1) быстрому самовосстановлению популяции за счет:

- увеличения уровня миграции животных из прилегающих к городу - увеличения числа щенков в помете с преобладанием в них женских особей в местной популяции бродячих собак;

2) увеличению уровня агрессивности животных:

- срабатывают защитные механизмы выживания попудшии;

- ведется борьба за территорию внутри самой популяции между местными собаками и мигрантами, вновь прибывшими на место - на агрессию со стороны человека собака отвечает агрессивным 3) увеличению риска распространения инфекционных заболшаний:

- в ситуации стресса ослабляются механизмы иммунной защиты организма животного;

инфекций, к которым городская популяция выработала естественную резистентность;

переносчики многих зооантропонозов - грызуны.

распространения инфекционных заболеваний бродячими животными повсеместно в России и сегодня продолжается узаконенное истребление популяций безнадзорных собак? Почему при всей сложности этой проблемы не изучаются ее ветеринарные, экологаческие аспекты во всех отношениях, особенно с позиций профилактики?

зооантропонозных инфекций возложена на службу, далекую от проблем ветеринарии и здравоохранения, занимаюи^тося вывозом мусора. Кроме того, допускаются грубейшие нарушения в процедо'ре умерщвления и утилизации трупов отловленных животных. Яма, предназначенная для утилизации трупов собак, переполнена, к ней имеют свободный доступ грызуны, птицы, мухи и другие переносчики инфекций. Очевидно, что все это не способствует снижению риска распространения инфекционных и инвазионных заболеваний.

Наш вывод подтвержден статистическими данными: за последние 20 лет в группе риска по распространению бешенства сельскохозяйственными животными, собаки переместились с 5 на 3 место, риск возрос с 6,4% до 10%, [5|.

Кроме того, процедура отлова и умерщвления безнадзорных собак экономически не оптимальна, так как требует значительных затрат, увеличивающихся с каждым годом, не решая при этом проблемы сокращения численности популяции.

Изложенное заставляет согласиться с тем, что главная роль в пресечении распространения бродячими животными инфекций должна принадлежать профилактическим мероприятиям: вакцинации - как способу контроля за распространением инфекций и стерилизации - как методу^ сдерживающему бесконтрольное размножение популяции бродячих животных.

На данном этште стерилизация - это вынужденная мера контроля над ростом численности популяции безнадзорных собак, которую необходимо противопоставить отлову и умерщвлению животных, оказавшихся на улице по вине человека. Вопрос о том, внедрять метод стерилизации или нет, является деликатным, что здесь, опираясь на научную целесообразность, СТОЛЬ необходимо учитывать также общественное мнение. Следует отметить, что в нашем обществе нет единого мнения о целесообразности применения стерилизации. Наоборот, все чаще появляются резкие публицистические высказывания как «за», так и «против» этой меры. Так, в недавно опубликованной статье [6] газета «Правда Севера» поддерживает внедряемую в Москве программу стерилизации бездомных животных.

В другой публикации [7] («МК на Алтае») некто П. Стадников пишет: "В Москве некая ветеринарная служба совершенно бесплатно стерилизует бесхозных собак и кошек. Естественно, после этой процедуры животные теряют способность воспроизводить потомство. Таким образом "гуманный" человек решил избавить свою совесть от терзаний. Теперь не нужно станет убивать несчастных зверюшек - через несколько, мол, лет их численность сократится почти до нуля. К сожалению, это только теория. Зададим вопросы "гуманным" борцам с бродячими животными. Какая необходимость оставлять бездомным песикам-котикам жизнь? Разве лучше станет смерть вечно голодной четвероногой скиталицы где-нибудь зимой возле мусорного бака, чем на конце иглы? Так или иначе, в масштабах всей страны стерилизовать бездомных животных невозможно - очень-очень дорого. Это богатая первопрестольная может себе позволить финансировать ветслужбусерпосечицу."

Этой разнополярной полемике можно противопоставить только научнообоснованные аргументы и подвижничество в пропаганде «за». В табл. приведены аргументы за метод стерилизации и контраргументы против ((гуманного» (по Стадникову) умерщвления животньгх.

1,4. Проект организации гуманных методов управления численностью популяции бродячих собак в Ростове-на-Дону В Ростове более 5 тысяч бродячих собак. Ежедневно отлавливают и умерщвляют 20-40 животных. Ни разу за 250-летнюю историю города не предпринимались попытки предложить альтернативный механизм цивилизованного решения проблемы очистки улиц города от бродячих собак.

Общество запдаты животных города Ростова-на-Дону при непосредственном участии автора представило городской администрации обоснование необходимости создания первого в истории города муниципального приюта для бродячих и потерявшихся животных, миссия которого заключается в пропаганде и реализации гуманного подхода к решению проблемы очистки города от бродячих животных; профилактике распространения инфекционных, инвазионных и других заболеваний бродячими животными методом их вакцинации, стерилизации, и других ветеринарных процедур. Наши предложения оформлены [8,9] в виде проекта.

