«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ МОРСКОЙ СРЕДЫ Учебное пособие Владивосток 2009 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ АКАДЕМИЯ ...»

Постоянство режима солености обуславливает возможности приспособления гидробионтов к жизни в воде. Эта возможность, по сути, является процессом осморегуляции (Христофорова, 1999).

Соленость воды оказывает существенное влияние на видовое богатство водорослей. Многие виды бурых и красных водорослей очень чувствительны к изменениям солености и не могут расти даже при незначительном опреснении. Так, в Средиземном море, где соленость может достигать 37обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17-18 ‰) – 129, в Каспийском (10%) – только 22 вида багрянок. Вместе с тем зеленые водоросли – это преимущественно пресноводные организмы, лишь 10% из них встречаются в морях, и многие морские виды являются толерантными к данному фактору (Вассер и др., 1989).

Поддержание определенного осмотического давления и концентрации ионов в жидкостях тела животных обеспечивается сложным механизмом водно-солевого обмена. Большинство водных организмов пойкилоосмотичны – т.е. осмотическое давление внутри их тела зависит от концентрации солей в окружающей их среде. Морские беспозвоночные в основном не имеют механизма водно-солевого обмена, поскольку они изотоничны – т.е.

концентрация солей в их жидкостях близка к солености морской воды.

Гомойоосмотичные гидробионты – это позвоночные, высшие ракообразные, некоторые рыбы. Они сохраняют постоянное осмотическое давление независимо от солености воды. В целом концентрация солей в организмах морских животных несколько ниже, чем в воде – т.е. они гипотоничны. Сила осмотического давления морской воды очень велика – приблизительно 12 атмосфер и морские гипотоничные организмы имеют тенденцию к потере воды и накоплению солей, поступающих из внешней среды. Для восполнения потерь воды они вынуждены постоянно пить морскую воду, а соли – выводить из организма. При этом одновалентные ионы у рыб, например, активно удаляются наружу жабрами, а двухвалентные – почками. Таким образом, у гипотоничных обитателей морской среды происходит постоянная секреция солей, а через клоаку рыб выделяется скудная по суточному объему гипотоничная моча (Христофорова, 1999).

У различных организмов солевой состав жидкостей тела различен.

Например, у акул кроме хлорида натрия значительную роль в крови играет мочевина, которая содержится в ней в количестве от 2 до 2,6 % (Никольский, 1974). У костистых гипотоничных морских рыб мочевина в крови присутствует в очень малых количествах.

Большинство организмов приспосабливается к жизни в растворах определенного осмотического давления и при переносе их в другую среду быстро гибнут вследствие осмотического шока (Одум, 1975). У проходных рыб при переходе из морской среды в пресную (анадромные) почти прекращается поступление воды в организм. Основной адаптивный аппарат таких рыб - жабры, почки имеют подчиненное значение. В пресноводный период жизни жабры анадромных рыб способны аккумулировать натрий в организме, в соленый же – они его экскретируют.

Перестройка осморегуляторного аппарата у рыб происходит на гормональном уровне за счет гипофизно-тирреоидного комплекса. В целом эвригалинными являются морские бычки, рыба игла, лососевые, некоторые моллюски и ракообразные. К более выраженным стеногалинным организмам относятся окунеобразные, рыбы коралловых рифов, морские глубоководные рыбы, иглокожие.

Поскольку температура и соленость - наиболее важные абиотические факторы необходимы регулярные наблюдения за их параметрами.

Результаты наблюдений могут быть представлены в виде климадиаграмм. По горизонтальной оси откладывают значения солености, по вертикальной – температуры. Для каждого из исследуемых районов определяется равное количество данных (например 12 – средние значения каждого месяца в году).

Отмечают точки в координатной плоскости соленость/температура и строят многоугольники. Вид многоугольника и его локализация на плоскости характеризует определенный гидрологический режим водоема. Чем менее растянуты многоугольники, тем более стабильны термо-галинные условия в данном районе. Растянутость же вдоль той или иной оси свидетельствует о сезонных изменениях температуры и солености. Так, например, для зал.

Петра Великого Японского моря характерна климадиаграмма более растянутая по оси значения температур, что свидетельствует о большей вариабельности данного параметра и отмечается для всех дальневосточных вод в целом. Однако климадиаграммы отдельных заливов, бухт, лиманов дальневосточных (или других) морей покажут более пеструю картину.

Наиболее компактные многоугольники климадиаграмм характерны для открытых океанических районов полярных или тропических зон.

1.3. Гидродинамические процессы К гидродинамическим процессам в водной среде относят течения, приливно-отливные волнения и прибойность. Фактор гидродинамики является одним из основных в водной среде и обеспечивает как собственно распределение организмов, так и изменение различных экологических параметров морской среды: температуры, солености, биогенных элементов и пр.

В Мировом океане существует система горизонтальных и вертикальных течений. Горизонтальные поверхностные течения образуются в результате постоянного действия пассатов – ветров, дующих с большой силой в одном направлении над океаном. Именно так возникает экваториальное течение, идущее с востока на запад во всех океанах. Встретив материковый барьер, оно поворачивает в Северном полушарии направо и образует кольцевое течение, идущее по часовой стрелке, или антициклоническое. В Южном полушарии от материка экваториальное течение поворачивает влево, образуя круговое циклоническое течение, направленное против часовой стрелки. Таким образом, в генеральной схеме течений Мирового океана для обоих полушариев существуют круговые течения (рис.1).

Рис.1. Основные поверхностные течения Мирового океана (из: Одум, 1975).

Эти течения в Северном полушарии дают начало таким мощным «ветвям», как Гольфстрим в Атлантическом океане и Куросио – в Тихом океане, в Южном полушарии – Восточно-австралийскому течению и т.д. В акваториях более мелких уровней также существует система течений, подчиняющаяся общей генеральной схеме течений Мирового океана.

Горизонтальные течения имеют огромное значение в распределении температур водных масс и распространении видов. Так, например, в Баренцевом море треска и сельдь образуют псевдопопуляции. Основная часть их ареала расположена в Атлантическом океане у берегов Норвегии, где температуры не менее +6С, однако личинки и молодь трески и сельди Нордкапским теплым течением через пролив между мысом Нордкап и островом Медвежий переносятся в Баренцево море, где продолжается их нагул (Матишов, Павлова, 1990). Так происходит расширение ареала посредством горизонтальных течений.

Иногда в местах столкновения двух различных по происхождению течений может образовываться настоящий температурный и соленосный фронт. Наиболее ярко это выражено в проливе Лаперуза, связывающем Охотское и Японское моря. Из Японского моря через пролив в Охотское поступает одно из ответвлений теплого Цусимского течения – Соя, а с севера из Охотского моря спускается холодное Сахалинское течение. Две эти водные массы, совершенно различны по физико-химическим свойствам, четко разделяются в проливе: Сахалинское течение занимает северную часть, течение Соя - южную. Соленость в южной части пролива на 2 ‰ и более выше, чем в северной. Температурные контрасты здесь настолько велики, что для ориентирования в пасмурную погоду мореплавателям предлагается пользоваться температурными данными (Ушаков, 1953). Благодаря ветви теплого Цусимского течения Соя в юго-западную часть Охотского моря проникают субтропические виды. Например, травяной чилим Pandalus latirostris, двустворчатые моллюски Crenomytilus grayanus, Mizuchopecten yessoensis, Swiftopecten swiftii и некоторые другие виды. Специфические особенности этого района подтверждаются также составом ихтиоценозов и планктонных сообществ (Шунтов, 2001).

На гидродинамические процессы в дальневосточных морях влияют главным образом водообмен с Тихим океаном, климатические условия и рельеф дна. Так, в Беринговом море через пролив Ближний в архипелагах берет свое начало течение Атту, которое продвигается главным образом на восток (рис.2). Вдоль границы глубоководной и материковой части моря проходит Центрально-Беринговоморское течение, поднимающееся на северозапад и «делит море» на две части, за что получило название «Поперечного»

течения. Сталкиваясь с материком, оно поворачивает на юг и образует Камчатское течение, проходящее вдоль Корякского полуострова. Эти течения (Атту, Центрально-Беринговоморское и Камчатское) образуют главный циклонический круговорот Берингова моря (Шунтов, 2001). В северо-восточной шельфовой части моря основными являются Наваринское (на севере) и Западно-Аляскинское течения.

