WWW.DISS.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА
(Авторефераты, диссертации, методички, учебные программы, монографии)

 

Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 |

«Методическое пособие для самостоятельной работы студентов на уроках по предмету Биология и основы экологии для студентов СПО по специальностям 190701 Организация перевозок и управление на железнодорожном транспорте ...»

-- [ Страница 8 ] --

Некоторые считают, что мир и все населяющие его организмы были созданы за шесть дней продолжительностью по 24 часа. они отвергают любые другие точки зрения и целиком полагаются на вдохновение, созерцание и божественное откровение. Другие христиане не относятся к Библии как к научной книге и считают, что в Книге бытия изложено в понятной для людей всех времен форме теологическое откровение о сотворении всех живых существ всемогущим Творцом. Для них описание сотворения живых существ относится к ответу скорее на вопрос почему, а не каким образом. Если наука в поисках истины широко использует наблюдения и эксперимент, то богословие постигает истину через божественное откровение и веру.

Вера признает вещи, которым нет доказательств в научном смысле слова. Это означает, что логически не может быть противоречия между научным и богословским объяснением сотворения мира. так как эти две сферы мышления взаимно исключают одна другую. Для ученого, научная истина всегда содержит элемент гипотезы, предварительности, но для верующего теологическая истина абсолютна.

Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно, чтобы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследования. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.

Эта теория была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму, с которым она сосуществовала. Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.), которого часто провозглашают основателем биологии, придерживался теории спонтанного зарождения жизни. На основе собственных наблюдений он развивал эту теорию дальше, связываю все организмы в непрерывный ряд – лестницу природы.

Ибо природа совершает переход от безжизненных объектов к животным с такой плавной последовательностью, поместив между ними существа, которые живут, не будучи при этом животными, что между соседними группами, благодаря их тесной близости, едва можно заметить различия (Аристотель).

Этим утверждением Аристотель укрепил более ранние высказывания Эмпедокла об органической эволюции. Согласно гипотезе Аристотеля о спонтанном зарождении, определенные частицы вещества содержат некое активное начало, которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Аристотель был прав, считая, что это активное начало содержится в оплодотворенном яйце, но ошибочно полагал, что оно присутствует также в солнечном свете, тине и гниющем мясе.

Таковы факты – живое может возникать не только путем спаривания животных, но и разложением почвы. Так же обстоит дело и у растений: некоторые развиваются из семян, а другие как бы самозарождаются под действием всей природы, возникая из разлагающейся земли или определенных частей растений (Аристотель).

С распространением христианства теория спонтанного зарождения жизни оказалась не в чести: ее признали лишь те, кто верил в колдовство и поклонялся нечистой силе, но эта идея все продолжала существовать где-то на заднем плане в течение еще многих веков.

Ван Гельмот (1577 – 1644 гг), весьма знаменитый и удачливый ученый, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмот считал человеческий пот.

В 1688 году итальянский биолог и врач Франческо Реди, живший во Флоренции, подошел к проблеме возникновения жизни более строго и подверг сомнению теорию спонтанного зарождения. Реди установил, что маленькие белые червячки, появляющиеся на гниющем мясе, - это личинки мух. Проведя ряд экспериментов, он получил данные, подтверждающие мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни (концепция биогенеза).

Убежденность была бы тщетой, если бы ее нельзя было подтвердить экспериментом. Поэтому в середине июля я взял четыре больших сосуда с широким горлом, поместил в один из них землю, в другой – немного рыбы, в третий – угрей из Арно, в четвертый – кусок молочной телятины, плотно закрыл их и запечатал. Затем я поместил то же самое в четыре других сосуда, оставив их открытыми… Вскоре мясо и рыб в незапечатанных сосудах зачервили; можно было видеть, как мухи свободно залетают в сосуды и вылетают из них. Но в запечатанных сосудах я не видел ни одного червяка, хотя прошло много дней, после того как в них была положена дохлая рыба (Реди).

Эти эксперименты, однако, не привели к отказу от идеи самозарождения, и хотя эта идея несколько отошла на задний план, она продолжала оставаться главной теорией в неклерикальной среде.

В то время как эксперименты Реди, казалось бы, опровергли спонтанное зарождение мух, первые микроскопические исследования Антона ван Левенгука усилили эту теорию применительно к микроорганизмам. Сам Левенгук не вступал в споры между сторонниками биогенеза и спонтанного зарождения, однако его наблюдения под микроскопом давали пищу обеим теориям и в конце концов побудили других ученых поставить эксперименты для решения вопроса о возникновении жизни путем спонтанного зарождения.

В 1765 году Ладзаро Спалланцани провел следующий опыт: подвергнув мясные и вовощные отвары кипячению в течение нескольких часов, он сразу же их запечатал, после чего снял с огня. Исследовав жидкости через несколько дней, Спалланцани не обнаружил в них никаких признаков жизни. Из этого он сделал вывод, что высокая температура уничтожила все формы живых существ и что без них ничто живое уже не могло возникнуть.



В 1860 году проблемой происхождения жизни занялся Луи Пастер. К этому времени он уже многое сделал в области микробиологии и сумел разрешить проблемы, угрожавшие шелководству и виноделию. Он показал также, что бактерии вездесущи и что неживые материалы легко могут быть заражены живыми существами, если их не стерилоизовать должным образом.

В результате ряда экспериментов, в основе которых лежали методы Спллнцани, Пастер доказал справедливость теории биогенеза и окончательно опроверг теорию спонтанного зарождения.

Однако подтверждение теории биогенеза породило другую проблему. Коль скоро для возникновения живого организма необходим другой живой организм, то откуда же взялся самый первый живой организм? только теория стационарного состояния не требует ответа на этот вопрос, а во всех других теориях подразумевается, что на какой-то стадии истории жизни произошел переход от неживого к живому. Было ли это первичным самозарождением?

Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также существовали всегда.

Оценки возраста Земли сильно варьировали – от примерно 6000 лет по расчетам архиепископа Ашера до 5000Ч 10 6 лет по современным оценкам, основанным на учете скоростей радиоактивного распада. Более совершенные методы датирования дают все более высокие оценки возраста Земли, что позволяет сторонникам теории стационарного состояния полагать, что Земля существовала всегда. Согласно этой теории, виды также никогда не возникали, они существовали всегда, и у каждого вида есть лишь две возможности – либо изменение численности, либо вымирание.

Сторонники этой теории не признают, что наличие или отсутствие определенных ископаемых остатков может указывать на время появления или вымирания того или иного вида, и приводит в качестве примера представителя кистеперых рыб – латимерию. По палеонтологическим данным кистеперые вымерли в конце мелового периода 70 млн. лет назад. Однако это заключение пришлось пересмотреть, когда в районе Мадагаскара были найдены живые представители кистеперых. Сторонники теории стационарного состояния утверждают, что только изучая ныне живущие виды и сравнивая их с ископаемыми останками, можно сделать вывод о вымирании, да и в этом случае весьма вероятно, что он окажется неверным. Используя палеонтологические данные для подтверждения теории стационарного состояния, ее немногочисленные сторонники интерпретируют появление ископаемых остатков в экологическом аспекте. Так, например, внезапное появление какого-либо ископаемого вида в определенном пласте они объясняют увеличением численности его популяции или его перемещением в места, благоприятные для сохранения остатков. Большая часть доводов в пользу этой теории связана с такими неясными аспектами эволюции, как значение разрывов в палеонтологической летописи, и она наиболее подробно разработана именно в этом направлении.

Эта теория не предлагает никакого механизма для объяснения первичного возникновения жизни, а выдвигает идею о ее внезапном происхождении. Поэтому ее нельзя считать теорией возникновения жизни как таковой; она просто переносит проблему возникновения жизни в какое-то другое место Вселенной.

Теория панспермии утверждает, что жизнь могла возникнуть один или несколько раз в разное время и в разных частях Галактики или Вселенной. Для обоснования этой теории используются многократные появления НЛО, наскальные изображения предметов, похожих на ракеты и космонавтов, а также сообщения о встречах с инопланетянами. Советские и американские исследователи в космосе позволяют считать, что вероятность обнаружить жизнь в пределах нашей Солнечной системы ничтожна, - однако они не дают никаких сведений о возможной жизни вне этой системы. При изучении материала метеоритов и комет в них были обнаружены многие предшественники живого - такие вещества, как цианогены, синильная кислота и органические соединения, которые, возможно, сыграли роль семян, падавших на голую землю. Появился ряд сообщений о нахождении в метеоритах объектов, напоминающих примитивные формы жизни, однако доводы в пользу их биологической природы пока не кажутся ученым убедительными.

Основные этапы эволюции приматов Человек как биологический вид. Время появления приматов. Эволюционный путь человека. Культурное наследие. Эволюционные факторы. Культурная эволюция.

«Человек всегда был и будет самым любопытнейшим явлением для человека». (В. Г. Белинский) «Происхождение человека во многих деталях еще остается «вопросом из вопросов». (Ч. Дарвин) «Мозг, при помощи которого человек начинает постигать свое собственное длительное биологическое прошлое, развился в условиях, давно переставших существовать». (Ш. Уошберн) Многие годы человечество в лице просвещенных исследователей старается понять и воссоздать тот эволюционный путь, который прошли поколения наших предков на протяжении миллионов лет.

Процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи, а также общества называют антропогенезом (Якимов, БСЭ, т.2).

Интерес к проблеме происхождения человека подтверждают приведенные выше цитаты. Ее современное состояние раскрывает высказывание Яна Елинека (1983), автора «Большого иллюстрированного атласа первобытного человека»: «Эволюция человека и его предков — сложный и длительный процесс, в изучении которого участвуют несколько научных дисциплин. При этом ученые могут опираться только на находки костей, пролежавших миллионы лет в горных породах, речных террасах или в слоях лесса. Но палеоантропологические раскопки — работа исключительно трудоемкая, при которой многое решает случай. Были разработаны сложные методы и приемы изучения и препарирования находок. В последние годы появился ряд интересных открытий, многие из которых произвели настоящий переворот в общепринятых представлениях о развитии человека. В местах, богатых находками, где постоянно работают группы антропологов, появляются все новые и новые материалы о древних предках человека. Многие находки пока еще не были опубликованы или удовлетворительно интерпретированы, поэтому при их оценке между отдельными учеными нередко возникают значительные разногласия.

Вполне вероятно, что на этом пути нас ожидает еще немало непредвиденных откровений».

Ископаемые находки характеризуют биологическую и социальную (культурную) стороны эволюции человека. Корни биологической эволюции уходят в прошлое на многие миллионы лет, в мезозойскую эру, в мел, когда среди более примитивных млекопитающих начали появляться приматы. Биологическая эволюция гоминид насчитывает около 14 млн лет. Культурная эволюция охватывает относительно короткий период, 2—3 млн лет.

Ошибочно считать, что биологический этап полностью завершился, когда культурная эволюция стала очевидной, а также, что сроки культурной эволюции ограничены возрастом так называемых артефактов (предметов, изготовленных предками человека). Физический облик человека хотя и изменился за эти миллионы лет, но не настолько, чтобы мы перестали быть млекопитающими или исчезло сходство между человеком и его ближайшими родственниками — человекообразными обезьянами. Мы попрежнему находимся во власти факторов биологической эволюции. Бесспорно, главным достижением эволюции стал головной мозг.

Свидетельства культурной эволюции из прошлого, так же как и достижения современной цивилизации, демонстрируют эволюцию мозга далеко не полностью. Личные переживания человека, как правило, теряются без следа. Как изменялись мыслительные способности наших предков? Как складывалось понимание причинно-следственных связей о силах в природе и о себе самом до того времени, когда люди стали оставлять «следы» своей культурной деятельности? Не исключено, что мы не получим исчерпывающих ответов на эти вопросы даже тогда, когда полностью восстановим физический облик всех наших доисторических предков.

Отряд Приматов (Primates), к которому относятся люди, делят на два подотряда, 12 семейств, родов и 200 видов. Главная ветвь приматов обособилась в олигоцене около 30 млн. лет назад.

Подотряд Полуобезьяны (Prosimiae) — (в настоящее время ограничен Старым светом) включает семейств: Тупайеобразные, Лемуриды, Индризиды, Руконожковые, Лоризиды, Долгопяты.

Подотряд Человекоподобные, или Высшие приматы (Anthropoidea), делят на три надсемейства и семейств.