Цель проекта: профншактика распространения инфекционных заболеваний безнадзорными собаками методом их вакцинации и стерилизации.

Задачи проекта:

1) организация и проведение ежегодной вакцинации безнадзорных собак;

2) контроль за ростом численности популяции безнадзорных собак;

3) организация и осуществление стерилизации женских особей как потенциального источника роста популяции.

К биологическому обоснованию преимущества метода стерилизации перед методом умерщвления бродячих животных -Происходит постоянное омоложение - Происходит старение популяции бродячих животных.

- После отлова оставшиеся животные - Каждая стерилизованная сука в покидают территорию, формируя новые стаи.

- Происходит борьба за место - опять были бы суки!

- Через 3-4 недели после отлова на том же конфликтов - суки не охраняют месте появляются другие собаки. щенков, кобели не дерутся за сук распространения инфекций. - Из популяции извлекаются - После отлова увеличивается количество только агрессивные и щенков в пометах с преобладанием в них неизлечимо больные особи.

особей женского пола.

- Стресс при отлове порождает месте в течении длительного неад,екватное агрессивное поведение времени - снижается риск - После отлова популяция восстанавливает покусов, т.к. собаки и люди исходную численность за 4 -6 месяцев.

- Каждый последующий год количество - Ежегодно популяция будет - Сейчас происходит отлов преимущественно потерявшихся домашних -Метод стерилизации гораздо лшвотных, либо отобранных у владельцев. экономичнее умерщвления.

-Щенные суки, охраняющие детенышей, и - Соблюдается кобеж, дерущиеся за территорию - законодательство.

последствие отлова и причина основных - Учитываются моральные конфликтных ситуаций человека с аспекты проблемы.

- Нарушается законодательство.

- Формируется жестокость у детей!

Этапь| реализации проекта:

Деятельность в рамках проекта планируется организовать следующим образом, 1) Выявленные безнадзорные собаки доставляются в приют на машцне^ оборудованной для перевозки животных.

2) Собаки, поступившие в приют, передерживаются 10 дней. За это время ?кивотные проходят клишпеское обследовашге для исключешхя у Шх ютфекционных заболеваний, освобождаются от внутренних и внешних паразитов, при необходимости подлечиваются.

3) Самкам проводится овариоэктомия или (в отдельных случаях) нарушение проходимости маточных рогов. При сохранности функций течки й охоты оплодотворения не наступает.

4) По истечении 9-дневного срока производится вакцинация всей группы животных, поступивших единовременно.

5) Вакцшпфованные собаки передаются под опеку Общества защрггы животных с проштампованной на ухе несмываемой краской датой вакщшащш и присвоенным номером.

Предложенный проект принят администрацией города и частшшо программы работы приюта по отлову и стерилизации животных. В условиях рыночной экономики здесь речь идет прежде всего о количественных показателях программы. Чтобы полу^п1ть указанную программу и исследовать ее показагели не сущесгвуег иною метода, как магемагическое 01шсание динамики численности популяций.

1.5. Экономическое обоснование 11р01раммы сгершшзации живогнььч изгоняются с территории и вынуждешх искать 1ювые, свобод1п>1е участки> Обычно самка способна приносить потомство не менее 5...7 лет, выращивая в недостаток пищи) 2...3 щенков, при благоприятных условиях - до 5 и более.

Освободившаяся после поголовного отлова собак территория затшаетея другимд! собаками в течешде 2...3 недель, но не позднее 0,5...} года.

Ст01щость отлова одного животного в различных населенных пунктах не одинакова. Так, согласно утвержденным «Тарифам на слуги по отлову и содержанию безнадзорных животных» (протокол № 3 от 02.07.1997 г.

Региональной межведомственной комиссж! по ценовой и тарифной полотике при Правительстве Москвы)' в Москве стоимость отлова одного животного ' Данные по г. Москве предоставлены главным специалистом по фауне СВАО Москвы Скворцовым Г.Г.

составляет (с учетом НДС) 250 руб.; стоимость содержания одного безнадзорного живогною в иункге передержки в течение трех дней (1 день — руб.) - 150 руб., соответственно в течение 10 дней - 500 руб. (Постановление Правительства Москвы 3 101 от 08.02.1994 г., п. 2). Транспортировка трупа к месту утилизащм обходится в 18 руб., а упиизация одной средней собаки живой массой 30 120 руб. (Посгановление Правигельства Москвы от 12.09.1995 г. «Тариф по обезвреживанию 1 тонны биологических jY отходов»). Таким образом, затраты на отлов одной безнадзорной собаки с последующей утитизацией ее трутта составляют в Москве 538...890 руб.

