На правах рукописи

Зюганова Инна Сергеевна

ИЗМЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И КЛИМАТА

ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ

ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ

В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ

(ПО ПАЛЕОКАРПОЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ)

25.00.25 – Геоморфология и эволюционная география

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва-2008

Работа выполнена в лаборатории эволюционной географии Института Географии РАН.

Научные руководители:

Доктор географических наук, профессор Величко Андрей Алексеевич Доктор геолого-минералогических наук Юрина Алефтина Львовна

Официальные оппоненты:

Доктор географических наук Болиховская Наталия Степановна Доктор биологических наук Токарев Петр Иванович

Ведущая организация Институт Проблем Экологии и Эволюции РАН им. А.Н. Северцова РАН, Москва

Защита состоится 12 декабря 2008 г. в 11-00 час. на заседании диссертационного совета Д 002.046.04 в Институте Географии РАН по адресу:

119017, Москва, Старомонетный пер., 29; факс (495) 9590033; e-mail [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Географии РАН.

Автореферат разослан «_» ноября 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат географических наук Зайцева И.С.

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Реконструкция флоры и растительности позднего плейстоцена как индикаторов изменений природной среды привлекает повышенное внимание широкого круга специалистов. Особенный интерес вызывают постоптимальная фаза микулинского межледниковья и переходный этап от межледниковья к последующему оледенению, так как по структуре и скоростям естественных природных процессов они наиболее близки к современному состоянию ландшафтов и климата (Величко, 1973). В связи с этим особенно важны результаты палеоботанических, в том числе палеокарпологических исследований. Палеокарпологический метод, объектами которого являются плоды, семена и мегаспоры высших растений, позволяет получать надежные видовые определения, что очень важно для палеоландшафтных и палеоклиматических реконструкций на локальном и региональном уровнях. Кроме того, карпологические данные дают уникальную информацию о структуре и динамике локальных водно-болотных сообществ высших растений.

Несмотря на большой объем палеоботанических исследований, проводившихся в центральных районах Восточно-Европейской равнины в 1960-1980x гг., на данный момент известно сравнительно малое число разрезов, в которых были бы детально сопоставлены данные палеокарпологического и спорово-пыльцевого анализов. В большинстве случаев карпологическими данными охарактеризован только климатический оптимум межледниковья. В связи с этим приобретает актуальность детальное палеокарпологическое изучение наиболее полных и непрерывных разрезов верхнего плейстоцена.

Цель и задачи исследования. Основная цель - реконструкция растительности и климатических условий в микулинском межледниковье и начале ранневалдайского оледенения на основе изучения верхнеплейстоценовых карпологических комплексов центральных районов Восточно-Европейской равнины. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Палеокарпологический анализ разрезов на ключевых участках (юг 1.

Валдайской возвышенности и бассейн Верхней Волги); выделение локальных карпологических комплексов.

2. Реконструкция локальной (водной, прибрежной и болотной) растительности на основе полученных данных.

3. Сопоставление данных карпологического и спорово-пыльцевого анализов. Выявление соотношений этапов развития локальных сообществ с фазами развития зональной лесной растительности.

4. Палеоэкологические и палеоклиматические реконструкции по данным карпологического и спорово-пыльцевого анализа.

5. Реконструкция этапов развития растительности по полученным и опубликованным палеокарпологическим данным для центральных районов Восточно-Европейской равнины.

Научная новизна. Карпологическим методом впервые изучен ряд разрезов верхнеплейстоценовых отложений на юге Валдайской возвышенности.

Для этой территории впервые выявлена непрерывная последовательность карпологических ассоциаций, отвечающая практически всему микулинскому межледниковью и началу ранневалдайского оледенения. Подобные последовательности известны из очень ограниченного числа разрезов на Восточно-Европейской равнине.

Важной методической особенностью настоящего исследования является высокая детальность и точное сопоставление данных карпологического и спорово-пыльцевого анализов. Особенное внимание уделено выявлению этапов развития локальной (водной и болотной) растительности и их соотношениям с фазами развития зональной лесной растительности, установленными для Восточно-Европейской равнины по палинологическим данным (Гричук, 1961, 1982). Работы такого плана не были проделаны для большинства разрезов, изученных ранее на территории, расположенной к северо-востоку от стратотипического района микулинского межледниковья (бассейн Западной Двины).

Палеокарпологические данные были впервые проанализированы с применением экологической шкалы Г. Элленберга (Ellenberg, 1979), что позволило более полно выявить изменения экологического состава ископаемых флор на протяжении микулинского межледниковья и в начале ранневалдайского оледенения. На основе сопоставления результатов, полученных автором, с литературными карпологическими данными реконструированы этапы развития растительности для территории, охватывающей юг Валдайской возвышенности и бассейн Верхней Волги.

