«ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА САМОФЕРТИЛЬНОСТЬ И ПЧЕЛОПОСЕЩАЕМОСТЬ ...»

Государственное научное учреждение

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ МАСЛИЧНЫХ КУЛЬТУР им. В.С. ПУСТОВОЙТА

Россельхозакадемии

На правах рукописи

ЗАЙЦЕВ

АЛЕКСАНДР НИКОЛАЕВИЧ

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА

НА САМОФЕРТИЛЬНОСТЬ И ПЧЕЛОПОСЕЩАЕМОСТЬ

Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А.Д. Бочковой Краснодар –

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ………………………………………………………….. 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ……………………………………………… Самофертильность в селекции подсолнечника ……………….. 1.1.

Избирательность оплодотворения в селекции подсолнечника 1.2.

на гетерозис ……………………………………………………... Аттрактивность подсолнечника для медоносной пчелы 1.3.

(Apis mellifera L.) ………..………………………………………. Влияние метеорологических условий на завязываемость 1.4.

семянок подсолнечника …………………………………………

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ ………………………………………………….. Почвенно-климатические условия …………………………….. 2.1.

Исходный материал и методика проведения опытов………..... 2.2.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ………………………………… Характеристика исходного материала по основным 3.1.

селекционным признакам……………………………………….. Самофертильность сортов-популяций, межлинейных 3.2.

гибридов и самоопыленных линий подсолнечника …………... Характеристика самоопыленных линий подсолнечника по 3.3.

избирательности оплодотворения

Характеристика сортов, гибридов подсолнечника и их 3.4.

родительских форм по пчелопосещаемости………

Пчелопосещаемость фертильных самоопыленных линий и их 3.5.

ЦМС – аналогов…………………………………………………. Пчелопосещаемость гибридов подсолнечника с различным 3.6.

количеством язычковых цветков……………………………….. Характер наследования признаков самофертильности и 3.7.

пчелопосещаемости……………………………………………... Влияние метеоусловий на самофертильность и 3.8.

пчелопосещаемость……………………………………………… 4. ВЫВОДЫ…………………………………………………………….. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ…….. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ………..………………………………………………

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Российская Федерация в настоящее время является лидером в мире по объему производства подсолнечника. Основные площади посева этой культуры сосредоточены в Южном Федеральном округе, а наиболее благоприятным регионом для его возделывания является Краснодарский край.

На долю отечественных сортов и гибридов в Краснодарском крае приходится 30-35% посевных площадей, остальное составляют гибриды иностранной селекции (по данным департамента сельского хозяйства и перерабатывающей промышленности Краснодарского края).

Характерной особенностью производства подсолнечника в России является относительно низкая средняя урожайность, не превышающая 1,1–1,2 т/га с площади более 7 млн. га.

Одним из резервов дальнейшего повышения урожайности является внедрение в производство новых высокопродуктивных гибридов подсолнечника.

Гибриды подсолнечника, в отличие от сортов-популяций, обладают более высокой потенциальной продуктивностью, выровнены по высоте растений и наклону корзинки, дружно цветут и созревают. Это позволяет существенно уменьшить потери при комбайновой уборке, получить однородный по влажности ворох и выработать в последующем из него продукцию высокого качества.

Несмотря на явные преимущества гибридов, их доля в структуре сортовых посевов подсолнечника в Российской Федерации не превышает 50 %.

К причинам объективного характера при этом можно отнести традиционный для России низкий уровень агротехники, при котором преимущества гибридов не могут проявиться в полной мере.

В селекции и семеноводстве гибридного подсолнечника важную роль играет самофертильность – генетически обусловленная способность растения завязывать семена даже в отсутствие насекомых-опылителей. Поэтому предпочтение должно отдаваться самофертильным биотипам, как наиболее пригодным при развертывании первичного и промышленного семеноводства.

Такие самоопыленные линии не только легче сохранять в процессе репродуцирования, но и целесообразно использовать при селекции самофертильных гибридов. При недостатке насекомых-опылителей гибриды подсолнечника, отселектированные на высокую самофертильность, в меньшей степени снижают урожайность, чем обычные сортообразцы.

свидетельствующие о значимости этого признака как для размножения селекционного материала, так и для товарного производства подсолнечника. В то же время, на современных сортообразцах отечественной селекции такие исследования не проводились.

При производстве гибридных семян важную роль играет фактор пчелоопыления, поскольку особенности переопыления родительских форм на участках гибридизации предполагают перенос пыльцы насекомыми от отцовской к стерильной материнской форме. Это указывает на необходимость изучения селекционного материала по пчелопосещаемости для достижения максимальной эффективности внедрения гибридов в производство.

В связи с актуальностью исследований тема диссертационной работы была включена в тематический план Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта Россельхозакадемии по заданию 04.07.02 “Создать высокопродуктивные сорта и гибриды масличных и эфиромасличных культур, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды”.

Цель исследований: Выявить и рекомендовать к использованию в селекции новый исходный материал для создания гибридов подсолнечника с повышенной самофертильностью и пчелопосещаемостью.

Задачи исследований:

провести оценку сортов, межлинейных гибридов и самоопылённых линий подсолнечника по хозяйственно ценным признакам;

установить пределы изменчивости признаков самофертильности, избирательности оплодотворения и пчелопосещаемости у сортообразцов подсолнечника различного происхождения;

сравнить фертильные линии и их ЦМС-аналоги подсолнечника по пчелопосещаемости;

выявить зависимость аттрактивности для пчёл корзинок подсолнечника от количества язычковых цветков;

пчелопосещаемости у простых и трёхлинейных гибридов подсолнечника;

оценить изменчивость самофертильности и пчелопосещаемости в зависимости от погодных условий года;

выделить перспективный исходный материал по самофертильности, избирательности оплодотворения, аттрактивности пчёлам и стабильности метеорологических факторов.

Научная новизна исследований 1. Дана комплексная оценка 47 сортообразцов подсолнечника различного происхождения по основным хозяйственно ценным признакам.

2. Определён уровень самофертильности, избирательности оплодотворения и подсолнечника, установлены сортовые различия между ними.

3. Получены данные об отсутствии связи аттрактивности для пчёл корзинок материнских форм и гибридов подсолнечника с типом цитоплазмы и количеством язычковых цветков.

4. Выявлен характер наследования самофертильности и пчелопосещаемости, установлено влияние условий года на проявление этих признаков.

5. Выделен перспективный исходный материал, для селекции гибридов подсолнечника на повышенную самофертильность и пчелопосещаемость.

Основные положения, выносимые на защиту:

самоопылённых линий подсолнечника по основным хозяйственно ценным признакам, самофертильности, избирательности оплодотворения и пчелопосещаемости.

2. Полигенный характер наследования признаков самофертильности и пчелопосещаемости у простых и трёхлинейных гибридов подсолнечника.

самофертильности у сортов-популяций, гибридов и самоопылённых линий подсолнечника по годам.

4. Отсутствие влияния стерильной цитоплазмы самоопылённых линий и пчелопосещаемость.

5. Исходный материал для селекции гибридов подсолнечника с повышенной пчелопосещаемостью.

Апробация работы и публикации результатов исследований:

Основные результаты работы доложены на ежегодных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (г. Краснодар, 2007, 2008, 2009 гг.), четвертой международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2007 г.) По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ общим объемом 1,6 печатных листов.

Работа выполнена в 2006–2008 гг. на центральной экспериментальной базе Государственного научного учреждения Всероссийский научноисследовательский институт масличных культур имени В.С. Пустовойта (г. Краснодар).

Структура и объем диссертации:

Диссертационная работа изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 22 таблицы, 3 рисунка и 6 приложений, Состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций для практической селекции. Список использованной литературы включает 237 источников, из них 167 иностранных авторов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Под руководством академика В.С Пустовойта в конце шестидесятых годов прошлого века во ВНИИМКе началась разработка нового перспективного метода селекции подсолнечника – линейно-гибридизационного, ставшего в настоящее время основным практически во всех странах мира. Несмотря на то, что доля гибридов в общем количестве зарегистрированных в Российской Федерации сортообразцов составляет 80,3 %, суммарная площадь, занимаемая ежегодно под их посевами, в России не превышает 50 % от общей площади, занятой подсолнечником. Остальные площади заняты сортами-популяциями.

Род Helianthus представлен большим количеством видов. Но наибольшее практическое значение имеют формы культурного происхождения Helianthus.annuus.ssp.Cultus, биологических и хозяйственно ценных признаков (Пустовойт, 1940). Подвид культурного подсолнечника Helianthus annuus ssp. Cultus, к которому принадлежат все распространенные в настоящее время в производстве сорта, во всем своем разнообразии в основном сложился на территории Российской Федерации. Здесь же были выполнены все основные работы по изучению особенностей биологии, наследования важнейших признаков, рациональной агротехники, механизации и селекции подсолнечника, несмотря на то, что родиной подсолнечника является Америка (Пустовойт, 1990). В США для селекции была использована меннонитская популяция, привезённая в конце XIX века русскими переселенцами – меннонитами (Жуковский, 1971).

Основными методами селекции подсолнечника являются многократный индивидуальный отбор и гибридизация. По свидетельству некоторых авторов, подсолнечник обладает огромным потенциалом внутривидовой изменчивости и основная проблема селекции этой культуры заключается не в поиске дополнительных источников изменчивости, а в совершенствовании методов управления уже существующим генетическим разнообразием (Бочковой, 2003).

Первые попытки применения самоопыления к подсолнечнику были сделаны в 1915 году Е.М. Плачек (1928). Эти работы показали, что подсолнечник, обычно относимый к облигатным перекрестноопылителям, которым свойственна самостерильность, при самоопылении может давать плодовитое потомство.

Плодовитость у изолированных растений была чрезвычайно разнообразной: от полной стерильности до высокой фертильности в первых поколениях инцухта (Плачек, 1930, 1936; Морозов, 1947).

Была отмечена «резкая разница между высоким процентом бесплодия у изолированного потомства и таким же высоким процентом плодовитости у неизолированного» (Плачек, 1936).

Кроме того, было установлено, что самоопыление всегда сопровождается ослаблением потомства, часто полным бесплодием, низкой всхожестью семян и другими признаками вырождения (Плачек, 1928).

Е.М. Плачек (1930) писала - “… после длительного – Inzucht’a, создаются настолько резко обособленные типы, с такими чётко отличительными морфологическими признаками, каких при свободном цветении подсолнечника никогда наблюдать не приходится”.

Систематическая работа методом инцухта на подсолнечнике началась на Саратовской опытной станции (впоследствии НИИСХ Юго-Востока) с 1918 года в связи с переходом отдела на метод синтетической селекции (гибридизации) (Плачек, 1928).

Различия по степени восприимчивости как своей собственной, так и чужеродной пыльцы были отмечены многими исследователями (Пустовойт, 1928;

Гундаев, 1966; Плачек, 1930). Наличие у подсолнечника биотипов, способных к самоопылению, позволяет использовать его в дальнейшей практической селекции.

Наиболее ценными формами для селекции, первичного и промышленного семеноводства гибридного подсолнечника, являются самоопыленные линии, способные к максимальной завязываемости семянок при опылении своей пыльцой и минимальной восприимчивостью к оплодотворению пыльцой других генотипов.

Это делает их наиболее удобными для размножения и в значительной степени снижает риск генетического засорения.

Перенос пыльцы на 89 % у подсолнечника осуществляют пчелы, способные переносить пыльцу на расстояние до 5 км (Smith, 1978; Atlagic et. al., 2003; Moreti et. al., 1993; Hoffman, 1994). Аттрактивность подсолнечника пчелам складывается из: нектаропродуктивности, доступности нектара, окраски трубчатых и язычковых цветков.