Согласно распоряжению первого заместителя премьера Правительства Москвы Ш 460-РЗП от 11.06.1999 г. и по др}тим документам стотюсть стерилизации одной суки без оплаты ее содержания в государственной ветеринарной клинике составляет 520 руб., та же операция в частной клинике стоит в среднем 800 руб. Следовательно, отлов и стерилизация одной суки с послеоперащюнной передержкой в течение 1-...14 дней составляет 1270... руб.

Подсчитано^, чю при tЮlOJЮвнoм оиюве собак на территории обитания семьи ежегодно будет отлавливаться за счет вновь родившихся щенков или постоянного прргтока новых собак 3...5 животных. При этом ежегодные затраты па их отлов составят 1674...4450 руб., а в течетгае пяти лет 8370..,22250 руб.

При регулировании численности бродячих собак методом стерилизации сук отлову и стерилизации подлежит на этой же территории только одна сука.

После ее стерилизации и возвращения на ту же территорию семейная группа собак не допустит на эту территорию других особей. При этом разовые затраты на отлов и стерилизацию животного на таком же участке территории в течение года и пяти лет составят соответственно 1270... 1750 и 6350...8750 руб.

^ См. сноску 1.

В Ростове-на-Дону средние затраты на отлов одного животного по данным Отдела тирифов и цен при Администрации г. Ростова-на-Дону составляют^ 59,7 руб. Распшфровка составляющих этих затрат приводится в приложении 1. Стоимость одного дня передержки безнадзорной собаки колеблется от 32 до 46 руб., а кошки около 16 руб. Транспортировка трупа к месту утилизации и собственно утилизация с з^етом услуг горветстанции составляют 47 руб. Следовательно, отлов одной безнадзорной собаки, передержка в течение трех дней, умерщвление и последующая утилизация трупа обходятся в среднем 283,7 руб.

В соответствии с «Договором и протоколом согласования №4 от 01.02.2001 г.» Администрацией г. Ростова установлена стоимость операции стерилизации одной суки в клинике МУ «БПЖ» в 215,3 руб. (калькуляция приведена в приложении 1). Таким образом, затраты на отлов, операцию стерилизации и послеоперационную передержку в течение 10 дней составляют в среднем 664 руб.

На основании приведенных данных легко подсчитать, что на территории участка, занимаемого одной семьей из 3...5 особей ежегодные :^атраты на поголовный отлов собак составят 851... 1419 руб., а при регулировании численности популяции методом стерилизации 595...735 руб.

стерилизации в регулировании численности бродячих животных.

^ Расчеты предоставлены бухгалтером МУ «БПЖ» Ноздриной Т. А.

1.6. Краткий обзор проблемы математического моделирования Наблюдения показывают, что численность бродячих животных (собак, кошек) в данной местности либо остается примерно постоянной из года в год, либо промежуточного значения, либо в течение довольно длительного времени сформулировать проблему динамики популяции математически многие существенные факторы неизбежно остаются вне сферы нашего внимания. И тем не менее такие попытки приемлемы по двум причинам: во-первых, они намечают наиболее прямой путь к пониманию того, как влияют на поведение популяции взаимоотношения типа хипщик-жертва, паразит-хозяин, территориальность, продолжительность периода до достижения зрелости и т.п.;

во-вторых, они указывают, что именно следует выполнять для того, чтобы можно было понять поведение какого-либо конкретного вида. В решении подобного рода задач важное место принадлежит математическому моделированию.

Остановимся на истории формирования математических представлений в биологии вообще и в динамике популяций в частности.

Мысль о неразрывности организмов и среды обитания встречается уже в древнейших памятниках письменности. Однако чёткие определения появились в науке лишь в конце XVIII века. В 1877 году К. Мёбиус, исследуя сообщество организмов на коралловом рифе, впервые употребляет понятие "биоценоз", [10]. В русской научной литературе этот термин использует В.В. Докучаев [11]. К настоящему времени в английской литературе чаще всего используется термин экосистема. Как и любая система, экосистема имеет абиотическую и биотическую части. Первая включает в себя компоненты, которые регулируют и лимитируют существование организмов и служат для вик жизненным пространством, источником энергии и "строительным материалом".

Биотическая часть представлена характерными для всех наземгьтх экосистем составляющими: продуцентами, которыми являются зеленые растения, способные под действием света создавать пищу из простых неорганических веществ; консументами - организмами, поедаюпщми продуцентов или частицы органического вещества; редуцентами, которые разрушают сложные соединения отмерших растений и животных и высвобождают органические и неорганические питательные вещества, используемые продуцентами, замыкая цепь круговорота веществ.

В последние годы и у нас в стране и за рубежом вышло довольно много работ [12-22], посвященных приложению математических методов в биологии.

Однако, несмотря на многочисленность таких работ, математизащш биологических процессов, на наш взгляд, идёт не так быстро, как хотелось бы.

