На правах рукописи

Захаров Денис Васильевич

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОМЫСЛОВОЕ

ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА BUCCINIDAE

В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДАХ

Специальность 25.00.28 – Океанология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск – 2013

Работа выполнена во ФГУП «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии, им. Н.М. Книповича» (ФГУП «ПИНРО»)

Научный руководитель: Любин Павел Анатольевич кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ФГУП «ПИНРО»

Официальные оппоненты: Зензеров Виктор Сергеевич доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник ММБИ КНЦ РАН Сабиров Рушан Мирзович кандидат биологических наук, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных Казанского Федерального Университета

Ведущая организация: Институт океанологии, им. П.П.

Ширшова

Защита состоится 04 июня 2013 г. в на заседании 11. диссертационного совета Д 002.140.01 при Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН по адресу:

183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, д.17.

Факс (8152) 25-39-94, электронный адрес [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Автореферат разослан 29 апреля 2013 г.

Ученый секретарь специализированного диссертационного совета, к.г.н. Е.Э. Кириллова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Моллюски семейства Buccinidae – одни из наиболее массовых представителей класса Gastropoda в Баренцевом море и сопредельных водах. Относительно крупные размеры, развитие без планктонной личинки и продолжительный срок жизни делают виды данного семейства удобными объектами исследования и надежными индикаторами режима придонных вод (Голиков, 1960). Ископаемые раковины представителей этого семейства используются в стратиграфии для определения геологического возраста осадочных пород (Коробков, 1950;

1978), а в палеоэкологии – для реконструкции океанологических условий обитания древней фауны (Невесская, 1999).

Вследствие интенсивного развития морского биопроспектинга и возрастающего интереса к использованию биологически активных веществ, получаемых из морских организмов, особое значение приобретает необходимость рационального использования водных биологических ресурсов морей Северного Ледовитого океана, в частности видов, имеющих не только перспективное промысловое значение, но и возможное применение в биотехнологии и фармакологии (Аюшин, 2001; Толкачева, 2006;

Терентьева и др., 2007; Гудимова и др., 2010; Заболотский, Толкачева, 2011).

Пример ряда европейский стран – Великобритании, Норвегии, Исландии, Ирландии, а также США, Кореи, Китая и Японии показывает возможность успешного коммерческого использования букцинид (Егорова, Сиренко, 2010;

MacIntosh, 1980; Nilsen, Wulff, 2005).

Степень разработанности проблемы. Несмотря на большое количество научной литературы, имеющейся по данной таксономической группе (Гаевская, 1948; Матвеева, 1966, 1974; Голиков, 1964, 1980, 1995;

Кантор, 1980, 1981, 1982; Кантор, Сысоев 2005, 2006; Толкачева, 2006;

Verkrzen, 1875; Herzenstein, 1885), знания о количественном распределении букцинид и их экологии на акватории Баренцева моря и сопредельных вод остаются все еще весьма скудными. Это обстоятельство в значительной мере сдерживает развитие промысла букцинид в Баренцевом море. Подобная ситуация ранее имела место в дальневосточном регионе РФ, но благодаря публикации ряда работ по исследованию количественного распределения букцинид в морях Тихого океана (Изучение биологии.., 1985; Состояние запасов.., 1987; Мокрецова, Боруля, 2000; Пискунов, Прокопенко, 2001;

Боруля, 2001), букциниды стали одним из важных объектов промысла в этом регионе.

В связи с вышеизложенным изучение экологии букцинид и особенностей их количественного распределения в Баренцевом море и сопредельных водах является важной и своевременной задачей.

Цель и задачи. Цель диссертационной работы – выявить особенности распределения и экологии моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий и оценить возможность их промыслового использования.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

изучить видовой состав и биогеографическую структуру поселений букцинид Баренцева моря и сопредельных вод, выявить массовые виды семейства Buccinidae;

провести биогеографическое районирование Баренцева моря и сопредельных вод по распределению основных биогеографических групп букцинид;

выделить фаунистические комплексы букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, рассмотреть особенности их распределения в зависимости от условий среды;

проанализировать количественное и качественное распределение представителей семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах;

изучить влияние океанологических, биотических и антропогенных факторов на распределение букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах;

установить коммерчески важные виды букцинид и потенциальные районы их промысла в Баренцевом море, оценить современное состояние запаса букцинид.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования выбрана группа брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae. Предмет исследования – особенности распределения и экологии букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах в зависимости от океанологических условий.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования. В работе использованы как традиционные, применяемые в гидробиологии, методы обработки материала, так и современные способы статистической обработки полученных данных. В качестве теоретической базы для анализа влияния климатических и океанологических факторов на распределение букцинид послужили работы отечественных и зарубежных авторов по Баренцеву морю в области физики и динамики океана. Основой диссертации являются оригинальные сборы гастропод полученные в ходе проведения ежегодных российско-норвежских экосистемных съемок Баренцева моря в 2005-2011 гг.

Личный вклад автора. Автором были проведены все определения гастропод из восточной части Баренцева моря, а качество идентификации букцинид из западных районов проверено по фотоматериалам. Автор лично участвовал в экспедициях 2009-2011 гг. и выполнил все работы по построению карт и статистическому анализу полученных данных.

Научная новизна. Впервые представлены данные о количественном распределении букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах, выделены и проанализированы крупные поселения моллюсков. Дополнены имеющиеся данные по биогеографическому районированию Баренцева моря и сопредельных вод по распределению брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae. Впервые выделены фаунистические комплексы букцинид в зависимости от условий среды. Впервые рассмотрено вертикальное распределение основных биогеографических групп букцинид в различных частях исследованной акватории. Впервые для каждого из рассмотренных видов букцинид приведены карты количественного распределения.