Относительно влияния цитоплазматической мужской стерильности на уровень аттрактивности пчелам существует ряд мнений, поскольку у ЦМСаналогов линий не вырабатывается один из аттрактантов – пыльца. (Матиенко, 1989).

Необычно холодная, сырая погода часто вносит свои нежелательные коррективы, влияя на уровень автофертильности, избирательность опыления, нектаропродуктивность, степень аттрактивности для насекомых. Сухая жаркая погода при недостаточных запасах влаги в почве отрицательно влияет на выделение цветками нектара, вследствие чего пчелопосещаемость посевов резко уменьшается (Lilleboe, 1993).

1.1. Самофертильность в селекции подсолнечника Подсолнечник – типичный перекрёстноопылитель. При принудительном самоопылении или родственном опылении у него наблюдается депрессия.

Наличие биотипов у подсолнечника, способных к самоопылению, позволяет выделять гомозиготные формы (Пустовойт, 1990). Основой гетерозисной селекции подсолнечника является создание константных линий путём самоопыления в условиях принудительной изоляции в течение 6-7 поколений с последующим их скрещиванием (Nasir et. al., 1992). Изоляцию, как правило, проводят тканевыми сумочками до раскрытия язычковых лепестков корзинки.

Количество завязавшихся семян зависит от степени самосовместимости линии и типа используемого изолятора (Kalton, 1951; Putt, 1940). Развитие перикарпа у самоопыляемых растений во время цветения происходит нормально, но зачастую перекрестноопыляющихся культур при самоопылении, способствует поддержанию гетерозиготности вида (Лобашев, 1967). Основной функцией систем несовместимости является предупреждение инбридинга и содействие ауткроссингу между неродственными особями. Такая потребность возникает из-за потери мощности и снижения приспособляемости у самоопылённого потомства (Уильямс, 1968).

Наиболее тщательно изучены отношения между пестиком и пыльцой у цветковых растений. Неспособность работы одного из партнёров, как правило, связана только с механизмом несовместимости, часто возникающем при аутбридинге и основанном на действии S-генов. Предполагается, что S-гены действуют не только внутри популяций, но и при межпопуляционных скрещиваниях (Townsend, 1971; Hogenboom 1973 а).

Взаимосвязь между жизненным циклом растения и способом его размножения впервые обнаружил Stebbins (1950). Однолетние растения имеют меньше возможностей для генетических рекомбинаций за короткий промежуток жизни, и самоопыление для них является “ключом” к воспроизводству. С другой стороны, большинство многолетних видов имеют склонность к ауткроссу, так как у них больше возможностей для генетической рекомбинации за время жизни, в течение многих лет (Duvick, 1966). Поэтому для большинства видов растений через половую гибридизацию удаётся отследить их происхождение (Stebbing 1959; Reiseberg 1997, 2001).

(incompatibility) и «несоответствие» (incongruity). Несовместимость проявляется внутри популяций (и видов), а несоответствие характеризует отношения между популяциями (и видами). При несовместимости происходит определение соответствия между пыльцой и пестиком под действием генетического контроля, при несоответствии между пыльцой и пестиком определение соответствия не происходит (Hogenboom, 1973 б).

Первых исследователей несовместимости больше интересовало ее эволюционное значение, чем роль в растениеводстве и селекции. Позднее начали изучать различные проблемы, с которыми приходилось сталкиваться при культивировании растений, имеющих систему несовместимости, разрабатывали способы их разрешения, и только сравнительно недавно несовместимость стали использовать в селекции растений (Френкель, Галун, 1982).

Самонесовместимость, по данным East (1940), отмечена более чем у видов цветковых растений. Предупреждая самооплодотворение, самонесовместимость проявляется в виде замедления прорастания пыльцевых зерен на рыльце или неспособностью пыльцевой трубки врастать в столбик, и зависит от генотипа растения. Многие виды, у которых наблюдается это явление, имеют трёхъядерные пыльцевые зёрна, но Helianthus annuus и Beta vulgaris составляют исключение (Уильямс, 1968).

Самонесовместимость у разных видов растений проявляется в различной степени (Comprehension report, 1985), а у некоторых популяций или сортов близка к полной (Cardon, 1922; Heiser et. al., 1969). Так, например, иногда стабильные автофертильные диплоидные (гомоплоиды) гибриды образуются в результате гибридизации между близкородственными видами, имеющими похожие геномы (Gross, Rieseberg, 2005).

Как при гаметофитной, так и при спорофитной несовместимости оплодотворение невозможно, если взаимодействуют одинаковые аллели пыльцы и пестика, и возможно, если взаимодействуют разные аллели одного (при моногенном контроле) или обоих генов (Инге – Вечтомов, 1989).

Впервые спорофитная система несовместимости была описана Hughes, Babcock (1950) и Gerstel (1950). При спорофитной несовместимости реакция пыльцы определяется генотипом растения, на котором она образуется, т. е.

зависит от взаимодействия аллелей генов несовместимости. При этом аллели могут проявлять доминирование или быть кодоминантными. Этот тип несовместимости контролируется одним геном с серией множественных аллелей.

Он характерен для семейства Brassicaceae (капуста, редька), Asteraceae (подсолнечник) (Инге-Вечтомов, 1989). Число форм перекрёстной несовместимости, способных проявиться в потомстве, при спорофитной несовместимости исключительно велико (Уильямс, 1968).

Система самонесовместимости подсолнечника спорофитная (Ivanov 1975;

Fernandez-Martinez, Knowles, 1978), как и у других видов семейства Asteraceae, и, несомненно, похожа на сложные спорофитные системы самонесовместимости, найденные в других родах (Nasrallah 2002; Hiscock, McInnis, 2003). Однако эта система у подсолнечника слаборазвита, и служит больше для снижения, чем для предотвращения опыления (Fernandez-Martinez, Knowles, 1978). В данном случае одно семейство может содержать три перекрёстносовместимые группы (Уильямс, 1968).

J.F. Martinez (1978), изучая наследование признака самонесовместимости у дикорастущих видов подсолнечника, подтвердил гипотезу о спорофитной природе наследования, поскольку отмечались различия в его проявлении при реципрокных скрещиваниях. В то же время, полного доминирования S-аллелей обнаружено не было (Fick, 1978; Habura, 1957).

приспособительных механизмов, препятствующих самоопылению, таких, как протерандрическая дихогамия и генетически контролируемая система самонесовместимости (Бурлов, Крутько, 1986).

Явление самонесовместимости, по-видимому, было впервые обнаружено в элитном материале подсолнечника (Russell 1952; Luciano et. al. 1965) и впоследствии использовано в изучении генетической изменчивости самоопыления для селекционных программ (Segala et. al. 1980; Miller, Fick 1997).

Самонесовместимость у подсолнечника встречается довольно часто.

В своих трудах В.С. Пустовойт (1928) указывал на наличие самофертильных биотипов, пропорция которых варьировала в пределах от 0 до 90 % в зависимости от сорта. По данным В.Г. Вольфа (1968), около 15 % растений при искусственном самоопылении ежегодно вообще не дают семян, а у половины растений завязываемость семян не превышает 10 %. В естественных популяциях подсолнечник (Helianthus annuus L.) полностью самонесовместим, обеспечивая тем самым высокий уровень гибридизации с другими растениями (Heiser, 1954;

Heiser et. al. 1969).

По мнению Плачек Е.М. (1930), существуют биотипы подсолнечника с высокой автофертильностью, способной передаваться по наследству. H. annuus L, подобно другим перекрестноопыляющимся культурам, состоит из самоопыляющихся и самостерильных форм, из числа которых в результате долголетнего инцухтирования могут быть выделены соответствующие самофертильные формы (Wagner, 1932).

Аналогичные результаты были получены в исследованиях А.И. Гундаева (1966), где плодовитость подсолнечника при самоопылении колебалась в очень широких пределах – от полной стерильности до нормальной фертильности (несколько сотен семян на одну корзинку).

Согласно J.F. Miller и G.N. Fick (1997), степень самонесовместимости и самофертильности зависит от трех факторов, а именно: генетического контроля, условий внешней среды и структуры соцветия. Цветки подсолнечника, собранные в крупное соцветие – корзинку диаметром 15-25 см, обоеполы и многие самонесовместимы (Аветисян, 1975; Putt, 1940).

Доказано, что «нормальная» протерандрия может регрессировать к протогинии (обоеполые цветки, пестик которых созревает раньше тычинок) и даже давать практически мужскостерильные растения. Имеются случаи и обратной эволюции, отмеченной у линии, происходящей из сорта ВНИИМК 6540, которая имела большую склонность к самоопылению (Пикмаль, 1978).

Раскрытие трубчатых цветков происходит постепенно от краев к середине корзинки и занимает от 5 до 10 дней. Каждый цветок при нормальных условиях опыления живет 2 дня, причем в первый день его жизни созревают только пыльники (мужская стадия цветения), освобождая свою пыльцу из пыльниковой трубки, частично выступающей из венчика. Пыльца свободна для сбора пчёлами, вместе с нектаром, находящимся в основании цветка. На второй день созревает рыльце, выталкивая любое оставшееся количество пыльцы (женская стадия цветения), затем две мочки раскрываются наружу своими восприимчивыми поверхностями, но в недосягаемости для своей пыльцы (Аветисян, 1975; Putt, 1940). Таким образом, пыльники в цветке созревают на 10-12 часов раньше (протерандрия), чем рыльце пестика (Плотников 1940 а), что исключает возможность самоопыления собственной пыльцой. После удачного опыления и оплодотворения цветок увядает. В противном случае он может продолжать цвести до двух недель, как бы ''ожидая'' оплодотворения, но завязываемость этих цветков по истечении 3-4 дней даже при перекрестном опылении снижается (Аветисян, 1975). В то же время, самоопыление возможно в пределах корзинки, что подтверждается данными ряда авторов (Фрувирт, 1914; Плачек, 1930; Wagner, 1932). Если всё же некоторые зёрна пыльцы коснутся рыльца и цветки окажутся самосовместимы, то произойдёт самоопыление, и образуются семена (Free, Simpson, 1964). Оптимальным временем для самоопыления является момент, когда рыльце проталкивается вверх сквозь пыльники. Однако если доступность пыльцы или восприимчивость рыльца не совпадают, то самооплодотворение не происходит (DeGrandi-Hoffman, Chambers, 2006). Наибольшая восприимчивость цветков к самоопылению наблюдается при первом раскрытии и со временем шансы заметно снижаются (Radaeva, 1954). Однако, завязываемость семян при самоопылении обычно низкая (Barrett, 1954; Cardon, 1922; Kalton 1951).

Практически явление самонесовместимости заключается в неспособности растений, имеющих жизнеспособные гаметы, завязывать семена как при самоопылении, так и при их скрещивании с генетически родственными биотипами (Vranceanu et. al., 1978 а). Поэтому несовместимость не следует смешивать с формами стерильности, так как в последнем случае отсутствие образования жизнеспособных семян вызвано или хромосомными аномалиями, или какой-либо формой общего физиологического расстройства, влияющего на образование гамет или развитие зародыша (Уильямс, 1968).

Несовместимость следует подразделять на самонесовместимость и несовместимость с определенным типом гамет, что в последнем случае называется избирательностью оплодотворения. Автогамность заключается в способности к оплодотворению при самоопылении без дополнительного опыления (Doddamani et. al., 1997). Несколько другое определение использовали в своей работе S. Jocic и D. Scoric (2004): автогамность – самоопыление без участия насекомых опылителей, самофертильность – самоопыление с участием насекомых-опылителей.