Можно указать две причины, тормозящие этот процесс. Первая состоит в том, что биологические явления, как правшю, значительно ^ д е е сложны, чем явления механики и физики, т.е. тех областей, где математика давно уже применяется с успехом. Кроме того, биологические процессы сплошь и рядом имеют принципиально иные основы, нежели процессы, с которыми приходится встречаться в технике и физике и к изучению которых хорошо приспособлен существующий математический аппарат. Отсюда следует, что биология требует с одной стррощ, более юважфшщ "старой" щтематики, а с другойновых математических теорий, представленных теорией управления и регулирования, кибернетикой и др.). Под управлением в кибернетике понимается [23,24] тжое воздействие на объект, которое выбирается путём переработки имеющейся информации в соответствии с заранее поставленной целью. В тех слз^аях, когда система достаточно сложная, исследователь не в состоянии непосредственно из эксперимента решить вопрос о выборе надлежащего управления, возникает необходимость замены её математической моделью.

Математической моделью называют абстрактное описание системы на относительно поведения системы. Когда строится модель какой-либо системы или явления, то она должна прежде всего отражать существенные черты моделируемого объекта. С другой стороны, модель не должна быть слишком еложна иначе она будет недоступна для точного математического исследования, [25]. Вопреки мнению многочисленных скептиков, с сомнештем относящихся к моделированию сложньгх систем, можно утверждать [25-27], оказаться достаточной для создания эффективной модели. Такая ситуация складывается вследствие того, что каждое явление в значительной степени управляется и контролируется "ключевыми" или "интегрирующими" [25] факторами. Поэтому нет необходимости в том, что бы модель была точной копией реального Модель должна быть его упрощением, позволяющим выявить ключевые процессы, способные с определённой степенью точности заметтить объект и представлять его в классе задач, определяемых целью построения модели. При этом любой процесс, происходяпщй на интересующем нас участке территории, можно охарактеризовать одной или несколькими физическими величинами, набор которых составит фазовые переменные (координаты) модели. Удачный выбор этих переменных - наиболее ответственный момент создания модели.

Трудности моделирования возникают прежде всего на содержательном и гносеологическом уровнях. Если исходные параметры (фазовые переменные) достаточно полно характеризуют процесс, е с ж все необходимые связи.

введенные в модель, достаточно полно отражают реальность и модель проверена на надежном экспериментальном материале, то получение количественных характеристик процесса и их анализ - дело техники. Для того чтобы построить модель, обладающую широкими возможностями прогноза, необходимо прежде всего опираться на законы природьт Они позволят до предела уменьшить использование феноменологических методов. В естествознании такими законами являются законы сохранения. Но принятие физической концеш1ии составления моделей неизбежно приводит к появлению так называемой производственной функщш, которая связывает фазовые переменные с целью управления. Последнее обстоятельство вынуждает использовать физические концепции в совокупности с феноменологическими зависимостями и здесь важно избежать эклектичности и внутренней противоречивости модели [28].

1.6.2. Из истории моделирования биологических процессов. Одной из первых работ по математическому моделированию би01югических процессов является работа Леонарда Эйлера [29], в которой он развил математическую теорию кровообращения, рассматривая в первом приближении всю кровеносную систему как состоящую из резервуара с упругими стенками, периферического сопротивления и насоса. Затем в 1680 год}^ Джованни Борелли опубликовал в Риме [29] обширный труд "О движении животных", в котором сделал попытку применить методы геометрии и механики к исследованию движений животного и человека. Переходя к более поздним временам, следует прежде всего упомянуть исследования Гельмгольца (НекпЬокг), который в своих работах по исследованию органов слуха и зрения пользовался математическим аппаратом, развитым в значительной мере им самим для из>^ения волновых процессов. Возможность изложить и исследовать биологические проблемы в физических и математических глубоко интересовала и немецкого физиолога прошлого века ДюбуаПОНЯТИЯХ Реймона (Во Во18-Кеуп1оп(1), а также выдающегося ученого Ю. Либиха (ЫеЫ§), который в 1840 году предложил схему комплексного взаимодействия компонентов на скорость роста организмов. Суть её такова: потребность организма в одном факторе зависит от обеспеченности его другим фактором.

Эта схема и к настоящему времени не потеряла своей ценности и не претерпела никаких существенных изменений.

Среди работ, относящихся к двадцатому столетию, следует прежде всего упомянуть фундаментальный труд д'Арси Томсона "О росте и форме"(1917 г.), [29], посвященный прш^шнению математических методов к исследованию геометрических форм и процесса роста животных и растений. Несколькими годами позже была опубликована работа А. Лотка "Элементы физической биологии"(1924 г.), неоднократно затем переиздававшаяся, [30], в которой автор, используя аппарат теории дифференциальных и интегральных уравнений, рассматривает чрезвычайно широкий круг проблем — от молекулярных процессов в клетке до психических функций центральной нервной системы. Примерно к тому же времени относятся исследования итальянского математика В. Вольтерра, изложенные в его книге "Лекции по математической теории борьбы за существование"(1931 г.), [31], и книга Дж.

