения экскурсий и камеральной обработки, оформлению и обобщению результатов наблюдений. В Приложении приводится справочный иллюстративный материал. Задания для самостоятельной подготовки, а также рекомендации для изучения литературы помогут студентам в организации самостоятельной работы над курсом.

Издается при финансовой поддержке проекта № 12/12 «Инновационный подход в профессиональной подготовке педагогических кадров по предметам естественнонаучного цикла» Программы стратегического развития КГПУ им. В.П. Астафьева на 2012–2016 годы.

ББК28.5я УДК ISBN 978-5-85981-665-1 © Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева, © Тупицына Н.Н.,

СОДЕРЖАНИЕ

МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Работа 1. Введение в полевой практикум

Работа 2. Корень

Работа 3. Побег

Работа 4. Лист

Работа 5. Цветок

Работа 6. Соцветия

Работа 7. Плод

Работа 8. Экологические группы растений

Работа 9. Жизненные формы растений

Работа 10. Онтогенез. Возрастные изменения у растений

Работа 11. Биоморфологический анализ растений

СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Работа 12. Семейства цветковых растений

Работа 13. Диагностика растений

ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

Работа 14. Основные понятия фитоценологии. Классификация растительности.............. Работа 15. Степь как растительное сообщество. Растения степи

Работа 16. Луг как растительное сообщество. Растения луга

Работа 17. Лес как растительное сообщество. Растения леса

Работа 18. Болото как растительное сообщество. Растения болот

Работа 19. Сорные и рудеральные растения

Работа 20. Древесные растения в озеленении г. Красноярска

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Побег

Приложение 2. Лист

Приложение 3. Цветок

Приложение 4. Условные обозначения для составления формул и диаграмм цветков

Приложение 5. Соцветия

Приложение 6. Плоды

Приложение 7. Техника гербаризации

Приложение 8. Правила составления определительных таблиц

Приложение 9. Методы изучения состава и структуры фитоценоза

Приложение 10. Элементы классификации растительности

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

В современной морфологии растений побег как производное единого массива верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень.

Побег – основной орган высшего растения. Побег – стебель с расположенными на нем листьями и почками.

Функции. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но способность к разнообразным метаморфозам определяет и ряд других функций (запас органических веществ и воды, фиксация положения побега в пространстве, вегетативное размножение).

Спороносные побеги (в том числе и цветок) обеспечивают семенное размножение.

Строение. Вегетативный побег состоит из:

• оси (стебля) имеющей более или менее цилиндрическую форму;

• листьев – в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси;

• почек – зачатков новых побегов, обеспечивающих длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

Узел – участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки листьев. У некоторых групп растений (например, мятликовые, гвоздиковые, хвощи) узлы резко обозначены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Если лист или мутовка листьев полностью окружают стебель основанием, то узел называют закрытым, если основание не охватывает стебель целиком – открытым.

Междоузлие – участок стебля между соседними узлами.

Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега, что отражает метамерное строение. Таким образом, побег состоит из повторяющихся участков – метамеров. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом, пазушной почки и нижележащего междоузлия Пазуха листа – угол между листом и находящимся выше междоузлием. В пазухе листа образуется пазушная почка.

Главная черта, отличающая побег от корня, – его облиственность, а следовательно, наличие узлов.

Первый побег растения – его главный побег, или побег первого порядка, образуется из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой, из которой в дальнейшем формируются все последующие метамеры главного побега.

Побеги древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни.

Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, 1, реже 2–3 года (если они лежачие); продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют стволиками.

Типы побегов Удлиненный – побег, у которого междоузлия растут интенсивно и хорошо выражены (рис.

2, тополь).

Укороченный – побег, у которого рост междоузлий заторможен, его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых (рис. 2, яблоня).

Понятие. Почка – зачаточный побег. Она состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся в вегетативной почке конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т. е. из серии зачаточных метамеров. Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравномерного роста более или менее загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их. Узлы в почке предельно сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (вторичные бугорки). Снаружи почка обычно защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные нижние листья побега.

Функции. За счет деления клеток конуса нарастания происходят рост стебля в длину, образование листьев и наружных почек, нарастание побегов.

Классификация По расположению на побеге почки бывают:

• верхушечные, расположены на верхушке побегов, обеспечивают рост побега в длину;

• боковые, расположены на других участках побега, обеспечивают ветвление, из них развиваются боковые побеги, которые могут быть одиночными и групповыми. Групповые почки, расположенные по длине побега, называют сериальными (жимолость), поперек побега – коллатеральными (слива), мутовками – мутовчатыми (облепиха), их делят:

• на пазушные, регулярно возникают в пазухах молодых листовых зачатков вблизи верхушки материнского побега. Их расположение точно соответствует листорасположению. Поэтому зимой по почкам можно определить расположение листьев;

• на придаточные, развиваются вне пазухи на междоузлиях, корнях и листьях. Они часто обеспечивают вегетативное размножение растений. Они возникают эндогенно и дают придаточные побеги, называемые корневой (на корнях) и пневой (на пнях) порослью. Придаточные почки на листьях сразу развиваются в маленькие растеньица с придаточными корнями, которые отпадают от листа материнского растения и вырастают в новые особи. Эти почки называются выводковыми (бриофиллиум). Они могут возникать в пазухе листа и видоизменяться в луковички (лилия тигровая) и клубеньки (горец живородящий).

Почки по строению различают:

• закрытые (защищенные), у большинства растений снаружи имеют почечные чешуи, склеенные смолой (у хвойных), другими клейкими веществами (тополь), некоторые часто опущены;

• открытые (незащищенные, голые), лишенные почечных чешуй (калина, крушина).

По внутреннему строению различают следующие типы почек:

• вегетативные, в которых заложен ряд вегетативных метамеров;

• вегетативно-генеративные, также заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень), но бывают и у древесных (сирень, бузина);

• генеративные, или цветочные, заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (вишня), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.

Генеративные и смешанные почки крупнее и более округлые, чем вегетативные.

Зимующие, или почки возобновленя, пребывают в состоянии покоя (осень – зима), а затем разворачиваются и дают новые побеги. За их счет происходит нарастание побегов.

Спящие почки находятся в течение ряда лет в состоянии покоя. Стимулом для их пробуждения является повреждение ствола.

Развитие побега из почки начинается с распускания почек. Когда почечные чешуи опадают, начинается интенсивный рост побега. Благодаря делению клеток конуса нарастания, их быстрому росту и дифференцировке на ткани осуществляется рост стебля в длину. У некоторых растений рост стебля в длину осуществляется за счет деления клеток в междоузлиях. Такой рост называется вставочным (пшеница, бамбук). Побег удлиняется за счет образования новых участков стебля с листьями и почками. За делением следует растяжение клеток и, следовательно, удлинение побега. По мере удаления от конуса нарастания способность клеток к делению ослабевает и вскоре совсем утрачивается. Происходит дифференциация клеток в клетки постоянных тканей (покровных, основных, механических и проводящих). Стебли растут быстро, например, у бамбука за сутки могут вырасти более чем на 1 метр.

Ветвление. Кончик стебля представлен верхушечной почкой, в которой находится конус нарастания, состоящий из образовательной ткани. В основании конуса нарастания, образуются первичные бугорки и зачаточные листья, а в пазухе первичных бугорков – вторичные бугорки;

из них формируются почки, дающие начало боковым побегам.

При распускании верхушечной почки формируется главный побег, а из боковых почек развиваются боковые побеги. У кустарников главный ствол не выражен и ветвление начинается у самой земли (малина, сирень, жасмин). У древесных растений в результате ветвления надземной части образуется крона. В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое (вильчатое), моноподиальное, симподиальное (Приложение 1, рис. 1).

Дихотомическое ветвление самое простое. При этом ветвлении конус нарастания раздваивается, в результате чего от верхушки образуется два побега, каждый из которых дает еще 2, и т. д. Такое ветвление сохранилось у древних форм высших растений – плаунов и некоторых других папоротниковидных.

Моноподиальное ветвление характеризуется длительным неограниченным верхушечным ростом главной оси первого порядка – моноподия, от которого отходят более короткие боковые оси второго и последующего порядков. Это ветвление свойственно многим голосеменным (ель, пихта). Их ствол представляет собой побег одного порядка.

При симподиальном ветвлении главная ось рано прекращает свой рост, но под ее верхушкой трогается в рост боковая почка. Выросший из нее побег как бы продолжает ось первого порядка. Этот побег, в свою очередь, также прекращает верхушечный рост, и тогда начинает расти его боковая почка, из которой возникает ось третьего порядка, и т. д. Такое ветвление характерно для большинства деревьев, кустарников и трав. В эволюционном отношении это ветвление является наиболее поздним.