Теоретическая и практическая значимость. Представленная в работе информация о районах перспективных для промысла букцинид, об оценках индекса их биомассы в этих районах, о количественном и качественном распределении букцинид, а также о коммерчески важных видах этих моллюсков может быть использована в процессе организации промысла данной группы. Наличие информации о фаунистических группировках букцинид в дальнейшем позволит уточнять условия среды в придонном слое воды в разных частях Баренцева моря и сопредельных вод.

Полученные данные по биогеографическому районированию Баренцева моря дадут возможность лучше понять последствия воздействия изменений представленный в диссертации, и карты распределения встреченных в Баренцевом море и смежных водах видов букцинид послужат наглядным пособием для более точной таксономической идентификации моллюсков семейства Buccinidae как гидробиологами, так и специалистами смежных областей.

Полученные автором данные неоднократно использовались для оценки индекса биомассы и определения возможного вылова букцинид в Баренцевом море (Характеристика состояния запасов…, 2010; 2011; 2012).

Основные положения, выносимые на защиту:

за период исследований в Баренцевом море и сопредельных водах выявлено наличие пяти фаунистических комплексов, сформированных под влиянием водных масс;

за последний период потепления в Баренцевом море увеличилась площадь распространения бореальных видов букцинид без сокращения площади распространения арктических форм букцинид;

Перспективными для промысловых исследований и промысла букцинид могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля:

Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб;

кроме таких традиционно рассматриваемых промысловых видов, как Neptunea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение могут иметь B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior, B.

fragile, Colus sabini, C. islandicus, C. turgidulus, N. ventricosa и N. communis.

Диссертация соответствует Паспорту научной специальности – 25.00.28 – «Океанология (науки о Земле)» по п. 6. «Биологические процессы в океане, их связь с абиотическими факторами среды и хозяйственной деятельностью человека, биопродуктивность районов Мирового океана» и п.

11. «Антропогенные воздействия на экосистемы Мирового океана».

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на научно-технических конференциях в Мурманском государственном техническом университете (2007 г., 2008 г., 2009 г.), на конференциях молодых ученых в Мурманском морском биологическом институте (2007 г., 2008 г., 2009 г., 2010 г.), на Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов в ПИНРО (2010 г.), на Международной научно-технической конференции «Наука и образование» в МГТУ (2012 г.), на школе молодых ученых МГТУ по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура» (2012 г.), на конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса» во ВНИРО (2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 2 – в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 162 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения.

Текст проиллюстрирован 7 таблицами и 110 рисунками. Список литературы состоит из 168 наименований, из них 49 – на иностранных языках.

Благодарности. Автор считает своим долгом выразить благодарность научному руководителю к.б.н. П.А. Любину за всестороннюю поддержку и помощь в работе над данным диссертационным исследованием.

Отдельно хочется поблагодарить к.б.н. Н.А. Анисимову, к.г.н. А.Г.

Трофимова, И.Е. Манушина за ценные советы, критические замечания и редактирование рукописи. Также автор глубоко признателен Ю.Е. Жаку за помощь в фотосъемке моллюсков.

За помощь в сборе материала на научно-исследовательских судах хочется поблагодарить сотрудников ПИНРО Д.В. Прозоркевича, Т.А. Прохорову, А.В. Амелькина, П.А. Мурашко, П.В. Кривошею, А.Н. Бензика и сотрудников ММБИ О.С. Любину, О.Л. Зимину, а также сотрудников КФУ А.Р. Морова и А.В. Голикова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы состоит из двух частей. В первой собраны сведения об исследованиях отечественных и зарубежных ученых, посвященных фауне и распределению моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море, а во второй содержится краткая физико-географическая характеристика района исследований.

Материалом для работы послужили сборы гастропод из уловов учетных донных тралений, выполненных в ходе ежегодной российсконорвежской экосистемной съемки в августе-сентябре 2005–2011 гг. (рис. 1).

Сбор материала проводился на научно-исследовательских судах ПИНРО (Россия) «Фритьоф Нансен», «Смоленск», «Вильнюс» и БИМИ (Норвегия) «G.O. Sars», «Jan Mayen» (с 2011 г. «Helmer Hansen»), «Johan Hjort», «Christina E». Исследованиями были охвачены Баренцево море, северозападная часть Карского моря, северо-восточная часть Норвежского и Гренландского морей, а также прилежащая часть Северного Ледовитого океана.

Рисунок 1 – Положение донных траловых станций, выполненных в ходе российско-норвежских экосистемных съемок в Баренцевом море и сопредельных водах в августе-сентябре 2005-2011 гг.

В качестве орудия лова использовался учетный донный трал «Campelen-1800», широко применяемый в международной практике при проведении морских исследований и добыче северной креветки Pandalus borealis (Walsh, McCallum, 1997). Данный трал представляет собой низкоселективное активное сетное орудие лова, выполненное из капроновой дели с шагом ячеи 125 мм, снабженное в кутовой части мелкоячеистой вставкой с размером ячеи 22 мм с резиновым грунтропом типа «рокхоппер»

диаметром 40 см. Стандартное время траления во время съемок составляло 15 мин, средняя скорость траления – 3,0 узла, вертикальное раскрытие трала – 5 м, горизонтальное – 15 м. Таким образом, средняя учетная площадь одного траления во время съемки составляла 20-25 тыс. м. В случае, если время траления изменялось, улов пересчитывался на стандартное 15минутное траление.

Для сравнения уловов букцинид разными видами донных тралов в работе также использован материал, полученный в ходе многовидовой тралово-акустической съемки донных рыб (МВ ТАС) в октябре-декабре 2009 г. на судах ПИНРО «Вильнюс» и «Фритьоф Нансен».