Холдейна "Факторы эволюции"(1932 г.), [27]. Начиная с тридцатых годов число работ, содержащих попытки математического подхода к тем или иным основоположником моделирования биологических процессов был академик В.П. Горячкин [32], впервые предложивший д ж описания этих процессов интегральное уравнение.

Среди различных математических методов уже сравнительно давно завоевала права гражданства в биологических исследованиях математическая статистжа. Ее биологическими приложениями интересовался знаменитый английский статистик К. Пирсон, а работы Р. Фишера и его школы в значительной мере стимулирова/шсь именно потребностями биологии, [26]. В настоящее время среди многих исследователей распространенным является мнение о том, что единственная обласгъ математики, необходимая биологам это статистика. Мы не разделяем этой точки зрения. Статистика действительно необходима биологам, поскольку не существует двух тождественных организмов. Однако нам кажется, что роль статистики, и в частности тех её разделов, которые имеют дело с критериями значимости, сильно переоценивается. В нашей работе мы используем другой математический аппарат, а подученные результаты позволяют надеяться на переоценку упомянутых ценностей. Далеко не все представляют себе, какую пользу могли бы принести биологам дифференциальные уравнения и построенная на их основе теория оптимальных процессов. Причина такой недооценки, на наш, взгляд, заключается в следующем. Овладеть основами математического анализа сравш1тельно несложно, но научиться же описывать биологические проблемы с помощью этого анализа, к сожалению, очень трудно. Поэтому лишь немногие специалисты в области биологии берутся за задачи такого рода.

Следует отметить, что в биологии лишь в редких случаях законы, которым подчиняются компоненты биологических систем, известны настолько хорошо, чтобы можно было сколько-нибудь уверенно состаытгъ соответствующие уравнения. В некоторых областях биологии - в первую очередь в генетике - существуют достаточно хорошо изученные законы [33, 34]. Поэтому, например, в генетике популяций можно создать математический аппарат подобно тому, как это делается в большинстве физических наук.

Однако в других областях биологии практически не существует столь четких законов, как законы Менделя. Занимаясь популяциоьшой генетикой, мы можем предсказать характер эволюции популяций, так как нам известны законы расщепления генов в процессе полового размножения [33, 34]. Но, как правило, мы знаем о поведении той или иной биологической системы больше, чем о поведеш4и её частей, п потому вынуждены выводить свойства отдельных частей дедуктивно из поведения системы как целого. Обычно прямого способа для этого не существует. Единственно, что мы можем сделать - это предполошггь, что части системы обладают некоторыми определенными свойствами, а затем посмотреть, как вела бы себя система, состоящая из частей с такими свойствами. Сравнивая это поведение с известным нам истинным поведением системы, можно судить о правильности сделанных предположений.

В качестве примера такого способа рассуждений можно привести один из вариантов теории старения, описанной в монографии Ватермана и Моровича [34]. Эта теория основана на допущении, ^гго старение обусловлено накоплением рецессивных мутаций в неделящихся клетках. Из неё вытекают некоторые следствия (одно из них состоит в том, что продолжительность жизни у инбредных животных должна быть больше, чем у аутбредных), которые в действительности не имеют места.

способствовала выявлению несостоятельности исходного допущения, хотя, надо полагать, её автору это вряд ли доставило удовольствие. Отсюда следует, что попытки описания биологических задач на языке математики имеют некоторый смысл даже тогда, когда уровень наших знаний не позволяет нам дать точное описание. Кроме того, математический язык помогает выявить, какие величины следует измерять.

Приведенный краткий и весьма неполный перечень работ, связанных с применением математических методов к биологическим проблемам, показывает, что такого рода исследования имеют уже довольно длительную историю. И все же о действительно широком проникновении математических методов в биологию животных стало возможным говорить лишь в самое последнее время. За рубежом математические модели стали активно разрабатываться в начале семидесятых годов. Особенно интенсивно модели самого разнообразного назначения создавались в США. За последние двадцать, двадцать пять лет в самой математике произошли существенные изменения, значительно расширивптие круг её возможностей. Часто это в первую очередь связывают с появлением быстродействующих вычислительных машин.

Бесспорно, это сыграло большую роль, но дело не только в них. На протяжении тех же лет, в которые укладывается вся история развития электронной вычислительной техники, в математике возник ряд новъгх направлений и областей, связанных именно с исследованием сложных систем и анализом таких ситуаций, в которььч классические методы не применимы. К таким областям математики относятся теория игр, теория автоматов, новые методы решения задач об оптимальном управлении и т.п.

удовлетворительных математических моделей в таких сложных и запутанных ситуациях, которые возникают в биологии. Интересным примером может служить теория информации. Видимо, настанет время, когда математическая биология превратится в такое мопщое орудие исследования биологии, каким служит сейчас теоретическая физика. Вместе с тем несомненно и то, что биологические проблемы послужат источником многих математических исследований. Если пока что эти исследования развиваются не слишком быстро, то это объясняется не недостатком проблем в биологии и ветеринарии, требуюшдх математической разработки, а сложностью этих проблем [35-38'.