Формирование кроны. Зная, за счет чего растут стебли в длину, как происходит ветвление, человек может управлять их ростом и развитием. В садах, парках ежегодно делают обрезку деревьев и кустарников для формирования густой кроны, увеличения продуктивности культурных растений. Благодаря обрезке части побегов (уродливые, мешающие другим ветвям) улучшаются снабжение плодоносных побегов водой и минеральными веществами, с большей пользой расходуются синтезируемые в листьях органические вещества, отчего улучшается рост и развитие растений.

Подрезая побеги, искусные садоводы придают деревьям и кустарникам причудливые, красивые формы. От формы кроны зависят долголетие деревьев, урожайность и качество плодов.

Положение побегов в пространстве (Приложение 1, рис. 2, 3) Метаморфозы побегов. Метаморфоз – резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций (Приложение 1, рис. 5).

Ствол и сучья – одни из наиболее наглядных примеров постепенного видоизменения и специализации побегов, смены их функций. У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых – через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Изменения сводятся к утолщению оси за счет камбия.

Наиболее долговечная часть оси представлена древесиной, покровные ткани – сначала перидермой, затем коркой.

Каудекс – орган побегового происхождения, формируется у многолетних трав и полукустарничков. Служит местом отложения запасных веществ и для вегетативного размножения (василек).

Корневище, или ризом, – более-менее долговечный подземный удлиненный побег, выполняющий функции отложения запасных веществ, возобновления, вегетативного размножения (пырей, ландыш).

Клубень – подземный укороченный утолщенный побег для отложения запасных веществ, возобновления, вегетативного размножения (топинамбур).

Клубнекорень – подземный укороченный утолщенный орган побегово-корневого происхождения. Побеги часто в основании стеблей луковицеобразно утолщаются, образуя туберидий, который углубляется в почву и срастается с основаниями придаточных корней (орхидные).

Луковица – подземный, реже надземный укороченный побег с короткой уплощенной осью – донцем и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающими воду и растворимые вещества.

Клубнелуковица – подземный укороченный утолщенный орган побегово-корневого происхождения, в отличие от луковицы чешуевидные листья не служат для запасания, собственно запасающая часть клубнелуковицы – стеблевая (гладиолус).

Столоны подземные – дочерние побеги, формируются из почек, расположенных в основании надземного побега, служат для вегетативного размножения (седмичник).

Столоны надземные – недолговечные ползучие, фотосинтезирующие побеги (усы), служат для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения (костяника).

Суккуленты – растения засушливых мест обитания – пустынь, в наших широтах – степей.

Листовые суккуленты – имеют побеги большей частью укороченные, листья, кроме фотосинтеза, выполняют функцию запаса воды (алоэ).

Стеблевые суккуленты – характеризуются потерей или метаморфозом листьев, сочный стебель выполняет две функции – ассимиляционную и запасающую (кактус).

Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган (капуста).

Лист – боковой орган побега.

Функции (основные):

• фотосинтез;

• транспирация;

• газообмен.

Видоизменение листьев расширяют выполнение функций листа:

• место отложения питательных веществ (мясистые чешуи у луковицы лука, тюльпана);

• запасание воды (столетник, агава);

• защита от животных (колючки барбариса) или от неблагоприятных факторов внешней среды (почечные чешуи);

• прикрепление растения к опоре (усики гороха);

• роль ловчего аппарата (росянка, венерина мухоловка);

• орган вегетативного размножения (бегония и др.).

Ряд приспособлений способствует уменьшению расходования воды: наличие опущенности листьев, воскового налета, регуляции испарения с помощью устьиц.

Морфологическое строение. Листья разных растений не похожи друг на друга, в них можно различить следующие части:

• листовая пластинка – расширенная, плоская, наиболее важная часть типичного листа, здесь идут процессы фотосинтеза, газообмена и транспирации;

• черешок – суженная часть листа между листовой пластинкой и основанием, служит для прикрепления листовой пластинки к стеблю. Он ориентирует лист по отношению к источнику света, а также ослабляет удары по листовой пластинке ветра, дождя, града. Листья с черешками называют черешковыми, а без черешков – сидячими;

основание, которым лист прикрепляется к стеблю;

прилистники – выросты листа у основания черешка, развиваются обычно раньше, чем пластинка и черешок, и защищают листья в почке (липа, яблоня, черемуха). При раскрытии почки они или сбрасываются, или у некоторых растений (горох, шиповник) сохраняются в течение всей жизни и несут те же функции, что и листовая пластинка. В случае слабого развития листовой пластинки выполняют функцию фотосинтеза, иногда играют защитную роль, превращаясь в колючки, видоизменяясь в усики или спирально скручиваясь, они поддерживают растение;

• влагалище – основание листа расширено в виде трубочки, охватывающей лист, оно надежно защищает пазушные почки, развивается у ряда растений (мятликовые, осоковые, зонтичные);

• раструб – прилистники, сросшиеся между собой в виде полой трубки или воронки, охватывающей стебель вокруг основания каждого междоузлия над листом (спорышевые);

• язычок – пленчатый или щетинистый вырост, развивающийся на границе влагалища и листовой пластинки с внутренней стороны, предполагается, что это видоизмененные прилистники (ряд мятликовых).

Листорасположение – порядок расположения листьев на стебле.

Различают три основных типа листорасположения:

• очередное, или спиральное, – листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом (береза, яблоня);

• супротивное – от узла отходят по 2 листа, расположенных один против другого (яснотка, мята);

• мутовчатое – от узла отходят 3 или больше листьев (вороний глаз, подмаренник). Листья размещаются на растении таким образом, чтобы не затенять друг друга, – в виде листовой мозаики. Это позволяет эффективнее использовать солнечные лучи. Общая площадь листьев во много раз превышает площадь, занимаемую самим растением.

Классификация листьев. Листья различают: по сложности, жилкованию, расчленению листовой пластинки, форме пластинки, верхушке, основанию.

Листья простые и сложные (Приложение 2, рис. 7, 8, 9, 11).

• Простые – листья, имеют одну листовую пластинку, опадающую осенью целиком.

• Сложные – листья, у которых листовая пластинка состоит из нескольких листочков, прикрепленных к основному черешку при помощи собственных черешков и опадающих осенью по отдельности. Исключение: у розы, грецкого ореха сложные листья опадают целиком.

Типы сложных листьев:

• тройчатосложные (клевер, земляника);

• пальчатосложные (клевер, конопля);

• перистосложные бывают двух типов:

парноперистосложные – лист заканчивается парой листочков (горох);

непарноперистосложные – лист заканчивается одним листочком (шиповник).

Жилкование. Жилки – это проводящие пучки в совокупности с механическими тканями, соединяющие лист со стеблем.

Функции:

проводящая – снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции;

механическая – жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов.

Различают три основных типа жилкования, хотя существует много промежуточных (Приложение 2, рис. 10):

• параллельное (однодольные – пшеница, осока);

• дуговое (однодольные – ландыш и двудольные – подорожник);

• пальчатое (двудольные – лютик);

• перистое (двудольные – клен, яблоня).

Простые листья (и листочки сложных листьев) могут быть цельными, лопастными, раздельными, рассеченными (Приложение 2, рис. 7, 8).

Цельные листья имеют многие деревья – береза, яблоня, груша, вишня и т. д.

Лопастные листья имеют надрезы пластинки на 1/3 (дуб).

Раздельные листья имеют надрезы пластинки на 1/2 (лютик северный).

Рассеченные листья имеют надрезы пластинки почти до основания (герань).

По форме листовой пластинки различают листья округлые, эллиптические, ланцетные, и т. д. Чтобы выявить форму пластинки листа, надо измерить ее длину и ширину и соотнести полученные данные с Приложением 2, рис. 11. Формы листовых пластинок.

Форма края листовой пластинки также разнообразна: зубчатый край (у яблони), выемчатый (у осины), цельнокрайний (у сирени) и т. д. Край листовой пластинки определяется по Приложению 2, рис. 12).

Форма верхушки и основания листовой пластинки определяется соответственно по рис.

13, 14, Приложение 2.

Понятие. Стебель – ось побега, состоящая из узлов и междоузлий и растущая за счет как верхушечного, так и вставочного роста.

Функции:

• опорная (несущая) механическая;

• проводящая, стебель осуществляет связь между корнями и листьямв многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные питательные вещества;

• молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Форма поперечного сечения стебля определяется по Приложению 1, рис. 4.

Понятие. Корень – основной вегетативный орган растения, это осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Функции:

• почвенное питание.