Среди самоопыленных линий и гибридов подсолнечника существует значительная изменчивость по самофертильности. Иногда ее величина приближается к 100 % (Fick, 1983). Для большинства линий, полученных методом индивидуального отбора, наблюдается явление депрессии, однако у части изучаемых линий пониженной жизнеспособности не обнаружено (Пустовойт, 1990). В опытах Jovanovic et. al., (2004) минимальный процент самофертильности для самоопыленных линий составил 35 %, автогамности – 19,3 %.

В опытах Научно-исследовательского института пчеловодства при опылении половинки корзинки собственной пыльцой, а другой половинки – пыльцой с цветков других растений, завязываемость семянок составила 12,4 % и 42,7 % соответственно (Семихненко и др., 1960).

Наличие самосовместимости у сортов-популяций подсолнечника отмечено в исследованиях Y. Arshi (1988). В опытах В.В. Бурлова (1986) в среднем за два года сорта-популяции при самоопылении завязывали от 2,2 до 11,9 % семян, достоверно различаясь между собой по степени самосовместимости в зависимости от происхождения.

Более существенное варьирование признака самофертильности было отмечено H.Z. Sujatha (2002) – от 5,2 % до 42,7 %. По данным K. Virupakshappa (1992), завязываемость под изоляторами колеблется от 54,45 % у гибрида MSFH- до 15,49 % у гибрида №18 – в сезон дождей, и от 66,54% у гибрида MSFH-17 до 39,2 % у гибрида EC-68414 – в летний период.

Признак самофертильности у большинства изученных A.M. Olivieri (1988) самоопыленных линий имел ассиметричное распределение, и только у одной линии оно было близко к нормальному. Причиной ассиметричного распределения варьирующего признака, или неправильно взятая выборка, когда в нее вошло непропорционально много (или мало) представителей варианта с большим или меньшим их значением (Доспехов, 1979). D.L. George (1980) установил, что обусловленность, но и во многом зависят от сроков сева.

По мнению некоторых авторов, при перекрестном опылении происходит подсолнечника (Аветисян, 1975). Так, максимальная масличность, отмеченная на вариантах при свободном опылении, несколько ниже при опылении смесью пыльцы с сестринских линий и самая низкая – в вариантах с самоопылением.

Аналогичные данные получены в опытах Shuan et. al., (1992) и Swamy (1995).

Несмотря на это, выведение самосовместимых гибридов с высокой масличностью является вполне реальной задачей (Skoric, 1988).

Явления самонесовместимости и самофертильности изучены достаточно подробно. Основные селекционные программы в мире ориентированы на повышение самосовместимости. В настоящее время селекционеры выводят новые гибриды, которые значительно меньше реагируют на самоопыление (Skoric, 1988). Из-за плохой завязываемости семян при инбридинге подсолнечника возникает ряд проблем, связанных с получением самоопыленных потомств самофертильным формам как наиболее пригодным. Такие линии не только легче сохранять в процессе репродуцирования, но и целесообразней использовать при селекции самофертильных гибридов (Бочковой, 2003). Существующая самофертильных форм (Fick, 1978).

Инбридинг перекрёстноопыляющихся культур, как правило, ведёт к самооплодотворения (Клочовски, 1975).

Самофертильность линий и гибридов подсолнечника являются одними из наиболее важных признаков при селекции на урожайность в регионах с низкой численностью насекомых-опылителей (Дьяков, 1985; Бочковой и др., 1985), особенно при неблагоприятных погодных условиях, а также при интенсивном применении пестицидов в период цветения. Все это определило развитие селекционных работ в направлении выведения гибридов, отличающихся высокой степенью самофертильности (Fick et. al., 1978; Roath, Miller, 1980; George et. al., 1980; Jovanovic et. al., 2004; Vranceanu et. al., 1978 b).

Так, Vranceanu et. al., (1985) отмечает, что при самоопылении растений под изоляторами без дополнительного опыления, интенсивность отбора на автофертильность существенно повысилась, в результате были выбракованы все самостерильные (самонесовместимые) биотипы, а процент самоопыления в современных инбредных линиях и гибридах дошел до 80-100% (Fick and Zimmer 1976; Fick, Rehder, 1977; Fick, 1978 а). При получении гибридов степень самооплодотворения самоопылённых линий, по мнению З. Клочовски (1975), не имеет большого значения, но при создании синтетических сортов такие линии выбраковывают, так как в синтетических сортах необходимо полное перекрёстное опыление.

Система генетического контроля самонесовместимости некоторых линий предотвращает проникновение пыльцы в столбик рыльца и её последующее оплодотворение (Putt, 1941; Schuster, 1961). Хотя достаточно чёткого объяснения связи между генетическим контролем, структурной и биохимической регуляцией несовместимости до сих пор нет (Френкель, Галун, 1982).

Генетический контроль самосовместимости очень сложен и в сильной степени зависит от условий внешней среды (Плачек, 1927; Vranceanu et. al., 1978а). Количество локусов, отвечающих за самонесовместимость в обычном подсолнечнике, всегда было спорным, и ни один из предполагаемых S-локусов генетически картирован не был (Astiz et. al., 2011). Существуют предпосылки, указывающие на необходимость существования сложной природы и структуры S-генов, а также предположения о дополнительном контроле его различных форм.

Даже при таком подходе далеко не все результаты могут быть объяснены, что даёт повод для сомнений о роли S-генов в межпопуляционных скрещиваниях и обоснованности существующих гипотез о генетике взаимоотношений в межпопуляционных скрещиваниях «пестик-пыльца» (Martin, 1963; Grun, Aubertin, 1966).

При межвидовой гибридизации, включающей самонесовместимые виды, самонесовместимости (SI) во время клеточного деления (Nasrallah et. al., 2007).

Автофертильность является комплексным признаком и имеет полигенную природу наследования. Находясь под влиянием физиологических факторов, система спорофитной самостерильности определяется как минимум двумя многоаллельными локусами (Habura, 1957). Один мультиаллельный локус, состоящий не менее чем из пяти S-аллелей, был идентифицирован FernandezMartinez и Knowles (1978) при анализе самонесовместимости среди нескольких самонесовместимых естественных гибридов, в то время как два мультиаллельных S-локуса были идентифицированы при анализе самонесовместимости среди гибридов, полученных от скрещивания самосовместимых самонесовместимых растений (Habura 1957; Lofgren, Nelson, 1977; Olivieri et. al. 1988).

В опытах A.M. Olivieri (1988) только у некоторых линий генетический контроль имел полигенный характер. Наследование этого признака происходит посредством доминирования, эпистаза или их сочетания. По данным A.V.

Vranceanu et. al. (1978 а), в 28 % случаев наследование самофертильности в F носит аддитивное действие генов, в 15 % случаев – полное доминирование и в 6 % – сверхдоминирование. Аналогичные результаты получены в опытах A. Luciano (1965). Установлено, что промежуточный характер наследования самофертильности происходит в том случае, если в скрещивание вовлечены инбредные линии, резко различающиеся по этому признаку (Kloczowski, 1972).

Существуют и другие типы взаимодействия генов, контролирующих наследование этого признака. По мнению G.N. Fick (1978), наиболее часто встречающийся тип наследования – доминирование высокой самофертильности.

Важной особенностью при этом является тот факт, что гибриды, полученные в результате скрещиваний самофертильных линий, превосходят свои родительские формы по этому признаку (Skaloud, Kovacik, 1994).

Доминирование или изменение доминирования среди аллелей в столбике и пыльце ведёт к самосовместимости, благодаря которой в S-локусе часто появляются гомозиготы. Изменение доминантности в пыльце и столбике может также приводить к реципрокным различиям в совместимости (Уильямс, 1968).

Более низкое значение наследуемости в узком смысле, чем наследуемость в широком смысле для самонесовместимости и большая изменчивость этого признака в различных точках испытания, была отмечена A. Luciano (1965).

Наследуемость признака самофертильности в широком смысле составляет, по данным S.E. Shuyan (1992), 66,26 %, коэффициент генетической изменчивости – 77,53 %, а относительный генетический прогресс – 130 %. Установлено, что признак самофертильности у подсолнечника хорошо наследуется, однако практически не связан с каким-либо другим признаком. Самофертильность у подсолнечника наследуется главным образом по монофакториальному типу.

Однако это правило соблюдается не всегда (Segala et. al., 1980; Luciano et. al., 1965). Этими же исследователями подтверждено существование значительной генетической изменчивости по изучаемому признаку.

Также было установлено, что в спорофитной системе, в отличие от гаметофитной, удвоение числа хромосом как при естественной, так и искусственной полиплоидии не нарушает реакции несовместимости (Френкель, Галун, 1982).

Селекционная программа в значительной степени зависит от исходного материала (Гуляев, Гужов, 1972; Oliviery et. al., 1988). Анащенко (1977) отмечает, что донором самофертильности может являться разновидность H.annuus var.

armenica. При самоопылении растений этой разновидности, помимо всего прочего, выявляется большой спектр рецессивных мутаций. Эквадорские виды подсолнечника полностью самосовместимы, в то время как все изученные североамериканские виды (около 40) оказались самонесовместимыми (Жуковский, 1971). Как правило, родственные виды совместимы между собой лишь при использовании самосовместимого вида в качестве материнской формы (Lewis, 1955; Lewis, Crowe, 1958).

Для оплодотворения необходимо прорастание пыльцы, при этом рост пыльцевой трубки идёт в определённом направлении, в результате этого происходит проникновение различных тканей пестика и слияние ядер. В его основе лежит цепь сложных процессов, происходящих в обоих партнёрах, при которых пыльца тесно взаимодействует с пестиком (Linskens, 1968; Stanley, 1971;

Rosen, 1971).

Химический анализ пыльцы автофертильных линий подсолнечника в опытах D. Skoric (1980) показал достоверные различия по аминокислотному предварительные выводы об уровне автофертильности изучаемых линий на основании данных биохимического анализа. Галун, Френкель (1982) приводят противоположные данные о том, что попытки определения специфичных белков в пыльце совместимого генотипа спорофитного типа не увенчались успехом.

Исследованиями, проведенными во ВНИИМК, было установлено, что наибольший процент оплодотворения получается при опылении пыльцой, хранившейся первые 2-3 дня, при дальнейшем хранении пыльца довольно заметно снижает свою жизнеспособность и на 30-й день почти полностью теряет способность к оплодотворению (Плотников, 1940 а). J.D. Atlagic (2004) установил, что среднее значение жизнеспособности пыльцы варьирует от 68 % у линии HAдо 99 % у гибрида NS-H-702. Корреляционный анализ, проведенный G.N. Fick (1978), показал, что имеется высокая достоверная зависимость между завязываемостью семян и урожайностью, в то время как жизнеспособность пыльцы почти не оказывает влияния на завязываемость. Аналогичные результаты были получены J.D. Atlagic (2004), когда самоопыленная линия RHA-98, имевшая самую низкую жизнеспособность пыльцы, обладала высокой завязываемостью жизнеспособная свежесобранная пыльца обеспечивала завязываемость семянок на уровне 94,4 %, в то время как пыльца, хранившаяся 84 часа, обеспечивала завязываемость семянок только на уровне 22,2 %. Возможно, взаимодействие пыльцы и рыльца обусловлено относительно сухой поверхностью рылец с расположенными на ней сосочками, покрытыми гидратированным слоем белковоподобной пелликулы. Если каким-либо способом пыльца преодолевает барьер несовместимости в рыльце, то в дальнейшем она уже не ингибируется, и оплодотворение происходит даже между несовместимыми рыльцем и пыльцой (Френкель, Галун, 1982).