Приведенная ниже цитата взята из обзора текущего состояния биологических наук; "Биология животных превратилась в зрелую науку, поскольку она стала точной и количественной. Биолог зависит от своей аппаратуры не меньше, чем физик. Однако биолог не пользуется особыми биологическими инструментами.

Он является оппортунистом, используюпцш магнитно-резонансный ядерный спектрометр, телеметрический комплекс или самолет, оборудованный для фотографирования в инфракрасных лучах, в зависимости от той биологической проблемы, которую он штурмует. И в каждом случае биолог всегда благодарен физикам, математикам, химикам и инженерам, создавшим те инструменты, которые он адаптирует для своего дела", [39]. Математические модели стали обязательным инстрзшеигом исследований почти во всех областях биологии, проникая даже в научно-популярные издания [40, 41].

биологического процесса представляет собой набор допущений относительно данного процесса в совокупности с анапизом логических следствий из этих допущений, [23,25]. Математическая модель получается тогда, когда допущения можно выразить в математической форме. Разумеется, модели строятся для описания реальных процессов, и всякое предсказание, основанное на анализе модели, необходимо сравнивать с экспериментальными наблюдениями, чтобы проверить справедливость сделанных допущений. Мы уже говорили, что первая проблема, возникающая при построении модели, состоит в выборе фазовых переменных. Ими могут быть: потребление энергии, скорость дыхания, доступное пространство, частота заболевания и т.п..

Другими переменными, такими, как, например, скорость мутаций, влажность и время года, можно пренебречь, если считать, что в описании данного конкретного процесса их роль сравнительно мала. Как только выбраны ключевые переменные, возникает необходимость в системе понятий и языке, способных описать существенные черты процесса. Эта система призвана объяснить экспериментальные наблюдения и всегда предполагает возможность модификации с целью учета дальнейших экспериментов или получения новых интерпретаций прежних результатов.

Если допущения модели выражены в математической форме, то для исследователя имеется весь арсенал математических средств. Очень часто эти средства приводят к таким предсказаниям, связанным с биологическим процессом, которые вряд ли можно было бы понять и предвидеть, занимаясь микроскопом [36, 39] приводит к тому удивительному результату, что общее число клеток можно определить, считая попросту количество тех квадратов решетки, в которых клеток не содержится. Модель логистического роста популяции порождает вывод, что популяция приближается со временем к предельному равновесному размеру, [39], В математической форме выражения допущений биологической модели имеются и определенные недостатки. Часто бывает необходимо существенно упростить задачу. Если такое упрощение заходит слишком далеко, то модель перестает отражать какие-то важные черты реальности, которые мы стремимся понять. Однако нужно сознавать, что, даже когда модели не могут быть реалистичными, уже сама попытка их построения может привести к лучшему выбору фазовых переменных и пониманию взаимосвязей между ними. "Модели предназначены для того, чтобы служить не точными копиями реального мира, необходимые для предсказания", [25].

математической моделью, описывающий какой-то биологический процесс, может быть уравнение прямой линии, или уравнение гиперболы, параболы.

Например, расходы у (в руб.) на откорм одного животного определяются формулой;

где время откорма, (t>0), к-соп выражение (у) обычно представлается в них в виде некоторой функции ( / ) от переменных, характеризующих состояние биологического объекта. Построение функции вида на основе длительных наблюдений и анализа многолетних данных с математическую сущность так называемого эмпирико-статистического подхода [45, 46]. Простейшим предположением относительно вида функции (1) является её линейное представление:

аппроксимацшт функции (1) известно [44] много моделей более сложного тгша.

модели динамики популяций. Среди них достаточную известность приобрела модель: "Выживание и вымирание видов", [27], представ-пяющая собой коэффициентами;

где - означает вероятность того, что вид 1 вытесняет вид 2, если начальная численность вида 1 была равна к, рРк+1 - означает вероятность того, что после одного хода вид особей 1 имеет численность к+1 я вытесняет затем вид особей 2. Аналогично, дРи.1 - означает вероятность того, что вид 1 имеет после хода численность к-1 и вытесняет затем вид 2. В данной простой модели

ОДНОГО

1) в системе из двух конкурируюпщх видов не находит должного отражения дина^шка этого процесса;

2) отсутствует связь между р ид - вероятностями успеха и неудачи при каждом столкновении с генетическими переменньтш или динамике популяций получили дифференциальные уравнения, так или иначе связанные с зависимостью Мальтуса [27]:

где x(t} — численность популяции в момент времени /.

(внутривидовой конкуренции) приводит к уравнению [27] Ферхюльста - Перла:

в котором последнее слагаемое учитьшает влияние внутривидовой конкуренции на скорость изменения численности популяции.