• укрепление («заякоривание») растений в почве, что делает возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;

• синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;

• могут откладываться запасные вещества;

• корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней, у многих растений корни выполняют особые функции.

Типы корневых систем Стержневая (рис. 1):

• главный корень возникает из зародышевого и хорошо развит;

• боковые корни возникают из перицикла главного, акропетально, то есть в направлении от основания корня к его апексу.

Мочковатая (рис. 1):

• главный корень не развит;

• хорошо развиты придаточные корни, которые образуются из апикальных меристем, камбия, феллогена, сердцевинных лучей: на стеблях, листьях, корнях.

От боковых корней придаточные отличаются тем, что не закладываются акропетально, вблизи от апекса, и могут возникать на старых участках корней.

Метаморфозы корней Втягивающие корни. Укорачиваются у своего основания. Так как они прочно слипаются с почвой, то укорачивание приводит к втягиванию побега (луковицы, корневища) в почву. Втягивающие корни помогают побегам находить уровень залегания в почве и узнаются по утолщенным основаниям с поперечной морщинистостью.

У многолетних растений запасные вещества, используемые при возобновлении роста, откладываются в различных органах и тканях. Вместилищами этих веществ нередко служат корни.

Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасающая паренхима находится в первичной коре, древесине или сердцевине.

Корневые шишки – сильно утолщенные придаточные корни (георгин, любка).

Корнеплоды возникают у многих, чаще всего двулетних, стержнекорневых растений. Морфологическая природа его сложна, так как в его образовании принимают участие и главный корень, и стебель (показано пунктиром). У моркови почти весь корнеплод, за исключением самой верхней части, составлен корнем. У репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода, а его основная часть сформирована гипокотилем (подсемядольным коленом).

Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитов (греч. epi – сверх и phyton – растение) из семейств орхидных (Oncidium), ароидных, бромелиевых.

Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как субстрат, для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни орхидей свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. На поверхности воздушных корней образуется веламен (лат. velamen – покров). Веламен очень своеобразная ткань.

По происхождению она соответствует ризодерме, т. е. образуется из однослойной протодермы, однако становится многослойной. Клетки веламена отмирают и поэтому всасывают влагу не осмотическим путем, а капиллярным. Оболочки клеток веламена имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им жесткость. Через большие поры и сквозные отверстия в наружных оболочках влага проникает внутрь клеток веламена по капиллярным пространствам. Изнутри веламен подстилается экзодермой со сложно построенными пропускными клетками, и через них вода передается в клетки коры и стелы.

Дыхательные корни хорошо развиты у некоторых тропических мангровых деревьев, обитающих по болотистым побережьям океанов, в полосе приливов и отливов. У авиценнии образуется корневая система с дыхательными корнями, вырастающими вертикально вверх.

На концах этих корней в покрывающей их перидерме имеется система чечевичек, связанных с аэренхимой. Воздух через эти ткани поступает в подводные органы.

Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в тех же мангровых зарослях по берегам океанов. У этих деревьев, например, ризофоры от стволов под углом отходят придаточные корни, которые, достигнув грунта, обильно разветвляются. Со временем основания стволов перегнивают, и деревья стоят на этих корнях, как на ходулях. Благодаря ходульным корням деревья распределяют свою массу на большую площадь опоры («лыжный эффект»), приобретают устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отливов.

Столбовидные корни (корни-подпорки) у индийских баньянов. Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. Достигнув почвы, они разветвляются в ней и сильно утолщаются, превращаясь в столбовидные, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позволяют дереву разрастаться в стороны, покрывая площадь до 2500 м2.

Понятие. Цветок – репродуктивный орган покрытосеменных растений, в котором происходит спорогенез, гаметогенез, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов.

Строение. Цветок состоит из:

• укороченного стебля (ось цветка);

• покрова цветка (околоцветник);

• тычинок;

• пестиков, состоящих из одного или нескольких плодолистиков.

Морфологические типы цветков выделяются по характеру:

• цветоложа;

• околоцветника;

• симметрии цветка;

• расположения частей цветка;

• распределения полов в цветке.

Цветоложе – ось цветка, которая, разрастаясь, принимает различную форму: плоскую, вогнутую, выпуклую, конусовидную, полушаровидную и др.

Внизу цветоложе переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом. Цветки, не имеющие цветоножки, называются сидячими.

Околоцветник имеет разное строение (Приложение 3, рис. 16, 17).

Типы околоцветников:

• гомохламидный – простой венчиковидный (лилия);

• гетерохламидный – двойной, есть чашечка и венчик (колокольчик);

• монохламидный – один круг листочков, обычно чашечковидный (крапива);

• ахламидный – околоцветника нет, цветки голые (ива).

Чашечка – наружный круг околоцветника, ее листочки небольших размеров, зеленого цвета. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В некоторых случаях она опадает при распускании цветка (маковые) или сохраняется во время цветения. Чашечка выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Окрашиваясь в яркие цвета (купальница, живокость), она привлекает насекомых к опылению либо, оставаясь после цветения, служит для распространения плодов (сложноцветные). Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается морфологическим и анатомическим строением.

Венчик – внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Различают раздельно- и сростнолепестный венчик. Выполняет функции привлечения насекомых к опылению. Лепестки произошли из видоизмененных тычинок.

Симметрия цветка связана с околоцветником, чаще с венчиком. По типу симметрии различают цветки:

• актиноморфный – более двух плоскостей симметрии (розовые);

• билатеральный – две плоскости симметрии (капустные);

• зигоморфный – одна плоскость симметрии (губоцветные);

• асимметричный – нет плоскости симметрии (канна).

Расположение частей цветка:

• спиральный – цветок, все части которого располагаются по спирали (купальница);

• циклический – цветок, все части которого располагаются по кругу (паслен);

• гемициклический – цветок, околоцветник которого располагается по кругу, гинецей и андроцей – по спирали (лютик).

Распределение полов в цветке:

• обоеполый – цветок, в котором есть тычинки и пестики (роза, капуста);

• раздельнополый – цветок, в котором есть либо тычинки, либо пестики (береза, тополь).

В связи с распределением однополых цветков на растении различают:

• однодомные растения – растения, на которых располагаются женские и мужские цветки (кукуруза, береза);

• двудомные растения – растения, на которых располагаются либо женские, либо мужские цветки (тополь, ива).

Андроцей – совокупность тычинок в цветке. Количество тычинок в цветке может быть различно – от одной до нескольких сотен. Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного. Так, у ивовых – 2, ирисовых – 3, у сложноцветных – 5, у лилейных – 6, у мотыльковых – 10. Как правило, количество тычинок постоянно для одного и того же рода.

Нередко тычинки различаются по длине тычиночных нитей. Так, капустные имеют 2 короткие и 4 длинные, губоцветные – 2 более длинные и 2 более короткие тычинки.

В ряде семейств имеет место срастание тычиночных нитей. В семействе мотыльковых обычно 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной, у зверобойных тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников и т.д.

Тычинка – состоит из тычиночной нити и пыльника. С помощью тычиночной нити тычинка прикреплена к цветоложу. Пыльник разделен на две половинки, соединенные между собой с помощью связника. Многие ученые полагают, что тычинки развились из микроспорофиллов голосеменных предков в результате значительной редукции.

Гинецей – совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.

Пестик состоит из:

• завязи – вздутой нижней части, содержащей семязачатки;

• столбика (ов), выполняющего функцию приподнимания рыльца вверх, иногда довольно значительно, что связано с определенными конкретными вариантами опыления цветка;

• рыльца (ев), воспринимающего пыльцу.

Столбик в апокарпном гинецее называется стилодием.

Для многих растений характерно отсутствие столбика (большинство лютиковых, магнолиевых, мак), столбики часто не развиты и у многих ветроопыляемых форм (мятликовые). Напротив, в других цветках (лилия), также ветроопыляемых, столбики достигают значительной длины. Следует иметь в виду, что в крупных цветках длинные столбики выносят рыльце высоко вверх и тем самым облегчают опыление, однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

Еще Гёте утверждал листовую природу плодолистика. Действительно, во многих случаях обращают внимание черты сходства плодолистиков и вегетативных листьев. Создается впечатление, что плодолистики возникли в результате срастания краев листовой пластинки.

С современной точки зрения плодолистики произошли не в результате метаморфоза вегетативных листьев, а от мегаспорофиллов древних голосеменных растений.