До 60-х годов прошлого века возделываемые сорта подсолнечника были свободноцветущими и перекрёстно опылялись преимущественно насекомыми.

Эти сорта, как и естественные виды, были высоко самонесовместимы. (FernandezMartinez, Knowles, 1978). Так, опытами, проведёнными во ВНИИМК в период 1937- установлено, что переопылённые сорта имели большую урожайность по отношению к “чистым” непереопылённым сортам (Пустовойт, 1990). По мнению предпочитают оплодотворяться за счет своей пыльцы и мало избирают пыльцу чужих, инорайонных сортов.

В настоящее время самосовместимость гибридов подсолнечника находится в диапазоне 15-95 %, со средним значением 68 %. Особенно высокая степень самосовместимости у современных коммерческих гибридов. Однако, условия окружающей среды способны влиять на уровень проявления автофертильности (Snow et. al., 1998). Нарушения при самоопылении и оплодотворении обычно происходят в результате анатомических, морфологических (асинхронность между созреванием пыльцы и восприимчивостью рыльца) и экологических барьеров (повышенная относительная влажность воздуха, дожди или температура воздуха выше 30 0С во время опыления), влияющих на жизнеспособность пыльцы, восприимчивость рыльца и рост пыльцевой трубки. Хорошие характеристики генотипа способны в значительной мере обеспечить высокую степень самосовместимости на уровне 50-60 % (Astiz et. al., 2011).

В Индии в середине 70-х годов 20-го столетия подсолнечник имел низкую завязываемость семян, что ограничивало реализацию потенциальных возможностей гибридов. Лишь после начала внедрения гибридов, которые отличались большей самофертильностью, проблема опыления насекомыми стала менее важной (Manivannan et. al., 2004; Fick, Rehder, 1977).

В обычном коммерческом производстве подсолнечника относительно часто происходит опыление без чужеродной пыльцы и в отсутствие насекомыхопылителей (Jocic, Skoric, 2004).

Урожайность гибридов, имеющих высокую степень самосовместимости обычно выше, чем у сортообразцов с низкой самосовместимостью, когда популяция пчел незначительна или когда погодные условия неблагоприятны для их лета (Fick, 1983).

Поэтому необходимо, чтобы уровень самофертильности был в достаточной степени выражен (George, Shein, 1980).

Завязываемость семянок есть результирующий фактор, зависящий от гаметогенеза, опыления, оплодотворения и эмбриогенеза. На все эти процессы оказывают влияние генетические факторы и условия внешней среды, а также строение цветка. Эта закономерность является общей для подсолнечника.

В работах нескольких авторов щуплость семянок пытаются объяснить через питание растения, само- или избирательную совместимость, опыление, конкуренцию среди формирующихся семян, температуру, относительную влажность, месторасположение и сезонные влияния (Vranceanu et. al., 1978 б;

Chaudhary, Anand, 1981; Khana, 1972; Seetharam, 1982). При самоопылении подобное происходит из-за явления самонесовместимости, отсутствия циркуляции воздуха, необходимого для попадания пыльцы на поверхность рыльца. А также может возникать из-за высокой относительной влажности воздуха, слабой интенсивности света и недоступности пыльцы под изолятором, вызывая тем самым негативное воздействие на пыльники, оплодотворение и рост зародыша (Robinson, 1980; Virupakshappa et. al., 1992; Sumangala, Giriray, 2003).

подсолнечника разное. Так, например, у крайне скороспелых сортов (Карлик) пыльцы значительно меньше, чем у среднеспелых и особенно поздних форм подсолнечника (Гигант) (Плотников, 1940 а). Пыльца самосовместимых и самонесовместимых сортообразцов различается по размеру, плотности, росту пыльников (Vranceanu et. al., 1978 а). Помимо этого, существуют сортовые оплодотворения семяпочки подсолнечника (Плотников, 1940 а).

Жизнеспособность пыльцы в основном определяется генотипом и взаимодействием генотип год, в то время как завязываемость и урожайность зависит от всех источников изменчивости.

По мнению J.D. Atlagic (2004), доля влияния генотипа в общей фенотипической изменчивости по завязываемости семян составляет 56,68 %, года – 22,72 %, взаимодействия генотип год – 14,20 %. При этом доля влияния генотипа на урожайность составляет 71%, года – 19,56 %, взаимодействие этих факторов – 3,61 %.

отличающиеся высокой завязываемостью семянок, сохраняют данный признак как в условиях самоопыления, так и при открытом цветении (Comprehension report, 1985). В опытах J. Salazar (1988) при изучении завязываемости семянок подсолнечника в условиях изоляции с ручным доопылением, строгой изоляции и свободном опылении, были получены достоверные различия между вариантами опыта, внутри вариантов, а также межфакторные взаимодействия.

Максимальная завязываемость была отмечена E.S. Waghchoure и M.A.

Rana (1998) на варианте опыта от свободного опыления, при этом нагрузка пчелосемей составляла 2,5 шт/га у гибрида Санкросс-843 (768 шт./корз.) и сорта Рекорд (666 шт./корз.). Средний уровень завязываемости наблюдался на варианте с опылением только пчелами (495 шт./корз. у гибрида Санкросс-843 и шт./корз. у сорта Рекорд). А наименьшая степень завязываемости была установлена в условиях строгого самоопыления (302 шт./корз. у Санкросс-843 и у Рекорд – 59 шт./корз.).

На всех вариантах опыта завязываемость семянок у гибрида была значительно выше, чем у сорта.

Habura (1957) установил, что более высокая выполненность семян происходит при перекрёстном опылении цветков, чем от самоопыления.

В то же время D.L. George и S.E. Shein (1980) не обнаружили достоверных различий по завязываемости семянок между свободным опылением и самоопылением под изоляторами.

S. Gowda и K. Giriraj (1989) установили, что наибольшая завязываемость семянок и урожайность среди всех групп сортообразцов была при свободном цветении (св. цветение; изоляция; изол. + ручн. дооп.) и в летний сезон по сравнению с сезоном муссонов. В условиях изоляции тканевыми сумочками за все сезоны наибольшая завязываемость семянок была у самоопылёных линий (44, %), затем гибридов (36,4 %) и сортов (11,2 %), в то время как в условиях изоляции + ручного доопыления и свободном цветении наибольшую завязываемость показали гибриды, меньше самоопылённые линии и сорта-популяции. По мнению Putt (1940), ручное доопыление в значительной мере увеличивает завязываемость семянок.

В опытах S. Sumangala и G. Giriray (2003) средняя величина урожайности у растений при открытом цветении была существенно выше, чем во всех других дополнительным опылением; самоопыление без дополнительного опыления), как в сезон дождей, так и в летнее время.

существенных различий почти не наблюдалось.

Более высокая самофертильность позволяет гибридам подсолнечника, обладающим таким признаком, давать высокий урожай как при наличии, так и в отсутствие насекомых-опылителей (Robinson, 1978).

Как правило, более высокая самофертильность отмечена у гибридов (Пикмаль, 1978). Степень самофертильности среди гибридов способна достигать 100 %, чего нельзя сказать о сортах-популяциях, где значение этого признака варьирует в пределах 28–39 % (Robinson, 1981).

Аналогичные результаты были получены E.S. Waghchoure и Rana M.A.

(1998), где во всех вариантах опыта (опыление только пчелами; без насекомых;

свободное опыление) у гибрида завязываемость была выше, чем у сорта.

Гибрид NS-H-45 в исследованиях J.D. Atlagic (2004) также имел самую высокую завязываемость – 88,32 %, а наименьшая отмечена у линий RHA-113 и RHA-PL-2/1 – 52,88 %.

Самофертильность изученных A.V. Vranceanu et. al., (1985) гибридов варьировала от 0,3 % у гибрида NS-H-3 до 66,3 % у гибрида DH-56, а наименьшими значениями обладали сорта-популяции – Чернянка и Передовик.

В опытах Y. Arshi (1988) самофертильность сорта Чернянка-66 составляла 8,7 %, N.S.P.317 – 41,9 %.

Варьирование значения признака самофертильности у 125 изученных D.

Jovanovic (2004) самоопыленных линий I6 составляло от 7,7 % до 78,7 %.

Завязываемость семянок у 52 изученных З. Клочовски (1975) линий подсолнечника при изоляции колебалась от 0 до 80 %. При этом 5 линий имели завязываемость 0-20 %, 30 линий – 20-40 %, 15 линий – 40-60 % и 2 линии – 60- По данным K. Viruparshapa (1992), наибольший процент завязавшихся семян под изоляторами без ручного доопыления образуется у гибридов (57 %), меньший у линий (48 %), а минимальный – у сортов-популяций (35 %).

Завязываемость семянок у подсолнечника является одним из главных факторов, формирующих урожай с одного растения. Она не только оказывает непосредственное влияние на коэффициент размножения у самоопыленных линий, но также является фактором стабильности урожая у гибридов (Shuyan et.

al., 1992). Неполная завязываемость семян у некоторых коммерческих гибридов подсолнечника может быть вызвана самонесовместимостью или неполным восстановлением фертильности пыльцы, а также влиянием условий внешней среды (Roath, Miller, 1980).

Урожайность подсолнечника складывается из трех основных компонентов, а именно: число растений на единицу площади + число семянок на единицу площади + масса семянок. Число семянок оказывает наибольший прямой эффект на урожайность. Число семянок на корзинку зависит от числа трубчатых цветков в корзинке, завязываемости семянок, аттрактивности к опылителям и факторов внешней среды во время цветения и опыления (Jocic, Skoric, 2004).

На урожайности подсолнечника негативно сказывается неполное развитие плода с отсутствующим или недоразвитым зародышем (Lindstrom et. al., 2004).

Наиболее распространёнными причинами этого являются: плохое опыление, оплодотворение и физиологические дефекты завязи и зародыша, вызванные генотипом или факторами окружающей среды, такими как водный стресс во время цветения и температуры выше оптимальных после опыления или после оплодотворения (DeGrandi-Hoffman, Chambers, 2006).

Максимальную урожайность в условиях изоляции при сравнении с сортами и линиями можно наблюдать у гибридов, что полностью согласуется с данными G. Swamy (1995). Урожайность при самоопылении у гибридов составляет 67 %, по сравнению с 10 % у сортов (Фик, Зиммер, 1978). Среднее значение урожая семян изменяется от 23,14 г/корз. у линии RHA-113N до 75, г/корз. у гибрида Velja (Atlagic et. al., 2004).

С увеличением процента завязываемости на единицу, урожайность с одного растения у гибридов увеличивается на 0,7 г, а у линий – на 0,5 г (Viruparshappa et. al., 1992).

Аналогичные результаты получены Z. Shuyan (1992) при изучении опыления под изоляторами. Так, при увеличении завязываемости на 1 % урожай с одного растения гибрида или линии увеличивался на 0,4 г. Поэтому сортообразцы с низким уровнем самофертильности проявляют наибольший процент завязываемости при ручном доопылении. Использование ручного доопыления увеличивает в данном случае урожайность до 20 %, поскольку при этом практически все цветки получают пыльцу для оплодотворения (George, Shein, 1980). Урожайность гибридов, имеющих высокую степень самосовместимости, обычно выше, чем у сортообразцов с низкой автофертильностью. Особенно часто это происходит, когда популяция пчел незначительна или при неблагоприятных погодных условиях для опылителя (Fick, 1983; Forrester, 1982).