Обобщение зависимостей (5) на случай биоценоза с п сосуществующими видами дано в работах В. Вольтерра [31], а также А. Лотка [30,42] и В.А.

Костицина [38,43]:

где числа характеризуют взаимное влияние г-го иу-го видов.

Модели, основанные на уравнениях вида (6), условимся называть зависимостями Вольтерра - Лотка. Кроме прозрачного биологического смысла каждого слагаемого основным достоинством таких моделей является способность описывать поведение популяций, изменение численности которых во времени носит колебательный характер. Однако указанное достоинство омрачается серьезными недостатками, важнейшим из которых является структурная неустойчивость модели. Последнее означает, что малые добавки к условий могут непредсказуемым образом повлиять на финальное поведение системы. О таких системах говорят [47], что имеют место признаки хаоса.

Другим видом моделей, свободным от указанного недостатка, яв^яяется модель Хр.ш1инга - Тэрнера [48, 50] сосуществования двух конкурирующих видов. Скорость роста популяции жертв в этой модели представляется суммой трех слагаемых; скорости размножения в отсутствие хшцшжов (мальтусовская скорость); слагаемого, учитывающего внутривидовую конкуренцию (как в модели Ферхшльста - Перла) и слагаемого, представляющего влияние численности хищников на скорость размножештя, причем предполагается, что хищник перестает убивать, когда насыщается. Уравнения модели имеют вид;

где Х1,Х2 - численность популяций жертв и хищников соответственно, а остальные параметры - положительные постоянные. Трудно представить себе набор экспериментов, который позволил бы найти эти пять параметров.

Прищщпиально иной тип моделей описания динамики популяций предложен И.А. Полетаевым [49]. Здесь в качестве составных частей экосистемы рассматриваются не только биологические виды или популяшш, но и потоки вещества или энергии, участвующие в биохимических и других превращениях системы. Поэтому уравнения типа Вольтерра - Лотка естественным образом дополняются балансовыми соотношениями поступления и расхода веществ и энергии [44,49].

Ряд интересных моделей, посвященных в основном теории эпидемий, разработан Н. Бэйли [50]. Мы не будем останавливаться на их анализе, поскольку математически они схожи с моделями Вольтерра - Лотка, а заложенный в них биологический смысл лежит за пределами нашего исследования.

1тространственно-однородных биоценозов. Пространственно-неоднородная популяция должна рассматриваться как система с распределенными параметрами, поведение которой описьшается дифференциальными уравнениями в частных производных [51]. Начало исследований такого рода задач положено отечественными светитами математриеской науки Петровским И.Г., Колмогоровым А.И. и Пискуновым Н.С. [52.

В последние годы в связи с резким увеличештем доступности электроновычислительных машин появляются все новые модели, сложность которых на порядок выше вольтерровских. Так в работе Н.В. Перцева [53] предложена математическая модель, описывающая динамику численности некоторых популяций с ограниченным временем жизни особей. Модель представляет собой систему ййтегро-дйфферешдашгьньхх уравнений. Подобная система ранее предложена в статье Кука (Сооке) [54] для описания эпидемии гонореи.

Приведенный краткий обзор имеет целью ознакомить читателя с состоянием моделирования в биологии вообще и в описаниях динамики популяций в частности. Ввиду ограниченности объема диссертащш обзор не хможет претендовать на сколь угодно полное освещение вопроса.

ГЛАВА П. МОДЕЛИРОВАНИЕ УПРАВЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТЬЮ

БРОДЯЧИХ ЖИВОТНЫХ В КРУПНЫХ ГОРОДАХ

Эту величину условимся обозначать через N(1). Отношение назовем средней плотностью популяции в момент времени / в области В.

"Выделим в окрестности некоторой точки А области В произвольный малый по сравненртю с 5 элемент с площадью А^. Если на 45* в момент времени 1 нахо­ дится особей, то величина называется плотностью популяции в момент / в точке А ареала 5. В случае равно­ мерного распределения особей в В плотности x(t) и совпадают, Попу]мцию бездомных собак в данном населенном пункте будем представ­ лять [57] двумя видами. К виду 1 отнесем всех особей, способных в момент вре­ мени 1 к раз^пюжению. Плотность распределения особей этого вида обозначим через х(1). К виду / / отнесем особей, не способных к воспроизводству потомства ни при каких условиях ни в данный момент ^, ни в последующие моменты. Плот­ ность распределения особей вида И будем обозначать через y(t).

Влияние вида / на размножение вида // отсутствует ввиду неспособности особей вида // к размножению. Однако численность вида / безусловно влияет на численность вида / / по следующим причинам. Во-первых, пополнение вида // Происходит за счет особей вида / естественным (стфение, болезни) или искусст­ венным (стерилизация) путем. Во-вторых, оба вида имеют общие пищевые ресур­ сы, потребление которых видом / влияет на длительность жизни особей вида //.