Надсемейство Широконосые обезьяны. Семейства Игрунковые и Цебиды.

Надсемейство Собакоподобные, или Низшие узконосые обезьяны. Семейство Мартышковые.

Надсемейство Человекоподобные приматы (Hominidea). Семейства Гиббоновые, Понгиды (шимпанзе, горилла, орангутанг).

Семейство Люди (Hominidae) Род Homo Вид Homo sapiens sapiens Различия между Понгидами и Людьми с точки зрения молекулярной биологии так малы, что делаются попытки объединить человека и африканских человекообразных обезьян в расширенное семейство Hominidae.

Познакомимся с признаками, которые определяют положение рода Homo в системе отряда Primates.

Отряд Primates. Хватательные конечности, первый палец обычно противопоставлен остальным. На пальцах у большинства ногти. Ключицы развиты хорошо. Локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой. Зубная системанеспециализированная. Глазница отделена от височной ямы, глаза направлены вперед. Обычно один детеныш.

Подотряд Antropoidea. Ногти плоские. Головной мозг развит, заметна редукция обонятельного мозга. Две пары верхних и нижних резцов. На жевательной поверхности коренных зубов три и более бугорков. Хрящевые кольца трахеи незамкнутые. Матка простая. Плацента отпадающая. Хорошо развиты мимические мускулы. Одна пара сосков млечных желез.

Семейство Pongidae. Присутствие дуг, петель и замкнутых фигур в пальцевых узорах. Редукция хвостового отдела позвоночника. Число грудопоясничных позвонков 16—18, увеличение числа крестцовых до 4—5. Грудная клетка бочкообразная. Позвоночный столб с изгибами. Грудина короткая и широкая из одной кости. На жевательной поверхности коренных зубов 5 бугорков. Третий коренной — самый малый по размерам. Наличие аппендикса. Большое число извилин на полушариях головного мозга.

Полное перекрытие мозжечка полушариями головного мозга. Заметное развитие лобных долей полушарий головного мозга. Четыре основные группы крови (А, В, О, АВ). Мочевая кислота не превращается в алантоин, а выделяется с мочой. Верхняя губа хорошо развита. Редкий волосяной покров на теле.

Род Homo. Объем мозга > 900 см3. Мозг сложного строения. Особенности строения скелета, резкие изгибы позвоночника, мускулатуры (развитие седалищных и икроножных мышц), топографии внутренних органов соответствуют прямохождению.. Вертикальное положение черепа. Относительно длинный и очень толстый первый палец на руках. Строение гортани позволяет произносить членораздельные звуки. Редуцирован лицевой отдел черепа. Клыки не развиты. Гребень на черепе отсутствует.

Развит подбородочный выступ. Специфическое распределение волос на теле. Сильное развитие эротических зон (губы, грудь, ягодицы).

Первые следы жизнедеятельности приматов известны с конца мезозоя. Их радиальная эволюция проходила в течение третичного и четвертичного периодов кайнозойской эры. Третичный период начался примерно 62 миллиона лет тому назад. В него входят палеоген и неоген. Палеоген (ранний третичный период) продолжался около 38 миллионов лет, и в нем выделяют три этапа: палеоцен, эоцен и олигоцен. Неоген (поздний третичный период) продолжался 24 миллиона лет, и его принято делить на миоцен и плиоцен.

Последовавший за этим четвертичный период — самый короткий отрезок времени в истории Земли насчитывает 2.5 млн лет. Он подразделяется на плейстоцен (ранее дилювий) и голоцен (алювий).

Плейстоцен складывается из нижнего, среднего и верхнего. Для этого времени характерно чередование холодных ледниковых периодов (гляциалов) и более теплых межледниковых периодов (интергляциалов). Нижний плейстоцен начался виллафранкской эпохой (2500—600 тыс. лет до н.э.), во время которой сменяя друг друга прошли дунайское оледенение, интергляциал дунай-гюнц, гюнцское оледенение, интергляциал гюнц-миндель и завершился так называемым первым ледниковым периодом — миндельским оледенением (600—300 тыс. лет до н.э.). Средний плейстоцен (300 — 125 тыс. лет. до н.э.) распадается на ряд ледниковых и межледниковых периодов: интергляциал миндель-рисс, рисское оледенение с двумя стадиями (I, II), разделенными интергляциалом рисс I—II. Верхний плейстоцен продолжался приблизительно 110 тысяч лет и начался с короткого интергляциала рисс-вюрм, перешедшего в вюрмское оледенение с тремя стадиями (I, II, III), разделенными относительно теплыми периодами. Следует обратить внимание на то, что эта терминология при описании временных отрезков принята для Европы, но она имеет аналогии и в других крупнейших географических комплексах Северного полушария. Резкие колебания температуры наблюдались также и в южном полушарии, где периоды повышенной влажности с обильными осадками, называемые плювиалами, чередовались с засушливыми периодами (интерплювиалами). Эти перепады температур в течение четвертичного периода оказали сильное влияние на развитие всего живого на Земле, включая человека.

Голоцен — современная геологическая эпоха, последний отрезок не закончившегося четвертичного периода, занимает отрезок в 10 тыс. лет. Его начало совпадает с окончанием последнего материкового оледенения на Севере Европы. В течение голоцена суша и моря приняли современные очертания, сложились современные географические зоны, сформировались пойменные террасы рек.

Четвертичный период — антропозой (время человека). В археологии его деление основано на развитии человека и его культуры. Первый этап — древнекаменный век (палеолит), второй — среднекаменный век (мезолит), третий — новокаменный век (неолит). Различают и более поздние, относительно короткие интервалы времени, связанные с современным человеком и его культурой. Палеолит в целом отвечает плейстоцену (геологическая классификация), а мезолит и неолит относятся к голоцену.

Ученые много спорят о том, какой район мира следует считать прародиной человека. Ископаемые останки приматов свидетельствуют в пользу Африканского континента. Однако не следует забывать, что в период от 18 до 5—6 млн лет назад между Африкой и Евразией существовали обширные связи, возникшие из-за дрейфа материков (идею о дрейфе континентов высказал в начале нашего века Альфред Вагенер). Поэтому более вероятно, что путь человека начался в области так называемого Средиземья, включавшего Северо-восток Африки, Юг Европы и Азии. Может быть поэтому ископаемые останки человекообразной обезьяны Ramapithecus, жившей в миоцене- плиоцене и давшей начало линии гоминид, обнаружены в Африке, Индии, Пакистане, на Ближнем Востоке и Балканах. Гоминиды на стадии австралопитека, очевидно, существовали на обоих континентах. Обстоятельства сложились так, что их останки до сих пор обнаруживались преимущественно в Африке, в таких благоприятных местах, как, например, ущелье Олдувай. По-видимому, на протяжении всей своей истории люди стремились освоить новые территории. Многие взгляды приходится пересматривать. Так, находки, сделанные в Новом Свете, показали, что индейцы населяли Южную Америку уже двадцать тысяч лет назад, то есть гораздо раньше, чем считалось до сих пор.

Сегодня почти точно можно сказать, что предок человека выделился из группы дриопитеков, давшей также начало линии современных высших обезьян. Костные останки дриопитека распространены настолько широко, что возможность обнаружить в будущем какую-то другую, новую ископаемую группу, от которой могли бы произойти люди, представляется невероятной.

Именно среди ископаемых останков дриопитеков Дж. Э. Льюис в 1934 году обнаружил в Индии верхнюю челюсть существа, названного в честь индийского бога Рамы рамапитеком. Первый экземпляр такой челюсти был найден во Франции еще в 1859 году. Однако только в ХХ веке находки костей рамапитеков перестали вызывать сомнения и были датированы возрастом от 20 до 8 млн лет. Антропологи считают, что наш предок был еще очень похож на обезьян, действительно лазал по деревьям, хотя подобно современным африканским высшим обезьянам вел преимущественно наземный образ жизни. Однако не следует представлять рамапитека в виде гориллы или шимпанзе, так как эти человекообразные обезьяны, являясь нашими современниками, также есть результат длительной эволюции.

После находок челюстей ископаемой человекоподобной обезьяны дриопитека внимание ученых привлекло строение коренных зубов человека, высших обезьян и других приматов. Каждая половина челюсти полуобезьян включает два резца, один клык, три предкоренных и три коренных зуба. Всего 36 зубов, зубная формула записывается как 2-1-3-3. У высших обезьян 32 зуба и зубная формула 2-1-2-3 (на один премоляр меньше). Важный признак, отличающий гоминоидов от обезьян Старого Света, — наличие пяти бугорков на жевательной поверхности нижних коренных зубов (рис.1). Такой узор Грегори назвал «узором дриопитека».

Рис.1. Верхняя пара — сравнение четырехбугорковых моляров узконосых приматов с пятибугорковыми человекообразных.

Внизу — моляр человекоподобного примата с узором дриопитека (из Я. личек, 1983).

Обнаружить эту черту можно, обследовав собственный рот. Кроме того, зубная дуга у нас короткая и спереди округленная, тогда как у обезьян — более длинная и широкая в передней части, с большими клыками и широкими резцами. Расположение бугорков и бороздок на коренных зубах человека такое же, как и у дриопитека, но сами зубы в поперечном сечении квадратные, у обезьян - удлиненные.

Вот почему лицевая часть у обезьяны в отличие от человека выдается вперед.

С чем было связано выделение эволюционной линии человека?. Наиболее часто эволюция идет по пути успешного приспособления к условиям жизни. Однако, располагая только челюстными костями и зубами рамапитека, трудно ответить на главный вопрос. Из сравнения с ныне существующими человекообразными обезьянами в частном случае можно заключить, что в отличие от шимпанзе рамапитек употреблял в пищу твердые, но питательные орехи, семена и жесткие корни. При этом он больше пользовался коренными, а не передними зубами. Отбор в новых условиях питания, вероятно, привел к заметному сокращению лицевого отдела.

По данным палеонтологии рамапитек жил примерно 14—8 млн лет назад. Затем в наших знаниях имеется пробел. Более молодые ископаемые останки датированы возрастом в 5 млн. лет. Первая находка была сделана в Южной Африке в 1924 году, когда Реймонд Дарт среди костей, привезенных из Таунга, обнаружил череп детеныша. По строению лицевого отдела и зубов Дарт заключил, что это существо занимало среднее положение между человеком и обезьяной, и назвал его австралопитеком, что означает «южная обезьяна». Дарту не удалось найти целый скелет и точно датировать отложения, поэтому коллеги, не согласившись с ним, решили, что этот череп с еще молочными зубами принадлежал детенышу какой-то новой интересной ископаемой человекообразной обезьяны. Последующие открытия, сделанные Дартом и Робертом Брумом в Южной Африке, Луисом Лики и Мэри Лики в Восточной Африке — в ущелье Олдувай — и их сыном Ричардом в Северной Кении, подтвердили правоту Дарта.

Крупные, совершенно человеческие по форме коренные зубы австралопитеков говорят об их способности пережевывать самую твердую пищу. Передние зубы (клыки и резцы) — небольшие, абсолютно такого же строения, как и у людей, и ничуть не похожи на зубы человекообразных обезьян. Австралопитеки были двуногими и могли быстро передвигаться по открытой местности в вертикальном положении. Кости у них несколько отличались от наших. Вероятно, способность к хождению на двух ногах у австралопитеков была ниже, чем у современного человека. И все же, примерно 5 млн лет назад они миновали главную веху, совершив переход от применения рук для перемещения по деревьям и по земле к свободному передвижению в вертикальном положении на сводчатой стопе при прямом торсе. Почему наши предки стали двуногими, не вполне ясно. Даже современный человек, передвигаясь на двух ногах, вряд ли убежит от гориллы. Правда, современный охотник покрывает значительные расстояния, но были ли способны на это первые двуногие? Возможно, прямохождению способствовала необходимость освободить руки для переноса добычи или потребность, как у некоторых мелких животных, подняться на задние лапы, чтобы осмотреться вокруг, поверх высокой травы. Возможно, подобно человекообразным обезьянам, мы приспособились к вертикальному положению еще в период жизни на деревьях.

Возможно, здесь имело место сочетание нескольких факторов. Трудно сказать. Но двуногими мы стали уже приблизительно около 5 млн лет назад, и важные изменения, происходившие в строении бедренных костей, костей таза и тазобедренного сустава, а также стопы, делали подобный способ передвижения все более успешным.