Видовая идентификация большей части приловов букцинид была произведена автором в лабораторных условиях или на борту судна. В лабораторных условиях каждого моллюска пронумеровывали и определяли до вида. Подсчитывали общее количество экземпляров данного вида в улове.

Каждую особь измеряли электронным штангенциркулем по высоте раковины с точностью до 0,01 мм и взвешивали на электронных весах с точностью до 0,001 г. У каждого экземпляра определяли пол. После измерений моллюсков каждого вида их фиксировали 70-градустным этиловым спиртом в отдельных пакетах с этикеткой, на которой указывался номер станции, дата сбора и видовая принадлежность. В ходе обработки материала на борту судна проводили только таксономическую идентификацию и определение биомассы и численности каждого вида в улове. В работе значения биомассы приведены для животных нефиксированных или фиксированных 4 %-ным раствором формальдегида.

Для анализа были выбраны станции и рейсы, в которых материал обрабатывался автором или специалистами-гидробиологами. Всего за период 2005-2011 гг. по материалам съемок было просмотрено 38665 экз. моллюсков семейства Buccinidae из 2418 проб.

В работе принята таксономическая система брюхоногих моллюсков Ф. Буше и Ж.-П. Рокруа (Bouchet, Rocroi, 2005), используемая в интернет (http://www.marinespecies.org).

Биогеографическая характеристика видов взята из работ А.Н. Голикова (1963, 1980, 1995, 2000). Фаунистический состав семейства Buccinidae морей Северного Ледовитого океана заимствован из серии книг, выпущенных Зоологическим институтом (Сиренко, 2009; List of species…, 2001).

Информация о характере грунта в исследованном районе, температуре и солености придонных вод в основном собрана в период проведения экосистемных съемок или, в отдельных случаях, позаимствована из литературных источников.

Для выделения фаунистических группировок были искусственно выделены 146 учетных квадратов размером 1° широты и 4° долготы. Для каждого из них были определены фаунистический состав букцинид, среднее значение температуры и солености, а также величина промысловой нагрузки для оценки влияния донного промысла на букцинид. Это позволило при статистической обработке данных снизить влияние таких факторов, как скорость и направление течений, агрегированность в распределении букцинид, а также методических особенностей сбора материала. Для оценки сходства уловов и выделения видовых группировок были использованы следующие индексы сходства – индекс Жаккара (Jaccard, 1911), индекс Серенсена (Serensen, 1948) и индекс Юрцева (Юрцев, 1968). Для ординации методом многомерного шкалирования использовался индекс Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957).

Для описания структуры фаунистических комплексов был использован «индекс плотности», вычисляемый как квадратный корень из произведения средней биомассы вида на частоту его встречаемости в пределах выделенного комплекса (Броцкая, Зенкевич, 1939). В нашей работе он был модифицирован – значение средней биомассы было заменено на медиану.

Средние значения плотности поселения и биомассы в исследованном районе были получены путем вычисления среднего арифметического значения. Все средние значения приведены со стандартной ошибкой.

Средние значения биомассы и численности семейства Buccinidae в главе приведены для всего исследованного района в целом. Все значения биомассы и численности приведены без учета коэффициента уловистости орудия лова.

Построение матриц сходства и кластерный анализ производился с помощью оригинальной программы, разработанной сотрудником лаборатории прибрежных исследований ПИНРО П.А. Любиным. При построении дендрограмм использовался метод средневзвешенного объединения кластеров (Песенко, 1982). Построение карт плотности и биомассы поселений выполнялись в программе Golden Software Map Viewer 7 с использованием метода обратных расстояний (Inverse Distance to a Power) (Franke, 1982), определяющего значение в узле регулярной сетки как средневзвешенное по ближайшим к узлу тралениям. Ординация методом многомерного шкалирования (MDS-анализ) с использованием индекса сходства Брея-Кертиса производилась в программе Primer 5.2.3.

Достоверность положения точек в двухмерном пространстве описывается коэффициентом стресса, и его низкое значение (менее 0,2) свидетельствует о высокой степени достоверности полученных результатов (Clarke, 1993).

Канонический анализ (CCA) (Legendre, Legendre, 1998), анализ главных компонент (PCA) (Davis, 1986; Harper, 1999) и ординация методом главных координат (PCO) (Davis, 1986) выполнялись в программе Past v. 2. (Paleontological Statistics) (Hammer et al., 2001). Ординация методом главных координат (PCO) выполнялась с использованием индекса Кульчинского (Kulczynski, 1927).

Вычисление индекса биомассы проводилось двумя способами: в программе Карт мастер методом сплайн-аппроксимации плотности биомассы и методом изолиний в программе Golden Software Surfer 8. Построение планшетов распределения биомассы производилось методом Крайгинга (Kriging) (Cressie, 1990).

В качестве коэффициента уловистости трала «Campelen-1800» по отношению к букцинидам была принята величина равная 0,2 %, полученная для мегабентоса в южной части Баренцева моря методом сопоставления дночерпательных и траловых уловов (Любин, 2010).

Промысловая мера в настоящей работе взята из литературных источников. Для моллюсков рода Buccinum она составляет 60 мм высоты раковины (Nilsen, Wulff, 2005; Русяев, Шацкий, 2012), а для других видов семейства Buccinidae – 70 мм, как в морях Дальнего Востока (Рекомендации к промысловому…, 1982).

Информация об интенсивности донного тралового промысла была взята из базы данных по промысловой статистике «Информрыбфлот» за 2000-2005 гг. Статистическая обработка данных, построение графиков и диаграмм проводилось с помощью стандартного набора функций программы Microsoft Excel 2010.