У некоторых сортообразцов (EC-68414, EC-68415, CGP-13, 207 B, 338 B) завязываемость семян при ручном доопылении даже выше, чем при свободном опылении, поскольку в последнем случае завязываемость лимитируется наличием насекомых-опылителей. Однако в целом сортообразцы проявляют более высокую урожайность при свободном цветении, чем при ручном доопылении (Viruparshappa et. al., 1992).

Установлено, что при завязываемости семянок ниже 50 % целесообразно проводить селекцию на этот признак (Jancic, Pap, 1980).

Все перечисленные факты свидетельствуют о значительном варьировании признака самофертильности, подтверждая возможность проведения эффективного отбора по этому критерию (Fick, 1978; Sumangala, Giriray, 2003).

При недостатке насекомых-опылителей для получения высоких урожаев более высокая степень самофертильности является чрезвычайно необходимой (Фик, Зиммер, 1978).

По мнению K.K. Jain (1978), возможно отселектировать самофертильные линии, которые не требуют помощи насекомых при опылении, с завязываемостью, превышающей 80 % при самоопылении. В соответствии с общепринятой градацией, гибриды с хорошей самосовместимостью должны иметь не менее 72 %, а с высокой – не менее 83 % завязавшихся семянок (Lilleboy, 1993). Зачастую для получения информации о степени самофертильности иностранными учреждениямиоригинаторами проводится оценка гибридов в различных почвенно-климатических зонах. J. Miller (1997) считает, что компании не должны продавать ни один гибрид, который ведет себя подозрительно в отношении данного признака. Для того чтобы определить самофертильность, достаточно сравнить завязываемость семянок растений под изоляторами по сравнению с открыто цветущими.

Исследованиями, проведенными в 1938-1939 гг. во ВНИИМКе на сортах подсолнечника Ждановский 8281, Фуксинка 64 и Чернянка 65, было установлено, что различные сортообразцы по-разному проявляют себя в отношении избирательности оплодотворения. При опылении сорта Карлик смесью пыльцы своего сорта и пыльцой сорта Гигант, взятых в равных количествах, первое поколение состояло из 39,4 % растений материнского типа и 60,6 % – отцовского.

Сорт № 8281, опыленный смесью пыльцы своего сорта и пыльцой сорта Гигант, сохранил признаки материнского сорта на 89,1 % (Плотников, 1940 б). В опытах В.К. Морозова (1941) сорт Саратовский карлик при свободном опылении почти на 100 % воспринимал пыльцу других сортов. При опылении сорта Саратовский смесью своей пыльцы и Фуксинки 10 в потомстве оказалось 37,4 % фуксиночных форм и 62,6 % растений с фенотипом материнского сорта (Морозов, 1934).

Явление избирательности оплодотворения у подсолнечника отмечено в работах многих отечественных и зарубежных исследователей (Морозов, 1947;

Пустовойт, Плотников, 1940; Heiser et. al., 1962).

Так, в опытах Е. Устиновой (1964) наилучшими вариантами опыления с точки зрения завязываемости семян оказались (в порядке убывания): опыленные пыльцой другого сорта, смесью пыльцы своего и другого сорта, а также смесью пыльцы трех сортов. Самой низкой завязываемостью семян отличался вариант с опылением пыльцой своего сорта.

По свидетельству ряда авторов, эффективность семеноводства гибридного подсолнечника также в значительной степени зависит от генетической совместимости или несовместимости родительских компонентов скрещивания (Jain et. al., 1978; Jancic, Pap, 1980; Vranceanu et. al., 1978 б).

При изучении конкурентоспособности пыльцы Heiser et. al. (1962, 1969) методом нанесения смеси Helianthus mollis и H. occidentalis на H. mollis, возникали растения с фенотипом H. mollis, что позволяло предположить о её конкуренции в столбике рыльца. Так же, при скрещиваниях H. mollis и H.

grossesarratus нанесением смеси пыльцы двух видов, были получены растения родительского типа. Результаты наблюдений Heiser et. al., (1962) за свободно цветущими растениями также подтверждали гипотезу о пыльцевой конкуренции, ограничивающей производство гибридов F1. Так, например, четыре растения H. Divaricatus, цветущих одновременно с большим количеством других многолетних видов, образовывали только потомство H. divaricatus.

Rieseberg et. al., (1995) изучал задержку опыления, нанося на корзинку H. petiolaris пыльцу H. annuus, и спустя 15 или 30 минут пыльцу H. petiolaris.

В результате возникало только поколение H. petiolaris. Подобные результаты возникали также в серии опытов по замене пыльцы.

По мнению Cruzan (1990), также возможно, что происходит взаимодействие между зёрнами пыльцы, прорастающими в одном столбике рыльца.

При свободном переопылении фертильных самоопыленных линий в опытах В.К. Морозова (1947) пропорция гибридных растений колебалась в пределах от 16 до 77 % в зависимости от избирательной способности линий.

Пыльцевая самонесовместимость является главной биологической реакцией подсолнечника против самооплодотворения, так как этот вид является по своей природе аллогамным и перекрестноопыляемым. По этой причине чужеродная пыльца прорастает на рыльце значительно быстрее (почти в 2 раза), чем своя собственная (Habura, 1957; Atlagic et. al., 2004; Putt, 1962; Luciano et. al., 1965; Barrett 1954, Cardon 1922, Kalton 1951). Взаимодействие между пыльцой и рыльцем пестика определяется двумя парами доминантных аллелей, одна из которых контролирует свойства пыльцы, а другая – рыльца пестика (E. Habura, 1957).

Neff и Simpson (1990) установили, что не только возраст рыльца, но и время дня оказывает существенное влияние на пыльцевую конкуренцию.

многочисленные попытки использовать явление избирательности оплодотворения при производстве гибридных семян подсолнечника (Плачек, 1936; Морозов, 1947;

Robinson et. al., 1961; Luciano et. al., 1965; Пустовойт, 1966; Солдатов, 1975). Так, самонесовместимости их родительских линий или одной, дающей мало жизнеспособной пыльцы, которая опылялась линией, дающей в обилии жизнеспособную пыльцу (Robinson et. al. 1961).

Первые коммерческие гибриды с использованием системы самонесовместимости были получены в Канаде (Unrau, White, 1944). В коммерческой практике процент гибридных семян в среднем достигал только 30-45 %, а с некоторыми образцами – ниже 19 % (Putt, 1962). В 60-х годах во ВНИИМК широко использовался метод резервов, включающий избирательность процесса оплодотворения в питомниках направленного переопыления. Сорта, полученные с использованием таких приёмов селекции, в 1961 г. занимали около 3,5 млн. га, а их доля в производстве подсолнечного масла составляла около 90 % (Пустовойт, 1990). Позже, в 1973 г., проводилось изучение избирательности оплодотворения у различных линий подсолнечника с целью создания самонесовместимых линий как одного из возможных способов получения гибридных семян у подсолнечника, а также создания высокопродуктивных гибридных популяций и синтетических сортов. Опыление проводилось смесью пыльцы фуксиночных сортов без кастрации фертильных растений под пергаментными изоляторами. Анализ избирательностью с колебаниями от 23 до 80 % (Воскобойник, Солдатов, 1975).

Полный потенциал гетерозиса при этом не был реализован и поиски метода его использования продолжались (Dedio, Putt, 1980).

В настоящее время явление избирательности оплодотворения утратило своё значение как приём получения гибридных семян. В то же время, его значение существенно возросло в качестве фактора, оказывающего непосредственное влияние на сохранение генетической чистоты самоопыленных линий в процессе их репродуцирования. Актуальность разработки такой тематики представляется нам несомненной.

самофертильности и избирательности оплодотворения. Выделение самоопыленных линий с высокой самофертильностью в сочетании с низкой избирательностью оплодотворения чужеродной пыльцой позволило бы существенно облегчить работу по сохранению генетической чистоты такого селекционного материала.

Из всех проведенных исследований по избирательности оплодотворения подсолнечника и по генетике этого растения вытекает необходимость тщательного изучения данного явления (Ольшанский и др., 1949).

Подсолнечник в значительной степени перекрёстно опыляемая культура.

Одиночные цветки на корзинке фактически протандрические с рыльцем, расположенным выше пыльников, по этой причине самоопыление затруднено (Putt, 1941; Shuster, 1961).

Перекрестное опыление у подсолнечника осуществляется главным образом насекомыми и частично ветром (Гундаев, 1971). Значение ветра в опылении подсолнечника находится в известной зависимости от того, как часто он может быть в период цветения растений, какой силы или скорости, направления и приспособленности самой пыльцы к переносу ветром. Наибольший процент оплодотворения за счет ветра происходит на участках, расположенных на расстоянии 10, 25 и 50 м от основного массива. На расстоянии 200-250 м пыльца на стеклах пыльцеуловителей встречается крайне редко (Плотников, 1940 а).

существенного влияния на перенос пыльцы (Robinson, 1978). Зерна пыльцы подсолнечника относительно крупные и в силу своей шиповидной формы очень легко слипаются, образуя при этом комочек. Такие комочки пыльцы под действием силы тяжести при слабом ветре падают на листья растения или просто на землю (Плотников, 1940 а). На корзинки соседних растений попадает только ее незначительная часть (Семихненко и др., 1960).

Подсолнечник относится к типичным энтомофильным растениям, и роль насекомых-опылителей для него является существенным фактором, влияющим на урожай семянок. Главные опылители этой культуры – это медоносные пчелы (Apis Mellifera L.) (Putt, 1940), доля которых в общей опылительной деятельности насекомых составляет 95-98 % и более (Hoffman, 1994; McGregor, 1976; Parker 1981). Другие виды семейства пчёл также посещают подсолнечник, но в большинстве случаев их не рассматривают как надёжных и эффективных опылителей, главным образом, из-за низкой активности (Radford et. al., 1979).

Достаточное опыление при производстве гибридных семян подсолнечника на участке гибридизации определяется, главным образом, частотой пчелопосещений этой культуры (Bailez et. al., 1988). При этом численность насекомых-опылителей динамично изменяется в зависимости от сорта (Бородин, Волошина, 2003).

Аттрактантом для пчел служит нектар, содержащийся в основании трубчатого цветка (Аветисян, 1975; Битколов, 1961; Free, 1964). Основное выделение нектара происходит в момент формирования пыльцы и незначительное – на этапе восприимчивости рылец (Free, 1964). Количество посещений пчелами цветущих корзинок зависит от нектарности цветков (Семихненко и др, 1960). Это подтверждается совпадением периода максимального выделения нектара с интенсивностью пчелопосещения – с 8 до 10 утра, при раннем сроке сева (Robinson, 1978; Miklic et. al., 2004) и повышенной аттрактивностью для пчел гибридов подсолнечника, обладающих наибольшей нектаропродуктивностью (Balana et. al., 1992). Максимальная дневная активность пчел, по наблюдениям O.E Bailez et. al., (1988), происходит после полудня, через три дня после постановки ульев на участок. Согласно J. Nderitu et. al. (2008), пик насекомыхопылителей в Восточной Кении возникает между 10:00 и 14:00 часами. В Индии наибольшая активность A. mellifera была отмечена между 09:00 и 11:00 часами (Kumar et. al., 1994). При поздних посевах четко выраженного пика активности не наблюдается, а наименьшая интенсивность лета пчел приходится на самый жаркий период дня (Lehman et. al., 1973).