Типы гинецея:

• монокарпный – гинецей, состоящий из одного плодолистика (бобовые);

• апокарпный – гинецей, состоящий из нескольких несросшихся плодолистиков (лютик);

Ценокарпный – гинецей, состоящий из сросшихся плодолистиков:

• синкарпный – многогнездный гинецей с центрально-угловой плацентацией (лилейные);

• паракарпный – одногнездный гинецей с постенной плацентацией (маковые);

• лизикарпный – одногнездный с центральной колонкой, к которой прикреплены семязачатки (первоцветные).

Плацента – место прикрепления семязачатка к завязи.

Плацентация – характер прикрепления семязачатков к завязи:

• постенная (капустные, маковые);

• центрально-угловая (лилейные, колокольчиковые);

• центрально-осевая (примуловые, гвоздиковые);

• базальная (гречишные).

Типы завязи различаются в зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка:

• верхняя – завязь не срастается с другими частями цветка (лютиковые);

• нижняя – завязь срастается с другими частями цветка (сложноцветные, зонтичные);

• полунижняя – завязь срастается с другими частями цветка до половины (маревые).

Цветок по отношению к завязи:

• подпестичный – с верхней завязью;

• надпестичный – с нижней завязью;

• околопестичный – со средней завязью;

• полунадпестичный – с полунижней завязью.

Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков.

Самоопыление – автогамия (греч. auto – сам) – рыльце опыляется пыльцой своего цветка.

Самоопыление имеет важное значение для стабилизации признаков вида, а в селекции – при выведении чистых линий и т.п.

Перекрестное опыление – аллогамия (allos – другой) – рыльце опыляется пыльцой другого цветка:

• ксеногамия – рыльце одного растения опыляется пыльцой других цветков того же самого растения;

• гейтоногамия (греч. geiton – сосед) – рыльце одного растения опыляется пыльцой других цветков иных растений.

Перекрестное опыление имеет важное биологическое значение, обеспечивая гетерозиготность популяции.

Ксеногамия биологически выгоднее, прежде всего, потому, что при этом возрастают возможности рекомбинаций генетического материала и это способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции.

Гейтоногамия встречается часто у растений с многоцветковыми соцветиями (например, у сложноцветных – перекрестное опыление цветков в пределах одной корзинки). С генетической точки зрения этот вариант равноценен автогамии, так как не происходит рекомбинаций индивидуальных признаков.

Существуют приспособления к перекрестному опылению.

Двудомность Дихогамия – неодновременное созревание пыльников и рыльца. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, называют протерандрией, более раннее созревание рыльца – протерогинией.

Протерандрия наблюдается у гвоздиковых, гераниевых, мальвовых, сложноцветных и др.; протерогиния – у многих капустных, розовых, осоковых и др. Протерандрия распространена шире, чем протерогиния, видимо, вследствие того, что тычинки, расположенные кнаружи от плодолистиков, начинают развиваться раньше них (капустные, розовые).

Гетеростилия, или разностолбчатость, – наличие у некоторых растений цветков с длинными столбиками и с короткими столбиками, а иногда имеются еще и третьи – со столбиками промежуточной длины. Соответственно, и пыльники расположены у одних ниже, у других – выше, а у третьих на уровне рыльца. Это явление называется гетеростилией.

Самонесовместимость – невозможность прорастания пыльцы на рыльце пестика одного цветка.

Способы перекрестного опыления:

• анемофилия – агентом опыления служит ветер (мятликовые, осоковые);

• гидрофилия – агентом опыления служит вода (элодея);

• энтомофилия – агентом опыления служат насекомые (лилия);

• орнитофилия – агентом опыления служат птицы (орхидные).

Приспособления растений к насекомоопылению:

• цветки крупные одиночные, ярко окрашенные;

мелкие соцветия обычно собраны в соцветия, тоже ярко окрашенные;

сладкий сок нектар, расположенный в глубине цветка и вырабатываемый особыми железками – нектарниками;

• аромат цветков усиливается в большинстве случаев к ночи, такие цветки опыляются ночными бабочками; ландыш, роза, левкой, сирень издают нежный, тонкий аромат, а цветки клевера, яблони, груши пахнут медом, поэтому всегда окружены роем пчел;

• пыльца крупная, липкая, шероховатая легко прилипает к мохнатому телу насекомых.

Опыление насекомыми наиболее экономичный и эффективный способ, который широко применяется в сельском хозяйстве для повышения урожайности растений. С этой целью на полях гречихи, в садах специально расстанавливают ульи и получают в 2–3 раза урожай выше.

Приспособления растений к ветроопылению:

• растения обитают большими скоплениями;

• продуцируют много пыльцы;

• пыльца сухая, мелкая;

• зацветают раньше, чем распустятся листочки, чтобы пыльца не задерживалась;

• цветки мелкие, невзрачные, обычно собраны в соцветия, не издают запаха;

• пыльники на длинных ножках свисают из цветка;

• крупные и пушистые рыльца, как и тычинки, высовываются из цветка;

• не имеют нектарников.

В природе опыление многих растений происходит с помощью ветра.

Искусственное опыление применяют главным образом для выведения новых сортов. У обоеполых цветков удаляют пыльники и на цветки надевают мешочки, а затем пестик опыляют заранее подготовленной пыльцой другого сорта. Иногда искусственное опыление проводят для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Подсолнечник, кукуруза требуют дополнительного опыления. Подсолнечнику могут помешать погодные условия, а кукурузе – разные сроки созревания тычиночных и пестичных цветков. Искусственное опыление пыльцой другого вида или сорта называется скрещиванием.

Понятие. Соцветие – часть побеговой системы покрытосеменного растения, служащая для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененная. Соцветия обычно более или менее отграничены от вегетативной части растения.

У многих растений (бузина, сирень) соцветие возникает внутри почки как единое целое.

Расчлененность соцветия становится более заметной позже, после распускания почки, в фазе видимого роста. В соцветиях апикальные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги оказываются неспособными к дальнейшему росту. После отцветания и плодоношения соцветия или их части отмирают и опадают с растения.

В соцветиях благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга. Это повышает вероятность перекрестного опыления отдельных цветков как у ветроопыляемых, так и у насекомоопыляемых видов. Неодновременное распускание цветков в пределах соцветия также благоприятствует опылению. Типы соцветий связаны с типами соплодий и, следовательно, со способами распространения плодов и семян. Соцветия широко представлены в разных группах покрытосеменных.

Положение соцветий в побеговой системе растения. В настоящее время большинство ботаников рассматривают цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно целиком отмирающих и опадающих после плодоношения, как структурное единство, называемое объединенным соцветием, иначе синфлоресценцией (этот термин, широко используемый зарубежными ботаниками, пока не имеет общепринятого русского эквивалента). Такой подход позволяет анализировать соцветия на фоне общих закономерностей побегообразования у растений, что создает большие преимущества для сравнительно-морфологических и эволюционных исследований.

У симподиально нарастающего травянистого многолетника на нижней части побега в пазухах розеточных листьев обычно закладываются почки возобновления, обеспечивающие отрастание надземных органов растения. Данный участок побега называют поэтому зоной возобновления. Со временем он входит в состав многолетней части растения. Выше расположена так называемая зона торможения, т. е. неразветвленный участок побега, где пазушные почки или недоразвиты, или вообще не закладываются. Еще выше пазушные почки, трогаясь в рост, формируют боковые побеги обогащения – зона обогащения. Главный побег заканчивается главным соцветием, отделенным от зоны обогащения так называемым основным междоузлием. Побеги обогащения также обладают зонами торможения и обогащения, а наверху завершаются соцветиями. В своем строении они как бы повторяют структуру главного побега, поэтому их называют побегами повторения или паракладиями. Паракладии первого порядка, ветвясь, формируют паракладии второго, третьего и последующих порядков. Вся совокупность соцветий такого разветвленного побега, включающая как главное, так и все соцветия паракладиев, представляет собой объединенное соцветие (синфлоресценцию), которому противопоставляют вегетативную часть главного побега, включающую зоны возобновления и торможения.

Соцветия, заканчивающие главный побег и паракладии, могут быть как простыми (сурепка, львиный зев), так и сложными (губоцветные, мотыльковые).

Боковые веточки сложных соцветий называют частными (или элементарными либо парциальными соцветиями. Они могут быть разных порядков и, в отличие от паракладиев, не имеют вегетативного участка. Таким образом, на одном разветвленном побеге травянистого растения можно выделить целую иерархию соцветий разных рангов.

Степень развития синфлоресценции в большой степени зависит от условий обитания. Если условия неблагоприятны, соцветия могут быть плохо развиты, обеднены, а в крайних условиях даже редуцированы до одиночных цветков.

Число, размер и расположение синфлоресценции на одном растении зависят от его жизненной формы и генетически запрограммированной модели побегообразования.