Иной характер имеет влияние вида // на размножение вида /. Это влияние является угнетающим по следующим причинам. Как уже говорилось, виды 1 и шАоют обпще питательные ресурсы, потребление которых видом // угнетает размножевше вида /. Вместе с тем особи вида // в борьбе за территорию ограничива­ ют миграцию особей вида / на контролируемую ими территорию, что также сни­ жает скорость размножения вида I.

Описанные выще взаимоотнощения видов назовем частично конкурентны­ ми. Далее считается, что справедливы следующие положения.

Гипотеза 1. Виды / и // являются частично конкурирующими.

Гипотеза 2. Существуют равновесные плотности распределения особей вртдов/и//.

Ггтотеза 3. Скорость изменения плотности распределения особей вида / / пропорциональна плотности вида /.

При построеншт модели будем исходить ш дртфференцртальных уравнений Водьтерра-Лотка [30, 31, 59]. На основашш введенных пшотез предствим эти уравнения в виде Соотношения (22)-(24) вьфажают условия существования стационарного процесса при 1>Т, 2.5. Интегрирование дифференциальных уравнений задачи Полученная программа управления отловом и стерилизацией животных вы­ ражает тот факт, что оптимальная фазовая траектория состоит из нескольких кус­ ков, на каждом из которых управляющая функция и({) имеет постоянное значение.

Иначе говоря, функция u(t) является кусочно-постоянной. Это обстоятельство существенно облегчает задачу интегрирования совокупных дифференциальных уравнений. Выражеш1е -\(/1+а\]/2 в сформулированной задаче играет роль функ­ ции переключения управления. Имея это в виду, приступим к интегрированию уравнений (5), (9).

Проинтегрируем вначале систему (5). Первое уравнение этой системы ин­ тегрируется незавртсш/го от второго; получртм:

Введем обозначенне С учетом этого обозначения соотношение (25) перепишем в виде:

где Чтобы застраховаться от путаницы, постоянные интегрирования в форму­ лах (33) - (35) обозначены символами В.

Наконец, интегрируя уравнения (5) при щадящем режиме отлова В), ( и=а), найдем;

Здесь для обозначена прстояншцщ Наглядное предсгавдение о характере полученных закисимостей дают се­ мейства линий, представленные на рис. 2, 4, 6, 8, 9. Расчеты выполнены с помо­ щью \шёо\У8-приложения МаШсай 8.1, [48]. Для удобства читателей и оппонен­ тов здесь полностью сохранена все использованные данные, начиная от значений параметров модели, кончая расчетными формулами и графическртми результатами вычислений. Фрагменты МаШсад-программ даны на рис. 1, 3, 5, 7 и 9. Приведен­ ные результаты не нуждаются в дополнительных комментариях, за исключением тех, что даны на рис. 8 и 9. Па этих позициях указана область определения задачи, расположенная внутри прямого угла ЛОВ, стороны которого являются брюсектри»

сами первого и четвертого координатных углов.

Прямая ОА на рис. 8 и 9 соответствует ситуации, когда в популяции отсут­ ствуют особи вида II На луче ОВ, наоборот, точки представляют состояние, когда вся популяцртя состоит Р13 особей врща //. Такая популящтя обречена на вымира»

ние. Поскольку экологическую нишу после ее вымирания занимает другой вид (бродячие кошки, вороны и т.п.), мы не должны допустить исчезновения вида /.

По этой причине точки прямой ОВ не принадлежат области определения фазовых переменньтх. Стрелками на траекториях указаны направления, в которых переме­ щаются фазовые точки с ростом времени. Справа от осей ординат на рис. 2, 4, 6, 8 и 9 указаны названия функций, графики которых изображены соответствующи­ ми линиями. В скобках после имени функции приведены значения постоянных рштегрирования и имя аргумента функции.

Фрагмент Mathead-nporpaMMbT «Фазовые ко t - месяцы ТПер1о1осЫоГууогко(Й1ер("одгатМаЙкас^&.1 Исходные уравнения:

Размерности величин: ам - голое/ш^ месяц, у - гм^120лоб месяц, ^2^^- зодов/км^ У : 0. ^' ' кОку (Сехр(2куЧ) - 1) кО (C-exp(2k-yt) - 1) * ^ Виртуальные кривые зависимости 22(0 при мягком 22(0.5,250,1) 22(1,-2, 22(1,340, 22(1,50, 22(1 Л 0 0, 22(0.5,65, 22(0.5,96,0 _ 22(1,-100, Фрагмент документа Mathcad «Фазовые траектории»

The protocol of work of the program Mathcad 8. The model Is developed by Sorokina A.V.

Population of homeless dogs Протокол Фазоеые траектории 11.02. а,и - голоб/км? месяц, у - км^/галое месяц, Zj,Zj- голов/юл^,1-месяцы % ; 0. у : 0.