В Охотском море также выделяют циклонический макрокруговорот, образующийся из основных течений: Западно-Камчатского (вдоль побережья Камчатки с юга на север), Пенжинского (образует отдельный круговорот в Пенжинской губе и является частью большого круговорота Охотского моря), Ямского и Северо-Охотского (в северной части моря), ВосточноСахалинского (протекает с севера на юг вдоль острова Сахалин) и Соя (в южной части моря) (рис. 3).

Рис. 2. Генерализованная схема течений Берингова моря (Шунтов, 2001.) Рис. 3. Схема общей циркуляции вод в Охотском (А) и Японском (Б) море (Шунтов, 2001).

Такое масштабное циклоническое движение вод в Охотском море происходит в результате господствования сильных устойчивых ветров северного направления в холодное время года. В центральной части моря также имеются циклонические круговороты, но меньших масштабов.

В Японском море, как и в описанных выше двух дальневосточных морях, также наблюдается циклонический макрокруговорот, который, однако, более выражен в северной части моря (рис. 3). В южной части замкнутой циркуляции нет (Шунтов, 2001). Сложная схема течений Японского моря обусловлена расположением его вод в разных климатических поясах (от умеренного до субтропического), а также сложным рельефом дна, включающем крупные подводные хребты. На юге в Японское море входит ветвь теплого течения Куросио – Цусимское, которое идет вдоль Японских островов до Татарского пролива. Также с юга в море входит Восточно-Корейское течение, идущее на север вдоль Корейского полуострова. В холодном секторе моря действуют течение Шренка (на севере), Приморское (проходит вдоль побережья Приморского края с севера на юг и поворачивает на северо-восток), а также Северо-Корейское (более мелкий циклонический круговорот в южной части Японского моря).

Кроме поверхностных горизонтальных течений, образующихся в результате действия пассатов, в океанах имеются глубинные горизонтальные течения. Они возникают в результате различной плотности воды, которая зависит от температуры и солености. В целом же вся система течений Мирового океана регулируется ветровым давлением, силой Кориолиса, термогалинными характеристиками вод и конфигурацией береговой линии.

Циркуляция воды в океане настолько активна, что здесь практически отсутствует явление стагнации, т. е. возникновение участков с дефицитом кислорода, что характерно для пресноводных водоемов. Исключение составляют континентальные моря, где в результате отсутствия контакта с океанами гидродинамические явления выражены хуже, а терригенный сток более мощный и где, как правило, более значительный антропогенный пресс.

Большое значение в жизни океанов имеют вертикальные течения, или апвеллинги, образующиеся, главным образом, в результате столкновения глубинных горизонтальных течений с подводными скалами и островами, либо в результате заполнения водного пространства, «освобождающегося»

под действием пассатов и сгона воды глубинными водами. Апвеллинги поднимают к поверхности обогащенные биогенными элементами глубинные воды, во много раз увеличивая продуктивность района и возвращая в биологический круговорот элементы, содержащиеся в донных осадках, где они могли бы пролежать не одно тысячелетие и не использоваться автотрофами. Самые крупные апвеллинги наблюдаются у побережья Перу (Перуанский апвеллинг) и Чили (Чилийский апвеллинг). Здесь в периоды наибольшей активности вертикальных течений происходит настоящий «расцвет жизни». В результате увеличения продуктивности планктона на нагул приходит большое количество рыбы и начинается период активного промысла. Таким образом, природное явление апвеллинг имеет не только огромное экологическое, но и экономическое значение для отдельных государств.

Известным экологом Ю. Одумом (1975) описано явление аутвеллинга, обусловленное обогащением морских экосистем биогенными элементами в зонах впадения рек, или эстуариях.

Уровень Мирового океана очень изменчив: он зависит от притяжения водной толщи, Луной и Солнцем, действием ветров, вызывающих сгоннонагонные явления, изменения притока воды с реками материка, количества атмосферных осадков. Приливно-отливные явления – периодические колебания уровня воды в Мировом океане, которые регулируются, главным образом взаимным расположением Земли, Луны и Солнца. Когда эти три небесных тела выстраиваются на одну прямую (в новолуние или полнолуние), происходит максимальный отлив или прилив, называемый сизигийным. При их взаимном расположении под прямым углом происходят квадратурные (минимальные) приливы и отливы (каждые две недели).

Приливы и отливы совершаются дважды в сутки с периодичностью чуть более суток, а точнее 24 ч. 50 мин., что соответствует средней продолжительности лунных суток, т.е. промежутка времени в который Луна совершает полный оборот вокруг Земли (Книпович, 1938). Роль приливов и отливов особенно велика в прибрежной зоне моря, где они обуславливают периодичность в существовании отдельных групп организмов и целых биоценозов, регулируют «биологические часы».

Поскольку приливы повторяются приблизительно через двенадцать с половиной часов в большинстве мест на Земле они действительно происходят дважды в сутки, смещаясь каждые последующие сутки примерно на 50 минут. Ширина приливно-отливной зоны, или литорали минимальна на открытых участках побережья, максимальна – в закрытых акваториях, что связано с уклоном дна и интенсивностью нарастания глубин. Чем более пологое дно и мелководнее водоем (что характерно для бухт и небольших заливов), тем больше ширина зоны, из которой вода периодически уходит и которую она затем снова заполняет (рисунки 4, 5). Высота литорали зависит от степени связи с океаном. Так, у берегов Приморского края высота приливно-отливной зоны составляет не более 40 см, а ширина - в среднем 2,5 м.

Приливы и отливы способствуют изменению параметров среды в прибрежной зоне: температуры, солености вод, освещенности, содержания растворенного в воде кислорода. Организмы, обитающие на литорали, имеют наибольшие адаптивные возможности для перенесения неблагоприятных условий существования, чем обитатели нижних горизонтов, а, следовательно, они более устойчивы и обладают лучшей выживаемостью. Адаптации гидробионтов приливно-отливной зоны направлены либо на перенесение полного отсутствия воды в течение некоторого времени, либо на существование в воде с изменяющимися гидрологическими и гидрохимическими характеристиками (в случае если вода уходит не полностью, а во впадинах на грунте остаются литоральные ванны).

Животные - обитатели литорали - либо подвижны и способны передвигаться вслед за уходящей водой, либо имеют закрывающиеся домики, в которых они сохраняют влагу (Кусакин, 1976; 1989).

Рис. 4. Пиливно-отливная зона (литораль) побережья бухты Качемак, залив Кука, Аляска.

Рис. 5. Наземная растительность в прибрежной зоне вершины небольшой бухточки (б. Качемак, зал. Кука, Аляска) не формирует плотного покрова, поскольку периодически затопляется сизигийными приливами Водоросли литоральной зоны, как правило, имеют более мощные слизистые покровы, предохраняющие их от пересыхания. Кроме этого, в качестве адаптаций организмов к существованию на период отлива можно отнести повышенную кислородную емкость крови, способность зарываться в грунт и т.д.

Следует отметить, что действие приливов и отливов имеет важное значение не только для морской биоты, но и для людей, проживающих на побережьях, подверженных этим явлениям. Так, на побережье Аляски (как со стороны Берингова моря, так и со стороны Тихого океана) действие приливов и отливов выражено очень сильно. Суточная разница между «большой» и «малой» водой в среднем составляет 3-5 м (максимум 9 м). Вследствие такой значительной разницы уровня воды инфраструктура приморских городов и поселков, прибрежное рыболовство и судоходство четко ориентируется на приливы и отливы, точно рассчитывая время и уровень каждого прилива и отлива в каждый день (рис. 6).

Водная среда значительно более плотная и вязкая, чем воздушная. Она может растворять и размещать в себе различные вещества и мелкие по размерам частицы или организмы. Благодаря же своим динамическим свойствам, вода разносит эти вещества и организмы, и они попадают к другим организмам, питающимся ими. Вследствие этого в водной среде стало возможным существование неподвижных форм животных, чего не наблюдается в других средах жизни, где они вынуждены «гоняться» за пищей.

Движение воды оказывает механическое действие и отражается на внешней форме морских растений и животных. Отмечено, что в условиях активной гидродинамики (сильного волнения и прибоя) организмы более крупные и мощные (как животные, так и растения). Но есть и исключения.

Например, двустворчатый моллюск мидия Грея (Crenomytilus grayanus) в закрытых тихих участках имеет более крупные раковины правильной формы.