Австралопитек пока единственный, но не бесспорный кандидат на роль нашего прямого предка.

Многочисленные находки позволили сделать заключение, что на протяжении нескольких миллионов лет параллельно существовали по крайней мере две линии австралопитеков: собственно австралопитеки, ростом не выше современных африканских пигмеев (A. afarensis, A. africanus), и парантропы (A.boisei, A.robustus) — лишь немного крупнее, с мощными, как у гориллы, челюстями (эти челюсти были короткие и высокие, приспособленные для пережевывания пищи задними зубами, а не длинные, с большими клыками, при помощи которых горилла разрывает растительную пищу). Наиболее важно то, что ископаемые останки австралопитеков обнаруживают в слоях возрастом 1.4 млн лет одновременно с более продвинутыми представители линии Людей.

В связи с этим существует два противоположные суждения: 1 — австралопитеки были представлены несколькими формами, одна из которых была предковой для человека, 2 — у австралопитеков и людей в прошлом, возможно на рубеже 10 млн лет, существовал общий предок. В последнем случае следует возобновить поиски недостающего звена.

Картину эволюции человека этого периода дополняют появившиеся каменные орудия и факт увеличения размеров мозга до 750 см3. Полагают, что это был какой-то магический «мозговой рубеж», преодолев который наши предки могли считаться «людьми». Близ озера Рудольф в Восточной Африке были обнаружены примитивные каменные орудия древностью более двух миллионов лет. Они могли быть сделаны только представителями группы австралопитеков, поскольку известно, что «людей», стоявших на более высоком уровне развития, в то время не существовало, а мозг австралопитеков был не больше 450 см3, т.е. как мозг у шимпанзе. Таким образом, каменные орудия не дожидались появления «человека»; похоже, что они, напротив, помогли австралопитекам превратиться в «человека» в процессе использования преимущества умелых рук и большего объема мозга. Известный исследователь истории человека Лики и другие ученые еще до находки этих орудий классифицировали некоторых австралопитеков как самых ранних людей и присвоили им название Homo habilis (человек умелый), иногда Australopithecus habilis, подчеркивая наличие у них способностей к ручному труду. Homo — новый род, констатирующий новые отличительные качества и означающий возникновение новой группы.

Был ли Homo habilis его полноправным представителем, предстоит решить в будущем. Однако относительно появившегося около 1 млн лет назад Homo erectus (человека выпрямленного) таких сомнений не возникает. Правда, этому предшествует еще один небольшой пробел в наших знаниях, восполнив который, мы могли бы выявить существенные отличия Homo erectus от австралопитека. Обычно о Homo erectus говорят как о первом «настоящем человеке»; однако трудно сказать, насколько это оправданно. Многие из свойственных ему признаков уже присутствовали у австралопитеков, которые задолго до него изготовляли орудия. И все-таки эти новые люди по внешнему облику, видимо, гораздо больше походили на нас. Ростом и общим строением скелета они уже почти не отличались от современных людей. Голова их выглядела более «человеческой», потому что черепная коробка уже явно доминировала над лицевым отделом черепа. Однако кости черепной коробки были еще толстыми, а объем мозга ( см ) занимал среднее положение между австралопитеками и современным человеком.

Первый Homo erectus был обнаружен в 1891 году. Это был знаменитый яванский человек, названный питекантропом. Открытие произвело подлинный взрыв в науке. Это был первый настоящий древнейший человек, хотя его первооткрыватель склонялся к тому, что это была большая человекообразная обезьяна, которая жила на деревьях. Было найдено еще пять аналогичных черепов, среди них был пекинский человек, обнаруженый в Северном Китае. В настоящее время известно, что Homo erectus жил также в Восточной и Северной Африке. Венгрии (Вертешцоллеш) и ФРГ (гейдельбергская челюсть).

Находки Брума и Робинсона в Южной Африке показали, что одновременно с Homo erectus существовал более примитивный представитель из рода Australopithecus, названный парантропом (от греч.

para — возле и греч. anthropos — человек). Он обладал большими челюстями, питался преимущественно растительной пищей и имел относительно крупный мозг —510 см3. Не исключено, что его облик практически не изменялся на протяжении 3 млн лет.

К сожалению, эти находки не прояснили, а только запутали картину. Появилась гипотеза, согласно которой Homo habilis развился непосредственно в Homo sapiens с его высоким черепом и 6ольшим мозгом, минуя стадию низколобого Homo erectus с его толстыми черепными костями. В этом случае Homo erectus является представителем боковой ветви. Однако этому мнению противостоит веский аргумент, основанный на том, что в историческом плане различные представители рода Homo последовательно сменяли друг друга и никогда не существовали одновременно.

В Африке и в Европе Homo erectus изготовлял из камня большие ручные рубила, совершенствуя их форму по сравнению с более ранними орудиями из гальки. Мы не знаем точно, как он ими пользовался. Все, что мы можем сказать, это то, что он жил на протяжении по меньшей мере полумиллиона лет в эпоху начала главных оледенений в наиболее теплых частях Старого Света (и даже в некоторых местах с более холодным климатом в Европе и Китае) и за этот период претерпел эволюционные изменения: мозг его увеличился в объеме, а череп и челюсти стали менее массивными.

Может быть, Homo erectus в действительности и не представлял собой четко выраженной стадии, как нам это сейчас кажется. Отсутствуют ископаемые останки для периода, непосредственно предшествующего его появлению, и очень мало находок, относящихся к периоду в несколько сот тысяч лет после второго, миндельского, оледенения. Мы пока не можем проследить за эволюционными изменениями в Homo erectus на протяжении этого времени. Лишь третье межледниковье и последний, четвертый, ледниковый период (последние сто тысяч лет эпохи плейстоцена) дают обилие костных останков ископаемого человека. Здесь мы сталкиваемся с проблемой неандертальца, которая представляется наиболее спорной из всех.

Когда в 1856 году появилось сообщение о находке первого неандертальца, то одни стали утверждать, что кости принадлежат существу, еще не достигшему уровня человека, другие же полагали, что это наш современник с какими-то патологическими отклонениями. Сильно удлиненный, с низким сводом, со сплошным выступающим надглазничным валиком и с хорошо развитыми лобными пазухами череп неандертальца действительно своеобразен. Это уже не череп Homo erectus. Мозг неандертальца по объему превосходил средние показатели современного человека. Это одна из загадок неандертальца.

Реконструкция по методу Герасимова показала, что лицо неандертальца — высокое, узкое, резко выдающееся вперед по средней вертикали вниз от переносья. Мы могли бы отнести его лицо к так называемому «нордическому типу», но современные его представители, живущие в Северной Европе, обычно отличаются высоким ростом и стройным телосложением, тогда как европейские неандертальцы были невысоки и коренасты.

Неандертальцы населяли Европу на протяжении третьего межледниковья и большей части четвертого оледенения (приблизительно 150—35 тысяч лет до н.э.). Около 35 тыс. лет назад их сменили люди современного физического типа. При этом загадочно не столько само исчезновение неандертальцев (они могли быть истреблены или ассимилированы людьми современного типа), сколько «внезапность»

появления кроманьонцев. Люди, населявшие Европу в период верхнего палеолита, почти не отличались от поздних европейцев. Древнейшие австралийцы были такими же, как современные австралийцы или меланезийцы, вероятно, первые американские индейцы были того же протомонголоидного типа, который просматривается в современных индейцах. Мало данных по Африканскому континенту, однако это не препятствует предположению, что ко времени исчезновения неандертальцев современный тип человека был уже достаточно широко распространен и оформились современные расы.

Ниже приведены рисунки Р. Золингера, которые отражают основные этапы эволюции приматов и человека. Формы сменяют друг друга не всегда в строгой хронологии, в какое-то время разные формы могли сосуществовать. Человекообразные обезьяны и их предки были четвероногими, но для сравнения они, как и люди, изображены стоящими на двух ногах (рис.2).

Рассматривая эти рисунки, мы должны понимать, что облик наших предков во многом зависит от чувств художника. Часто первобытных людей делают участниками жанровых сцен, далеко не всегда взгляд и лицо выражают дружелюбие. Р.Золингер изобразил всех возможных участников процесса эволюции идущими друг за другом, создав тем самым ощущение, что именно так и выглядели наши предки.

Когда в 1856 году появилось сообщение о находке первого неандертальца, то одни стали утверждать, что кости принадлежат существу, еще не достигшему уровня человека, другие же полагали, что это наш современник с какими-то патологическими отклонениями. Сильно удлиненный, с низким сводом, со сплошным выступающим надглазничным валиком и с хорошо развитыми лобными пазухами череп неандертальца действительно своеобразен. Это уже не череп Homo erectus. Мозг неандертальца по объему превосходил средние показатели современного человека. Это одна из загадок неандертальца.

Реконструкция по методу Герасимова показала, что лицо неандертальца — высокое, узкое, резко выдающееся вперед по средней вертикали вниз от переносья. Мы могли бы отнести его лицо к так называемому «нордическому типу», но современные его представители, живущие в Северной Европе, обычно отличаются высоким ростом и стройным телосложением, тогда как европейские неандертальцы были невысоки и коренасты.

Неандертальцы населяли Европу на протяжении третьего межледниковья и большей части четвертого оледенения (приблизительно 150—35 тысяч лет до н.э.). Около 35 тыс. лет назад их сменили люди современного физического типа. При этом загадочно не столько само исчезновение неандертальцев (они могли быть истреблены или ассимилированы людьми современного типа), сколько «внезапность»

появления кроманьонцев. Люди, населявшие Европу в период верхнего палеолита, почти не отличались от поздних европейцев. Древнейшие австралийцы были такими же, как современные австралийцы или меланезийцы, вероятно, первые американские индейцы были того же протомонголоидного типа, который просматривается в современных индейцах. Мало данных по Африканскому континенту, однако это не препятствует предположению, что ко времени исчезновения неандертальцев современный тип человека был уже достаточно широко распространен и оформились современные расы.

Ниже приведены рисунки Р. Золингера, которые отражают основные этапы эволюции приматов и человека. Формы сменяют друг друга не всегда в строгой хронологии, в какое-то время разные формы могли сосуществовать. Человекообразные обезьяны и их предки были четвероногими, но для сравнения они, как и люди, изображены стоящими на двух ногах (рис.2).

Рассматривая эти рисунки, мы должны понимать, что облик наших предков во многом зависит от чувств художника. Часто первобытных людей делают участниками жанровых сцен, далеко не всегда взгляд и лицо выражают дружелюбие. Р.Золингер изобразил всех возможных участников процесса эволюции идущими друг за другом, создав тем самым ощущение, что именно так и выглядели наши предки.

1 000 000 лет назад 250 000 лет назад

ЧЕЛОВЕК ВЫПРЯМЛЕННЫЙ РАННИЙ HOMO SAPIENS ЧЕЛОВЕК С РЕКИ СОЛО

ОЛИГОЦЕН МИОЦЕН

ПЛИОПИТЕК ПРОКОНСУЛ ДРИОПИТЕК ОРЕОПИТЕК

Рис.2. ПЛИОПИТЕК. Ранняя проточеловеческая обезьяна, классифицируется как предок гиббоновых. ПРОКОНСУЛ. Ранняя антропоидная обезьяна, предок шимпанзе и гориллы. Современник проплиопитека. ДРИОПИТЕК. Вероятно, человек произошел от группы дриопитеков. ОРЕОПИТЕК. Современник дриопитека. Одно время считался прямым предком. Сейчас — как представитель боковой ветви.

ПЛИОЦЕН ПЛЕЙСТОЦЕН

РАМАПИТЕК АВСТРАЛОПИТЕК АФ- АВСТРАЛОПИТЕК АВСТРАЛОПИТЕК

РИКАНСКИЙ МАССИВНЫЙ РАЗВИТЫЙ

Рис.2 (продолжение). РАМАПИТЕК. Наиболее возможный предок по прямой линии. АВСТРАЛОПИТЕК АФРИКАНСКИЙ. Рання форма «южной обезьяны». 5 млн лет назад он стал первым двуногим. АВСТРАЛОПИТЕК МАССИВНЫЙ. Хотя передвигался на двух ногах, по мнению Лики, прямым предком человека не является, представляет вымершую тупиковую ветвь. АВСТРАЛОПИТЕК РАЗВИТЫЙ. Обладал большим по объему мозгом. Жил одновременно с Австралопитеком массивным. Вероятно, автор орудий галечной культуры Рис.2 (продолжение) ЧЕЛОВЕК ВЫПРЯМЛЕННЫЙ. Знаменитый Яванский человек, открытый в 1891 г. Создал первые настоящие рубила. Умел пользоваться огнем. РАННИЙ HOMO SAPIENS.