Глава 3. Океанологические условия среды в период проведения Приведена океанологическая характеристика Баренцева моря в период проведения исследований, отражающая условия среды, характерные для теплого периода, начавшегося в конце 1980-х годов и продолжающегося по настоящее время. Температура воды в придонном слое варьировала от минус 1,85 °С на востоке Баренцева моря вблизи архипелага Новая Земля до 8,3 °С в районе побережья Норвегии. Большую часть исследованной акватории в придонном слое занимали воды с положительной температурой. Придонная соленость на большей части исследованной акватории варьировала в достаточно узком диапазоне значений 34,8-35,2 ‰. Наибольшие значения солености отмечены в водах атлантического происхождения в юго-западной части исследованного района, а наименьшие – на мелководьях в юговосточной части Баренцева моря и на Медвежинско-Надеждинской возвышенности. В общих чертах данные по среднемноголетнему распределению солености за исследованный период совпадают с данными за 1927-2007 гг., хотя и отмечается увеличение площади распределения вод с океанической соленостью более 35 ‰.

Глава 4. Видовой состав и биогеографическая структура букцинид Всего в просмотренном материале было определено 38 видов букцинид, относящихся к 4 подсемействам и к 8 родам. Фауна семейства Buccinidae биогеографическими группами видов: бореально-арктическая, арктическая и бореальная (рис. 2).

Рисунок 2 – Биогеографический состав фауны Buccinidae Баренцева моря Наибольшее количество видов имеет бореально-арктическая группа, доля которой составляет 42,5 % от видового списка, в котором доля бореально-арктических тихоокеанских видов составляет 20 %, бореальноарктических атлантических – 17,5 %, а широко распространенных бореальноарктических видов – 5 %. Второе по значению место занимают арктические виды – 35 %, и всего 22,5 % фауны составляют бореальные виды.

Биогеографический состав букцинид в разных частях моря не одинаков, наблюдается полное отсутствие бореальных видов в северной и северно-восточной частях исследованного района. Это говорит о том, что трансформированные атлантические воды в данном районе не подходят для существования постоянных поселений тепловодных видов букцинид.

Наибольшее число видов отмечено в районе архипелага Шпицберген, что объясняется разнообразием биотопов и условий среды в данной части исследованного района. В районах с относительно однородными условиями среды отмечается значительно обедненный видовой состав. К таким районам можно отнести юго-восточную, юго-западную, северную и северо-восточную части моря (рис. 3).

Рисунок 3 – Биогеографический состав фауны семейства Buccinidae по данным экосистемных исследований в 2005-2011 гг. в 10 подрайонах исследованного района. На диаграммах цифры в центре – число видов в подрайоне, цифры вокруг центра – число видов разной биогеографической Количество видов на станциях колебалось от 0 до 8, причем наименьшее разнообразие наблюдалось в южной части Баренцева моря, а наибольшее – в районах архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, а также в районах Приновоземельского мелководья и Центральной возвышенности (рис. 4). В среднем на станцию приходилось по 1,31±0, вида.

Рисунок 4 – Среднемноголетнее распределение видового богатства моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг.

Исследованный район по видовому богатству представителей семейства Buccinidae может быть условно поделен по 74° с.ш. на две части:

на северную со средним обилием видов на станции 1,82±0,04 и на южную, где среднее количество видов на станции было в два раза меньше – 0,81±0,04.

В половине уловов, выполненных в южной части моря, букциниды отсутствовали.

При проведении кластеризации учетных квадратов по видовому составу было выделено пять фаунистических комплексов на уровне сходства более 40 % (рис. 5).

Бореальный комплекс находится в юго-западной части исследованного района, у берегов Восточного Мурмана и на западе от архипелага Шпицберген. Данный комплекс приурочен к зоне максимального влияния атлантической водной массы, что хорошо прослеживается по доминированию в нем такого бореального вида, как Neptunea despecta.

На периферии распределения бореального комплекса, где теплосодержание атлантических вод уменьшается, бореальная фаунистическая группировка преобразуется в переходный комплекс, в котором при преобладании вида N. despecta увеличивается содержание арктических и бореально-арктических элементов фауны букцинид. В уловах в данном комплексе встречались преимущественно N. despecta, C. sabini, C.

islandicus, C. holboelli и B. ossiani.

Рисунок 5 – Карта-схема распределения фаунистических комплексов букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах и дендрограмма сходства квадратов: 1 – бореальный комплекс; 2 – переходный комплекс; 3 – арктический комплекс; 4 – комплекс мелководных районов; 5 – комплекс Арктический комплекс охватывает практически всю северную часть исследованного района. В северной части Баренцева моря данный комплекс приурочен к арктической водной массе, а в глубоководных районах центральной части моря он находится в зоне влияния придонных баренцевоморских вод, что хорошо прослеживается на фаунистическом составе данной группировки – в ней преобладают арктические виды C. sabini и B. hydrophanum.

Комплекс мелководных районов охватывает Приновоземельское мелководье, Канинско-Печорский район и часть МедвежинскоНадеждинской возвышенности. На западе Баренцева моря комплекс приурочен к теплым и распресненным водам Шпицбергенской банки, в южной части – к теплым и распресненным прибрежным беломорским и печорским водам, а в восточной части моря – к относительно холодным и распресненным новоземельским водам. Доминирующее положение по значению индекса плотности в этих районах занимает вид C. sabini, но также наблюдается присутствие большого числа тихоокеанских по происхождению видов, таких как B. glaciale, B. elatior и B. angulosum. Взаимное сходство мелководных фаун Медвежинско-Надеждинской возвышенности, Приновоземельского и Канинско-Печорского мелководья указывает на сходство условий обитания в этих удаленных друг от друга районах. Фауна данных мелководий могла быть сформирована двумя путями: либо за счет разделения одной общей фауны, образованной в постледниковый период, либо за счет формирования независимых группировок, сходных по набору видов.