В открытых прибойных зонах особи этого вида мельче, имеют искривленные раковины и более мощную биссусную железу (Селин, 1986). Для водорослей важно сочетание интенсивности гидродинамики и типа грунта.

Так, в условиях активного прибоя и твердых крупных субстратов (скал, валунов) флора богаче, чем на мелких грунтах (камни, галька), где растения иногда практически отсутствуют по причине перетирания спор и невозможности закрепиться на грунте (Коженкова, Галышева, 2004).

На рыб и морских млекопитающих течения оказывают косвенное влияние, через распределение других параметров водной среды, а также помогая их ориентации в пространстве и миграциям.

Однако во время сильных поверхностных волнений рыбы, как и большинство способных к передвижению морских организмов, уходят в глубоководные участки.

Рис. 6. Таблица приливов и отливов на побережье южной и центральной Аляски имеется у каждой семьи, проживающей в приморских городах и поселках.

Другими словами, прямого агрессивного механического действия воды гидробионты стремятся избежать. В целом, сильный прибой и шторма способствуют обеднению прибрежной зоны моря, выбиванию гидробионтов из мест обитания и образованию богатых выбросов на береговой полосе.

Морские смерчи могут захватывать придонные организмы и рыб и поднимать их в небо, перенося на большие расстояния. Так образуется впечатляющее явление, получившее название «рыбный дождь», которое часто случается в Норвегии, Испании, Индии и некоторых других местах.

Это явление помимо всего прочего способствует расселению видов в Мировом океане.

В целом по открытости побережья и силе прибоя участки береговой линии делятся на следующие биономические типы (табл. 4). Следует подчеркнуть, что степень прибойности зависит не только от удаленности берега от открытого моря, но и от типа берегов и морфологии субстрата.

Если берег сильно расчленен, то даже на открытом морском побережье будут участки, в разной степени защищенные от прибоя. Это наблюдается, прежде всего, на сложно расчлененных скалистых рифах и валунно-глыбовых россыпях. Часто даже разные стороны одной и той же глыбы различаются по степени прибойности и могут быть заселены разными сообществами (Кусакин, 1977).

1.4. Биогенные вещества К биогенным элементам («биогенам») относят химические элементы, входящие в состав биологических веществ: аминокислот, белков, углеводов и других, являющихся «кирпичиками» для построения клеток, тканей и органов. Биогены активно поглощаются живыми организмами из водной среды и возвращаются в нее при их отмирании и с их метаболитами. К основным биогенным элементам (макроэлементам) относят углерод, фосфор, азот, кальций, кремний, водород, кислород, серу, калий и натрий.

Концентрация растворенных в морской воде биогенных элементов довольно низкая и представляет собой лимитирующий фактор, определяющий размеры популяций. Если концентрации хлорида натрия и других солей измеряются в частях на тысячу, то нитраты, фосфаты и другие биогенные вещества и элементы так рассеяны, что их концентрации измеряются в частях на миллиард (Одум, 1975). К тому же, время их пребывания в морской среде достаточно коротко, так что концентрации этих жизненно-важных биогенных солей сильно варьируют в разных местах и в разные сезоны. Несмотря на то, что биогенные элементы постоянно смываются в море с терригенным стоком, как лимитирующий фактор здесь они важны не меньше, чем в наземной или пресноводной среде. В целом, органические вещества, а вместе с ними и биогенные элементы, поступающие в моря с суши с речным и континентальным стоком, проникающие в воду из атмосферы имеют аллохтонное происхождение, а высвобождающиеся при разложении отмерших организмов, а также при поступлении в водную среду продуктов жизнедеятельности растений и животных - автохтонное.

Течения предотвращают постоянную потерю многих биогенных веществ, хотя кремний, углерод и кальций могут осаждаться на дно в виде раковин, скелетов и панцирей. Только в немногих местах Мирового океана, где с глубин поднимаются мощные потоки холодной воды, биогенных веществ бывает иногда так много, что фитопланктон не в состоянии их использовать (иными словами, биогенные вещества здесь перестают быть лимитирующим фактором). На горизонтальное и вертикальное распределение всех форм биогенов существенный отпечаток откладывают круговороты воды. В зонах таких круговоротов, приносящих и сбивающих в определенном локальном районе биогенные вещества, также могут возникать вспышки фитопланктона. Охотское и Берингово моря являются одними из самых богатых биогенами и самых продуктивных морей Мирового океана.

Японское же море в этом отношении беднее.

Таким образом, от концентрации биогенов в воде зависит продуктивность морских экосистем. Прибрежные районы, вследствие более высокого содержания биогенных элементов в их водах, более продуктивны, чем открытые океанические районы, где в целом величина автотрофной зоны (района, где продуцируется органическое вещество) намного меньше гетеротрофной. Биогенные элементы так необходимы организмам, что потребляются ими очень эффективно и могут изыматься из циклов сразу же после их высвобождения. В разных частях Мирового океана, отличных по происхождению, природным и природно-антропогенным условиям существуют свои значительные особенности баланса биогенных веществ, среди которых первостепенное значение имеют соединения углерода, азота и фосфора.

хлорофиллоносными растениями в виде углекислоты в процессе фотосинтеза и расходуется на создание органического вещества, прежде всего – фитомассы. Соединения углерода в воде содержатся в виде карбонатов и бикарбонатов, количество свободной углекислоты в воде невелико (Книпович, 1938). Основная масса растворенного углерода и его соединений содержится в глубинных и придонных слоях водной тощи (Романкевич, 1977). Потребление СО2 растениями компенсируется ее выделением в морскую среду организмами в процессе дыхания, разложения отмершей органики и диффузией из атмосферы. Следует отметить, что наиболее значимое потребление соединений углерода водными растениями происходит в присутствии солнечного света. В темный же период происходит накопление углекислого газа в воде, при этом растения также начинают выделять в окружающую среду этот газ, как и животные.

Содержание свободной углекислоты в различных морях неодинаково, так высокие концентрации этого соединения отмечены в Черном море (Книпович, 1938; Зайцев, 2006). С глубиной количество СО 2 в морской воде повышается. В целом гидробионты способны переносить достаточно высокие концентрации углекислоты в воде, однако, существует предел, при котором перенасыщение этим соединением водной толщи ведет к токсическому эффекту. Ряд видов рыб, например, являются более чувствительными к избытку углекислого газа, чем к недостатку растворенного в воде кислорода (Книпович, 1938; Никольский, 1974).

Другая очень важная для продуктивности водоемов категория веществ – соединения азота. Их концентрация, в отличии от соединений углерода, в морской воде крайне ограничена и является лимитирующим фактором для развития фитопланктона и макрофитов. Основную роль в водной среде играют нитраты, непосредственно потребляемые хлорофиллоносными растениями. Некоторые растения способны потреблять и соединения аммиака. Нитриты имеют значение как промежуточная стадия образования нитратов и непосредственно не потребляются фитопланктоном или крупными растениями. Еще в начале ХХ века были получены данные о различном содержании нитратов в разных частях Мирового океана (Книпович, 1938). Было показано, что наибольшими концентрациями этих веществ отличаются воды открытых частей океанов. Нитриты и нитраты в морской среде образуются при разложении различных органических веществ при гниении трупов, разложении продуктов метаболизма. В морях и солоноватых водах происходит связывание свободного азота некоторыми бактериями как аэробными (Azotobacter), так и анаэробными (Clostridium).

Из соединений фосфора морской фитопланктон потребляет фосфаты, т.е. соединения фосфорной кислоты. В отличие от азота, фосфор (в виде фосфатов) в природных водах обнаруживается лишь в следовых количествах (Христофорова и др., 2001). В водах океана фосфаты имеют преимущественно континентальное происхождение. Однако в прибрежных районах значительный вклад в поступление фосфатов вносят процессы их восстановления из трупов и остатков организмов, протекающие гораздо быстрее, чем восстановление наиболее важных для протекания фотосинтеза соединений азота (Книпович, 1938). В приостровных водах (омывающих, например Алеутские и Командорские острова) и прибрежных морских экосистемах существенным источником фосфора является гуано – естественные отложения, образованные экскрементами морских птиц.