Наиболее ранний представитель человека современного типа. Режущие орудия единообразны и хорошо обработаны. Ашельская культура. ЧЕЛОВЕК С РЕКИ СОЛО. Вымершая и более примитивная форма человека разумного на о. Яве. РОДЕЗИЙСКИЙ ЧЕЛОВЕК. Жил в то же время, что и человек с реки Соло. Некоторые считают, что он жил 30000 лет назад в эпоху распространения современного человека.

КРОМАНЬЮНЕЦ. Незначительно отличается от современного человека. Был распространен широко, возможно был разделен на расы, подобные современным. СОВРЕМЕННЫЙ ЧЕЛОВЕК. Сегодня существуют две школы, по-разному трактующие вопрос о ближайших предках человека: моноцентрическая, представители которой полагают, что все современные расы имеют общего предка в лице людей неандертальского типа, и полицентрическая, сторонники которой считают, что современные расы происходят от разных предковых линий. Компромиссом является теория широкого моноцентризма.

В палеоантропологии представителей рода Homo разделяют на три группы: 1 — архантропы (питекантроп, синантроп, атлантроп, олдовайский человек, гейдельбергский человек), 2 — палеоантропы (неандертальцы), 3 — неоантропы (кроманьонцы, современные люди) Э.Геккель на основе чисто теоретических рассуждений еще в XIX веке составил эволюционное древо человека, в котором переходным звеном от обезьяны к человеку был «обезьяночеловек неговорящий» Pitecanthropus alalus.

В настоящее время Homo sapiens распространен по всему Земному шару и дифференцирован на ряд географических и бесчисленное множество локальных рас. Один из вариантов появления рас, сделанный на основании изучения генетического полиморфизма, лингвистических особенностей и археологических данных, показан на рис.3. Перспективным оказался подход, основанный на новой науке — антропологической одонтологии, изучающей вариации зубов у различных рас.

Общее происхождение европеоидов и негроидов весьма вероятно. Местом образования была Передняя Азия, где найдены скелеты неандертальцев с обозначившимися чертами обеих рас. Формирование типично европеодных признаков происходило в верхнем палеолите под влиянием смешения групп переднеазиатского происхождения с европейскими неандертальцами под влиянием отбора на приспособленность к суровым условиям послеледниковой Европы.

Сравнение черепов наших ископаемых предков показывает постепенное увеличение размеров головного мозга, что, очевидно, коррелирует с усложнением его структурно-функциональной организации. Этот процесс, в какой-то мере, можно охарактеризовать с позиции эволюционного ряда «культур».

Для времен палеолита этот ряд составлен на основе типологии каменных орудий. Надо помнить, что каменные инструменты представляют собой только часть материальной культуры человека каменного века. Какова величина этой части, мы не знаем. В то же время в большинстве случаев они являются единственным материалом, которым располагает палеэтнолог. Наряду с описанием типов орудий много внимания уделяется технологии их изготовления. Часто для этого изучают обычаи современных примитивных племен. Существовало два способа изготовления орудий. По одному из них, от исходного камня отбивались отщепы, и орудием становилось обработанное ядро камня (т.н. техника двусторонней обработки). По-другому, инструмент изготовлялся из отбитых отщепов с их доводкой путем ретушировки (пластинчатая техника).

В 1949 году профессор Дарт высказал предположение, что до обработки камня предок человека австралопитек пользовался более податливыми костями и зубами. Этот период получил название остеодонтокератической культуры. Наиболее древняя из каменных культур Африки — Олдувайская, названная по месту находок в ущелье Олдувай на севере Танзании. Ее еще называют культурой галек. Орудия этой культуры имели грубую форму и почти не имели следов обработки. Их легко спутать с камнями со следами сколов естественного происхождения. Древнейшие достоверные орудия Западной Европы относятся к аббевильской или шелльской (по названию г. Шелль ок. Парижа) культуре. Изделия можно классифицировать по форме и назначению (рубила, чопперы, толстые отщепы, шаровидные нуклеусы).

Дальнейшее совершенствование техники связывают с ашельской (по местности Сент-Ашель на севере Франции) культурой (400 — 100 тыс. лет до н.э.). Для нее характерны овальные, круглые, треугольные рубила, оббитые с двух сторон, массивные отщепы, нуклеусы. Носителем ашельской культуры был Homo erectus. В более поздний период (250 — 100 тыс. лет) орудия становятся более универсальными по назаначению и применением предварительной обработки ударной поверхности. В среднем палеолите (100 — 30 тыс. лет) возник целый культурный комплекс, названный мустьерской (по пещере Ле-Мустье на юго-западе Франции) культурой. Встречаются дисковидные нуклеусы, широкие отщепы, превращенные с помощью оббивки в разнообразные орудия. Для мустьерского периода нередки как элементы предшествующих ашельских культур, так и признаки позднепалеолитических культур. Географически эта культура совпадает с ареалом распространения неандертальцев (Европа, северная Африка, Передняя и средняя Азия).

Для позднего палеолита, времени появления человека кроманьонского типа, наиболее подробно изучен комплекс культур Западной Европы, который нельзя признать универсальным даже по отношению к другим частям Европы. Самый ранний комплекс — ориньяк (30 — 12 тыс. лет). В начале периода встречаются ножи, обоюдоострые резцы и инвентарь мустьерского типа. В середине и конце — женские фигурки «венеры», барельефы, гравюры на стенах. Появляются отлично обработанные костяные инструменты и предметы личного обихода. Культура солютре характеризуется тщательной доводкой (ретушировкой) режущих поверхностей, изготовлением костяных игл. В конце верхнего палеолита достигла расцвета другая культура, названная мадлен. Ее отличает богатство костяного и рогового инструмента для выделки кожи. Для каменных орудий — сверла, ножи-пилки, мелкие изделия геометрических форм (микролиты). Часто несколько микролитов располагали рядом в общей оправе из кости или дерева, добиваясь увеличения длины режущей кромки и т.п.

В мезолите (12—10 — 7—5 тыс. лет) микролитические орудия продолжали совершенствоваться.

Также широко использовались изделия из кости и рога. Появились лук и стрелы, долбленые челны и сети. Широко использовалась собака, прирученная в позднем палеолите. Основные виды деятельности собирательство, охота, рыболовство. Началось приручение животных для их последующего использования в пищу. Мезолитические культуры многочисленны и разнообразны.

Культуры неолита (7—5 — 1 тыс. лет) характеризуются использованием кремневых, костяных и каменных орудий. Появляется керамическая посуда и другие изделия. Культуры распадаются на две группы: 1 — земледельцев и скотоводов, 2 — охотников и рыболовов. Для перовй группы характерны кардинальные перемены в жизни общества — развитие оседлости и резкое увеличение численности населения.

В этом разделе мы попытаемся определить, за счет каких факторов сформировался облик современного человека. С точки зрения научной теории эволюция человека должна подчиняться общебиологическим законам и правилам. Прежде всего, следует признать, что эволюция человека была и будет приспособительной. У каждого эволюционного шага (следствия) должна быть причина. Причинноследственные цепочки и составляют процесс эволюции.

Уровень приспособленности контролируется и усиливается отбором. Среди множества возникающих адаптаций следует выделять главные, или определяющие. На самых ранних стадиях таковыми могли быть прямохождение, умение делать орудия, способность питаться смешанной пищей с преобладанием мяса, общественный образ жизни. Позднее — появление разговорного языка, который создал биологическую основу для ускорения темпов эволюции.

Источником наследственных изменений являются различного рода мутации. Частоты мутаций для многих редких патологических признаков человека имеют порядок 10-5, т.е. 1 мутация на 100000 гамет за одно поколение. Средние темпы появления мутаций могли в определенные периоды истории ускоряться. Одним из таких ускорителей, по мнению Г.Н.Матюшина, могла быть повышенная радиоактивность в местах обитания первобытных людей. На Африканском континенте помимо известных разломов земной коры источником радиоактивности могли быть даже природные ядерные реакторы.

В прошлом человек был сравнительно редким млекопитающим, селившимся небольшими группами (стадами или отрядами). При такой структуре вида есть все основания рассматривать в качестве источников наследственной изменчивости такие процессы, как дрейф генов, поток генов (миграции) и инбридинг.

Дрейф генов имеет место в небольших популяциях или изолятах, образованных под влиянием географических, культурных и социальных факторов. В небольшой популяции частота встречаемости одного аллеля может случайно оказаться очень высокой или очень низкой. Уменьшение численности в трудные периоды, а также переселение на новые территории малыми группами (эффект основателя) неизбежно сопровождалось дрейфом генов. Эффект родоначальника можно наблюдать у секты меннонитов (шт. Пенсильвания). Для них характерна очень высокая частота гена карликовости с полидактилией. Почти все 8000 человек этого изолята произошли от трех супружеских пар, прибывших в Америку в 1770 году.

Конечно, определенную роль в проявлении этого и других наследственных заболеваний играл инбридинг, или близкородственные браки. Как относились в первобытном обществе к бракам между близкими родственниками, остается неизвестным. Возможно, существовали значительные вариации, сохранившиеся и в наши дни. Так, браки между кровными родственниками сравнительно редки среди христиан и достигают 40% у некоторых групп мусульман.

Поток генов — это изменение генетического состава популяции, вызванное поступлением новых генов в результате репродуктивных контактов (смешанных браков) между различными относительно изолированными группами людей. Эти группы могут занимать сопредельные территории, соотноситься как завоеватели и порабощенные, жить на одной территории, но иметь и сохранять различные корни и т.п. Избирательный поток генов может влиять на популяцию доноров и популяцию реципиентов. В современном человеческом обществе потоком генов, вызванным миграциями, можно объяснить изменчивость частот встречаемости групп крови (система АВО) на различных территориях. На американском континенте существует поток генов между негритянским и белым населением.

К мутациям, дрейфу генов и потоку генов следует добавить процесс рекомбинации хромосом, возникающий при половом размножении и обеспечивающий бесконечное многообразие генотипов.

Подчеркнем, что все вышеперечисленные факторы способствуют появлению случайной наследственной изменчивости. Адаптивные эволюционные тенденции существуют благодаря естественному отбору. Выявление и описание различных направлений эволюции у человека — один из этапов изучения макроэволюционного процесса. Результатами эволюции у человека являются изменения его биологических и социальных признаков. Для выделения направлений эволюции необходимо выделить набор признаков и проследить за их изменением от исходной предковой формы к другой вплоть до человека современного типа. Описать ход изменений во всех подробностях вряд ли когда-нибудь удастся. Палеонтологические находки позволяют сопоставлять лишь некоторые анатомические и морфологические признаки, а также уровни материальной и духовной культуры. Другой путь познания лежит через сравнение современного человека с его филогенетическими «родственниками», образующими отряд приматов и, в первую очередь, с ныне живущими человекообразными обезьянами.

Эволюционные направления действуют на определенных временных отрезках. Наиболее старые берут начало от эпохи, когда наши предки вели древесный образ жизни. В это время уже были развиты способности точно оценивать расстояние, фокусировать взгляд на определенных объектах, схватывать предметы, годные в пищу и в качестве орудий. Развитие этих способностей требовало соответствующих изменений нервной системы. Головной мозг хорошо развит у всех высших приматов, и их высшая нервная деятельность основана главным образом на использовании глаз. Совершенное зрение невозможно без сложной нервной системы. Другие органы чувств (в особенности слух), вероятно, играют дополнительную роль. Образование связи «глаз—рука» дало возможность предкам человека развить способность концентрировать внимание на отдельных объектах. У антропоидов это же самое сочетание легло в основу изготовления и использования орудий, экспериментирования над ними и решения задач.

Это эволюционное направление прослеживается у человека и у приматов, не относящихся к антропоидам, и сопровождается увеличением объема мозга.