Минимальное выделение нектара происходит при температуре воздуха 20–250C и достаточных запасах влаги в почве (Борисоник и др., 1981). Активность опыляющих насекомых сохраняется при температуре 10-300C (Бородин, Волошина, 2003).

Наибольшая аттрактивность корзинки происходит в период раскрытия половины цветков, независимо от происхождения, места проведения опыта и условий года (Делод, Ролье, 1978). При этом распределение насекомых на участке происходит равномерно (Bailez et. al., 1988).

Наибольшая нектаропродуктивность и концентрация сахаров в трубчатых цветках приходится на фазу раскрытия рылец. В момент появления пыльников и после оплодотворения эти показатели снижаются (Frank, Kurnik, 1970; Furgala et.

al., 1976). Количество корзинок, посещаемых одной пчелой или шмелем, невелико, в среднем 2-3. За 15 часов наблюдений отмечено 21 000 посещений цветков (Делод, Ролье, 1978). В течение одного часа аттрактивность самоопыленных линий подсолнечника способна изменяться от 10 до пчелопосещений (Матиенко, 1992).

Количество пчел, посещающих цветки подсолнечника, оказывает большое влияние как на товарное производство, так и на производство гибридных семян (Montilla et. al., 1988). Большое значение имеет время, затраченное пчелой на цветок, так как оно указывает на его опылительный потенциал. Время, затрачиваемое пчелой на корзинку при каждом прилете, не влияет на общее время всего рабочего дня (Nderitu et. al., 2008). Затрачиваемое время изменяется в широком диапазоне и во многом зависит от насекомого-опылителя. Отмеченный максимум на посещение одной корзинки для медоносной пчелы составил 2 сек.

(Fell, 1986). Опыление пчелами способствует увеличению объемной массы и всхожести семян, по сравнению с семенами, полученными в результате самоопыления (Kughnir, 1957). Перекрестное опыление увеличивает процент оплодотворения цветков и способствует формированию более крупных семян.

Поведение пчёл на корзинке способствует переносу пыльцы от одного цветка к другим (гейтоногамия), особенно когда они перемещаются при сборе нектара, направляясь к цветкам, находящимся в женской фазе, и оставляя там пыльцу со своих ног. Кроме того, перекрёстное опыление увеличивается, когда пчела переходит на другую корзинку (Nderitu et. al., 2008). Например, DeGrandiHoffman и Martin (1995) наблюдали пчёл с пыльцой на своём теле, находящихся на стерильных рядках, удалённых до шести рядов от мужски-фертильных рядков линии-опылителя.

Пчелоопыление и дополнительное опыление на семенных участках подсолнечника в значительной мере препятствует самоопылению растений (Семихненко и др., 1960). У сортов подсолнечника для обеспечения самонесовместимости, необходим перенос пыльцы от растения к растению (Putt, 1940). В гибридной индустрии подсолнечника для оплодотворения женских цветков мужски-стерильных растений также необходим перенос пыльцы насекомыми-опылителями (DeGrandi-Hoffman, Watkins, 2000; DeGrandi-Hoffman, Chambers, 2006).

Товарные посевы гибридов подсолнечника, в условиях опыления насекомыми, с низкой и средней степенью автофертильности дают значительно больший урожай, чем в их отсутствие. Такая же закономерность наблюдается и по масличности семянок (Furgala et. al., 1979). Опыление пчёлами (Apis mellifera L.) увеличивает урожайность гибридов подсолнечника на 30 % и более чем на 6 % содержание масла (Furgala et. al., 1979; Jyoti, Brewer, 1999; Parker, 1981; Paiva et.

al., 2002).

Согласно Г.Г. Димче (1987), высокая нектаропродуктивность коррелирует с высокой масличностью. В условиях пчелоопыления масличность составляет 39,8 %, а минимальная отмечается при строгой изоляции, сохраняясь в среднем одинаковой для гибрида и сорта – 37,6 %. Но в целом, по содержанию масла, гибрид (Санкросс-843) значительно превосходил сорт (Рекорд) (Waghchoure, Rana, 1998).

По данным некоторых исследователей, сорта масличного подсолнечника в среднем выделяют больше нектара и с более высоким содержанием сухих веществ, чем сорта кондитерского подсолнечника (Furgala et. al., 1976). Напротив, J. Frank (1970) сообщает об отрицательной корреляции между содержанием нектара и процентом масла в семенах. Так, в опытах С.Г. Бородина (2003) сорт подсолнечника СПК со сравнительно невысокой масличностью семян (47-49 %) обладал хорошими аттрактивными свойствами.

Реальную эффективность опыления подсолнечника разными насекомыми определить трудно, так как на это влияют многие факторы: дневная продолжительность взятка, скорость взятка, толерантность насекомого к неблагоприятным погодным условиям, подвижность, размер и его активность.

Анализ суммарного веса пыльцы, собранной пчелами, показал, что основная активность пчел по сбору пыльцы происходит в утренние часы: с 8:00 утра и нарастает до 13:00-14:00 часов, с пиком между 10 и 11 часами, второй, более слабый, пик приходится на последние часы дня. В последующем, около – 19: часов, она резко снижается (Bedascarrasbure, Bailez, 1988).

Количество посещений корзинок подсолнечника насекомымиопылителями определяется величиной нектаропродуктивности, биохимическими особенностями пыльцы и длиной венчика трубчатого цветка (Бородулина, Малышева, 1978; Димче, 1987; Иванов, Николаев, 1999).

По данным В.К. Морозова (1953), нектаропродуктивность цветков центральной части корзинки меньше краевой, поэтому она слабее посещается насекомыми. Но эти выводы не нашли экспериментального подтверждения в работах других исследователей (Мерферт, 1961).

Увеличение завязываемости, урожайности и массы семянок, полученных в условиях опыления пчёлами, наглядно показывает его значимость в производстве подсолнечника (Degrandi-Hoffman, Chambers, 2006; Krause, Wilson, 1981; Alma et.

al., 1989). При опылении насекомыми завязываемость семянок составляет 62, %, в то время как в их отсутствие – 10,02 % (Comprehension report, 1985).

Опыление насекомыми ручным доопылением увеличивает количество выполненных семянок с корзинки, завязываемость, а также массу 1000 семянок, по сравнению со свободным для всех насекомых цветением (Kumar, Singh, 2003).

Завязываемость семян сортов подсолнечника увеличивается при опылении пчелами на 22 % по сравнению с растениями, которые пчелы не посещали (Пономарева, 1967). Выполненность семянок при опылении с участием пчел достигает 85,3 % (Глухов, 1974). Выполненность семянок, приходящаяся на см корзинки, всхожесть и содержание масла при опылении пчёлами значительно выше, чем в их отсутствие (Langridge, Goodman, 1974). По данным Calmasur и Ozbek (1999), наибольшая масса 1000 семянок, количество и вес выполненных семянок с корзинки (52г, 1150 шт. и 67г) образуются в естественных условиях, в то время как меньшая масса 1000 семянок, количество и вес выполненных семянок (19г, 373 шт. и 16г) были получены на изолированных от пчёл растениях. Величина выполненности семянок в естественных условиях составила 86,8 %, при изоляции с 2-я ульями 67,8 % и при изоляции без пчёл 31,5 %. В опытах Luttso (1956), масса семянок от 10 корзинок, в трёх различных вариантах, была следующей: изоляция без пчёл – 315 г, свободное для пчёл опыление – 995 г, свободное для пчёл с ручным доопылением – 1000 г.

Среди мужски-фертильных линий подсолнечника в присутствии пчёл выполненность семянок составила 70-80 % (Stamm, Shuster, 1989). В подобном исследовании, как сообщает Rao et. al. (1995), выполненность семянок мужскифертильных линий была выше при опылении насекомыми-опылителями (76,5 %), чем при ручном доопылении (16,9 %).

Наличие сопряженной зависимости между аттрактивностью линий для пчел и завязываемостью семянок подтверждается и данными других авторов (Матиенко, 1989).

завязываемостью также была получена и в опытах F. Mantilla (1988), где коэффициент корреляции был равен 0,65.

Урожайность при опылении насекомыми также значительно выше, чем в их отсутствие. Особенно значительна эта разница на гибридах с низкой и средней степенью самосовместимости (Furgala et. al. 1979).

По мнению Schelotto и Pereyras (1971), урожайность подсолнечника на открытом для посещения пчёл участке увеличилась в 5-6 раз, а содержание масла – на 25 %, по сравнению с изолированным.

Посещение опылителей во время цветения может являться основным для производства семян подсолнечника, с момента использования андростерильных линий (не дающих пыльцу), пыльца должна переноситься с андрофертильных цветков на рыльце андростерильных. Тем не менее важность опылителей для андрофертильных масличных гибридов полностью не была установлена (Astiz et.

al. 2011).

Многими авторами было документально подтверждено, что производство подсолнечника увеличивается при активном участии медоносных пчёл (Apis melifera L.) в опылении (DeGrandi-Hoffman, Chambers, 2006). Этот факт был весьма очевидным для первых коммерческих гибридов (Iriarte, Valetti, 1994a, 1994b). Для современных самосовместимых форм, используемых в производстве, присутствие опылителя не является необходимостью. Самосовместимость возделываемых гибридов подсолнечника была значительно улучшена, несмотря на наличие существенных различий между сортообразцами, которые зачастую не всегда документируются (Snow et. al., 1998). Хотя естественные популяции подсолнечника полностью самонесовместимые и опыляются пчёлами и другими насекомыми (Seiler, 1984).

Из-за недостаточного опыления товарных посевов подсолнечника пустозерность семян способна возрастать до 4 раз, что соответствует снижению урожая в 1,5 раза. Аналогичные данные о влиянии пчелоопыления на урожайность подсолнечника получены многими авторами (Alex, 1957; Lanqridge, Goodman, 1974; Palmer-Jones, Forester, 1975; Robinson, 1978; Furgala et. al., 1979).

В опытах П.Г. Семихненко и др. (1960) изменения урожая подсолнечника в зависимости от расстояния до пасеки составляли: на расстоянии 400 м – 100 %, 2000 м – 81 %, а на изолированном от насекомых участке только 19 %. Langridge и Goodman (1974) получили более 60 % прибавки урожая на участках с пчелоопылением по сравнению с изолированными участками.

Особенно сильно реагируют на недостаток пчелоопыления сортообразцы с низкой и средней степенью самосовместимости. Так, например, урожайность при свободном опылении составляла 473 г/дел. у гибрида Санкросс 843 (10 раст.) и 413 г/дел. – у сорта Рекорд, при опылении только пчелами 196 и соответственно, и без опыления насекомыми 139 и 4 г/дел (Waghchoure, Rana, 1998).

По данным B. Furgala (1954), урожайность посевов подсолнечника, удаленных от пасеки на расстояние 61 метр, составляла 1154 кг/га, 122 м – кг/га, 305 м – 896 кг/га. Широкомасштабные опыты, проведенные в России, показали, что поля подсолнечника, на которых использовалось дополнительное пчелоопыление, давали урожай на 79 % больше, чем без опыления пчелами (Пономарева, 1958). По данным Moreti et. al. (1993) и Hoffmann (1994), опыление пчёлами обеспечило прибавку урожая семян на 56-75 %. При достаточном количестве пчелоопылений можно использовать более эффективные схемы посева участков гибридизации, увеличивая пропорцию материнской формы с 66, % при схеме 2: 4 до 80,0 % при соотношении рядков 2: 8. Снижение генетической чистоты при этом не происходит, при условии, что количество фертильных растений в материнской линии не превышает 2 % (Делод, Ролье, 1978).