минимальным в летний сезон, когда, начиная с весны, происходит их связывание автотрофами и включение в трофический цепи. Основной период возвращения соединений фосфора в море приходится на биологические осень и зиму – основные деструкционные периоды. В целом количество фосфора (как органического – т.е. входящего в состав органических веществ, так и неорганического) с глубиной повышается. Кроме того, на глубинах более 25-30 м количество органического фосфора значительно меньше, чем минерального, что является следствием ослабленной интенсивности протекания фотосинтетических процессов (или вообще их отсутствием на больших глубинах) и накоплением продуктов деструкции – или неорганических соединений фосфора. В целом в Мировом океане преобладающей формой являются неорганические соединения фосфора (Гулдбрансен, Робенсон, 1977), смываемые с континента и образующиеся при минерализации отмершего органического вещества. Поступление минеральных фосфатов в значительной мере увеличивается при использовании в прибрежной зоне или в бассейне рек, впадающих в моря минеральных фосфорных удобрений. Поступление полифосфатов связано с использованием синтетических моющих средств, а также применением эмульгаторов и пестицидов. Полифосфаты легко разлагаются и их концентрации в воде быстро снижаются.

В зависимости от скорости притока питательных веществ в водную среду различно протекает годовой ход продукции фитопланктона. Различают три основных типа развития фитопланктона в районах умеренного пояса (Книпович, 1938):

1. Обильный и достаточно равномерный приток питательных веществ в течении года; диатомовые водоросли встречаются в большом количестве с ранней весны до поздней осени и доминируют над остальными группами фитопланктона.

2. Приток питательных веществ с суши довольно обильный, но неравномерный, имеется периодическое обогащение поверхностных вод биогенами в результате действия апвеллингов; диатомовые водоросли развиваются в большом количестве и исчезают, вслед за исчезновением питательных веществ, так, что максимумы и минимумы численности фитопланктона чередуются несколько раз в течении года.

3. Богатый приток биогенов в течении весны в сочетании с минимальными температурами, апвеллинговые явления отсутствуют, наблюдается стратификация водной толщи; ранневесеннее массовое развитие диатомовых.

Помимо описанных трех типов, существуют различные переходы между ними, обусловленные, главным образом, действием течений, приносящих обогащенные биогенами воды из других районов. Общей закономерностью для всех районов умеренной зоны Мирового океана являются весенние пики «цветения» фитопланктона.

Для морских экосистем тропических и субтропических зон характерно непрерывное в течение года создание первичной продукции, в то время как в морях умеренного и полярного поясов этот процесс в течение года протекает с разной интенсивностью и имеет один или два пика. Для дальневосточных морей максимальные концентрации биогенных элементов характерны для конца зимнего периода, минимальные - в период наибольшей продукционной активности – весной (Шунтов, 2001). По мере удаления от берега в открытое море концентрация биогенов в поверхностных и придонных водах снижается, по вертикальному разрезу от поверхности вглубь - происходит увеличение их содержания в результате накопления в придонных слоях, а также из-за отсутствия на глубине процессов фотосинтеза.

Баланс концентраций биогенных элементов в водной среде является одним из важнейших условий стабильности морских экосистем. Нарушение может повлечь за собой чрезмерное создание продукции, структурную перестройку, смену состава биоценозов и даже гибель всей системы. Так, сосредоточение людей в прибрежной зоне вызывает увеличение концентраций биогенных элементов в воде. Например, повышенные концентрации соединений фосфора и азота, начиная с 80-х гг. ХХ века, регулярно отмечают в прибрежных водах Балтийского моря (The state of..., 1991), Черного моря (Болтачева и др., 1999; Миронов и др., 1999), а также в индустриальных районах возле Японских островов и побережья Приморского края (Некоторые региональные аспекты…, 1990; The state of..., 1999; Христофорова и др., 2001; Христофорова и др., 2002). Еще в начале ХХ века было установлено, что количество органических веществ в воде (богатых биогенными элементами) может значительно увеличиваться под влиянием сточных вод, сбрасываемых как непосредственно в морские акватории, так и во впадающие в них пресные водотоки. Повышенные концентрации соединений фосфора и азота способствуют бурному развитию фитопланктона, способному вызвать «цветение» водоемов, их «заболачивание», называемое явлением эвтрофирования. Продукты метаболизма, выделяемые «цветущим» планктоном, в свою очередь, могут вызывать вторичное загрязнение водной среды токсичными веществами распада или тригерный эффект (Болтачева и др., 1999; Миронов и др., 1999;

Кондратьева, 2003).

В целом концентрация биогенных элементов в каждый данный момент времени есть результат трех процессов: потребления растительными организмами, продукции и деструкции органического вещества.

1.5. Свет Количественной характеристикой солнечного излучения является интенсивность радиации, или облученность – то есть поток лучистой энергии, подающий в единицу времени на перпендикулярную лучам поверхность, измеряемый в джоулях на квадратный сантиметр в минуту (Дж/см2 в мин.). Основные свойства солнечной энергии, как экологического фактора, определяются длиной волны. Большая часть световой энергии отражается от поверхности Земли и уходит обратно в космическое пространство. Та же малая доля, что остается и доходит до поверхности океана имеет колоссальное значение и используется автотрофными растительными организмами для создания первичной продукции. Причем в водной, в том числе морской, среде количество солнечного света резко уменьшается с глубиной. Одним из важных факторов, определяющих глубину проникновения солнечной радиации, является прозрачность воды.

Однако прозрачность воды всегда ограничена: при достаточной толщине даже совершенно чистый слой воды (тот, в котором нет взвешенных частиц) ограничено пропускает или вовсе не пропускает солнечные лучи. Тем не менее, в воде всегда содержатся взвешенные вещества, количество которых понижает прозрачность воды - другими словами, оптически чистой воды в природе нет вообще (Книпович, 1938). Например, из-за обилия взвешенных в водной толще частиц и организмов - или сестона - вода Черного моря менее прозрачна, чем вода соседнего Эгейского моря. Это одна из причин, почему море назвали «Черным» (Зайцев, 2006). В целом же прозрачность окраинных морей выше, чем континентальных.

Проникновение лучей в водную толщу ограничивается процессами поглощения (абсорбирования) и рассеивания света. Проникающая способность зависит от длины волны лучей солнечного спектра. Наиболее активные и необходимые для фотосинтеза красно-оранжевые лучи обладают наименьшей проникающей способностью вследствие большой длины волны и распространяются только в самых верхних горизонтах фотической зоны (зоны возможности протекания фотосинтеза или автотрофной). Менее физиологически активные зеленые и сине-фиолетовые лучи проникают на большую глубину.

Интенсивность уменьшения количества солнечной энергии с глубиной неодинакова. Так, интенсивность красных лучей уже на глубине 1 м уменьшается почти вдвое (на 48%), на глубине 4,5 м – втрое, далее понижение интенсивности этих лучей идет очень медленно и интенсивность равная достигается примерно на глубине 100 м (Книпович, 1938). Кроме того, с глубиной резко сокращается продолжительность светлой части суток и свет становится все более и боле диффузным. Известно также, что чем ниже солнце над поверхностью океана, тем больше лучей отражается от его поверхности, а те, что проникают - имеют слабое физиологическое значение.

Количество солнечной энергии, проникающей в течении года в океан и усваиваемой фотосинтетиками, неодинаково и отличается в различных частях Мирового океана.

В связи с различной проникающей способностью лучей и неодинаковым пространственно-временным распределением количества и качества солнечной энергии у морских водорослей сформировалась возможность хроматической адаптации к недостатку света в водной среде.

Суть ее заключается в том, что определенные группы водорослей имеют специфические пигменты, расширяющие их светопоглощающие возможности, а, следовательно, и возможности фотосинтезировать и распространяться на большие глубины.

Так, основными пигментами зеленых водорослей (отдел Chlorophyta) являются хлорофилл а и b, и их распространение в морской среде часто ограничивается верхними горизонтами (12-15 м) из-за отсутствия поглощаемых ими красно-оранжевых лучей в более глубоких водных слоях.

Бурые же (Phaeophyta) и красные (Rhodophyta) водоросли помимо хлорофилла имеют высокое содержание вспомогательных пигментов и могут распространяться на большие глубины (Христофорова, 1999). Так, например, у бурых водорослей имеется пигмент фукоксантин и их распространение ограничивается уже 25 метровыми глубинами. Красные же водоросли наиболее адаптированы и способны поглощать не только красно-оранжевые и желто-зеленые, но и наименее активные сине-фиолетовые лучи, распространяясь до глубин 40, а иногда и 50 м. Такая способность представителей отдела Rhodophyta сформировалась благодаря пигменту Rфикоэритрину.