Позже возникли направления, связанные с тем, что австралопитеки, заселившие светлые леса, саванны и равнины, стали передвигаться на двух ногах. Хождение на двух ногах и вертикальное положение тела — наиболее яркие отличительные признаки антропоидов. Развитие этой способности хорошо документировано изменениями костей таза, тазобедренного сустава, строением бедренной кости, стопы.

Именно заселение нового равнинного местообитания определило дивергенцию примитивных антропоидов от их предков — человекообразных обезьян, обитавших в лесах. Большая часть данных о дальнейшей эволюции антропоидов в плейстоцене, которыми мы располагаем, указывает на все большее выпрямление тела при откинутой назад шее и голове и на сопровождавшее его улучшение походки.

Передвижение на двух ногах имело важное следствие: оно освободило руки, которые могли теперь заняться изготовлением и использованием орудий и оружия. С переходом от древесного образа жизни к наземному, и с освобождением рук от участия в передвижении, манипуляция предметами могла развиваться в полной мере. Первым результатом этого было появление простейших ремесел.

Значительная редукция волосяного покрова также имела приспособительное значение. Интенсивный обмен энергии, возникающий при физических нагрузках (охота, погоня, сезонные миграции), требовал совершенствования системы терморегуляции, в которую, как известно, входят потовые железы и мышцы, изменяющие угол наклона волоса.

Хорошим объектом для изучения факторов и направлений эволюции служат человеческие расы.

Считают, что расы человека подобны географическим расам у других видов млекопитающих. Некоторые расовые признаки явно адаптивны. Расовая изменчивость цвета кожи объяснима при ее сопоставлении с количеством солнечного света в данной области. Это свидетельствует о роли естественного отбора в развитии, по крайней мере, некоторых расовых признаков Homo sapiens. В то же время локальная расовая изменчивость может иметь случайный характер, предполагая участие дрейфа генов или дрейф в сочетании с отбором. В других случаях характер расовой изменчивости у человека указывает на регулирующее влияние миграции (потока генов).

Особенность изучения эволюции человека связана с тем, что она состоит из органической эволюции и культурной эволюции, имеющих собственные движущие силы. Выделяют три главные проблемы в определении: 1 — способов (типов) естественного отбора; 2 — механизмов культурной эволюции; 3— зависимости между естественным отбором и направлениями органической эволюции, с одной стороны, и культурной эволюцией, с другой.

В современной эволюционной теории под естественным отбором понимают целый набор процессов. По уровню приложения выделяют индивидуальный, половой, групповой (различные варианты) и межвидовой отбор. По результату — направленный, стабилизирующий и уравновешивающий отбор.

Часто различные типы отбора действуют совместно Индивидуальный отбор. Действует на уровне одной особи и хорошо объясняет появление у человека адаптивных черт по отношению к условиям среды, возбудителям заболеваний и т.п. Возможен в формах стабилизирующего и движущего отбора. В некоторых случаях направления отбора формировались в социальной сфере при определении понятий нравственности, красоты, любви и др. Наглядным примером действия индивидуального отбора является высокий уровень серповидноклеточности (СВК) у людей, живущих в районах, в которых распространена тропическая малярия. Обладатели гена СВК чаще подвержены разрыву селезенки на больших высотах. В то же время у людей с СВК число малярийных паразитов в крови ниже, устойчивость к заражению церебральной формой малярии выше, а смертность ниже, чем у людей без гена СВК.

Сравнивая прошлое и настоящее, можно признать, что многие вызывающие отбор факторы благодаря развитию медицины и улучшению условий жизни ослабили свое действие. Однако, отбор продолжается, так как появляются новые факторы и изменяется среда обитания человека. По-прежнему выполняется условие отбора, сформулированное Дарвиным: количество рождающихся людей превосходит количество тех, кто оставит потомство (15% зигот погибает до рождения, 3% — при рождении, 2% — сразу после рождения, 3% погибают, не достигнув половой зрелости, 20% не вступают в брак, 10% браков остаются бездетными).

Поскольку у человека ярко выражен половой диморфизм, значительное влияние на формирование современных черт, должен играть половой отбор, как разновидность индивидуального отбора. Многие черты, свойственные современным мужчинам и женщинам, можно объяснить с позиции удовлетворения их сексуальных потребностей.

Социально-групповой отбор. Одним из первых типов организации людей было первобытное человеческое стадо, обеспечивающее сохранение группы и ее размножение. Общественный образ жизни создал условия для эффективного действия группового отбора и «социально-группового отбора». Разные стада или группы примитивных антропоидов, вероятно, нередко вступали в конкуренцию за охотничью территорию или какой-нибудь другой необходимый ресурс. Успех или неудача данного стада или группы при конкурентных стычках или борьбе за территорию с соперниками определялись, наряду с другими факторами, уровнем умственных способностей членов и (или) вожаков группы, развитием технологических навыков и способов общения, а также численностью. В тех случаях, когда между конкурирующими стадами или группами существуют генетические различия по этим признакам, может начать действовать групповой отбор. Групповой отбор дает возможность объяснить происхождение языка.

Обмен информацией представляет собой ценный в адаптивном отношении признак стада или группы, причем это групповой признак.

Существует генетически закрепленная межгрупповая и межрасовая изменчивость физических признаков у человека. Индивидуальная изменчивость поведенческих признаков человека также содержит генетическую компоненту. Обнаружены некоторые межрасовые различия поведенческого фенотипа. С биологической точки зрения есть все основания считать, что у человека и у других высших приматов различия между группами в отношении интеллекта и его производно-технологических навыков и способов общения — частично определяются генетическими различиями. Интеллект следует считать адаптивно полезным признаком как для отдельного животного, так и для сообщества. По-видимому, индивидуальный отбор играет важную роль в его развитии, однако это не исключает дополнительного действия социально-группового отбора. Стадо, состоящее главным образом из смышленых антропоидов, вероятно, будет лучше справляться с проблемами, возникающими в его жизни, чем соседнее конкурирующее с ним стадо «глупых» особей.

Положение об отборе по уровню интеллекта вступает в противоречие с социальной политикой в современном обществе, поскольку может служить основой для построения расистских теорий. Но политика и наука лежат в разных сферах. Признание роли группового отбора у приматов, включая антропоидов, по умственным способностями, степени владения языком, уровню достигнутых технологий и по другим признакам, участвующим в формировании интеллекта, не означает, что расы можно разделить на «умных» и «глупых». Во-первых, межгрупповой отбор шел внутри рас, а не между расами. Во- вторых, нет основания полагать, что у какой-то расы интеллект вдруг перестал выступать в качестве адаптивного признака. В-третьих, человек мог стать достаточно «умным» до начала проявления процесса образования рас. За две тысячи лет истории люди не стали умнее с биологической точки зрения, однако продемонстрировали, какие колоссальные возможно были заложены эволюцией в человеческий мозг, быть может еще 30 тыс. лет назад.

Интересно проследить связь между способностью приматов к обучению и продолжительностью тех стадий индивидуального развития, которые предшествуют достижению зрелости. Сравнительные данные показывают, что период, в течение которого может происходить обучение, возрастает от низших приматов к высшим. Скорость индивидуального развития представляет собой генетически детерминированный признак.

Таким образом, естественный отбор можно считать движущей силой этого эволюционного направления. Кроме того, поскольку обучение у приматов — процесс общественный, социальногрупповой отбор, вероятно, играл большую роль в создании таких скоростей индивидуального развития, которые благоприятствовали бы большим возможностям для обучения.

Межвидовой отбор. В эволюции антропоидов участвовал, очевидно, еще один способ надындивидуального отбора, так называемый межвидовой отбор, ведущий к замещению видов. Ранние виды Homo (H. habilis, H. erectus) и Auatralopithecus robustus жили на Юге Африки в плейстоцене и могли конкурировать за пищу и кормовые участки. Не исключено, что в ходе межвидового отбора люди вытеснили австралопитеков.

Межвидовой отбор у антропоидов отличается от межвидового отбора у большинства животных тем, что он сцеплен с групповым отбором. Соревнование происходило между сообществами ранних Homo и конкурирующими группами австралопитеков (A. rohnslus). Поскольку эффективными единицами размножения у конкурирующих видов были сообщества, межвидовой отбор принял особую форму — форму межвидового группового отбора.

Культурная эволюция совершается путем постепенного накопления культурного наследия. Сначала происходит приобретение полезных знаний, затем эти знания включаются в общую массу знаний данного сообщества, после чего передаются последующим поколениям путем обучения. Культурное наследие имеет важное свойство накапливаться от поколения к поколению.

Групповой отбор по генетическим различиям между группами в отношении терпимости самцов друг к другу мог привести к увеличению группы до уровня многосамцового стада у примитивных приматов.

Тенденция к увеличению размеров сообщества и его сложности, очевидно, продолжалась в доисторическую и историческую эпоху. Группы сливались в племена, а племена — в кланы и государства.

Государства увеличивались и размерах, превращаясь из государств-городов в малые, а затем и большие национальные государства. Конечно, было бы ошибкой считать, что степень терпимости самцов друг к другу имеет отношение к поздним стадиям эволюции в направления увеличения размеров группы.

Культурная эволюция часто или обычно представляет собой продукт конкуренции между противостоящими одна другой социальными группами с различными культурами.

Взаимодействия между отбором по морфологическим и морфогенетическим признакам и отбором по социальным признакам представляют собой существенный признак эволюции человека. Точность при обмене информацией между членами данного сообщества имела большое адаптивное значение для первых антропоидов. Этого преимущества они достигли, в частности, путем отбора на антропоидную конфигурацию рта и гортани, обеспечивающую способность к речи.

При сочетании отбора по морфогенетическим и социальным признакам возникают сложные многоступенчатые взаимодействия или эффекты второго, третьего и более высоких порядков.

Таким образом, естественный отбор, начав свое действие с индивидуальных морфологических и психических различий у наших далеких предков — приматов, в определенное время расширил свое действие до уровня группы, а затем уже на групповом уровне включил в свою сферу социальные, культурные и экономические различия, в результате чего стало возможным формирование цивилизации.

В каждой популяции можно найти людей, отличающихся по многим признакам: росту и массе, чертам лица, окраске кожи и волос. Это индивидуальная изменчивость. Признаки рас характеризуют не отдельного человека, а целую общность, обычно связанную с определнным районом обитания.

В настоящее время выделяют три большие расы: экваториальную (австрало-негроидную) — чрную; евроазиатскую (европеоидную) — белую; азиатско-американскую (монголоидную) — жлтую.

Расы — это большие группы людей, отличающиеся некоторыми физическими признаками: чертами лица, цветом кожи, формой глаз и т.д. В каждой из больших рас выделяют малые расы, число которых точно указать невозможно. Понятие «раса» ввл в разделение двух основных стволов: евро-негроидного (западного) и монголоидного (восточного). Разделение европеоидов и негроидов произошло позже (45 — 30 тыс. лет назад, а оттуда расселился по всему миру, вытеснив существовавшие там другие виды Homo (моноцентризм). Австралийцы проникли на свой материк более 40 тыс. лет назад, 15 тыс. назад человек проник в Северную Америку, вероятно, через перешеек на месте Берингова пролива. Последователи другой мультирегиональной концепции полагают, что современные расы произошли в разных местах и даже от разных предковых форм (полицентризм). На сегодняшний день наиболее обоснованной является гипотеза моноцентризма.

По общности происхождения, неограниченной способности к скрещиванию, сходному физическому и умственному развитию все современные расы относят к единому виду — человек разумный.

Различия фенотипов рас касаются второстепенных физических признаков, связанных, вероятно, с частными приспособлениями к конкретным условиям среды обитания.

Европеоидная раса расположены горизонтально, складка верхнего века отсутствует или развита слабо, челюстная часть лица не выступает вперд (ортогнатный череп), губы обычно тонкие. Сейчас европеоиды обитают на всех материках, но сформировались они в Европе и Передней Азии.

Рис. 4. Европеоиды Рис. 5. Монголоиды, жители Китая другу. Очень характерны глаза: они часто узкие, внешний угол глаз чуть выше внутреннего (раскосость). Верхнее веко у типичных монголоидов закрыто кожной складкой, порой до самых ресниц, имеется эпикантус (складка верхнего века во внутреннем углу глаза, прикрывающая слзный бугорок). Губы средние по толщине. Эта раса преобладает в Азии.