Комплекс глубоководных районов отмечен на северо-западе от архипелага Шпицберген и в желобе Св. Анны. Данный комплекс приурочен к холодным водным массам, поступающим из глубоководных районов Гренландского моря и Северного Ледовитого океана. В данном комплексе преобладают преимущественно виды Volutopsius norwegicus и C. sabini.

Как видно на TS-диаграмме (рис. 6), большая часть комплексов букцинид располагается в диапазоне солености 34,5-35,1 ‰ и температуре от минус 1,8 до +5 °C. Широкое распространение в исследованном диапазоне температуры и солености получил комплекс мелководных районов, что связано с достаточно сильным влиянием прибрежного пресного стока, летнего прогрева вод и зимнего выхолаживания. Наиболее агрегировано распределен комплекс глубоководных районов, он отмечен только при отрицательной температуре и близкой к океанической солености.

Практически в идентичных условиях встречаются представители бореального и переходного комплексов, они отмечены при положительной температуре и солености около 35 ‰.

Рисунок 6 – TS-диаграмма распределения в Баренцевом море и сопредельных водах выделенных комплексов букцинид по данным экосистемных съемок в Самым большим по занимаемой площади является арктический комплекс, представленный ядром, находящимся в отрицательном диапазоне температур и солености близкой к океанической.

Пик наибольшего числа видов отмечен при температурах от +1 до + °C. При изменении температуры как в положительную, так и в отрицательную сторону видовое богатство снижается (рис. 7). В целом при пониженной температуре от минус 1 до +2 °C встречены практически все представители семейства Buccinidae.

Рисунок 7 – Зависимость числа видов букцинид от температуры в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в биогеографических групп в данном диапазоне показал, что при температуре от +1 до +3 °C происходит смена доминирующей при пониженной температуре арктической группы на бореальную (рис. 8). Бореальноарктические виды практически на всем исследованном диапазоне температур образуют до половины общего числа видов.

Рисунок 8 – Биогеографический состав букцинид при разных температурах в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в 1 – арктические; 2 – бореально-арктические; 3 – бореальные Подавляющее число видов букцинид типично морские, не обитающие при солености ниже 30 ‰ (Голиков, 1980). На большей части исследованной акватории придонная соленость не подвержена сильному опреснению и варьировала в диапазоне 34,8-35,5 ‰. Видовое богатство букцинид увеличивалось по мере увеличения солености (рис. 9). Самые высокие океанической.

Рисунок 9 – Зависимость числа видов букцинид от солености в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.

Анализ вертикального распределения показал, что в исследованном материале букциниды встречались во всем диапазоне глубин, но наибольшее видовое разнообразие наблюдалось на глубинах 100-300 м (рис. 10).

Рисунок 10 – Вертикальное распределение видового состава букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок В диапазоне глубин 100-300 м были встречены все представители семейства (100 %). По данным А.П. Кузнецова (1970) на глубины 100-300 м приходится 65 % от площади всего дна Баренцева моря. Этот диапазон глубин также является наиболее исследованным – на него приходится около 56 % от всех выполненных тралений.

На глубинах 500-1000 м было выполнено всего 3 % от всех тралений и большая их часть приурочена к континентальному склону, однако здесь было встречено 12 видов, что составило около 30 % от всего видового списка.

Интересно, что в данном районе обнаружено довольно высокое видовое разнообразие, несмотря на его малую площадь по сравнению с акваторией шельфа и на малое количество выполненных станций. Вероятно, этот район является своего рода переходной зоной между шельфовой и глубоководной фаунами, и здесь проявляется эффект экотона.

Канонический анализ (CCA) показал (рис. 11), что на достаточно большое число видов сильное влияние оказывает температура воды в придонном слое. По вектору температуры расположилось большинство бореальных видов букцинид. В центре графика ядро образуют виды, имеющие достаточно широкий диапазон толерантности к факторам среды и встречающиеся практически повсеместно.

Рисунок 11 – Ординация методом канонического анализа соответствий видов букцинид и основных факторов среды в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных съемок 2005-2011 гг.

Также можно выделить группу видов, расположенных между векторами температуры и долготы (EE), к ним относятся преимущественно виды тихоокеанского происхождения, массово встречающиеся на мелководьях в восточной части Баренцева моря. Как видно из рисунка 7, соленость, по сравнению с температурой оказывает достаточно слабое влияние на букцинид в исследованном районе, вследствие ее слабых колебаний в придонном слое на большей части акватории Баренцева моря.

Глубина, по-видимому, также оказывает небольшое влияние на распределение видов букцинид по сравнению с температурой, все это подтверждает предположение об определяющем влиянии различной по происхождению водной массы на видовой состав букцинид в Баренцевом море и сопредельных водах.

При отдельном рассмотрении большинство океанологических факторов имеет достаточно сильную корреляцию с распределением видового богатства, но канонический анализ показал, что определяющее влияние оказывает температурный режим водной массы.

Анализ современного положения границ между арктической и бореальной Атлантической областями показал, что площадь максимального распространения бореальных видов в Баренцевом море увеличилась по сравнению с таковой по результатам районирования, проведенного А.Н.

Голикова (рис. 12). В западной части моря граница сдвинулась вплоть до Центральной возвышенности за счет расселения бореальных видов на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и в Медвежинском желобе. В районе Центральной впадины, Гусиного плато и плато Моллера она осталась примерно на том же месте. В районе архипелага Новая Земля было выявлено, что в настоящее время граница проходит по склону Приновоземельского мелководья, а не заканчивается у пролива Маточкин Шар. Самой северной точкой, где были отмечены бореальные виды, является район севернее о-ва Северо-Восточная Земля – для данного участка граница распространения бореальных видов проводится впервые.

В западной части моря в районе Зюйдкапского и Медвежинского желобов граница распространения арктических видов, по нашим данным, достигает континентального склона и лишь на Медвежинско-Надеждинской возвышенности и в юго-западной части моря арктические виды не встречаются (рис. 12).