Однолетники формируют одну синфлоресценцию, которая в некоторых случаях может охватывать значительную часть побеговой системы (дымянка, ярутка). Если цветки или побеги обогащения развиваются на всех узлах, включая семядольный, все побеговое тело однолетника представляет единую синфлоресценциюУ симподиально нарастающих многолетних трав, а также полукустарников, синфлоресценции охватывают верхние флоральные участки ветвящихся побегов возобновления. В этих случаях число синфлоресценций на одном растении зависит от количества почек возобновления, тронувшихся в рост в данном году. У слабо ветвящихся короткокорневищных растений часто формируется только одна синфлоресценция (купена), а у трав и полукустарников с многоглавыми каудексами – множество синфлоресценций (свербига, василек шероховатый).

Моноподиально нарастающие травянистые многолетники со специализацией побегов на вегетативные, несущие почки возобновления, и пазушные генеративные, лишенные подобных почек, могут формировать разные типы синфлоресценции. Если генеративные побеги возникают из перезимовавших почек, каждый такой побег представляет собой самостоятельную синфлоресценцию, а растение соответственно имеет несколько синфлоресценций (гравилат, манжетка).

Если генеративные побеги развиваются как силлептические, т. е. из почек, не имевших периода покоя (подорожник), возникает одна синфлоресценция. Главная ее ось захватывает участок вегетативного побега, встраиваясь в многолетнюю скелетную основу травянистого розеточного поликарпика. Подобные интеркалярные синфлоресценции свойственны ползучим моноподиальным длиннопобеговым травам (вероника лекарственная и дубравная). У таких трав синфлоресценции обычно включают сравнительно небольшие участки побеговых систем и ритмично перемежаются с вегетативными зонами. Главная ось синфлоресценции этих растений становится многолетней, включаясь в систему скелетных побегов.

Существуют переходные формы, при которых генеративные побеги развиваются как из перезимовавших, так и из силлептических почек (фиалки удивительная и волосистая). Как правило, в подобных случаях нижние и верхние генеративные побеги морфологически существенно различаются. Первые хорошо развиты, часто несут срединные листья, способны к ветвлению, вторые же обычно редуцированы, иногда до одиночных пазушных цветков. В этих переходных вариантах вся побеговая система растения объединена в одну синфлоресценцию.

Морфологические признаки соцветий. В описании разных рангов соцветий учитывают ряд признаков, важнейшими из которых являются:

• наличие и характер листьев; в зависимости от этого выделяют фрондозные, брактеозные и эбрактеозные соцветия:

фрондозные (лат. frons, frondis – листва, листья, зелень) – соцветия облиственные, в которых прицветники (т. е. кроющие листья) имеют хорошо развитые зеленые пластинки (фуксия, фиалка трехцветная);

брактеозные – соцветия, где прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации – брактеями (ландыш, сирень);

эбрактеозные – соцветия, где прицветники вообще редуцированы (пастушья сумка и другие капустные);

между этими тремя вариантами существуют разнообразные переходы;

• порядок ветвления осей; по этому признаку соцветия делят на простые и сложные:

простые соцветия на главной оси имеют одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (черемуха, подорожник);

сложные соцветия на главной оси имеют частные (парциальные, или элементарные) соцветия, т. е. ветвление достигает трех, четырех и более порядков (сирень, калина);

• способ нарастания осей, он может быть моноподиальным и симподиальным:

моноподиальное – каждая ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, рацемозными, или ботрическими (лат. racemes – кисть, гроздь; греч. botrys – кисть, гроздь), например, иван-чай, пастушья сумка;

симподиальное – оси нарастают симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков. Соцветия с такими осями называют симподиальными, или цимозным (греч. кюма – волна, по особому порядку зацветания), например, незабудка, картофель;

• поведение апикальных меристем главного побега, паракладиев, а также центральных осей частных соцветий:

закрытые, или определенные, – апикальные меристемы в конце концов расходуются на формирование верхушечного цветка; верхушечные цветки обычно опережают в развитии несколько нижележащих боковых, раскрываясь раньше их, поэтому закрытые соцветия называют еще верхоцветными.

открытые, или неопределенные, – апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии. В открытых соцветиях цветки распускаются акропетально, т. е. последовательно снизу вверх, поэтому такие соцветия называют бокоцветными.

Судьба верхушечных меристем в открытых соцветиях бывает различной. У некоторых растений они продолжают активную меристематическую деятельность на уже сформированных соцветиях (сурепка и другие капустные); в других случаях они замирают, превращаясь в небольшой придаток (гиацинт). Иногда от апикальной меристемы остается лишь крохотный рубец, а соцветие заканчивается так называемым ложноверхушечным цветком, т. е. самым верхним пазушным цветком, смещенным на верхушку оси, как у живокости высокой. Охарактеризованные выше признаки соцветий в большинстве случаев не зависят друг от друга и могут встречаться поэтому в разнообразных сочетаниях, но некоторые из этих признаков оказываются взаимосвязанными. Например, цимозные соцветия, как правило, бывают сложными, простые – моноподиальными, хотя среди моноподиальных встречаются и сложные. Симподиальные соцветия относятся к верхоцветным, определенным или закрытым, моноподиальные – как к неопределенным, бокоцветным или открытым (ландыш, гиацинт, грушанка), так и к определенным, верхоцветным или закрытым (колокольчик, толстянка).

Классификация соцветий. Существуют два разных подхода к морфологической классификации соцветий:

1) описательный, применяемый к соцветиям любого ранга;

2) типологический, используемый для сопоставления одноранговых, гомологичных соцветий, главным образом синфлоресценций.

Описательная классификация широко используется при определении растений. В ее основу кладут два признака: способ нарастания осей и степень их разветвленности. Соответственно, выделяют рацемозные (моноподиальные) и цимозные (симподиальные) соцветия. В сложных соцветиях нередко сочетаются разные способы нарастания осей: главная ось моноподиальна, боковые – симподиальны. Такой комбинированный вариант называют тирсом или тирзусом.

Типологический подход к анализу соцветий менее известен, но весьма перспективен в сравнительно-морфологических, эволюционных и филогенетических исследованиях. Типологическая классификация базируется на одном признаке – поведении апикальных меристем главной оси и паракладиев. Если эти меристемы в конце концов формируют верхушечный цветок, синфлоресценций относят к монотелическим. Если апикальные меристемы остаются вегетативными, синфлоресценции причисляют к полителическим. В пределах семейств и подсемейств синфлоресценции, как правило, однотипны. Так, у лютиковых, бурачниковых, гвоздиковых, гераниевых синфлоресценции монотелические, а у капустных, норичниковых, губоцветных – полителические.

Простые соцветия. Простые соцветия (Приложение 5, рис. 18) обычно моноподиальны, и порядок ветвления осей в них не превышает двух, поскольку все цветки располагаются только на главной оси. В полителических синфлоресценциях простые соцветия бывают или частными (элементарными), например у представителей семейств зонтичных и мятликовых, или заканчивают главный побег и паракладии (капустные, сложноцветные).

Кисть характеризуется удлиненной главной осью и цветками на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины. Внешний облик кистей может сильно варьировать. Они бывают фрондозные (фиалка трехцветная), брактеозные (черемуха), фрондознобрактеозные (иван-чай), эбрактеозные (сурепка), открытые (гиацинт), закрытые (колокольчик персиколистный), многоцветковые (вероника длиннолистная), одно-двуцветковые (горох посевной). Это основной вариант простых соцветий.

Колос – соцветие с хорошо развитой главной осью и сидячими цветками (подорожник, ятрышник).

Початок – соцветие с хорошо развитой, но толстой мясистой главной осью и сидячими цветками (белокрыльник, аир).

Щиток – соцветие, у которого главная ось укороченная, нижние цветоножки намного длиннее верхних и все цветки располагаются в одной плоскости (спирея).

Зонтик – соцветие с укороченной главной осью, цветки располагаются на развитых цветоножках одинаковой длины (проломник, чистотел).

Головка – соцветие с укороченной главной осью, цветки сидячие или цветоножки плохо развиты (клевер, люцерна хмелевая).