Рис. 7. Монголоидный тип лица Рис. 8. Американские эскимосы эпикантус у взрослых обычно отсутствует. Характерно также выступание челюстной части лица (прогнатный череп). Губы обычно толстые, нередко вздутые. Классические негроиды живут в Африке. Схожие люди встречаются по всему экваториальному поясу Старого Света.

Рис. 10. Африканские негроиды Рис. 11. Океанийские австралоиды Расы отличаются и распространением. Австрало-негроидная раса до эпохи европейской колонизации была распространена в Африке южнее Сахары; европеоидная — в Европе, Северной Африке, Передней Азии и Северной Индии; монголоидная — в Азии, Северной и Южной Америке.

Между большими расами существуют переходные расы. Так южноиндийская и восточноафриканская расы промежуточные между экваториальной и европеоидной. По цвету кожи эти переходные расы схожи с негроидами, а по строению лица напоминают европеоидов. В результате антропологи выделяют несколько десятков человеческих рас — так называемых рас второго и третьего порядка. Точную цифру назвать невозможно, потому что многие такие группировки сливаются, исчезают или, наоборот, возникают.

Вопрос о «полезности» или «вредности» расовых признаков возникает у любого, кто внимательно рассматривает их географическое распространение. В странах с жарким климатом цвет кожи людей заметно темнее, чем в странах с холодным. У жителей экваториальных областей, в отличие от европейцев, широкий нос и более толстые губы. Вероятно, для наших предков биологическое приспособление к условиям окружающей среды имело очень большое значение. Человек был ещ не настолько вооружн технически, чтобы эффективно оградить себя от действия стихий.

В таких условиях цвет кожи, например, играл жизненно важную роль для теплообмена. Хотя тмная кожа сильнее нагревается от солнечных лучей, более эффективная работа кожных желз негроидов спасает организм от перегрева. Светлая кожа европеоидов более подвержена ультрафиолетовому излучению. Это может быть полезным в Северном полушарии, поскольку из-за слабой освещнности возникает угроза недостатка витамина D и, как следствие, рахита.

Приспособительное значение имеют, по-видимому, курчавые волосы и вытянутая высокая форма головы экваториальных групп населения. Курчавые волосы создают на голове своеобразную воздушную подушку, защищая от перегрева. Большая ширина рта и значительная ширина слизистой оболочки губ негроидов полезны в жарком климате, поскольку увеличивают поверхность испарения влаги, охлаждая организм. Уплощнный широкий нос также увеличивает поверхность испарения, а малые размеры носовой полости не позволяют воздуху дополнительно нагреваться при вдохе.

Прямо противоположное приспособительное значение имеет высокий длинный нос европеоидов.

Проходящий через длинный носовой ход воздух успевает нагреться и попадает в лгкие тплым.

Узкий разрез глаз монголоидов защищает глазное яблоко от пыли, ветра и слишком яркого солнца на открытых пространствах.

В конце ХIХ века после распространения дарвинизма многие социологи делали попытки перенести биологические закономерности борьбы за существование и естественного отбора на социальные процессы человеческого общества. Эти взгляды получили название социал-дарвинизма.

Первым таким учным был английский философ Г. Спенсер. Социал-дарвинисты подходили к конфликтам между расовыми и социальными группами как к чисто биологическим явлениям и считали войну и соперничество первейшими инструментами социальной эволюции. Группы людей, возникшие по признаку расы или экономического положения, неизбежно соперничают и имеют противоположные интересы. В результате сильнейшие побеждают и устраняют слабейших. Именно в войнах социалдарвинисты видели движущую силу социального прогресса. При этом конфликты и войны рассматриваются как «естественные» и «вечные», а крайние формы социал-дарвинизма служат для обоснования господства элиты, «оправдывая» политику неоколониализма и расового насилия.

Расизм (производное социал-дарвинизма) — антинаучная концепция, утверждающая физическую и психическую неполноценность различных рас, разделение их на «высшие» и «низшие».

В настоящее время расизм вызывает осуждение всего цивилизованного мира. Попытки доказать с помощью тестов недостаточные умственные способности и психическую неполноценность различных рас оказались безуспешными. Различия, вызванные принадлежностью испытуемых к различным социальным группам, разные условия воспитания, образования, труда и быта, намного превосходят любые расовые различия.

В расовом многообразии человечества заключается замечательное эволюционное наследие, которое обеспечивает многообразие приспособительных возможностей человека разумного.

Рис. 13. Доказательства единства всех рас Рис. 14. Расселение людей по Земле Перед селекцией стоят грандиозные задачи создания новых высокопродуктивных пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов.

В селекции важно выбрать родительские формы, чтобы получить новый признак у сорта или породы. Основными методами селекции являются гибридологическое скрещивание и отбор — массовый и индивидуальный.

Методы селекции растений вытекают из биологических особенностей растительного организма:

скорость размножения, количество потомства, способность к вегетативному размножению. Человек научился использовать эти особенности и применять специальные примы: искусственную гибридизацию, перенесение растений в несвойственные им экологические условия и т.д.

В селекции растений широко используется метод полиплоидии, явление гетерозиса. И.В. Мичурин использовал отдалнную гибридизацию и управление доминированием.

Селекция животных учитывает продолжительность жизненного цикла, невысокую плодовитость животных, особенности полового размножения, методы гибридизации и индивидуального отбора; оценивает производителей по потомству, использует явление гетерозиса, изучает родословные животных.

Большая часть одомашненных позвоночных животных относится к млекопитающим, в частности к парнокопытным (коровы, яки, овцы, козы, свиньи, северные олени, верблюды) и непарнокопытным (лошади). Для каждого вида животных селекционеры ставят свои задачи при выведении новых пород.

В селекции микроорганизмов применяют искусственный мутагенез, генетическую инженерию.

В наше время селекционеров по праву называют конструкторами растительного и животного мира. Перед селекцией стоят грандиозные задачи создания новых высокопродуктивных пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В связи с индустриализацией сельского хозяйства эти породы и сорта должны быть приспособлены к механизированной обработке, отвечать повышением урожайности на агротехнические мероприятия, быть устойчивыми к различным заболеваниям, хорошо переносить транспортировку и длительное хранение.

Селекционеры создают новые высокоурожайные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур, управляют их наследственностью в интересах человека. Слово «селекция» по-русски значит «отбор». В действительности под селекцией понимают науку о совершенствовании и создании новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов путм применения различных методов, среди которых ведущее место занимает отбор.

В каждой области селекции свои методы и возможности. Это сложная и многогранная наука. Основой для не является генетика, так как свойства живых организмов определяются их генотипом. Признаки организмов подвержены наследственной и модификационной изменчивости.

Сорт, порода — это популяция одного из видов организмов, искусственно созданная человеком и имеющая определнные наследственные особенности.

Штамм — генетически однородная культура микроорганизмов со специфическими признаками.

Это популяция определнного вида, также созданная человеком.

Наука селекция появилась в середине XX века, но основы е человек создал намного раньше. Он отбирал и оставлял для размножения только те особи, которые отвечали его потребностям и запросам.

Поиск съедобных растений и охота не очень наджные источники пищи, и голод был постоянным спутником первобытных людей. Естественный отбор и развитие общественных отношений в первобытном людском стаде привели к формированию искусственной среды обитания, уменьшающей зависимость человека от природных условий. При этом одним из крупнейших достижений стало создание постоянного источника продуктов питания путм одомашнивания диких животных и возделывания растений вблизи жилища.

Современная селекция ведтся в разных направлениях, согласно особенностям организмов — растительных, животных или микроорганизмов. Порода, сорт и штамм всегда отличаются более высокой продуктивностью, чем их дикий предок.

Рис. 1. Поле пшеницы Рис. 2. Колосья разных видов пшеницы и эгилопса 1 — пшеница беотийская; 2 — пшеница однозернянка; 3 — часть колоса пшеницы однозернянки из археологических раскопок в окрестностях Эйслебена (ФРГ); 4 — пшеница араратская; 5 — пшеница двузернянка, или полба; 6 — пшеница тврдая; 7 — пшеница польская; 8 — пшеница спельта; 9 — пшеница мягкая, или летняя; 10 — эгилопс цилиндрический Рис 3 Гиппорион — предок лошади Рис. 4. Дикие лошади Рис. 5. Домашние лошади Рис. 6. Возможный предок коровы Рис. 7. Дикие коровы Рис. 8. Домашние коровы В селекции важно выбрать родительские формы, чтобы получить новый признак у сорта или породы. Основными методами селекции являются гибридологическое скрещивание и отбор — массовый и индивидуальный. Отбору исходного наследственного материала для селекции большое значение придавал Ч. Дарвин.

Рис. 10. Гетерозис у кукурузы (гибрид в центре) Рис. 11. Изменение частот гетерозигот при близкородственном скрещивании Разведение полезных растений началось уже в каменном веке, за 10 тысяч лет до нашей эры. Ещ в период «собирательства», когда об искусственном разведении нужных видов древние люди и не помышляли, а лишь собирали плоды и другие съедобные органы дикорастущих растений, они стали сохранять отдельные деревья, заросли кустарников и трав, дававшие им пищу.

С течением времени возникло примитивное земледелие: люди стали разбрасывать семена полезных растений в почву (даже не обрабатывая е) и собирать урожай.

К бронзовому веку во многих очагах древней цивилизации земледелие стало довольно развитой отраслью.

Научившись разводить нужные растения (сначала пищевые, позже — лекарственные, волокнистые, красильные и т.д.), древние земледельцы стали и стихийными селекционерами: они отбирали растения, отличающиеся более вкусными плодами, высокой урожайностью и другими хозяйственно полезными свойствами. Постепенно такой отбор становился вс более целенаправленным. Многовековой отбор лучших по хозяйственным признакам форм лежит в основе создания культурных растений.

Можно предполагать, что сначала отбирались отдельные, выдающиеся по полезным признакам особи, а также гибридные формы с хозяйственно ценными свойствами, появившиеся в результате естественных скрещиваний. Позже для увеличения разнообразия и последующего отбора лучших форм человек научился применять специальные примы: искусственную гибридизацию, перенесение растений в несвойственные им экологические условия и т.д.

Индивидуальный отбор играет большую роль на первом этапе селекции, выборе родительских форм. Мы выбираем те растения, у которых интересующий нас признак проявляется в большей степени, у которых определнные гены имеют нужные комбинации. Эти комбинации нужно улучшить и закрепить. Имея экземпляры с выдающимися свойствами, мы получаем сорт с этими свойствами путм проведения близкородственного скрещивания (самоопыление и закрепление этих генов в потомстве).

Преимущество этой формы отбора заключается в точности оценки генотипа.

Использование индивидуального отбора открыло эру комбинационной селекции, где основным элементом является скрещивание форм растений, отличающихся по отдельным признакам или по их комплексу.

При гибридизации потомков вновь полученный сорт скрещивают с экземпляром, обладающим немного другим качеством. Не все потомки получают гены в нужных человеку комбинациях. Гены, связанные с продуктивностью, проявляются лучше, когда они находятся в гомозиготности.

В гибридной популяции в течение ряда поколений идт индивидуальный отбор гомозиготных форм с новыми сочетаниями генов.

Рис. 12. Цветок гороха Рис. 13. Цветок картофеля Если лучшие качества находятся в гетерозиготном состоянии, как же можно сохранить эти качества?

Гетерозиготность можно сохранить только при размножении вегетативным способом. Вегетативное размножение дат возможность сохранять нужную комбинацию генов. Потомки являются точными генетическими копиями родителей. Мутации происходят крайне редко, генотип сохраняется очень долго. Плодовые растения, используемые человеком (яблоня, груша, малина), в результате вегетативного размножения сохраняют свои свойства, а при семенном их теряют.

Вегетативное размножение дат преимущества:

1) стойко сохраняет качества родителей;

2) очень быстро дат потомство.

Яблони обычно плодоносят в возрасте двенадцати — четырнадцати лет, а размножение прививкой позволяет собирать урожай на четвртом — пятом году.

Рис. 15. Цветущая яблоня Рис. 16. Плодоносящая яблоня В селекции комнатных и садовых растений сохранение ценных признаков сорта возможно только при размножении исходных растений вегетативно. Так поддерживаются сортовые качества растений.

Например, сортовые качества садовых роз поддерживают, размножая их путм черенкования.