Рисунок 12 – Граница между арктической и бореальной Атлантической областями в Баренцевом море и сопредельных водах:

1 – граница распространения арктических видов по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.; 2 – граница распространения бореальных видов по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.; 3 – граница между областями В районе Восточного Мурмана граница достигает прибрежных районов Кольского п-ова, а в юго-восточной части моря – проходит по 100-метровой изобате. Наш материал не только подтверждает результаты, полученные Ю.И. Галкиным (1992) при определении границ максимального распределения арктических видов букцинид в южной части Баренцева моря по данным начала и середины прошлого века, но показывает, что граница их распространения в районе Мурманского побережья сместилась восточнее – к Канинской банке.

Анализ положения современной границы 50 %-ого соотношения бореальных и арктических видов показал (рис. 13), что к северо-западу от архипелага Шпицберген бореальные виды обитают в диапазоне глубин от 100 до 600 м, что связано с наличием на этих глубинах вод ЗападноШпицбергенского течения. Это позволяет провести границу в данном диапазоне глубин по континентальному склону. Далее граница идет по склону Медвежинско-Надеждинской возвышенности, ограничивая ее тепловодную фауну от холодолюбивых видов в Зюйдкапском и Медвежинском желобах. В южной части Баренцева моря граница идет вдоль Мурманской возвышенности, Северо-Канинской банки и ЮжноНовоземельского желоба.

Рисунок 13 – Граница 50 %-ого соотношения арктических и бореальных видов в Баренцевом море и сопредельных водах по данным экосистемных Таким образом, проведенные по новым данным вышеперечисленные границы подтверждают и дополняют предыдущие исследования по районированию Баренцева моря и сопредельных вод, а также показывают ряд изменений, произошедших в экосистеме за время последнего потепления, начавшегося в конце 1980-х годов и продолжающегося по настоящее время (Карсаков, 2009). В частности, в настоящее время МедвежинскоНадеждинскую возвышенность и диапазон глубин от 100 до 600 м к северозападу от архипелага Шпицберген можно отнести к бореальной Атлантической области. Также наш материал показывает, что в Медвежинском желобе обитает преимущественно арктическая фауна, что связано с достаточно сильным влиянием холодных течений центральной части Баренцева моря (Адров, 2010). В восточной части исследованной акватории результаты проведенных исследований практически полностью подтверждают данные А.Н. Голикова (1980), хотя и наблюдается увеличение количества находок бореальных видов в районе Приновоземельского мелководья.

Глава 5. Количественное распределение букцинид в Баренцевом море и По биомассе и численности в Баренцевом море доминируют представители родов Colus и Buccinum, на их долю приходится 64 и 26 % от общей биомассы букцинид в уловах, или 63 и 28 % от общей численности соответственно. На долю моллюсков остальных родов приходится около 10 % от общей биомассы и численности, причем доля моллюсков рода Pyrulofusus и Mohnia составляет менее 1 % (рис. 14).

Рисунок 14 – Соотношение численности (слева) и биомассы (справа) букцинид различных родов в приловах 2005-2011 гг.

Максимальная биомасса букцинид (до 60 кг на траление) отмечалась в районе Приновоземельского мелководья. Средняя масса улова в целом по исследованному району составляла около 135,0±1,8 г на траление (рис. 15).

Рисунок 15 – Среднемноголетнее распределение численности (слева) и биомассы (справа) семейства Buccinidae в исследованном районе по данным Характер распределения численности букцинид в общих чертах повторяет характер распределения биомассы. Максимальная численность достигает 2400 экз. на траление в районе Приновоземельского мелководья.

Средняя численность в целом по Баренцеву морю составляет 15,0±0,5 экз. на траление.

Анализ ежегодного распределения биомассы и численности букцинид показал высокую сопоставимость данных разных лет, несмотря на небольшие межгодовые различия. Выделено наличие 6 постоянных районов с повышенной биомассой – в Южно-Новоземельском желобе, в районе п-ова Адмиралтейства, во впадине Альбанова, в районе архипелага Земля ФранцаИосифа, юго-восточнее о-ва Эдж и в районе Центральной возвышенности.

Самые низкие уловы букцинид обнаружены в районе восточного побережья Кольского п-ова и п-ова Канин, что совпадает с ареалом интродуцированного в Баренцево море камчатского краба (Paralithodes camtschaticus). Пик численности краба зарегистрирован в 2003 г., и к 2007 г.

ареал камчатского краба достиг максимальной величины (рис. 16) (Research on.., 2008).

Рисунок 16 – Ареал камчатского краба (Research on.., 2008) (слева) и распределение биомассы букцинид в южной части Баренцева моря по данным экосистемных съемок в 2005-2011 (справа) Брюхоногие моллюски являются одной из групп, подверженных трофическому прессу этого хищника (Манушин и др., 2008; Manushin, Anisimova, 2008), и малая численность букцинид в этом районе Баренцева моря может быть связана с прессом данного вселенца. Высокая численность краба в южной части Баренцева моря, вероятно, привела к выеданию им гастропод, в том числе моллюсков семейства Buccinidae.

При сопоставлении данных по уловам букцинид и краба в южной части Баренцева моря было выявлено, что при уменьшении количества крабов с глубиной отмечается увеличение численности букцинид (рис. 17).