Выявлены закономерности в изменениях состава и структуры водных растительных сообществ при переходе от микулинского межледниковья к ранневалдайскому оледенению.

Практическое и научное значение. Проанализированы особенности развития растительных сообществ, обусловленные изменениями как локальных, так и климатических условий. На конкретных примерах показано, как детальное сопоставление данных карпологического и спорово-пыльцевого анализов способствует более точной палеоэкологической и палеоклиматической интерпретации палеоботанических данных на локальном и региональном уровнях. Это очень важно для реконструкций позднеплейстоценовой растительности с целью поиска палеоаналогов для прогноза ее изменений в будущем в условиях ожидаемых климатических изменений.

Полученные материалы будут использованы при составлении атласов и монографий, посвященных динамике природной среды в плейстоцене.

Результаты исследований, проведенных автором на юге Валдайской возвышенности, вносят существенный вклад в реконструкцию истории флоры и растительности Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ), который признан одним из наиболее репрезентативных регионов подзоны южной тайги Восточной Европы.

Примененные методические подходы используются при дальнейших исследованиях в этом районе, в частности - для реконструкции изменений природной среды в голоцене. Полученные результаты могут быть включены в лекционные курсы по палеоботанике и палеогеографии, а также в образовательные экологические проекты, проводящиеся в ЦЛГПБЗ.

Основные защищаемые положения.

1. В разрезах юга Валдайской возвышенности впервые выявлены два карпологических комплекса, которые имеют стратиграфическое значение и позволяют сопоставлять изученные отложения с опорными разрезами верхнего плейстоцена Восточно-Европейской равнины. Комплекс с Brasenia holsatica относится к основной части микулинского межледниковья. Комплекс с Batrachium sp. по систематическому составу может быть отнесен к концу микулинского межледниковья – началу ранневалдайского оледенения. В бассейне Верхней Волги впервые выделены ранневалдайские интерстадиальные карпологические комплексы.

2. «Бразениевый комплекс» микулинского межледниковья отвечает региональным пыльцевым зонам М3-М6, соответствующим нескольким последовательным фазам развития широколиственных лесов. Наибольшее разнообразие «бразениевого комплекса» связано с локальными условиями в палеоводоемах и не всегда приурочено к климатическому оптимуму межледниковья.

3. В составе водной и болотной растительности отражен общий ход изменений климата на протяжении микулинского межледниковья и начала ранневалдайского оледенения. Полученные карпологические данные позволяют реконструировать смену растительных сообществ при постепенном зарастании и заболачивании водоемов в теплых межледниковых условиях.

Карпологические комплексы конца межледниковья и последующего похолодания отражают обеднение состава водных сообществ, подъем уровня палеоводоемов и уменьшение их трофности. Интерстадиальные комплексы свидетельствуют о новом увеличении разнообразия локальной растительности при обмелении и заболачивании водоемов в условиях некоторого потепления климата.

Апробация работы. Результаты исследований и выводы докладывались на V и VI Чтениях им. А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004, 2007); IV и V Всероссийских совещаниях по изучению четвертичного периода (Сыктывкар, 2005; Москва, 2007); XI Ландшафтной конференции (Москва, 2005); XI и XII Всероссийских палинологических конференциях (Москва, 2005; СанктПетербург, 2008); I(XI) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); VII палинологической конференции (Прага, 2006); конференции «Заповедники России и устойчивое развитие» (Центрально-Лесной заповедник, 2007); а также на заседаниях и семинарах лаборатории эволюционной географии ИГ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 статей, в том числе статья в издании, рекомендованном ВАК, а также 7 тезисов; одна статья находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения. Работа изложена на 162 страницах, включая 12 текстовых таблиц, 2 фототаблицы и 29 рисунков. Список литературы состоит из 119 названий.

Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность научным руководителям д. г. н. профессору А.А. Величко и д. г-м. н. А.Л.

Юриной за постоянную помощь и ценные рекомендации на всех этапах работы;

Е.Ю. Новенко и О.К. Борисовой за предоставленные палинологические данные и обсуждение материалов; Ю.Г. Пузаченко; А.Н. Потёмкину, Н. П. Кораблёву и всем сотрудникам ЦЛГПБЗ за помощь в организации и проведении исследований; Т.В. Якубовской за консультации при определении карпологических остатков. Автор искренне благодарен В.В. Писаревой, С.Н.

Тимирёвой и всем сотрудникам Лаборатории эволюционной географии ИГ РАН за помощь в работе и моральную поддержку. Автор глубоко признателен Ю.И. Иосифовой за методические рекомендации на первых этапах работы и, к большому сожалению, безвременно ушедшему А.К. Меликяну за обучение основам карпологии.