Корзинка – соцветие с плоской или конусовидной осью соцветия, цветки сидячие плотно располагаются на ее поверхности. Это наиболее специализированный вариант простых соцветий, характерен для представителей обширного семейства сложноцветных. Ось корзинки иногда называют общим цветоложем, однако этот термин неудачен и его следует избегать. Цветоложе, т. е. ось цветка, у сложноцветных включено в состав нижней завязи. Корзинки сложноцветных – открытые бокоцветные соцветия. Цветки в корзинках распускаются центростремительно (акропетально): первыми распускаются цветки на периферии корзинки, последними – находящиеся в ее центре. Снизу и с боков ось корзинки окружена оберткой, составленной присоцветными листьями верховой формации. Обертка защищает молодые еще не раскрывшиеся корзинки. Строение листьев обертки у сложноцветных очень разнообразно, в связи с чем обертки, помимо защитной, могут выполнять и другие функции. У лопуха, например, верхушки листьев обертки крючковидные и соплодия легко цепляются за проходящих мимо животных; таким путем обертка лопуха способствует распространению плодов. У бессмертников листья обертки ярко окрашены и привлекают к корзинкам насекомых-опылителей. Каждый лист обертки садового бессмертника родом из Южной Африки имеет наверху ярко окрашенный лепестковидный придаток. Придатки состоят из мертвых клеток и способны к гигроскопическим движениям: в сухой атмосфере они оттопыриваются под углом 90° и корзинки раскрываются; во влажном воздухе придатки выпрямляются и корзинки закрываются. Бессмертники поэтому можно использовать как гигрометры.

Цветки в корзинках ряда видов (ромашка, нивяник) дифференцированы: по краю располагаются бесплодные цветки с крупными, ярко окрашенными венчиками, в центре – мелкие, невзрачные, но зато формирующие плоды. Внешний облик корзинок имитирует строение одиночных цветков: обертка аналогична чашечке, яркие краевые цветки – венчику. Такая структура обеспечивает защиту молодых корзинок, а позже привлекает опылителей и гарантирует успешное опыление цветков.

Сложные соцветия (Приложение 5, рис. 18) обычно симподиальны и порядок ветвления осей в них превышает двух. В полителических синфлоресценциях сложные соцветия могут заканчивать главный побег и паракладии (губоцветные, мотыльковые).

Двойная, или сложная, кисть, – соцветие, в котором на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются пазушные простые кисти. Они свойственны растениям семейства мотыльковых, некоторым видам рода вероника и др. Например, у донника лекарственного оси главного соцветия и паракладиев удлинены и несут хорошо развитые зеленые листья, из пазух которых выходят брактеозные простые кисти. Донник, как и многие другие мотыльковые, может иметь в пазухе каждого листа по нескольку почек, поэтому из пазух отдельных листьев наряду с кистями развиваются побеги обогащения. Верхушки главного побега, паракладиев и пазушных кистей остаются открытыми. Главное соцветие и соцветия паракладиев у донника представляют собой, следовательно, открытые фрондозные двойные кисти, частные соцветия которых – простые брактеозные открытые кисти. Все эти соцветия объединяются в метельчатую полителическую синфлоресценцию.

У других видов мотыльковых встречаются различные уклонения от типичного варианта двойной кисти. У гороха посевного, например, число цветков в пазушных кистях редуцировано до одного-двух, в результате двойная кисть напоминает фрондозную простую. У клеверов пазушные парциальные соцветия представлены не кистями, а близкими к ним головками, число которых в пределах двойной кисти может составлять от 5–10 (клевер пашенный) до 1–2 (клевер луговой). В последнем случае двойную кисть с единственным пазушным парциальным соцветием часто ошибочно принимают за одиночную верхушечную головку.

Сложный зонтик – соцветия, в которых верхняя часть главной оси укорочена, от нее отходит несколько осей, несущих частные соцветия – простые зонтики, которые обычно называют зонтичками. На главной оси имеется розетка пленчатых прицветников, называемая оберткой.

Цветки в зонтичках развиваются из пазух прицветников, составляющих оберточку. Соцветия характерны для семейства зонтичные. Они открытые, и цветки в них распускаются центростремительно. Длина стрелок и цветоножек уменьшается от периферии к центру. В результате как зонтички, так и цветки в них располагаются обычно в одной плоскости. У некоторых зонтичных прицветники редуцированы и обертки, а иногда и оберточки отсутствуют. У других же (морковь) листья обертки сравнительно крупные, перистые.

Сложный колос – соцветие, на удлиненной главной оси которого двурядно (реже спирально) сидят частные соцветия – колоски. Кроющие листья в колосках, т. е. прицветники, обычно отсутствуют. В каждом колоске один или несколько (до 10) сидячих цветков. Соцветие характерно для семейства мятликовых (пшеница, рожь).

Метелка – соцветие с более обильным ветвлением, чем у двойной кисти, и тем, что нижние паракладии или парциальные соцветия у них развиты и ветвятся гораздо сильнее верхних; в результате типичные метелки имеют пирамидальную форму (сирень, гортензия метельчатая). Метелки весьма многообразны. Они бывают открытыми и закрытыми, фрондозно-брактеозными и брактеозными, с очередным, супротивным и мутовчатым расположением боковых веточек.

Кроме типичной пирамидальной, встречаются и другие формы метелки. Так, при сильном сокращении числа паракладиев и парциальных соцветий и резком обеднении верхних из них метелка становится щитковидной (калина, бузина, рябина). Если центральные оси нижних ветвей намного перерастают таковые верхних, формируются кубковидные метелки (лабазник). При уменьшении числа цветков в метелке и ослаблении ветвлений возникают щитки (садовая груша), зонтики (дикие груши, яблони), кисти (ирга) и даже одиночные цветки (альпийские колокольчики).

Цимоиды – сложные соцветия с симподиальным нарастанием, в которых главная ось не выражена. Они делятся на три основные варианта: монохазии, дихазии, плейохазии, в зависимости от того, сколько боковых осей сменяют в ходе симподиального нарастания одну материнскую.

Монохазий – цимозное соцветие, в котором каждая материнская ось несет только одну дочернюю. Как и у дихазиев, дочерние оси здесь располагаются в верхней части материнской оси и перерастают ее верхушку. Монохазии делят на извилины и завитки. В первом случае цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева по отношению к цветкам более низких порядков (норичник, петуния, незабудка); во втором случае все оси монохазия направлены в одну сторону (зверобой, красноднев). Молодая, нераспустившаяся часть монохазия закручена спирально. В фазе отцветания и созревания плодов монохазии напоминают кисти или колосья. Разберем в качестве примера соцветие бурачника. При беглом осмотре оно похоже на кисть. Более внимательный анализ показывает, что цветоножки располагаются как бы двумя вертикальными рядами на стороне, противоположной прицветникам, и часто поочередно с ними. Это объясняется срастанием цветоножек с составной осью соцветия. Разнообразные срастания осей широко распространены у монохазиев, благодаря чему создается впечатление, что цветки развиваются в этих соцветиях вне пазух листьев.

Дихазий – цимозное соцветие, в котором каждая ось несет две оси следующего порядка. Дочерние оси здесь появляются в верхней части материнской и перерастают ее верхушку. В результате цветки более низких порядков оказываются внизу соцветия, а более высоких – наверху. Встречаются дихазии у растений как с супротивным (звездчатка, ясколка), так и с очередным (земляника, лапчатка) расположениями листьев на вегетативных побегах.

Если нижние участки осей (до прицветников) сильно укорочены, дихазии приобретает облик зонтика (комнатная герань). Иногда такие соцветия называют ложными зонтиками или многолучевыми верхоцветниками. В случае полной редукции осей и скучивания большого числа дихазиев формируются соцветия с обликом корзинки (короставник и другие ворсянковые). Зонтики и корзинки, сформировавшиеся на базе цимоидов, отличаются от одноименных простых соцветий последовательностью раскрывания цветков. В простых зонтиках и корзинках цветки распускаются центростремительно (т. е. в центре соцветия позже, чем на периферии), а в сложных первыми распускаются то центральные цветки, то одновременно средние и периферические.

Если в дихазиях одна из супротивных боковых ветвей развивается слабее другой или же вовсе подавлена, соцветие оказывается внешне похожим на кисть (смолевка поникшая).

Часто в цимозных соцветиях цветки первого и второго порядков располагаются в дихазиях, а цветки третьего и более высоких порядков образуют монохазии. Так возникают широко распространенные двойные извилины (норичник, незабудка) и двойные завитки (зверобой).

Плейохазий – цимозное соцветие, в котором каждая материнская ось сменяется несколькими более или менее мутовчато расположенными дочерними, перерастающими ее верхушку. Обычно к плейохазиям причисляют сложные соцветия, в которых частные соцветия представлены дихазиями и монохазиями. Оригинально строение плейохазиев у молочаев. У молочая прутьевидного нижние паракладии располагаются поочередно, верхние – мутовчато, образуя плейохазий первого порядка. Паракладии заканчиваются группой своеобразных парциальных соцветий, называемых циациями. Каждая такая группа окружена двумя широкими зеленовато-желтыми прицветниками, циации в ней располагаются по принципу ложного зонтика. Отдельные циации окружены зеленовато-желтыми сросшимися прицветниками, так называемым бокалом, и также построены по плейохазиальному типу. Ось циация завершается женским цветком, выставленным наружу. Ниже его под защитой бокала располагаются многочисленные мужские цветки, сгруппированные в пять извилин. И женские, и мужские цветки голые и представлены соответственно единственным пестиком или единственной тычинкой. Циации похожи на одиночные цветки: бокал напоминает чашечку, совокупность мужских соцветий – тычинки, женский цветок – пестик.