Более аттрактивные гибриды могут превосходить по урожайности менее аттрактивные при ограниченном количестве пчел, даже если у них одинаковый уровень автогамности и самосовместимости (George, Shein, 1980).

По данным А.И. Гундаева (1971), до 97 % пчел на подсолнечнике являются собирателями нектара, и только небольшая часть собирает только пыльцу, однако оба типа пчел участвуют в опылении. У различных сортообразцов подсолнечника наблюдается значительная изменчивость по нектаропродуктивности. Этот фактор считается важным для аттрактивности и оказывает большое влияние на последующий урожай.

Многие авторы отмечают, что количество пчёл, посещающих соцветия подсолнечника, непосредственно зависит от количества и концентрации выделяемого нектара (Miklic et. al., 2004), в то время как другие такой закономерности не наблюдают ( McGregor, 1976).

В 1984 году Sammataro et. al. установили, что объём нектара и содержание сахаров в нём у самоопылённых линий и гибридов существенно различалось и оказывало влияние на пчелопосещаемость. F. Mantilla (1988), наоборот, не обнаружил зависимости между нектаропродуктивностью, аттрактивностью и содержанием сахаров в нектаре у ЦМС-аналогов (r = 0,37 для объема нектара и r = 0,25 для % сахара). Другие авторы считают, что у гибридов подсолнечника степень аттрактивности пчелам тесно связана с нектаропродуктивностью (Balana et. al., 1992).

Многими исследователями отмечены значительные сортовые различия по нектаропродуктивности у сортообразцов подсолнечника (Vranceanu et. al., 1985;

Miklic et. al., 2004; Balana et. al., 1992; Atlagic et. al., 2003). Это же касается и концентрации сахара в нектаре, которая также отличается большой генетической изменчивостью (Free, 1970).

Стерильные аналоги материнских линий подсолнечника являются главным компонентом в семеноводстве межлинейных гибридов и от их урожайности зависит рентабельность производства гибридных семян; наличие пчел и других насекомых-опылителей может иметь решающее значение, так как пыльца должна переноситься от мужски-фертильных форм на мужски-стерильные, не продуцирующие пыльцу линии (Jancic, Pap, 1980; DeGrandi-Hoffman, Watkins, 2000; DeGrandi-Hoffman, Chambers, 2006).

выполненных семянок, их количество и содержание масла (Rajagopal et. al. 1999).

Количество пчёл, посещающих соцветия, напрямую зависит от объёма и концентрации образующегося нектара (McGregor, 1976).

Самоопыленные линии подсолнечника обычно выделяют меньше нектара и с меньшей концентрацией сухих веществ в нем, чем современные отечественные сорта-популяции (Fick, 1978 с). Относительно более низкое содержание нектара у родительских форм объясняется инбредной депрессией и является подтверждением меньшей привлекательности участков гибридизации для пчел по сравнению с товарными посевами подсолнечника. Следовательно, производственные посевы.

Существует ряд мнений относительно влияния цитоплазматической мужской стерильности на аттрактивность пчелам. По мнению А.В. Анащенко (1976), пчелы охотно посещают стерильные растения. Максимальный объем нектара у изученных ЦМС-линий составлял 0,53 мкл./цветок, минимальный – 0,17. При этом максимальное содержание сахара достигало 44,7 %, минимальное значение – 32,8 %. В то же время, среди гибридов при различиях по нектаропродуктивности содержание сахара было примерно одинаковым (Montilla et. al., 1988).

Отцовская линия гибрида Эрель в опытах А. Делод (1978) обладала меньшей аттрактивностью, чем женская линия. Разница в аттрактивности была еще более заметна у гибрида Релакс, где, напротив, количество насекомыхопылителей на отцовской линии было в 10 раз выше, чем на материнской. В исследованиях S.E. Shein (1980) фертильные линии и их ЦМС-аналоги существенно не различались по пчелопосещаемости. D.L. Smith (1978) также не установил заметного предпочтения пчелами между мужски стерильными и мужски фертильными формами. При этом нагрузка пчел была достаточной и составляла 2,5 улья на гектар, несмотря на существенные достоверные различия между самоопыленными линиями как по объему выделяемого нектара, так и по содержанию сахаров в нем.

Исследованиями, проведенными P. Dimitrov (1994), было установлено, что расстояние между стерильной материнской формой и фертильной отцовской не оказывает существенного влияния на количество пчелопосещений при схеме посева 5:1. Количество пчелопосещений зависело, главным образом, от количества ульев, расположенных возле участка гибридизации, и изменялось от до 40 пчелопосещений на 100 корзинок.

По мнению ряда исследователей, пчелопосещаемость коррелирует с различными морфологическими признаками и определяется доступностью нектара для насекомых-опылителей (Shein et. al., 1980; Cirnu et. al., 1974;

Muchhala, Thomson, 2009).

Наличие у подсолнечника взаимосвязи между размером окружности нектарников и нектаропродуктивностью, а также между длиной венчика трубчатого цветка и степенью аттрактивности для пчел было установлено L. Balana (1992). Эти результаты показывают, что морфология цветка может играть существенную роль в привлекательности для пчел, причем длинный столбик рыльца резко снижает завязываемость семян (Mantilla et. al., 1988; Miklic et. al., 2004). Некоторые сортообразцы подсолнечника могут иметь слишком длинные трубчатые цветки, способные затруднять эффективный сбор нектара пчёлами (DeGrandi-Hoffman, Watkins, 2000; Greenleaf, Kremen, 2006).

Длина хоботка у медоносной пчелы в среднем составляет 6,5 мм, в то время как изменчивость по длине венчика у гибридов – 4,8-5,5 мм, что позволяет пчелам беспрепятственно собирать нектар (Balana et. al., 1992). У многих диких пчёл и шмелей длина хоботка позволяет проникать особенно глубоко в цветки, делая нектар доступным (DeGrandi-Hoffman, Watkins, 2000; Greenleaf, Kremen, 2006).

Высокое значение коэффициента наследуемости в широком смысле для длины венчика трубчатого цветка (H2=94.27 %) и содержания нектара (H2=94. %), свидетельствует о существенных различиях среди генотипов по этому признаку (Atlagic et. al. 2003).

В опытах V.A. Miklic et. al. (2004) длина трубчатого цветка варьировала от 7,9 мм у линии HA-26 до 11,1 мм у линии CMS-3-8. У ЦМС-аналогов длина венчика составляет 7,7-11,2 мм, для закрепителей стерильности – 7,7-10,0 мм и от 6,7 до 9,2 мм у Rf-линий (Joksimovic et. al., 1996).

Toit и Coetzer (1991) отмечают, что длина трубки венчика у различных сортообразцов изменяется от 4,9 до 5,8 мм. Длина хоботка пчёл антофорид (Tetraioniella spp.) – 8,7 мм (медоносные пчёлы имеют хоботок 5,2 мм), который позволяет им собирать нектар на всех сортообразцах подсолнечника, и напротив – короткий хоботок пчёл халицид (Lasioglossum spp.) – 1,6 мм, пригоден только для сбора пыльцы.

А.Ф. Матиенко (1992) установил, что коэффициент корреляции между числом пчелопосещений и размером трубчатого цветка составляет r = - 0,78.

В опытах F. Mantilla (1988) корреляционная зависимость между пчелопосещаемостью и длиной столбика рыльца была еще более значительной и составляла r = - 0,9. Генотипы с длиной цветка между 8 и 10 мм наиболее привлекательны для пчёл по сравнению с теми, которые имеют длину более 10 мм (Sammataro et. al., 1983). По мнению А.Ф. Матиенко (1992), длина венчика трубчатого цветка не должна превышать 4,2 мм, в противном случае пчелопосещаемость будет значительно снижаться, оказывая тем самым влияние на завязываемость семянок.

В опытах J. Joksimovic et. al. (2005) длина венчика имела существенную положительную корреляцию с содержанием нектара и не оказывала достоверного влияния на пчелопосещаемость. Вполне вероятно, что длина венчика у всех изученных гибридов находилась при этом в пределах доступности для пчел.

Таким образом, изучение характера пчелопосещений различных сортообразцов подсолнечника является актуальной проблемой.

Создание исходного селекционного материала с высокой аттрактивностью пчелам будет способствовать резкому повышению эффективности селекции, первичного и промышленного семеноводства гибридного подсолнечника.

1.4. Влияние метеорологических условий на завязываемость Необычно холодная, сырая погода часто вносит свои нежелательные коррективы в продуктивность сортов и гибридов подсолнечника. Семеноводческие фирмы США проводят оценку самосовместимости гибридов в различных почвенно-климатических зонах, чтобы получить как можно более достоверную информацию (Lilleboe, 1993). В отдельные годы завязываемость семянок у некоторых сортообразцов подсолнечника представляет большую проблему получения высокого урожая (Segala et. al., 1980; Smith et. al., 1980; Vranceanu et. al., 1978 b; Chaudhary, Anand, 1981; Khanna, 1972; Seetharam, 1982), когда пик фазы цветения совпадает с проливными дождями, в результате чего смывается пыльца и снижается активность опылителя. В таких ситуациях само-фертильные сорта и гибриды приобретают большое преимущество (Shivaraju et. al., 1987).

Значительная часть пустых семянок (иногда до 20 %), расположенных в центральной части корзинки, образуется вследствие дефицита почвенной влаги, высоких температур и низкой относительной влажности воздуха во время цветения (Борисоник, 1981). Palmer и Steer (1985) показали, что развитие цветка и его характеристики, в первую очередь, зависят от генотипа, но также и от факторов окружающей среды.

Для оплодотворения и развития семян подсолнечнику необходима тёплая погода. Холода способны задерживать или препятствовать опылению и процессам оплодотворения, влияя на деятельность опылителя и метаболизм в растении.

Температура, превышающая 30 0C, также может препятствовать нормальному опылению и оплодотворению. Особенно это применимо к растениям с вертикально расположенными корзинками, открытыми для прямых солнечных лучей, способных нагревать пыльцу и рыльца до нежизнеспособного состояния (Dedio, Putt, 1980).

Фертильность пыльцы сильно снижается под действием высоких температур окружающей среды, увеличивая необходимость своевременного опыления (DeGrandi-Hoffman, Chambers, 2006). В жаркие и солнечные дни в Калифорнии пыльца становится бледной, и даже если оплодотворения не происходит, стенка завязи формируется почти нормально, образуя пустую семянку (Smith, 1978).

Наиболее отрицательное влияние на самосовместимость и пыльцевую продуктивность, по мнению A.V. Vranceanu et. al. (1978 а), оказывают высокая температура (35/24 0C) и короткое соотношение дня и ночи (светлого и темного периода) – 6/18 часам.

Высокие температуры в сочетании с низкой относительной влажностью также способны влиять на женские структуры цветка, сокращая период восприимчивости рыльца, прорастание пыльцы на его поверхности и изначальный рост пыльцевой трубки (Hedhly et. al. 2004, Ortega and Dicenta 2004).

Экстремальные температуры и влажность (как повышенная, так и пониженная) оказывают существенное влияние на развитие ядра семени после оплодотворения яйцеклетки (Lilleboe, 1993). Климатические условия способны оказывать непосредственное влияние и на фертильность пыльцы (Smith et. al., 1980). Неполная завязываемость семян у гибридов подсолнечника может быть вызвана самонесовместимостью или неполным восстановлением фертильности пыльцы, а также влиянием условий внешней среды (Roath, Miller, 1980).