Но некоторые растения не могут размножаться вегетативно, например злаковые. Гетерозиготность в них сохранить трудно, почти невозможно. Чистые линии при многократном скрещивании не выгодны, так как они теряют свои качества, хотя генотип у них тот же. Селекционеры для повышения устойчивости ценных качеств сначала получают две отдельные чистые линии, а затем скрещивают их, получая Гетерозис — это обладание потомками F1 более высокой жизнеспособностью, продуктивностью по сравнению со скрещиваемыми формами.

Гибриды первого поколения дают больший урожай, они более жизнестойки. Так получают новые сорта. Это свойство сохраняется в первом и втором поколении, а в третьем ослабляется. Такой сорт не может существовать долгое время, и приходится создавать его заново.

Рассмотрим пример получения гетерозиса у кукурузы.

У кукурузы есть мужские соцветия (метлки) и женские (початок). Сначала селекционеры путм самоопыления получают 2 сорта (чистые линии) с определнными качествами. Один сорт используют в качестве женского родителя (для чего у него удаляют мужские соцветия, оставляя только женские), а второй сорт в качестве мужского родителя (у него сохранены метлки, в которых созревает пыльца).

Если срезать метлки, то растение не образует пыльцы и опыляется растением другого сорта. Растения разных сортов засеивают в два ряда, для того чтобы происходило перекрестное опыление.

каждый год приходится повторять такое скрещивание. Так получают многие сорта культурных растений, которые не могут Эффект гетерозиса генетика объясняет переходом многих генов в гетерозиготное состояние. При самоопылении гетерозигот их число снижается согласно законам генетики.

Обратимся к другому методу селекции растений — полиплоидии. Вспомним, что это геномная мутация.

Полиплоиды — это организмы, клетки которых имеют большее число хромосом, чем их родители.

Организм, имеющий четыре гаплоидных набора хромосом, называется тетраплоидным, а шесть — гексаплоидным. Увеличение количества хромосом соответственно увеличивает наборы нужных генов, в У пшеницы нет диких предков, и все е культурные формы — полиплоиды. У овса, земляники и картофеля есть дикие предки, но они диплоидны. Сахарная свкла более сахариста с триплоидным набором сельского хозяйства. Эти формы более жизнеспособны и урожайны.

Иван Владимирович Мичурин — известный садовод, селекционер — всю свою жизнь посвятил научной селекции сельскохозяйственных культур. Он экспериментировал, ошибался, но результатом его труда были свыше 300 сортов плодовых и ягодных культур, некоторые из которых и сейчас выращивают садоводы. В своей работе И.В. Мичурин использовал разные методы селекции растений, но самые основные — это скрещивание географически отдалнных сортов и управление доминированием.

Скрещивание географически отдалнных сортов Сорта разных континентов могут иметь идентичные гены, так как у них был общий предок. Их геномы не обязательно похожи: у одних гены могут находиться в доминантном состоянии, а у других — в рецессивном. При скрещивании таких удалнных сортов генетически мы получаем гибриды гетерозиготы с неустойчивыми наследственными свойствами. Мичурин такую наследственность называл расшатанной.

Управление доминированием Доминирование бывает полным и неполным (промежуточное наследование). Мичурин отмечал, что если два признака не имеют полного доминирования, то в зависимости от условий среды степень фенотипического проявления аллелей меняется. Эта закономерность не получила научного подтверждения, но остатся фактом.

Он брал сибирские и южные сорта плодовых растений, скрещивал их и получал гибриды. Последние он выращивал в России, они отличались морозостойкостью и урожайностью. Выживание было главным. Растения, полученные из семян, выращивались в суровых условиях и выживали, у них доминировали нужные признаки. А далее он культивировал гибрид в хороших условиях, поддерживая качества южных сортов. При размножении таких растений их можно прививать на родительский сорт, и он будет влиять на развитие гибрида. Часто перед гибридизацией Мичурин сближал растения, прививая одно к другому, для их лучшей совместимости.

Примеры Мичурин провл ряд работ по межвидовой гибридизации:

а) Рябина Боярышник; б) Малина Ежевика; в) Слива Трн.

Рис. 21. Отдалнные гибриды Рис. 22. Межвидовой гибрид капусты с редькой Иногда мы не можем найти желаемых признаков у одного растения, и в этом случае применяется особая, межвидовая гибридизация — аллополиплоидия. Аллополиплоидией называют удвоение числа хромосом у стерильного гибрида, в результате чего он становится плодовитым. Гибриды F1, получаемые при скрещиваниях между разными видами, обычно стерильны, так как их хромосомы не могут образовать гомологичные пары во время мейоза. Однако если число хромосом становится кратным исходному гаплоидному их числу, например равным 2(n1 + n2), 3(n1 + n2) и т.д. (где n1 и n2 — гаплоидные числа хромосом у родительских видов), то возникает новый вид, который дат плодовитых гибридов при скрещивании с такими же полиплоидами, но стерилен при скрещивании с любым из родительских видов.

Некоторые виды очень морозостойки, но малоурожайны, а другие наоборот, любят тепло и производительны. Ведутся работы по получению межвидовых гибридов северных злаков и пшеницы. Но здесь часто возникает проблема бесплодности межвидовых гибридов.

В этом направлении работал русский селекционер Г.Д Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки.

В мейозе у гибридов F1 хромосомы редьки и капусты не могут конъюгировать, так как они не гомологичны. Поэтому гибриды F1 стерильны. Иногда в результате нерасхождения гибриды F1 дают гаметы с диплоидным набором хромосом (2n = 18).

Гибриды F2 плодовиты. Во время мейоза может происходить конъюгация гомологичных хромосом, поскольку в наличии имеются два набора родительских хромосом. Образуются диплоидные гаметы Животные, в отличие от растений, имеют ряд особенностей, которые необходимо учитывать при селекции (особенно домашних и 1. У животных невысокая плодовитость (1 — 2 потомка). Статистика малая, и отбор гибридов затруднн. Для преодоления этого В процессе одомашнивания человек бессознательно оставлял лучшие особи (примерно 100 голов) из стада овец, коров для размножения, а остальные шли на мясо. Это массовый отбор, длительный процесс.

С помощью массового отбора были получены местные, аборигенные породы.

Современная селекция требует быстрых результатов, для этой цели подбор производителей идт по индустриальным качествам и по родословной. Для эффективности в селекции животных используют следующие примы:

1) отбор по нужным признакам;

2) близкородственное скрещивание (инбридинг);

3) скрещивание отдалнных линий (получение эффекта гетерозиса).

При индивидуальном отборе сначала ведтся отбор тех признаков, которые видны. Например, размер тела, длина шерсти.

Сложность возникает с признаками, которые невозможно оценить сразу. Так, для определения качества молочности необходимо исследовать родословную животного.

Например, удой молока коров. Как оценить быка по этому признаку? Кажется, к молочности бык не имеет отношения, но на самом деле генотип быка влияет на проявление признака молочности у его дочерей. Для определения качества молочности быка, нужно исследовать его родословную, в которой можно определить молочность его матери.

Родословные ведутся многие годы у крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец. У некоторых пород лошадей родословные составляются в течение 20 — 30, 40 поколений.

тем, что у животных низкая жизнеспособность или низкая скорость нарастания содержать. Ценнее менее крупные, но быстрорастущие.

необходимо особенно тщательно отбирать производителей. Для этого одного самца скрещивают с несколькими самками или в течение ряда лет получают потомство от Полученные животные (гибриды) гетерозиготны. Закрепление нужных человеку свойств производится с помощью близкородственного скрещивания, точнее возвратного скрещивания (потомков со своими предками).

Например, полученные гибридные свиньи далее скрещиваются со своим отцом. Это скрещивание может снизить жизнеспособность животных, но позволяет выделить нужные аллели фенотипически.

Если близкородственное скрещивание производить часто, то можно получить ослабленных животных, поскольку такое скрещивание ведт к гомозиготности потомков и проявлению в их фенотипе рецессивных вредных мутаций, которые раньше были скрыты в гетерозиготе (Аа — аа). Для преодоления этого закладывается параллельно несколько линий.

Если в потомстве хряка есть три дочери, то он скрещивается с тремя. От каждой из трх закладывается отдельная линия потомков.

В каждой линии складываются примерно одни и те же гены, но есть и разные. Этим устраняются отрицательные качества близкородственного скрещивания.

Рассмотрим явление гетерозиса в селекции животных.

Классическим примером гетерозиса является мул — организм, возникший в результате скрещивания осла и лошади. Это сильное, выносливое животное. Оно используется в более трудных условиях, чем родительские формы.

Гетерозис может возникать при межпородном скрещивании свиней. Их потомство гетерозиготно Гетерозис — скрещивание удалнных линий. Смысл гетерозиса в проявлении высокой жизнеспособности, продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родителями.

Если у скрещиваемых форм имеется по два доминантных благоприятных гена, то у гибрида их четыре.

Гетерозиготное состояние по одному или многим генам дат преимущество перед гомозиготным.

Эти два направления противоположны друг другу. Для того чтобы лошадь быстро бегала, она должна быть лгкой, иметь длинные ноги. Это скаковые породы. Самые известные из них — это английская и арабская. Но эти животные не могут переносить тяжести.

Тяжеловозы имеют большую мускульную силу, тяжлый скелет. У них массивные, крупные, толстые мышцы на коротких конечностях.

Скаковые лошади бегают в 1,5 — 2 раза быстрее тяжеловозов, а последние перевозят грузы в 4 — 5 раз больше.

Существуют универсальные лошади, которые используются в сельском хозяйстве как тягловая сила и для перевозки тяжести. Это породы с промежуточными признаками.

Направления в селекции крупного рогатого скота 1. Создание животных мясной породы. Для них характерна большая масса тела, особенно в передней е части. Они должны быстро расти. Такие коровы приобретают товарный вид за один год.

2. Создание животных молочной породы. Вся энергия потребляемой ими пищи идт не на производство мяса, а на молоко. У них менее развиты мышцы переднего пояса, большое вымя (мешает передвижению).

Есть определнная нерентабельность создания чистых молочных пород, поскольку при размножении в равной мере мы получаем коров и быков, т.е. только 50% из них будут давать молоко. Можно сочетать молочные и мясные качества: бычки идут на мясо.

3. Создание животных мясо-молочной породы очень эффективно экономически. Во всм мире популярна голштинская порода. (Мышцы передних и задних конечностей уравновешены. Среднее вымя.

Эти коровы хороши для содержания на фермах с готовыми кормами.) Рис. 26. Корова молочной породы Рис. 27. Корова мясной породы Рис. 28. Голштинская краснобелая порода (мясомолочная) В селекции овец тоже есть свои направления, связанные со следующими особенностями:

одни животные имеют шерсть более длинную. Это так называемые тонкорунные овцы, из шерсти которых делают ткани. В год можно получить 6 — 8 кг. Их выносливость должна сочетаться с длиной шерсти, так как их содержат на пастбищах в горных условиях;

другие животные выращиваются для получения мяса. У них короткая шерсть, высокая скорость роста мышц. Потомство выращивается в течение лета, осенью забивается. Это романовская порода.

Содержать эту породу довольно сложно: животные часто болеют.

Рис. 29. Тонкорунная овца Рис. 30. Романовская порода овец Успешную селекцию пород свиней осуществил М.Ф. Иванов. В Аскания-Нова он получил украинскую белую свинью от скрещивания английского хряка и местной украинской породы. И в результате многократного возвратного скрещивания было получено несколько линий, которые дали начало этой породе. Животное крупное, выносливое, живт в низких температурах, чего не было у английской породы.

Н.С. Батурин вывел в Казахстане породу архаромериноса (гибрид дикого горного барана архара с тонкорунной овцой) — выносливое и неприхотливое животное, пасущееся на высокогорных пастбищах.

Эти животные бесплодны.

Микроорганизмы интенсивно используются в самых разных технологических процессах. Продукты жизнедеятельности прокариот и одноклеточных эукариот с каждым годом вс более широко применяют в разных отраслях народного хозяйства, где используется ферментативная деятельность этих организмов (в основном грибов и бактерий). В связи с этим развивается микробиология и ведтся интенсивная селекция по получению новых штаммов. Такие штаммы имеют большое значение для получения кормового белка, ферментов, витаминов, антибиотиков.