Тирс – сложное соцветие с моноподиально нарастающей главной осью и боковыми частными соцветиями-цимоидами. Очень часто такие соцветия в тирсах представлены двойными извилинами (норичник) или двойными завитками (зверобой). Тирсы широко распространены, они характерны для представителей семейств губоцветных, бурачниковых, норичниковых, гвоздиковых, кизиловых и др. Типичный тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия, степень разветвления которых более или менее одинакова. Примерами могут служить соцветия норичника шишковатого и др. В зависимости от характера кроющих листьев, длины междоузлий на главной оси и структуры парциальных соцветий внешний облик тирсов сильно меняется. Для губоцветных, например, характерны частные соцветия в виде дихазиев и двойных извилин с сидячими цветками. Они располагаются на главной моноподиальной оси супротивно, образуя ложные мутовки, которые могут находиться в пазухах фрондозных (зеленчук, чистец лесной) или брактеозных (черноголовка, колеус) листьев, быть сильно сближенными (черноголовка, буквица) или, наоборот, далеко расставленными (зопник, мята). У одних растений тирсы открытые (губоцветные, норичниковые), у других закрытые (бурачниковые, гвоздиковые). Опадающие после цветения тирсы с повислой главной осью называют сережками (березовые, буковые). Если главная ось укорочена и срастается с боковыми, а число парциальных соцветий уменьшается, тирсы превращаются в соцветия, похожие на ложные зонтики (картофель), дихазии (горицвет, кукушкин цвет), монохазии.

Экологические типы соцветий. Наряду с морфологическими классификациями соцветий и независимо от них существуют иные, например экологические, классификации, которые основаны в первую очередь на учете различных приспособлений, обеспечивающих успешное опыление цветковАнтодиями (греч. anthos – цветок) называют любые соцветия, внешне напоминающие одиночные цветки и свойственные высокоспециализированным зоофильным видам. Антодиями могут быть щитковидные метелки, в которых опылителей привлекают главным образом или крупные яркие прицветники (шведский дерен), или краевые бесплодные цветки с увеличенным венчиком (калина обыкновенная), разнообразные корзинки, свойственные сложноцветным (астра, одуванчик, нивяник), циаций молочаев и другие морфологические варианты соцветий.

Сережками называют любые соцветия с повислой осью и скученно расположенными на ней мелкими невзрачными цветками, характерные для анемофильных растений, преимущественно древесных. Среди сережек встречаются как простые соцветия – кисти (ива, тополь), так и сложные тирсоидные соцветия представителей семейств буковых (дуб, бук), березовых (береза, ольха), орешниковых (лещина).

Эволюция соцветий. Вопрос о морфологической эволюции соцветий пока остается открытым. Одни исследователи полагают, что филогенетически исходным было одиночное расположение цветков на верхушках побегов, как у пиона, магнолии и др. Пазушные цветки в ходе эволюции покрытосеменных появились позже. Другие ученые склонны к мысли, что уже самые первые покрытосеменные обладали многоцветковыми соцветиями, видимо, цимозного типа. В настоящее время для многих таксонов ранга семейств и родов доказано, что в процессе эволюции многоцветковые соцветия преобразовывались в малоцветковые и даже редуцировались до одиночных цветков.

Понятие. Плод – генеративный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Существует несколько определений этого понятия.

Иногда определяют плод как зрелый цветок.

Другие ученые полагают, что более точно определять плод как пестик в фазе семеношения.

Но тогда в случае апокарпного гинецея в одном цветке может возникнуть столько плодов, сколько в нем содержится пестиков.

Ученые, придерживающиеся первой точки зрения, говорят здесь не о плодах, а о плодиках (например, орешки лютика или лапчатки), понимая под плодом всю их совокупность.

У очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие, помимо плодолистиков, и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Плод служит главным образом для защиты и распространения семян.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

• строением околоплодника;

• способом вскрывания или распадения;

• особенностями, связанными с распространением.

Строение. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают:

• экзокарпий – наружный слой;

• эндокарпий – внутренний слой;

• иногда мезокарпий – средний слой.

Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянка – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения. В сочном околоплоднике происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров, на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т.п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации. Генетическая классификация определяющим морфологическим признаком плода принимает тип гинецея, из которого он развивается (Приложение 6, рис.

19). В связи с апокарпным и ценокарпным типами гинецея различают плоды апокарпии и ценокарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные (т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков) и мономерные многоссмянные и односемянные плоды. В ценокарпном типе можно различать верхние и нижние многоссмянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна искусственная морфологическая классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся, односемянные и многосемянные и т.д. Границы между этими вариантами не всегда четкие, особенно в тропиках, где разнообразие плодов особенно велико. Иногда (в семействах клюзиевых, флакуртиевых) происходит вскрывание сочных плодов.

Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания.

При этом в определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани.

В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. В других случаях околоплодники постепенно разрушаются в результате механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т.п. Такие плоды называют невскрывающимися.

Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (досицидное вскрывание) или по боковой поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В многогнездных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам.

В плодах, возникших из одногнездной завязи, вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (капустные, маковые, гвоздиковые) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным – створками – или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздиковых. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечнокольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

К первой группе относятся дробные плоды, распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии, например, в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, – «трехорешки», но у них околоплодник разрывается, и мерикарпии оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех эремов (так называемых «орешков») свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом.

Представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных.

Листовка – сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок может образоваться. Примитивность листовки подтверждается изучением сосудистой системы, сохранением вентральных пучков, а также преимущественно спиральным расположением этих плодов. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно, причем трудно сказать, какой способ первичен.

В семействе лютиковых, по-видимому, имелась тенденция к уменьшению числа пестиков, а стало быть, и листовок до одной (у однолетних живокостей). Однолистовки известны и в семействах гораздо более примитивных, чем лютиковые, например у уже упоминавшейся Degeneria.

Правда, листовки последней сочные, невскрывающиеся.

Многолистовка представляет собрание листовок, это примитивный, по-видимому, один из исходных для покрытосеменных тип плода.

Боб – сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика (т. е. дорсовентрицидно), чем и отличается от листовки. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагал, горошек, люпин).

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (люцерна, эспарцет).

Орешек – сухой односемянный плод, образованный одним плодолистиком, невскрывающийся.

Многоорешек представляет собрание орешков, характерен для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатка) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего.

Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря их узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян привело и к изменениям в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории. Более сложны аналогичные приспособления у наших гравилатов.

Стилодий здесь состоит из двух частей; гипостиля и эпистиля, причем первый образует хорошо выраженный крючок, выше которого образуется слой отделительной ткани. После отделения эпистиля гипостиль обладает прицепкой. Хорошо заметный на орешках гравилата, как и у других розоцветных, брюшной шов свидетельствует об относительной примитивности плодиков этого типа. У некоторых лютиковых и розоцветных столбики, покрытые длинными густыми волосками, способствуют анемохории.

К многоорешкам следует относить также плоды земляники. Их легко можно сопоставить с плодами гравилата, если представить себе разрастание цветоложа при уменьшении размеров плодиков; как и у гравилата, заметен гинофор, т. е. удлинившееся цветоложе.

Плодикам земляники свойственна базистилия, причем столбики располагаются между верхними частями завязей и осью цветка. Базистилия возникает в результате неравномерного роста завязи. В противоположность громадному большинству плодов рост плодиков земляники в постфлоральный период незначителен, столбики же рано отмирают и отваливаются. Цветоложе, напротив, сильно разрастается и становится сочным. В отличие от гравилата, именно оно вместе с орешками представляет собой единицу распространения. Поэтому плод здесь носит название фрага (от лат. fragaria – земляника), или земляничина.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинарродия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий, в нижней части которого прикреплены орешки; длинные стилодии высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Костянка – сочный односемянный плод. Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розовых очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности. У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки.