Неблагоприятное влияние внешних условий особенно резко проявляется в фазе цветения, когда наблюдаются большие различия между минимальной и максимальной дневной температурой, а также в условиях короткого светового дня, (Vranceanu et. al., 1978 а; Mantilla et. al., 1988). Высокая температура перед началом цветения и во время цветения способна вызывать стерильность пыльцы и отставание пыльцевой трубки в росте (Prasad et. al., 2001). Частые дожди в сочетании с высокой температурой, особенно в утренние часы, в период интенсивного формирования пыльцы снижают процент опыления, поскольку возрастает влажность и липкость пыльцы (Морозов, 1947; Jain et. al., 1978).

Наиболее благоприятным временем для проведения дополнительного опыления являются утренние часы (с 8 до 11) и первые 5-7 дней от начала массового цветения (Семихненко и др., 1960).

Таким образом, характер опыления подсолнечника как типичного перекрестно-опыляемого вида зависит от условий внешней среды и наличия насекомых-опылителей. В различных агроэкологических зонах неблагоприятные условия внешней среды могут снизить завязываемость семян до 40 % (Jancic, Pap, 1980). Проявляясь в различной степени, условия внешней среды оказывают также большое влияние на выделение нектара и пчелопосещаемость (Vranceanu et. al., 1985; Mantilla et. al., 1988). При недостатке влаги в почве выделение нектара уменьшается, снижая тем самым посещаемость цветков пчелами (Семихненко и др, 1960).

В условиях Индии урожайность семянок и содержание масла в них значительно больше в летний сезон, чем в период дождей (Viruparshapa et. al., 1992). Так, в сезон rabi (зимний холодный и сухой муссон в Индии) наибольшая активность пчел наблюдается после полудня, в то время как в течение лета или сезона kharif (летний юго-западный муссон) такая наибольшая активность наблюдается утром (около 10-11 часов). Это показывает, что активность пчел зависит от оптимальной температуры (не слишком холодная и не слишком жаркая), а не от времени года (сезона) (Comprehension report, 1985).

Основные колебания в активности пчел происходят в утренние часы, что связано, главным образом, с температурой и относительной влажностью воздуха (Cobia, Zimmer, 1975; Bedascarrasbure, Bailez, 1988).

Высокая температура снижает активность лета пчел, а также завязываемость семян в результате частичной стерильности пыльцы. Завязываемость семян может быть также снижена, если цветение совпадает с продолжительным периодом холодной и сырой погоды (Smith, 1978). Детальные наблюдения за активностью пчел в разное время дня и в разные сезоны года показали, что при низкой температуре воздуха и высокой влажности активность пчел меньше как в утренние, так и в вечерние часы. Такая же закономерность наблюдается и в различные сезоны года (Dimitrov, 1994). Было установлено, что оптимальной для пчелопосещения является температура от 22 до 37 0С, при влажности от 27 до 87 %. Температура в C является минимальным значением для активности пчёл, выделения нектара и удлинения пыльников, предельная максимальная температура составляет +30 0C (Ribbands 1953; Free 1970). Пчелопосещаемость имеет положительную корреляцию с температурой и отрицательную с влажностью (Vaish, 1978). Коэффициент корреляции между пчелопосещаемостью и температурой воздуха в различные годы исследований был различным и варьировал от 0,84-0,98 в 1985 году, до 0,38-0,92 в 1986 году. Обратная зависимость наблюдалась между пчелопосещаемостью и относительной влажностью воздуха от r = - 0,84 до r = - 0,98 в 1985 году, и от r = до r = - 0,94 в 1986 году (Bailez et. al., 1988). Под воздействием погодных условий года и зоны возделывания, соотношение насекомых-опылителей в общей фауне способно также изменяться (Делод, Ролье, 1978).

1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в период с 2006 по 2008 гг. на Центральной экспериментальной базе ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В.С. Пустовойта, расположенной в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края, северо-восточной части города Краснодара. Пахотный горизонт имеет хорошо выраженную комковатую структуру, в подпахотном горизонте – комковато-зернистую (Блажний, 1958).

Почвы представлены выщелоченным черноземом. Мощность гумусового горизонта 150-180 см. Содержание гумуса в пахотном слое 4-6 %, уменьшается с глубиной до 1,7 %. Валовое содержание гумуса составляет 640-670 т/га (Симакин, 1969). Водопроницаемость и водопоглотительная способность высокие, pH почвенного раствора близка к нейтральной (6,7-7,1). Запасы почвенной влаги в двухметровом слое 560-694 мм, из которых продуктивная влага составляет 40 % (Кузнецов, 1959). Содержание общего азота в пахотном горизонте 0,26-0,35 %, фосфора 0,18-0,22 %, калия 1,5-2,0 % (Кириченко, 1953).

Экспериментальная база ВНИИМК находится в зоне неустойчивого увлажнения. Количество осадков, выпадающих в среднем за год, составляет мм, однако распределение их неравномерно. На долю летних осадков приходится 30 %, поэтому во время вегетации растений часто наблюдается дефицит влаги.

Продолжительность теплого периода года около 300 дней.

Весна ранняя с возможными заморозками в начале мая. Лето жаркое и сухое. За вегетационный период выпадает 230-240 мм осадков, с неравномерным распределением по фазам вегетации растений. Зима мягкая, с частыми оттепелями и неустойчивым снежным покровом. Продолжительность безморозного периода (Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю, 1961).

В общем, почвенно-климатические условия г. Краснодара благоприятны для возделывания подсолнечника. Погодные условия в период проведения исследований складывались следующим образом (рис. 2.1.1-2.1.2; приложения 1В 2006 году осадки и температура на начальный период были благоприятными для роста и развития растений подсолнечника, однако их распределение в течение вегетационного периода было неравномерным.

В мае количество осадков составило 54,0 мм, что немного ниже среднемноголетних показателей (65,3 мм). Температура воздуха за май – 16,9 0С при среднемноголетних показателях 17,2 0С. В июне количество выпавших осадков было близко к норме (72,5 мм) при средней многолетней – 72,2 мм), а температура воздуха превышала многолетние значения на 2,2 0С. Максимальное количество осадков пришлось на июль, составив 237,8 % от нормы (125,3 мм вместо 52,7 мм по норме), с незначительным снижением температуры (22,8 0С вместо среднемноголетней 23,4 0С). Количество осадков, выпавших за август, составило 15,9 % (8,6 мм) относительно многолетних показателей (54,2 мм ср.мн.), при температуре воздуха – 27,8 0С, превышающей норму на 5,2 0С (22,6 0С ср.мн.).

В августе наблюдался острый дефицит осадков – 15,9 % от нормы в сочетании с повышенной температурой воздуха на 5,2 0C выше среднемноголетней.

В среднем метеоусловия за период вегетации были благоприятными для развития растений подсолнечника.

Условия 2007 года складывались неблагоприятно, на протяжении всего периода вегетации отмечалось превышение среднесуточной температуры воздуха над среднемноголетним ее значением в сочетании с острым дефицитом влаги.

Количество осадков, выпавших за период вегетации, составило 59,5 мм (24,3 % от нормы). Среднесуточная температура воздуха (24,4 0С) была выше на 3,3 0С среднемноголетних значений.

среднемноголетних показателях 65,3 мм, а температура воздуха была на 3,1 0С выше средней многолетней (20,3 С и 17,2 С, соответственно). В июне наблюдалась аналогичная тенденция (температура воздуха была выше среднемноголетней на 2,5 0С, а дефицит осадков составил 36,3 мм или 50 % от нормы). В июле выпавшие осадки (4,1 мм) во время цветения составили 7,8 % от нормы (52,7 мм) при температуре воздуха, превышающей на 3,1 0С многолетние показатели (23,4 0С). Полное отсутствии осадков в августе, при норме 54,2 мм, совпало с высокой температурой воздуха – 27,3 0С, превышающей норму на 4, С. В целом метеоусловия года можно охарактеризовать как остро засушливые.

В 2008 году сложились условия недостаточного увлажнения. Количество осадков за весь период вегетации (168,0 мм) составило 68,7 % от нормы (244, мм). Температура воздуха (22,2 0С) незначительно – на 1,1 0С превысила многолетние данные (21,0 0С).

незначительно превысив норму (65,3 мм), при температуре воздуха 16,2 0С (ниже на 1,0 0С от среднемноголетних показателей). Количество осадков в июне (51,8 мм) составило 71,7 % от нормы с незначительным превышением среднесуточной температуры воздуха на 0,6 0С по отношению к многолетним показателям (20,9 0С). В июле было отмечено выпадение 46,7 мм осадков, что составило 88,6 % от нормы (52,7 мм). Температура воздуха была выше на 1,0 0С среднемноголетних значений (23,4 0С). Количество выпавших осадков за август (1,0 мм) составило 1,8 % от нормы (54,2 мм). Температура воздуха в августе была выше многолетних показателей (22,6 0С) на 3,9 0С.

В целом метеоусловия за период проведения исследований складывались благоприятным образом для роста и развития растений подсолнечника.

Масличность и урожайность были максимальными в условиях 2006 года почти по всем сортообразцам. Осадки, выпавшие в июле 2006 года, не повлияли на пчелопосещаемость, хотя их недостаток в условиях 2007 года привел к заметному снижению данного показателя. Засушливая погода 2007 года отразилась на уровне автофертильности только у некоторых сортообразцов, значительно снизив избирательность оплодотворения по отношению к 2008 году.

29, 25, 23, 21, 19, 17, 15,

МАЙ ИЮНЬ ИЮЛЬ АВГУСТ

Рисунок 2.1.1 – Температура воздуха ( 0C) во время проведения исследований 140, 120, 100, 60, 40, 20,

МАЙ ИЮНЬ ИЮЛЬ АВГУСТ

Рисунок 2.1.2 – Количество осадков (мм) во время проведения исследований 2.2. Исходный материал и методика проведения исследований В опытах были использованы линии, сорта и гибриды селекции ВНИИМК и три гибрида зарубежного происхождения. Всего было изучено 47 сортообразцов различного происхождения, из них 15 сортов, 13 простых межлинейных гибридов, 6 – трехлинейных гибридов и 13 константных самоопыленных линий (табл. 2.2.1). Весь исходный материал условно можно также разделить на группы по продолжительности периода вегетации – очень ранние, раннеспелые и среднеранние.

Среди селекционных признаков, являющихся обязательными при оценке исходного материала, подразумеваются продолжительность периода вегетации, урожайность, масличность и сбор масла с гектара.

расположенном в севооборотном поле. Подготовка почвы выполнялась согласно рекомендуемым приемам агротехники, принятой для подсолнечника в данной зоне.

После уборки предшествующей культуры (озимая пшеница) проводилось дисковое лущение агрегатом БДТ-7 на глубину 8-10 см. Осеннюю основную вспашку проводили на глубину 25-27 см. Весной при проведении предпосевной культивации вносился почвенный гербицид – трефлан, после чего поле маркировалось в двух направлениях 70х70 см.

Опыт закладывался методом организованных повторений. Делянка 4-рядковая, общей площадью 24,5 м2, учетная – 12,2 м2, повторность четырехкратная. Схема посева 70х35 см, высевали по 3 семени в гнездо ручными сажалками. После прорывки в гнезде оставлялось по одному растению.

биометрические измерения. Перед началом цветения на учетных рядках делянок проводили изоляцию 30-35 растений легкими сетчатыми изоляторами.

Дополнительного опыления не проводили. Во время уборки использовали ручной обмолот изолированных корзинок, семена каждой из них помещали в индивидуальные пакеты. После вейки проводили подсчет выполненных семянок по каждой корзинке в отдельности.