Рисунок 17 – Соотношение средней численности моллюсков семейства Buccinidae и камчатского краба на разных глубинах в районе поимок крабов В 2000-2005 гг. наибольшая нагрузка российского донного тралового промысла приходилась на южную часть Баренцева моря – на промысловые районы побережья Норвегии, Восточного Мурмана, Канино-Колгуевского мелководья, Гусиной банки и Центрального плато. Из таблицы 1 видно, что наибольшие уловы букцинид отмечены в подрайоне Восточный, преимущественно на Приновоземельском мелководье. Средний улов на данном участке почти в 2 раза выше, чем в других районах обследованной акватории. Наименьшие уловы были отмечены в Южном подрайоне:

максимальный улов не превышал 0,5 кг на траление, а средний составлял 25,7±3,1 г. Полученная картина количественного распределения букцинид может быть объяснена тем, что интенсивность донных траловых операций в Южном подрайоне в 2-3 раза больше, чем на любом другом участке Баренцева моря (Любин и др., 2010).

Таблица 1 – Величины траловых уловов букцинид в различных подрайонах Баренцева моря и сопредельных вод по данным экосистемных съемок 2005гг.

Зависимость средней биомассы уловов букцинид от количества тралений (рис. 18) в девяти районах показало наличие статистически значимой зависимости, которая описывается функцией со степенью аппроксимации R2=0,30. Однофакторный дисперсионный анализ средней биомассы букцинид в квадратах и интенсивности промысла также показал наличие статистически значимой зависимости (Fstat=41,2 > Fkrit=3,9). Таким образом, в исследованном районе наблюдается слабая, но статистически значимая тенденция к уменьшению уловов букцинид в квадратах с высокой промысловой нагрузкой.

Рисунок 18 – Зависимость средней массы улова букцинид от количества промысловых тралений в разных районах Баренцева моря и сопредельных В целом слабое влияние количества донных тралений на обилие букцинид может объясняться наличием у последних приспособлений для выдерживания неблагоприятных условий при вылове донным тралом. К ним относятся крепкая раковина и крышечка, защищающие моллюска от пересыхания и травм. По литературным данным известно, что букциниды могут переносить обсыхание от 20 часов до 2,5 суток (Голиков, 1980).

Глава 6. Экология и распределение представителей семейства Buccinidae По результатам экосистемных съемок в 2005-2011 гг. в Баренцевом море и сопредельных водах было зарегистрировано 38 видов семейства Buccinidae.

Для каждого вида приведены данные по распределению, экологии, биологии и возможному промысловому изъятию. Для всех встреченных видов приведены фотографии с внешним видом моллюсков и карты, отражающие пространственное и количественное распределение на исследованной акватории.

Глава 7. Перспективные промысловые районы и индекс биомассы Начиная с 2006 г. ежегодно на основе данных экосистемных съемок оценивается индекс биомассы букцинид в Баренцевом море. В ИЭЗ РФ Баренцева моря индекс биомассы букцинид без учета уловистости орудия лова и промысловой меры при оценке методом изолиний варьирует в разные годы от 1,2 до 13 тыс. т и в среднем составляет около 5,5±1,7 тыс. т, при оценке методом сплайн-апроксимации индекс варьирует от 1,5 до 19,7 тыс. т и в среднем составляет 8,4±2,6 тыс. т.

По данным экосистемных съемок, на Приновоземельском мелководье сосредоточенно до 70 % от биомассы букцинид, в Южно-Новоземельском желобе – до 15 %, а доля запаса во впадине Альбанова и желобе ФранцВиктории составляет 1-5 %. Остальная часть биомассы букцинид равномерно распределена по акватории ИЭЗ РФ в Баренцевом море, и плотные скопления практически не отмечаются. Таким образом, дальнейший экспериментальный промысел букцинид рекомендуется проводить с помощью ловушек на мелководьях у архипелага Новая Земля. Районы впадины Альбанова и желоба Франц-Виктории не могут рассматриваться как перспективные участки для промысла трубача вследствие своей удаленности, сложных ледовых условий и сильно пересеченного рельефа.

Основными биомассообразующими видами в районе архипелага Новая Земля являются B. hydrophanum, C. sabini, C. islandicus, C. turgidulus. В этих районах также достаточно высоки уловы таких видов, как B. glaciale, B.

elatior, B. fragile, N. despecta, N. ventricosa и N. communis.

Процентное соотношение биомассы разных размерных групп представлено на рисунке 19.

Рисунок 19 – Процентное соотношение биомассы разных размерных групп в ИЭЗ РФ в Баренцевом море, по данным экосистемных съемок в 2005-2011 гг.

Доля представителей разных родов семейства Buccinidae с высотой раковины более 70 мм:

род Buccinum (B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior, B. fragile) – род Colus (C. sabini, C. islandicus, C. turgidulus) – 20 % общей род Neptunea (N. despecta, N. ventricosa и N. communis) – 45 % от С учетом уловистости трала «Campelen-1800» по отношению к зообентосу (0,2 %) и промысловой меры (>70 мм) индекс биомассы букцинид по данным 2011 г., составляет:

на Приновоземельском мелководье – 305,5 тыс. т;

в Южно-Новоземельском желобе – 13,1 тыс. т.

Согласно концепции предосторожного подхода к рыболовству и для рационального использования поселений букцинид рекомендуется установить вылов на уровне не более 5 % от их общей биомассы, т.е. 15 тыс.

т в районе Приновоземельского мелководья и 0,6 тыс. т в ЮжноНовоземельском желобе.

По данным экосистемных съемок в Баренцевом море и сопредельных водах с 2005 по 2011 г. отмечено 38 видов семейства Buccinidae, относящихся к трем основным биогеографическим группами. Их 38 видов обитающих в Баренцевом море и сопредельных водах наиболее массовыми видами являются B. hydrophanum, C. sabini и B. fragile.

Увеличилась площадь распространения бореальных видов букцинид в Баренцевом море по сравнению с исследованиями прошлых лет.

Арктические виды встречались практически повсеместно, кроме югозападной части исследованной акватории и мелководных районов Медвежинско-Надеждинской возвышенности и юго-восточной части Баренцева моря.