Именно особенностями фотосинтетического аппарата представителей различных отделов водорослей и объясняется их вертикальное распределение в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже бурые, и на наиболее глубоководных участках – красные. Некоторые водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания (Вассер и др., 1989). Так, например, ульва продырявленная (Ulva fenestrata) – массовый и широко распространенный в дальневосточных морях вид зеленых водорослей, предпочитает расти в условиях высокой освещенности на литорали и в верхней сублиторали до глубины 3-5 м, но встречается и на глубине 20 м. При этом уровни содержания различных пигментов в растениях изменяются, что приводит к изменению окраски талломов ульвы. При хорошем освещении концентрации хлорофиллов (а и b) и каратиноидов примерно одинаковы и имеют низкие значения. Как следствие растения имеют светло-зеленую окраску. Напротив, при недостатке освещения (с увеличением глубины или в условиях постоянного затенения) концентрации хлорофиллов сильно возрастают, их количество в несколько раз превышает содержание каратиноидов (Ли, 1978), и растения приобретают темно-зеленую окраску.

В морской среде водоросли и морские травы конкурируют за достаточное количество солнечного света, вытесняя друг-друга и эпифитируя. Известно, что массовое развитие водорослей-эпифитов оказывает отрицательное влияние на растение-субстрат не только механически, но и уменьшая доступ к нему световой энергии.

Уменьшение прозрачности воды и, как следствие, проникновения в водную толщу солнечной энергии, может привести к серьезным изменениям фитоценозов. Так, по мнению известного ученого Ю.П. Зайцева (2006) загрязнение Черного моря привело к увеличению мутности его воды, что повлекло за собой сокращение площади распространения биоценоза неприкрепленной водоросли рода филлофора (Phyllophora), главным образом Ph. nervosa (известное поле Зернова в северо-западной части моря, на глубинах 25-50 м). Подобный эффект был также отмечен для биоценоза бурой водоросли цистозиры (Cystoseira), распространенного на мелководье.

1.6. Растворенный кислород Кислород – химический элемент, необходимый для дыхания и обменных процессов живых организмов. Растворенный в воде кислород является важнейшим показателем свойств водных масс, обеспечивает существование живых организмов и, являясь окислителем, определяет ход различных процессов, происходящих в воде (Подорванова, Чернов, 1997).

Кислород всегда присутствует в поверхностных водах и его режим в значительной степени определяет химико-экологическое состояние водоемов. О2 поступает в морскую среду из атмосферы, с дождевыми водами, которые обычно им пересыщены и продуцируется водными растениями. Потребление кислорода в воде связано с химическими и биологическими процессами: окислением органических и неорганических веществ, дыханием гидробионтов. В глубинных слоях концентрации кислорода в целом ниже чем в поверхностных. Однако существуют данные, что в самой верней части пелагиали, приближающейся к поверхностной пленке (первые несколько см.) концентрации растворенного кислорода несколько ниже, чем в слое, расположенном под ней (Книпович, 1938). Это связано со средоточением основной массы фитопланктона в слое, глубже 3- см. Содержание растворенного в воде кислорода зависит от температуры воды, общей минерализации и давления водной массы. С повышением температуры и концентрации солей растворимость кислорода в воде понижается.

Многие гидробионты не могут существовать без поступления в их организм кислорода, который обеспечивает обмен веществ, а, следовательно, и жизнь самого организма. Прекращение поступления кислорода в более или менее короткий промежуток времени приводит к гибели организмов.

Большинство морских обитателей приспособлены дышать растворенным в воде кислородом, и лишены возможности усваивать кислород из атмосферы. Так, например, у акул и трески при отсутствии воды (в случае их извлечения из морской среды) происходит резкое увеличение содержания молочной кислоты в крови и мышцах, причем на определенном этапе процесс становится необратимым и наступает отравление. Лишь немногие виды приспособились к дыханию атмосферным воздухом.

«Нормальное» дыхание у морских организмов происходит через жабры, но у некоторых рыбообразных и рыб эта схема дыхания несколько изменяется.

Так, у миксин вода в жаберные мешки поступает через непарную ноздрю, соединенную с полостью глотки, что вызвано полупаразитическим образом жизни. У скатов в то время, когда они лежат на дне и рот обращен к грунту, поступление воды к жабрам осуществляется через брызгальца на спинной части.

У многих гидробионтов в качестве дополнительного органа дыхания функционирует кожа, причем у рыб роль покровов в общем газообмене довольно велика, поскольку через них происходит выделение основного объема СО2 из организма. В случае если отключаются жабры, у некоторых организмов доля потребления кислорода через кожу увеличивается до 85% (Никольский, 1974). Остальная часть способна потребляться через кишечник.

Кроме этого, при дефиците кислорода у рыб, имеющих плавательный пузырь, довольно быстро расходуется кислород, содержащийся в нем. При этом структура пузыря изменяется, он приобретает некоторую губчатость и складчатость, наподобие строения легких у позвоночных. Такие рыбы получили название двоякодышащих.

В процессе онтогенеза у многих видов органы дыхания сильно видоизменяются, что связано с соответствующими изменениями в образе жизни. У личинок и эмбрионов некоторых рыб до момента образования собственно жабр кислород всасывается через кровеносные сосуды на желточном мешке или плавниковой складке. У многих личинок рыб, обитающих в напряженных кислородных условиях формируется псевдобранхия, или ложная жабра.

Морская вода часто бывает либо полностью насыщена, либо даже перенасыщена кислородом. В море, в отличие от пресной воды, дефицит кислорода может наблюдаться только изредка, главным образом в закрытых заливах и бухтах. Чаще всего недостаток кислорода наблюдается во внутриконтинентальных морях. Так, например, глубинные слои Черного моря в настоящее время являются сероводородной средой, в которой отсутствует кислород и периодически наблюдаются явления стагнации и заморов биоты (Зайцев, 2006). Чаще всего в водоемах заморные явления по причине дефицита кислорода наблюдаются зимой во время ледостава. Летом же это происходит, как правило, в закрытых акваториях в ночное время, когда О2 активно расходуется на метаболизм биоценозов и не продуцируется, либо в течение всех суток, в случае, если воды акватории значительно обогащены биогенами, т.е. эвтрофированы.

Некоторые виды рыб приспособлены к жизни при различном количестве растворенного в воде кислорода. Так, лососевые могут жить при содержании 7-8 см3 кислорода на литр воды, а многие карповые легко переносят снижение этого количества до 3 см 3 на литр (Никольский, 1974).

Количество потребляемого гидробионтами кислорода в течение жизни не остается постоянным. Оно меняется с возрастом в связи с изменением активности организмов и тех условий, в которых они находятся. Организмы, предпочитающие обогащенные кислородом воды, называются оксифильные.

Для их метаболизма требуется большее количество О 2, чем для менее требовательных видов.

Интенсивность потребления кислорода организмами тесным образом связана с температурой воды. При низких температурах потребность в кислороде у животных организмов меньше, чем при высоких (Христофорова и др., 1999). Вследствие этого у гидробионтов, обитающих в холодных водах, богато насыщенных кислородом, органы дыхания, как у личинок, так и у взрослых особей, развиты слабее, чем у видов, живущих в недостатке кислорода и высоких температурах. Основная же масса организмов, и в частности рыб, способных к усвоению атмосферного кислорода, обитает в субтропических и тропических районах.

В целом, допустимая норма содержания растворенного кислорода в водоемах рыбохозяйственного назначения в умеренных водах в летнее время составляет 6 мгО2/л, в зимнее – 4 мгО2/л (Перечень …, 1999).

1.7. Донные субстраты Характер грунта имеет первостепенное значение для бентосных форм организмов. От размеров частиц грунта зависит способность организмов закрепляться на субстрате, передвигаться в его толще и по его поверхности, а также способ добывания пищи.

Морские донные осадки представляют собой дисперсные системы, состоящие из минеральных частиц различной крупности. Такие частицы носят название гранулометрических элементов. Близкие по размерам частицы обычно объединяются в группы с установленными пределами размеров или гранулометрические фракции (например, фракции 0,01-0, мм; 0,05-0,1 мм; 0,1-0,25 мм и т. д.). Содержание таких фракций, выраженное в процентах от веса сухого вещества осадков, определяет их гранулометрический (механический) состав.