Важно то, что мутации бактерий проявляются сразу, так как эти организмы гаплоидны.

Закрепление желаемых признаков мы можем поддерживать за счт бесполого размножения неограниченно долго.

В результате мутаций можно получить одну клетку, размножить е делением в благоприятных условиях, со временем получить потомство — клон (потомство одной клетки с нужными свойствами).

В последнее время в селекции применяется генная инженерия. Е методы впервые были разработаны для селекции бактерий. В настоящее время генная инженерия применяется и для высших животных.

Продуктивность микроорганизмов с помощью их селекции можно увеличить в сотни или тысячи раз.

1. Исходный штамм пенициллина (выделенный Флеммингом) давал 1 микрограмм антибиотика на 1 мл среды. Настоящие пенициллины дают уже несколько миллиграммов на 1 мл среды.

2. При скрещивании двух штаммов гриба аспергилла — продуцента лимонной кислоты — в потомстве удалось выделить особо продуктивный штамм, вдвое превышающий по производительности исходные штаммы.

Рис. 33. Колония гриба аспергилла, выращенная в чашке Петри Рис. 34. Колония гриба пеницилла, выращенная в чашке Петри 3. Интересен пример действия этиленимина на грибы, продуцирующие антибиотик биомицин, что дат мутацию с выходом продукции, в 5 раз большим, чем у исходного штамма. Аналогично было увеличено производство канамицина (в 4 раза), новобиоцина (в 3 раза), витамина B12 (более чем в 6 раз).

4. Выведены микроорганизмы, способные синтезировать аминокислоты: глутаминовую, лицин и др.

Это создало базу пополнения белковых кормов для животных и улучшения белкового питания людей.



Pages:     | 1 |   ...   | 6 | 7 || 9 |


Похожие работы:

«Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Институт государственного администрирования Утверждаю Проректор по учебной работе Н.Д. Бережнова __ 2013г. Рабочая программа учебной дисциплины Информационные технологии в экономике (Наименование дисциплины) 080100.62 Экономика (Направление подготовки) Бакалавриат (уровень подготовки) Экономика и управление Факультет ГД и ЕНД Кафедра разработчик Трудоемкость дисциплины Очная Вид учебной деятельности Заочная форма...»

«Министерство образования Российской Федерации Самарский Государственный Университет Н.В. Ильичёва, А.В. Горелова, Н.Ю. Бочкарёва АННОТИРОВАНИЕ И РЕФЕРИРОВАНИЕ Учебное пособие для слушателей дополнительной образовательной программы Переводчик в сфере профессиональной коммуникации Самара 2003 Данное учебное пособие предназначено для студентов, овладевающих программой дополнительной квалификации Переводчик в сфере профессиональной коммуникации, а также менеджмент и государственное и муниципальное...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ИВАНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ТЕКСТИЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ (ИГТА) Кафедра безопасности жизнедеятельности ПОРЯДОК СОСТАВЛЕНИЯ, УЧЕТА И ХРАНЕНИЯ ИНСТРУКЦИЙ ПО ОХРАНЕ ТРУДА МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К выполнению дипломных проектов Для студентов всех специальностей Иваново 2005 3 1.ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ 1.1 Более 50% травматизма на производстве в Российской Федерации являются причины организационного...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОСТОЧНО-СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Ц.Ц. Доржиев Разработка и методические рекомендации по применению автоматизированной обучающей системы (АОС) по начертательной геометрии в учебном процессе Учебное пособие Издательство ВСГТУ Улан-Удэ, 2004 УДК004(075.8) ББК32.973-018.2я7 Д687 Рецензенты: к.т.н., доц. А.А. Габагуев, к.п.н., доц. Л.Н. Юмсунова Доржиев Ц.Ц. Разработка и методические рекомендации по применению...»

«Министерство образования и науки Украины Донецкий национальный технический университет Кафедра вычислительной математики и программирования МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОФОРМЛЕНИЮ ПОЯСНИТЕЛЬНЫХ ЗАПИСОК В ТЕКСТОВЫХ ПРОЦЕССОРАХ Донецк, 2014 Министерство образования и науки Украины Донецкий национальный технический университет Кафедра вычислительной математики и программирования МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОФОРМЛЕНИЮ ПОЯСНИТЕЛЬНОЙ ЗАПИСКИ К КУРСОВОЙ РАБОТЕ Рассмотрено на заседании кафедры...»

«Tempus Programme IB_JEP-26029-2005 Omsk State Medical Academy Омская Государственная Медицинская Академия L, Universite Louis Pasteur de Strasbourg (France) L, Universite de Luxembourg (Grand – Duche de Luxembourg) Министерство здравоохранения Омской области ГУЗОО Клинический онкологический диспансер СОЦИАЛЬНЫЕ, ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ В СОВРЕМЕННОЙ ОНКОЛОГИИ Учебное пособие Материал подготовлен в рамках проекта Tempus Programme IB_JEP 26029- Модернизация образовательных программ...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования Владимирский государственный университет Кафедра приборостроения и Информационно- измерительных технологий МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ДИПЛОМНОМУ ПРОЕКТИРОВАНИЮ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТЯМ 200101,200106, 200107 Составитель А.А.Козлов Владимир 2010 2 УДК 681.2(076) Рецензент Доктор технических наук, профессор, заведующий кафедрой Электротехника и электроэнергетика Владимирского...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования 2223 РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ТУРИЗМА И СЕРВИСА Факультет Сервиса Кафедра Сервиса Дипломный проект на тему: Разработка конструкции опытного образца бытового компрессионного холодильника с изменяемым объмом по специальности (направлению подготовки): 150408 Бытовые машины и приборы Тимченко Птр Григорьевич Студент: к.т.н.,...»

«Проектирование источников электроПитания электронной аППаратуры Под редакцией доктора технических наук, профессора в.а. Шахнова Четвертое издание, переработанное и дополненное Рекомендовано УМО вузов Российской Федерации по образованию в области радиотехники, электроники, биомедицинской техники и автоматизации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям 210201 Проектирование и технология радиоэлектронных средств и 210202 Проектирование и...»

«КОМПЛЕКСНЫЙ ПОДХОД Методические рекомендации по применению коллоидных фитоформул для профилактики и комплексной коррекции остеопороза Остеопороз — один из самых грозных недугов нашего Содержание времени. Он занимает четвёртое место по распространённ ности среди неинфекционных заболеваний, уступая только б болезням сердечно-сосудистой системы, онкологическим Введение патологиям и сахарному диабету. Факторы риска развития остеопороза При остеопорозе кости теряют прочность, становятся Наиболее...»

«СМОЛЕНСКИЙ ГУМАНИТАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГИИ И ПРАВА ОТДЕЛЕНИЕ ПРАВА КАФЕДРА ГОСУДАРСТВЕННО-ПРАВОВЫХ ДИСЦИПЛИН О.В. Савченкова АДМИНИСТРАТИВНОЕ ПРАВО Учебно-методическое пособие (для студентов, обучающихся по специальности 030501.65 Юриспруденция – заочная форма обучения) Смоленск – 2008 ПРОГРАММА (СОДЕРЖАНИЕ) УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ РАЗДЕЛ 1. АДМИНИСТРАТИВНОЕ ПРАВО КАК ОТРАСЛЬ ПРАВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ. ТЕМА 1. Управление, государственное управление, исполнительная власть. Общее...»

«Составитель: Ковтун Елена Николаевна, доктор филологических наук, профессор, заместитель декана филологического факультета МГУ, зам. Председателя Совета по филологии УМО по классическому университетскому образованию МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РАЗРАБОТКЕ ВУЗОВСКИХ ОСНОВНЫХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОГРАММ НА ОСНОВЕ ФГОС ПО НАПРАВЛЕНИЮ ПОДГОТОВКИ ВПО ФИЛОЛОГИЯ Методические рекомендации утверждены Президиумом Совета по филологии 10 декабря 2010 г. (г. Москва) 1 1. НОРМАТИВНАЯ ПРАВОВАЯ БАЗА РАЗРАБОТКИ...»

«Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ЮРИДИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Кафедра гражданского права и процесса УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС Учебная дисциплина Гражданский процесс (Гражданское процессуальное право) по специальности 030500 - Юриспруденция Разработчик к. ю. н., доцент Шестакова Н. Д. ст. преподаватель Осина Ю. Ю. Санкт-Петербург 2012 Учебно-методический комплекс по дисциплине Гражданский процесс (Гражданскопроцессуальное право) составлен в...»

«Любовь к мудрости Учебники и учебные пособия в помощь изучению курса философии из фонда научно-технической библиотеки, отдел ОПЛ (ауд. 1-309). на вопрос: что делает философия?-мы имеем право ответить: она делает человека человеком. Владимир Соловьев Автором понятия философия, что с греческого переводится как любовь к мудрости, считают Пифагора, жившего между 6 и началом 5 в. до н.э. Такое определение означало способность к умению мыслить сознательно( рефлексии) Платон определял философию как...»

«Методические рекомендации по использованию ЭОР Компьютерные и телекоммуникационные технологии заняли прочное место в организации учебного процесса по различным дисциплинам. Сегодня не возникает сомнений в необходимости и эффективности их использования. Арсенал методов обучения, используемый в современной школе, разнообразен: от традиционных педагогических до современных инновационных технологий. Технологии электронного обучения позволяют по-новому использовать на уроках текстовую, звуковую,...»

«1 Владимирская областная универсальная научная библиотека им. М. Горького Научно-методический отдел В БИБЛИОТЕКАХ ОБЛАСТИ ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЮЛЛЕТЕНЬ ВЫПУСК 2 – 2014 г. Владимир 2014 2 УДК 021.6(470.314) ББК 78.3 В-11 Составитель М.В. Трубина В 11 В библиотеках области: информационный бюллетень. Вып. 2 / Владим. обл. универс. науч. б-ка им. М. Горького, научно-метод. отдел; сост. М.В. Трубина. – Владимир, 2014. – 70 с. УДК 021.6(470.314) ББК 78. © ГБУК Владимирская областная универсальная научная...»

«Федеральное агентство по образованию Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники С.М. Шандаров, А.И. Башкиров ВВЕДЕНИЕ В КВАНТОВУЮ И ОПТИЧЕСКУЮ ЭЛЕКТРОНИКУ Учебное пособие Томск Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники 2007 Рецензенты: доктор технических наук, профессор В.А. Тарлыков (Санкт-Петербургский государственный университет информационных технологий, механики и оптики), кандидат физико-математических наук, доцент Б.Н. Пойзнер...»

«Учебно-методическое обеспечение Литература Рекомендуемая литература по предмету Основы экономической теории а) основная И.В.Липсиц. Экономика. Москва Омега – Л 2007 1. Экономическая теория. Под ред. В.Д.Камаева Е.Н. Лобачевой Москва 2. Серяков С.Г. Экономика Москва 2005 3. В.Г.Белихин История экономических учений Москва Сирин 2002 4. История мировой экономики хозяйственные реформы 1920-1990 5. годы. ЮНИТИ 1998 6. Куликов Л.М, Экономическая теория: Учебник. М.: Проспект, ТК Велби, 2008. 428 с....»

«Министерство по делам молодежи, физической культуре и спорту Республики Карелия Межвузовский совет по профилактике употребления психоактивных веществ среди студентов высших учебных заведений Республики Карелия ОПЫТ РАБОТЫ ПО ПРОФИЛАКТИКЕ УПОТРЕБЛЕНИЯ ПСИХОАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ СРЕДИ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ РЕСПУБЛИКИ КАРЕЛИЯ Сборник методических рекомендаций Петрозаводск 2013 УДК 378 ББК 74.480.0 О 629 Авторы-составители: Бачинская А. С., Баканчук А. А., Бутенко А. А., Голубев Р. Г.,...»

«УДК 37 ББК 74.200 В 60 Внедрение комплексного учебного курса Основы религиозных культур и светской этики в образовательных учреждениях в 2012/2013 году: опыт, проблемы, перспективы: В 60 материалы Всероссийской научно-практической конференции. 26 марта 2013 г. / государственное автономное образовательное учреждение дополнительного профессионального образования Институт развития образования и социальных технологий. – Курган, 2013. – 172 с. Редакционная коллегия: Криволапова Н.А., первый...»






 
2014 www.av.disus.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, Диссертации, Монографии, Программы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.