Выделено 5 фаунистических комплексов букцинид – бореальный, переходный и арктический комплексы, а также комплексы мелководий и глубоководных районов. Определяющим фактором, влияющим на их формирование, является распределение придонных водных масс.

Наибольшее видовое богатство отмечено в северной части Баренцева моря – в Медвежинском желобе, на Центральной возвышенности, Приновоземельском мелководье и в желобе Франц-Виктории. Выявлено шесть районов, в которых отмечены локальные максимумы биомассы и численности букцинид: в Южно-Новоземельском желобе, в районе п-ова Адмиралтейства, во впадине Альбанова, в районе архипелага Земля ФранцаИосифа, юго-восточнее о-ва Эдж и в районе Центральной возвышенности.

Наибольшее влияние на распределение букцинид в исследованном районе оказывает температурный режим вод в отличие от таких океанологических факторов, как рельеф дна, соленость вод и характер грунта. Причинами низкой плотности распределения букцинид в южной части Баренцева моря могут быть хищничество камчатского краба и воздействие донного тралового промысла.

Индекс общей биомассы букцинид для ИЭЗ РФ в Баренцевом море по данным экосистемных съемок, оценивается на уровне 8,4±2,6 тыс. т без учета коэффициента уловистости и промысловой меры. В Баренцевом море перспективными для промысловых исследований и промысла могут быть районы вблизи архипелага Новая Земля – Приновоземельское мелководье и Южно-Новоземельский желоб.

Кроме видов, рассматриваемых как традиционно промысловые Neptunea despecta и Buccinum undatum, в Баренцевом море перспективное промысловое значение имеют B. hydrophanum, B. glaciale, B. elatior, B. fragile, C. sabini, C. islandicus, C. turgidulus, N. ventricosa и N. communis.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Фауна, экология и распределение моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в Баренцевом море и сопредельных акваториях // Вестник МГТУ. – Т. 4, №15. – Мурманск: Издво МГТУ, 2012. – С. 749-757.

2. Любин, П.А., Анисимова, Н.А., Манушин, И.Е., Вязникова, В.С., Захаров, Д.В. Бентосные исследования в ПИНРО // Рыбное хозяйство. – 2011. – № 2. – С. 60–63.

3. Захаров, Д. В. Структура популяции Buccinum hydrophanum (Mollusca, Gastropoda) архипелага Шпицберген // Материалы XXV Юбилейной конференции молодых ученых ММБИ. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2007. – С. 82-84.

4. Захаров, Д. В. Особенности строения и морфологии брюхоногих моллюсков сем. Buccinidae на примере Buccinum hydrophanum // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции – 2007. – Мурманск:

МГТУ, 2007. – Т. 2. – С. 78-79.

5. Захаров, Д. В. Состав и распределение моллюсков рода Buccinum (Mollusca, Gastropoda) в восточной части Баренцева моря // Материалы XXVI Конференции молодых ученых ММБИ. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2008.

– С. 51-54.

6. Захаров, Д. В. Сравнительный анализ поселений Buccinum hydrophanum (Mollusca, Gastropoda) архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции – 2008. – Мурманск: МГТУ, 2008. – Т. 2. – С. 88-89.

7. Захаров, Д. В. Состав и распределение биомассы моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в южной и восточной части Баренцева моря // Материалы XXVII Конференции молодых ученых ММБИ.

– Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2009. – С. 66-71.

8. Захаров. Д.В. Распределение моллюсков семейства Buccinidae (Mollusca, Gastropoda) в Баренцевом море // Сборник тезисов студенческой научно-технической конференции – 2009. – Мурманск: МГТУ, 2009. – Т. 2. – С. 100-102.

9. Захаров, Д.В. Сравнительный анализ приловов моллюсков-букцинид донными тралами двух типов // Материалы всероссийской конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 125-летию со дня рождения И.И. Месяцева. – Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2010. – С. 63-67.

10. Захаров, Д.В. Фауна моллюсков сем. Buccinidae Баренцева моря по данным траловых приловов // Материалы XXVIII Конференции молодых ученых ММБИ. – Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. – С. 71-76.

11. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Малоиспользуемые промысловые виды беспозвоночных Баренцева моря, оценка их индекса запаса и краткая характеристика уловов // Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки. – Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2010. – С. 80-81.

12. Захаров, Д. В. Структура популяции Buccinum hydrophanum Баренцева моря // Экология водных беспозвоночных: сб. материалов междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Ф. Д. МордухайБолтовского, (Борок, ИБВВ РАН, 2010 г.). – Ярославль, 2010.– С. 99.

13. Захаров, Д.В. Влияние атлантических вод на распределение бореальных видов семейства Buccinidae Баренцева моря // сб. тезисы Школы молодых ученых по морской биологии «Биоресурсы и аквакультура». – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. – С.14-18.

14. Захаров, Д.В. Распределение бореальных видов семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных акваториях // Материалы Междунар. научно-технической Конференции МГТУ «Наука и образование – 2012». – Мурманск: Изд-во МГТУ, 2012. – С. 381-386.

15. Захаров, Д.В., Любин, П.А. Фаунистические комплексы моллюсков семейства Buccinidae в Баренцевом море и сопредельных водах // Третья научно-практическая конференция молодых ученых с международным рыбохозяйственного комплекса». – М.: ВНИРО, 2012. – С. 33-36.

16. P.A. Lyubin, L.L. Jrgensen, N.A. Anisimova, I.E. Manushin, T.A.

Prohorova, D.V. Zakharov, V.S. Viaznikova, N.E. Juravleva, A.V. Golikov, A.R.

Morov, O.L. Zimina, O.S. Lyubina, Megabenthos of the Barents Sea // Norwegian–Russian workshop, HAV 5, Biological–Geological Seabed Mapping and Monitoring in the Barents Sea. – IMR–PINRO Joint Report Series, 2012. – P.

10–11.