Гранулометрический состав, характеризующий степень дисперсности морских донных осадков, является одной из наиболее важных их характеристик. Он наряду с вещественным (минералогическим, химическим) составом обусловливает основные физические свойства осадков (пористость, объемный вес, вязкость, липкость, звукопроводимость и др.), а также условия накопления и превращения в них различных химических соединений и влияние на фауну (Рыбников и др., 2003). Гранулометрический, как и вещественный, состав осадков отражает условия их образования и поэтому является основой для генетической классификации типов донных осадков мирового океана.

Минеральные частицы, слагающие донные отложения, имеют различное происхождение. Часть из них поступает в море в результате разрушения суши (терригенные компоненты) и вулканической деятельности (вулканогенные компоненты), а также выпадает в виде космической пыли (космогенные компоненты). Эти минеральные частицы, перемещенные в водную среду с поверхности или из недр Земли и из космического пространства, объединяются под общим названием аллотигенные или аллохтонные компоненты. Другая же часть минеральных частиц возникает в самом море и поступает в осадки в виде целых и раздробленных раковин и скелетов различных морских животных и растений (органогенные компоненты), а также образующихся в воде и донных осадках химических соединений (хемогенные компоненты). Группа возникающих в самом море минеральных частиц носит название аутигенных или автохтонных компонентов.

Основными факторами, контролирующими соотношение размерных фракций в морских и океанских осадках являются гидродинамика и силы гравитации. Под воздействием течений осуществляется латеральный перенос и фракционирование осадочного материала, а силы гравитации обеспечивают субвертикальное осаждение его на дно. В чистом виде латеральные потоки вещества проявляются только в прибрежной зоне, формируя грубообломочные и крупнозернистые отложения путем сальтации и волочения по дну. Отмученный тонкий материал выносится течениями мористее, все более длительное время (в зависимости от глубины) находясь во взвешенном состоянии.

По механизму "частица за частицей" либо за счет биофильтрационного пеллетного транспорта (вертикальные седиментационные потоки) оседают аэрозоли (терригенные, наземно-вулканогенные, техногенные), отмершие организмы и продукты их жизнедеятельности. Опускаясь на дно, этот материал испытывает влияние процессов растворения, коагуляии, сорбции, десорбции, а также воздействие поверхностных, глубинных и придонных течений, и чем меньше размер взвешенных частиц и больше глубина, тем значительнее отклонение их от вертикальной траектории (субвертикальное осаждение). Время нахождения частиц во взвешенном состоянии зависит также от наличия в структуре вод холистаз, фронтальных, дивергентных и конвергентных зон. Так, в конвергенциях за счет нисходящих потоков осаждение взвеси, по-видимому, ускоряется, а в дивергенциях - замедляется (потоки восходящие) (Свальнов, Алексеева, 2006).

Гранулометрические, минералогические и химические особенности частиц определяют литологический состав осадков. На основе этих особенностей осуществляется выделение типов осадков, их классификация.

Каждый тип осадка, следовательно, должен обладать определенным гранулометрическим и вещественным (минералогическим, химическим) составом. Название типа осадка (галька, гравий, песок, алеврит и т. д.) производится чаще всего по преобладающей фракции и реже – по медианному (среднему) диаметру, определяемому графически по кумулятивным кривым или посредством простых вычислений с использованием результатов гранулометрического анализа.

Классификация морских обломочных осадков по гранулометрическому составу (Безруков, Лисицин, 1960):

I. Грубообломочные (псефиты) 1.1. Глыбы с размерами преобладающих частиц более 1000 мм;

1.2. Валуны: крупные – 1000-500 мм, средние – 500-250 мм, мелкие – 250-100 мм;

1.3. Галечники: крупные – 100-50 мм, средние – 50-25 мм, мелкие – 25мм;

1.4. Гравий: крупный – 10-5 мм, средний – 5-2,5 мм, мелкий – 2,5-1 мм;

II. Песчаные (псаммиты) 2.1. Пески: крупные – 1-0,5 мм, средние – 0,5-0,25 мм, мелкие – 0,25мм;

III. Алевритовые илы (алевриты) 3.1. Алевриты крупные – 0,1-0,05 мм, мелкие – 0,05-0,01 мм;

IV. Глинистые илы (пелиты):

4.1. Крупные (алевритово-глинистые илы) – 0,01 мм (50-70%), мелкие (глинистые илы) – 0,01 мм (>70%).

Донные отложения обычно выделяются в соответствии с классификацией осадочных горных пород.

Обломочные (силикатные) осадки. Основным материалом этих осадков являются терригенные компоненты различных размеров (от глыб и валунов до пелита). Терригенные компоненты представляют собой обломки пород, слагающих сушу, или зерна породообразующих минералов. Они образуются при химическом и физическом разрушении (выветривании) пород и сносятся в море главным образом реками, ледниками и ветром.

Среди поступающих в море терригенных компонентов различаются обломки самых разнообразных изверженных, метаморфических и осадочных пород и зерна слагающих их минералов (Некоторые региональные…., 1990).

Состав терригенных компонентов меняется от места к месту в связи с характером пород, слагающих тот или иной район суши. Участки суши, характеризующиеся определенным комплексом слагающих их горных пород, называются петрографическими провинциями. Поступающий из пределов их в море обломочный материал различается по количеству и качеству составляющих его обломков пород и отдельных минералов.

Грубообломочные осадки, состоящие главным образом из обломков пород, можно подразделить по характеру слагающего их материала на гранитные, базальтовые, гнейсовые, аргиллитовые и т. д. Среди песчаных и алевритовых осадков по составу преобладающих минералов можно выделить кварцевые, полевошпатовые, пироксеновые, магнетитовые и т. д.

Обломочные осадки распространены главным образом на материковой отмели и материковом склоне. В качестве примесей в них могут находиться известковые и кремневые остатки различных организмов, а также пирокластический и хемогенный материал.

Глинистые осадки сложены мелкообломочным терригенным материалом размерности пелита, в котором содержатся преимущественно минералы глин. По преобладанию тех или иных минералов среди таких осадков можно выделить каолинитовые, монтмориллонитовые и т. д.

Глинистые осадки распространены преимущественно в глубоких частях водоемов. К ним относятся, в частности, красные глубоководные глины, покрывающие дно океанов на глубинах 4500-5000 м, ниже которых остатки организмов с известковыми скелетами почти нацело растворяются. Помимо глинистых минералов, в красных глубоководных глинах содержатся примеси гидроокислов железа и марганца, пирокластического материала, остатков организмов с кремневыми скелетами и др.

Пирокластические осадки состоят из рыхлых продуктов извержений вулканов, имеющих различную размерность (от грубообломочных до пелита), и должны различаться по составу лав действующих вулканов или по преобладанию тех или иных минеральных видов (вулканическое стекло, полевые шпаты, магнетит, пироксены и т. д.) (Лепиков и др., 2008).

Кремнистые осадки содержат более 10% аутигенного кремнезема, обычно представленого опаловыми целыми и раздробленными скелетными остатками организмов (спикулы губок, раковины диатомей, радиолярий, скелеты кремнежгугиковых) с размерами от песка до пелита. Кремнистые хемогенные осадки в современных морских водоемах не известны. По содержанию аутигенного кремнезема выделяются кремнистые (более 30%) и слабо кремнистые (30-10%) осадки. По составу скелетных остатков различаются губковые, диатомовые и радиоляриевые осадки. Губковые осадки приурочены в основном к материковой отмели, а диатомовые и радиоляриевые – к глубоким частям океанов.

Карбонатные (известковые) осадки содержат не менее 10% углекислого кальция, который может быть органогенным (кораллы, мшанки, известковые водоросли, раковины моллюсков, фораминифер и др.) и иногда хемогенным. По содержанию углекислого кальция выделяются известковые (более 30%) и слабо известковые (30-10%) осадки, а по характеру известковых частиц – раковинные (ракушечники), коралловые, мшанковые, водорослевые, фораминиферовые, птероподовые, оолитовые и др. В пределах материковой отмели обычны оолитовые, ракушечные, мшанковые, фораминиферовые (раковины донных фораминифер) и кораллово-водорослевые осадки. В открытых частях океанов распространены так называемые глобигериновые илы, состоящие главным образом из раковинок планктонных фораминифер с примесью (до 10-30%) остатков кокколитофорид, а также птероподовые осадки.

Глауконитовые осадки содержат не менее 10% аллотигенного (терригенного) или аутигенного (хемогенного) глауконита. Размеры частиц их изменяются чаще всего в пределах песка и алеврита. Глауконитовые осадки приурочены к материковой отмели и верхней 'части материкового склона.