Многокостянка – собрание костянок, ими обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика), образующего особую трибу среди розоцветных. Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каждая костянка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3–6 костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька». Плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Сухие плоды Многолистовка – сухой многосемянный вскрывающийся плод, наиболее примитивный из ценокарпных плодов, характеризуется вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Она еще очень близка к апокарпным плодам, поскольку возникла из гинецея, недалеко ушедшего от апокарпного. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых.

Коробочка – сухой многосемянный вскрывающийся плод, образуется при полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода.

Коробочки обладают несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея – синкарпные коробочки. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи (лилейные, гвоздиковые), реже – из нижней (колокольчиковые, мареновые). Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны.

Хорошим примером коробочки может служить плод тюльпана. Аналогичным образом вскрываются и сплюснутые с боков коробочки вероник.

Как уже отмечалось, плоды некоторых растений вскрываются не по гнездам, а по перегородкам (септицидно). Для иллюстрации менее обычных способов вскрывания можно указать на коробочки гераней с колонкой из разрастающихся брюшных участков плодолистиков, недотрогу и так называемые кузовки – вскрывающиеся крышечками коробочки подорожника, амарантов и белены.

В некоторых семействах (гвоздиковые, примуловые) встречаются коробочки с центральной колонкой в центре, несущей семена, – лизикарпные коробочки. Вскрываются такие коробочки чаще всего зубчиками. При редукции числа семязачатков и колонки образуются ореховидные плоды (маревые).

Своеобразные коробочки характерны для семейства маковых. В качестве примера рассмотрим плод чистотела. Чистотел обладает димерным гинецеем со многими семязачатками в завязи. Существенно, что плацентарные бороздки заметны и снаружи в виде ребрышек; при созревании плода они отделяются от створок, образуя так называемую «рамку», реплюм; при этом освобождаются семена. Если представить себе, что створки отделяются лишь в верхней части, а число плодолистиков увеличивается, то приходим к коробочкам маков. Здесь уже закрепилось вскрывание дырочками.

Стручок – сухой многосемянный вскрывающийся плод, семена сидят на перегородке, расположенной между двумя створками.

Стручочек – подобен стручку, однако отличается размерами, его длина примерно равна ширине.

Эти плоды паракарпные, они близки к димерным плодам маковых. От последних они отличаются, наличием перегородки, которая возникает в результате развития плода. Характерны для семейства капустных. Исходным плодом в этом семействе является плод типа сердечника или сурепки – раскрывающийся многосемянный цилиндрический или 4-гранный линейный стручок. От такого плода возникли различные производные варианты, приведшие к удивительному разнообразию плодов в этом семействе. У целого ряда родов верхняя часть плода преобразуется в носик, не несущий семязачатков. Количество последних сокращается вплоть до одного, и плод превращается в односемянный орех.

Чрезвычайно разнообразны среди ценокарпных плодов так называемые дробные распадающиеся по перегородкам на мерикарпии, соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды – лепешечки мальвовых. При этом вскрывания как такового часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями. Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так, у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на два более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками.

Вислоплодник – сухой, распадающийся в плоскости срастания плодолистиков на 2 мерикарпия, своеобразный и характерный плод, образуют представители многочисленного семейства зонтичных. Некоторое время мерикарпии остаются висеть на карпофоре (колонке).

Ценобий – особый тип распадающегося плода, характерный для богатых видами бурачниковых и губоцветных. В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются четыре эрема, так называемые «орешки». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Сочные плоды Ягода – верхняя ценокарпная, весь околоплодник сочный, а семенная кожура твердая, содержащая каменистые клетки (виноград, картофель, томат).

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков. В процессе созревания плоды теряют хлорофилл и обогащаются каротиноидом ликопином. В образовании сочной мякоти плода – пульпы – участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и кожура семян, подвергающаяся ослизнению.

Сочные ценокарпные плоды, возникающие из нижних завязей, ягоды у видов семейств брусничных, жимолостных, кактусовых и крыжовниковых. Очень своеобразны ягоды крыжовниковых. Как и у всех представителей семейства, завязь образована двумя плодолистиками.

В ходе развития плода околоплодник значительно утолщается, но при этом остается почти прозрачным, так что сквозь него просвечивают семена. Последние в зрелом плоде заключены в сравнительно узком пространстве. Весьма своеобразным здесь оказывается развитие мощных ариллусов, развивающихся из семяножек. Сильно ослизняясь, они участвуют в составе пульпы мякоти плода. Кожура семян несет хлорофиллоносный слой, перекрывающийся внешним гиалиновым слоем. Плоды банана относятся также к нижним ценокарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы – культивируемые бессемянные формы. Завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Гесперидий – весьма своеобразный сочный плод цитрусовых, также возникает из верхней завязи. Завязь апельсина многогнездная, с центрально-угловой плацентацией – синкарпный плод. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках.

Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий, с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, и губчатый белый мезокарпий – альбедо. Съедобная мякоть плодов – пульпа – представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Яблоко занимает особое место, представляет пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розовых, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны пять односемянных гнезд. Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также пять. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Тыквина характеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием, образуется у видов семейства тыквенных. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца Гранатина – очень специфичный плод граната – единственного вида семейства, развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай. Это многосемянные образования.

Односемянные ценокарпные плоды также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, кокосовый орех, достигающий в длину 30 см, и в ширину 20 см. Семя – одно из самых крупных вообще – обладает вначале жидким эндоспермом, который употребляется как «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных ценокарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек – апокарпный плод).

Орех – весьма специализированный плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, ценокарпная, с одним семязачатком в гнезде; однако в процессе развития плода перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток.

Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует, и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах развития почти полностью окружает завязь. Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по два семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить шесть редуцированных семязачатков.

К типу ореха иногда относят и плод осоковых.

Зерновка также относится к ценокарпным плодам. Она представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих мятликовых, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых мятликовых из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

Семянка – сухой односемянный паракарпный плод, характерен для семейств сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике. Относительно морфологической сущности хохолка существуют различные мнения.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя плоды-семянки здесь остаются свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле. Многие рассматривают, поэтому соплодие как всякое соцветие в фазе плодоношения, при этом структура соцветий часто повторяется в соплодиях (например, у платана, ежеголовника, сложноцветных). Однако если период цветения сильно растянут, а плоды опадают или раскрываются по мере созревания, то соплодие не образуется.

Весьма полное срастание плодов происходит у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева.

Гетерокарпия и гетероспермия. Под гетерокарпией и гетероспермией понимают образование на одной и той же особи неоднородных плодов и семян, что дает возможность приспособления к более широкому комплексу условий. У некоторых капустных, например, плоды имеют более или менее существенные морфологические отличия. У Diptichocarpus, обитающего, например, в Закавказье и Средней Азии, стручки диморфны: верхние раскрывающиеся, с ширококрылатыми семенами, нижние нераскрывающиеся, с узкоокаймленными семенами.

Гетероспермия наблюдается иногда даже в пределах одного плода. Например, у некоторых видов рода торичник в одной коробочке развиваются и крылатые и бескрылые семена.

У обычнейшей у нас мари белой существуют даже три типа семян. Различные варианты гетерокарпии и гетсроспермии особенно распространены среди маревых, капустных, зонтичных, мятликовых и др. С каждым годом появляются все новые факты, показывающие, что гетерокарпия и гетероспермия распространены в гораздо большей степени, чем полагали недавно, и, по-видимому, имеют большое адаптивное значение.

Особой формой гетероспермии можно считать физиологическую неоднородность семян.

У многих мотыльковых, например, на одном и том же растении развиваются легко набухающие, быстро прорастающие и не набухающие семена. Последние могут существовать в жизнеспособном состоянии десятки лет.

Плоды и семена распространяются воздушными течениями (анемохория), водой (гидрохория), животными (зоохория) и человеком (антропохория). Кроме того, некоторые плоды обладают способностью активно разбрасывать семена: недотрога, бешеный огурец. Некоторые соответствующие примеры приведены выше. Остается добавить следующее.

Даже слабые воздушные течения (конвекционные токи и пр.) способны переносить столь мелкие семена, как у орхидей и заразиховых, масса которых составляет тысячные доли миллиграмма. Более крупные анемохорные семена имеют волоски или различные выросты, облегчающие парение в воздухе. Волоски развиты на семенах, например различных ивовых (ив, тополей, осины) и кипрейных (иван-чая). Аналогичны (но не гомологичны!) волоски на плодах многих сложноцветных, представляющие собой паппус, иногда (как у одуванчика) превращенный в подобие парашюта. Сходную роль играют остающиеся при плодах перистые столбики некоторых розоцветных, лютиковых, гераниевых, перистые ости (способствующие также благодаря своей гигроскопичности зарыванию зерновки) ковылей, достигающие длины 20 см.