Марганцовистые осадки различаются по содержанию: сильно марганцовистые (более 10%), марганцовистые (10-5%) и слабо марганцовистые (5-0,2%) осадки. Марганец может находиться в осадках в виде аллотигенных (обломки пород и минералы, содержащие соединения марганца) или аутогенных (натеки, корки, конкреции и зерна гидроокислов марганца и железа) компонентов. Крупность содержащего марганец материала меняется от грубообломочного до пелита. К марганцовистым осадкам относятся глазным образом глинистые и известковые глубоководные осадки (красные глубоководные глины, некоторые глобигериновые илы).

Выделяются две разновидности фосфатных осадков: фосфатные и слабо фосфатные (более 10% и 10-0,5% пятиокиси фосфора). Фосфор входит в состав выносимых с берега обломков пород и минерала апатита (терригенный и вулканогенный материал), обломков костей рыб (аутогенный органогенный материал) и образующихся в море фосфоритов (аутогенный хемогенный материал).

Обогащенные органическим веществом осадки содержат более 10% органического вещества. Крупность частиц их чаще всего меняется от алеврита до пелита. На основании данных гранулометрического, минералогического и химического изучения той или иной пробы определяется название типа осадков (Петелин, 1967).

Распределение грунтов вдоль береговой линии и по разрезу перпендикулярно берегу имеет строгую закономерность. Каждая бухта, залив, гавань оканчиваются входными мысами – т.е. абразионным типом берега, который, разрушаясь многие тысячи лет, формировал соответствующий тип морских грунтов – скалы, валуны – другими словами, самые крупные по размерам донные субстраты. Часто в районе мысов имеются остаточные образования бывшей суши – одинокие монолитные отвесные скалы – кекуры («пальцы», «братья» и т.п.). По мере продвижения от входных мысов к центру бухты (залива) размер частиц грунта уменьшается – скалы сменяются валунно-каменистым грунтом. Еще ближе к центру грунт становится каменистым и каменисто-галечным, в центре прибрежной части бухт он, как правило, песчаный. Если же в вершину акватории впадает река, то, как правило, в этом районе наблюдается заиление грунта.

По мере увеличения глубины также происходит уменьшение размеров частиц донных осадков, как в районе мысов, так и в любой другой части бухты. Морские котловины выстланы в основном пелитами и алевритами, т.е. мелкодисперсными илистыми фракциями.

В целом в любой акватории наибольшую площадь распространения имеют мягкие грунты. Твердые грунты локализуются в районах мысов, абразивных берегов, островков и т.п., занимая не более 5-15% общей площади дна.

Тип донного субстрата в сочетании с интенсивностью гидродинамики формирует тот или иной характер осадконакопления, и, следовательно, темп аккумуляции органического вещества или детрита. Наибольшая доля органического детрита характерна для пелитово-алевритовых илов в зонах эстуариев, в закрытых акваториях с 1 или 2 степенью прибойности, а также в осадках, выстилающих ложе акватории. Минимальное обогащение органикой наблюдается на прибрежных участках с песчаными осадками. В районах пляжей на открытых побережьях грунты промытые с низкими концентрациями органического детрита.

Среди дальневосточных морей наибольшим темпом осадконакопления, а, следовательно, и большей долей мелких фракций в грунте, характеризуется Охотское море, имеющее обширный шельф и мощный водосборный бассейн (Шунтов, 2001). Доля твердых грунтов по отношению ко всей поверхности дна больше в Японском море, поскольку в отдельных его открытых участках шельфовая зона невелика и увеличение глубины происходит очень резко, в результате чего оголяются материнские породы, на которых не оседает и не накапливается ил и песок.

Тип осадконакопления и количество органики, оседающей на морское дно, влияют на богатство донных сообществ. В оптимальных по содержанию органики условиях наблюдается максимальное видовое богатство сообществ. В олиготрофных (бедных по содержанию органических веществ) зонах происходит уменьшение видового богатства бентоса. В условиях увеличения содержания органических веществ в донных отложениях наблюдается уменьшение содержания растворенного кислорода как в придонных водных слоях, так и в верхних слоях донных осадков, что могут выдерживать далеко не все виды. Как правило, в таких условиях происходит обеднение сообществ и изменение их выравненности, т.е. распределения численности по видам. Равномерное распределение, характерное для нормальных условий, сменяется доминированием одного или нескольких видов (таксонов), наиболее адаптированных к обогащенным органикой условиям среды. Так, толерантными к органическому загрязнению являются некоторые виды полихет: Capitella capitata, Shistomeringos japonica и др., двустворчатых моллюсков: Modiolus modiolus, зеленых водорослей:

Entheromorfa clathrata, E. prolifera и др. (Виноградова, 1974; Белан, 2000;

Галышева, 2004; Коженкова, Галышева, 2004).

Размер частиц грунта влияет на способность организмов закрепляться на нем или передвигаться в его толще. К сединтарным (сессильным) формам относят неподвижных животных и морских макрофитов, преобладающих на твердых грунтах. Подвижные же формы (эрантные или вагильные) доминируют на мягких субстратах, где они передвигаются по поверхности дна или в толще грунта. Вследствие этого внешний облик растительных и в особенности животных организмов может иметь некоторые общие признаки в зависимости от типа грунта, на котором они растут или обитают (Кусакин, 1989). Так, обитатели толщи грунтов имеют либо уплощенное тело с хорошо развитой мускулатурой или органами передвижения, либо мощную глотку, с помощью которой они не только осуществляют процесс питания, но и передвижения, проталкивая через собственную полость частички грунта.

Организмы, населяющие толщу грунта, в целом называются инфауной, поскольку это в основном животные; обитающих и вегетирующих на поверхности животных и растении – эпибентосом. Инфауну главным образом составляют черви, моллюски, амфиподы, нематоды, эпибентос – макроводоросли и морские травы, крабы, двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие и др.

Тип грунта влияет и на распределение трофических групп бентоса. На твердых грунтах, как правило, преобладают автотрофные организмы (макроводоросли и морские травы), животные-фильтраторы (например, двустворчатые моллюски Crenomyitilus grayanus, Arca boucardi), а также другие гидробионты, ведущие неподвижный или малоподвижный образ жизни (например, актиния Cnidopus japonicus) и соскребатели детрита и микроводорослей, налипающих на камни и валуны (брюхоногие моллюски литторины и морские блюдечки). К мягким субстратам приурочены подвижные фильтраторы-сестонофаги (например, двустворчатые моллюски Spisula sachalinensis и Peronidia lutea), а также грунтоеды (голотурии Apostichopus japonicus и Cucumaria japonica). Хищные организмы не имеют четкой связи с типом грунта. Из всех групп организмов рыбы и млекопитающие менее всего приурочены к определенному типу донных субстратов и в наименьшей степени связаны с морских дном, как с опорой.

Чаще взаимосвязь рыб с грунтом осуществляется не непосредственно, а через кормовые объекты, приуроченные к определенному типу субстрата. В морфологии рыб чаще всего от типа грунта и его внешнего вида зависит окраска, причем не только взрослые особи, но и личинки рыб маскируются под цвет грунта.

В целом тип субстрата является ведущим фактором для формирования донных сообществ, который обуславливает мозаичность их распределения по дну и изменение видового богатства и количественных характеристик макробентоса. Так, в пределах одного горизонта глубин, на твердых грунтах наблюдается большее видовое разнообразие, максимальные биомассы и минимальная плотность поселения организмов. На мягких же грунтах происходит измельчение биоты и более выраженная ее специфичность, поэтому максимальной является только плотность поселения, а биомасса и видовое богатство обычно меньше, чем на твердых субстратах.

По разрезу от берега вглубь с увеличением глубины и измельчением донных осадков наблюдается сходная картина: у берегов, где грунт, как правило, крупнее, биомасса и видовое богатство выше, а плотность поселения ниже, чем на больших глубинах.

Для морской растительности в общем свойственна приуроченность к твердым грунтам, на которых водорослям легче закрепиться. Однако морские травы, благодаря корневищам, которыми они сплетаются, наиболее массовые скопления образуют на мягких – песчано-илистых грунтах (главным образом в кутовых частях бухт).

1.8. Органическое вещество в морской среде Углерод существует в природе во многих формах, в том числе в составе органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента – диоксид углерода (Браун, Лемей, 1983; Новиков, 1987). В природе СО2 входит в состав атмосферы, а также в огромном количестве находится в растворенном состоянии в гидросфере (Шилов, 2001). Органические вещества построены на основе атомов углерода. Именно специфические особенности углеродных атомов (способность образовывать простые и кратные связи, соединяться друг с другом в длинные цепи и различные по величине циклы и пр.) вывели углерод на первое место по значимости для жизни (Гэскелл, 1963;

Кудряшева, 1982). На уровне биосферы в целом ведущим является цикл органического углерода, который приводит в движение все остальные циклы (Заварзин, 1998). Цикл углерода с глобальной точки зрения – сложный биосферный процесс, объединяющий в единое понятие «жизнь, живое» все отдельные организмы, населяющие планету (Шустов, Шустова, 1994).

Захоронение и накопление углерода в морских экосистемах является конечным звеном его круговорота в верхней части биосферы (Романкевич, 2001). В гидросфере круговорот углерода связан с включением СО2 в состав СаСО3 в виде известняков, мела, кораллов. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи. Лишь поднятие органогенных пород над уровнем моря приводит к возобновлению круговорота через выщелачивание известняков атмосферными осадками, а также биогенным путем – действием лишайников, корней растений (Берникова, Демидова, 1977). Одним из наиболее важных равновесий с участием растворенного в морской воде СО2 является образование твердого СаСО3. Равновесие между твердым СаСО3 и ионами Са2+ и СО2-3, находящимися в океанической воде, имеет важное значение для развития многих морских организмов, например коралловых полипов и моллюсков.

Произведение растворимости СаСО3 в морской воде при 20°С имеет величину 6,0•107, тогда как в пресной воде при этой температуре оно составляет 2,8•10-9. Таким образом растворимость СаСО 3 в морской воде во много раз выше, чем в пресной (Романкевич и др., 2003).

На распределение С орг и СаСО3 в поверхностном слое морских донных осадков большое влияние оказывают приливно-отливные и сгонно-нагонные явления и другие течения. На глубинах, не превышающих 1 км, океан пересыщен карбонатом кальция СаСО 3. Это означает, что ионное произведение [Са2+][СО2-] больше произведения растворимости СаСО 3.

Однако скорость удаления СаСО3 в результате осаждения или образования раковин моллюсков или скелетных тканей морских организмов очень невелика. На больших глубинах, где концентрация Са 2+ снижается, океаническая вода оказывается недосыщенной по отношению к СаСO (Браун, Лемей, 1983). Низкое содержание СаСO3 может быть обусловлено низкими величинами биосинтеза карбонатов и их растворением в толще воды и на дне (Романкевич и др., 2003).

В химии океана карбонатная система играет важную роль в трех основных процессах: во взаимодействии на границе атмосфера–океан (поглощение углекислоты), в биохимических реакциях фотосинтеза и разложения органического вещества и в изменении кислотности морской воды и выпадении нерастворимых карбонатных осадков. Буферность морской воды, которая в основном зависит от карбонатной системы, имеет огромное значение для протекания всех физико-химических процессов в океане. Стабильность кислотных условий явилась, возможно, самым существенным фактором, ответственным за возникновение и поддержание жизни в океане. Возможно, что карбонатная система и в будущем будет играть очень важную роль, так как поглощение СO2 океаном спасает нас от тепловой смерти.

Наиболее активным компонентом карбонатной системы является углекислота (СO2). Через углекислоту осуществляется связь двух геохимических циклов: неорганического и органического углерода.

Концентрация углерода непрерывно уменьшается через связанную углекислоту в водах океана и затем в составе органических веществ.

Концентрация аккумулированного углерода в составе органических веществ непрерывно убывает по мере усложнения состава органических соединений, включая и живые клетки. Содержание растворенного в морской воде органического углерода достигает 0,5 г/см 2, что значительно больше, чем плотность углерода в морской среде в целом (0,002 г/см2) (Галеркин и др., 1982).

Двуокись углерода вовлекается в биохимический обмен, приводящий к созданию органики, формированию и развитию пищевой цепи, образованию донных органических отложений (Тищенко и др., 2005). Если содержание органики высокое, то ископаемое органическое вещество может быть извлечено в виде горючего: угля, нефти или природного газа (Вейль, 1977).

Углекислый газ переходит в океан из атмосферы в процессе волнового перемешивания и диффузии. Растворимость его увеличивается с понижением температуры и повышением давления. Двуокись углерода в отличие от других газов, входит в химическое взаимодействие с водой. Образующаяся при этом двухосновная угольная кислота и продукты ее диссоциации создают химически консервативную буферную систему, обеспечивающую стабильность жизни морских организмов. В результате переработки углекислоты растениями возникает органическое вещество. Этот процесс лежит в основе всей пищевой цепи. Двуокись углерода принимает также участие в образовании известковых скелетов и панцирных покровов животных организмов. После их отмирания углекислый кальций, растворяясь в воде, вовлекается в планетарный обмен (Степанов, 1983).

Все органические соединения, входящие в каждую каплю морской и океанской воды, в каждую частичку взвеси, либо были первично созданы в океане фотосинтезирующими растениями (автохтонное ОВ), либо поступили в него с суши (аллохтонное ОВ). Живое ОВ, которое в составе тех или иных источников поступает в океан с суши, например с речными водами, составляет очень малую часть от суммы аллохтонного ОВ.

Большая часть аллохтонного ОВ значительно устойчивее к разложению, чем основная масса лабильного автохтонного ОВ, которое в результате напряженных пищевых отношений почти целиком утилизируется и перестраивается в богатое нестойкими белками животное и бактериальное ОВ.

Главными источниками автохтонного органического вещества и первичной продукции в океане является: фитопланктон, фитобентос и бактерии. Первостепенное значение принадлежит фитопланктону. В океане около 2000 видов фитопланктона и его биомасса оценивается величиной около 2 млрд. т. (Разумихин, 1987). Количество фитопланктона в океане находится в прямой зависимости от концентрации биогенных элементов в трофогенном слое и на нижней границе основного пикноклина (слой с максимальным градиентом плотности). Поэтому там, где восходящие течения, турбулентная диффузия или речной сток обеспечивают поступление питательных солей в фотическую зону, численность фитопланктона оказывается высокой. Кроме этих двух основных фактов (свет и биогены) на количество планктона влияет глубина основного пикноклина (обратная корреляция) и его устойчивость, а также степень выедания фитопланктона зоопланктоном. Сочетание этих факторов определяет характер распределения фитопланктона в океане.

Диатомовые водоросли имеющие основное значение в создании первичной продукции ОВ в океане и синтезирующие более 50% всего ОВ в местах их большей концентрации, могут образовывать диатомовые илы (Вейль, 1977). Существенное значение имеют также перидинеи и кокколитины, а в отдельных прибрежных районах океана и в экваториальнотропической зоне – синезеленые водоросли.

Величина и распределение продукции фитопланктона являются кардинальными характеристиками продукционно-деструкционного круговорота ОВ в океане. Так, величина чистой продукции фитопланктона составляет млрд. т. Сорг в год, а формирование взвешенного и растворенного ОВ в фотическом слое океана под каждым квадратным метром около 55 г С/м2•год. Океаны по увеличению средней валовой продуктивности (в г Сорг/м2•год) располагаются в следующий ряд: Тихий – 46,4; Атлантический – 69,4; Индийский – 81,0 (Романкевич, 1977).

В соответствии с зональным распределением тепла на Земле и характером циркуляции вод Мирового океана первичная продукция в океане также распределена зонально. Главной и наиболее резко выраженной ее чертой является циркумконтинентальный характер локализации. Он проявляется в значительном увеличении продукции фитопланктона при переходе от океанских вод к неритическим и прибрежным. Антарктида в этом отношении не является исключением, хотя возрастание продукции здесь менее значительное, чем у других континентов вследствие, видимо, низкой температуры и быстрого погружения верхних слоев воды.

Продуктивность большинства внутренних, средиземноморских и окраинных морей в среднем значительно выше, чем океанов. В морях распределение продукции фитопланктона столь же неравномерное и контролируется теми же факторами, что и в океанах. Гидродинамика здесь по-прежнему определяет режим биогенных элементов, а вместе со светом – географическое распределение фитопланктона. Кроме того, продуктивность морей в большой мере зависит от локальных циркуляции, сгонно-нагонных течений, гидрографических условий, величины речного стока, абразии берегов, водообмена со смежными акваториями.