Глава 1. История палеокарпологического изучения отложений позднего плейстоцена центральных районов Восточно-Европейской равнины Рассмотрены хроностратиграфические подразделения позднего плейстоцена (Постановления…, 2002; Палеоклиматы…, 2009). Приведена схема региональных пыльцевых зон микулинского межледниковья (Гричук, 1961), широко используемая при корреляции разрезов центральных районов Восточно-Европейской равнины. Проведен обзор литературы по истории флоры и растительности в микулинском межледниковье и начале ранневалдайского оледенения. Приведены основные характеристики флоры этого периода, полученные по карпологическим данным разными исследователями. Рассмотрены особенности микулинского «бразениевого комплекса», который, в понимании Ф.Ю. Величкевича (1977, 1982), представляет собой группу видов термофильных и умеренно-термофильных водных и прибрежных растений, входящую в состав межледниковых флор.

В разделе 2.1 представлен фактический материал, а также методы отбора и лабораторной обработки образцов. Основой для работы являются результаты палеокарпологического анализа 6 разрезов верхнеплейстоценовых отложений.

Материалом послужили 34 образца керна скважин, отобранных автором в ходе полевых работ из четырех разрезов на юге Валдайской возвышенности. Кроме того, 8 образцов из естественных обнажений в бассейне Верхней Волги (Плеси Черемошник-5) были любезно предоставлены автору А.А. Величко. Все образцы были точно привязаны по глубинам к образцам на спорово-пыльцевой анализ.

Лабораторная обработка проб проводилась по методике П.А. Никитина (1957) и заключалась в промывке породы водой на ситах с диаметром ячеек 0. мм. Из полученной органической фракции, просмотренной под бинокуляром МБС-10, были отобраны карпологические остатки (карпоиды): семена, плоды и мегаспоры. Для их определения использовалась специальная литература и коллекции ископаемых карпоидов лаборатории неогеодинамики бывшего Института геохимии и геофизики НАН Беларуси. Названия современных видов растений приводятся по сводке С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995). Фотографии карпологических остатков сделаны автором на бинокулярном микроскопе LeicaMZ16 с цифровой камерой в Палеонтологическом институте РАН. Материалы хранятся в лаборатории эволюционной географии ИГ РАН.

Раздел 2.2 посвящен особенностям палеоэкологической интерпретации карпологических данных. Для наиболее полных разрезов автором построены карпологические диаграммы, на которых показано количество остатков того или иного таксона в образце объемом 100 см3. При их построении использованы программы TILIA и TILIA-GRAPH (Grimm, 1990). В данной работе состав карпоидов в одном образце в работе называется карпологическая ассоциация. В каждом разрезе сходные по составу ассоциации объединяются в локальные карпологические комплексы. Критерием для их выделения служили присутствие таксона (или группы таксонов), характерных для определенного интервала разреза и количественные соотношения остатков в образцах.

растительности проводились на основе анализа ценотических групп видов в локальных карпологических комплексах. Для более полного выявления особенностей ископаемой флоры и растительности была применена экологическая шкала Элленберга (Ellenberg, 1979). Для интервалов, в которых была выявлена наиболее разнообразная ископаемая флора, получены значения средних температур января и июля по методу климатограмм В.П. Гричука (1969). Поскольку такие реконструкции требуют использования как можно большего числа видов, для построений были привлечены определения спор и пыльцы, полученные Е.Ю. Новенко и О.К. Борисовой.

Глава 3. Особенности карпологических комплексов юга Валдайской Детально изложены результаты исследований, проведенных автором в Центрально-Лесном заповеднике. В разделе 3.1 по литературным данным кратко охарактеризовано геологическое строение района, приводятся сведения о рельефе, растительности и основные климатические показатели. В разделе 3. представлены данные палеокарпологического анализа четырех разрезов погребенных органогенных отложений. В подразделах 3.2.1 – 3.2.4 приведены точное местоположение и краткое литологическое описание разрезов Заповедник-1, Заповедник-2, Заповедник-3 и Заповедник-4; в каждом разрезе выделены локальные карпологические комплексы.

В разделе 3.3 рассмотрены особенности позднеплейстоценовой флоры юга Валдайской возвышенности, в которой карпологическим методом было установлено 65 таксонов высших растений. Выявлено два вымерших вида:

Brasenia holsatica (Web.) Weberb. и Potamogeton dorofeevii Wieliczk.

Региональные экзоты представлены североамериканским видом Dulichium arundinaceum (L.) Britt.; локальные экзоты – видами Salvinia natans (L.) All., Carpinus betulus L., Trapa natans L., Aldrovanda vesiculosa L., Sambucus nigra L., Najas marina L., Potamogeton cf. acutifolius Link, Selaginella selaginoides (L.) P.Beauv. ex Shrank et Mart.

Несмотря на некоторые различия в систематическом составе локальных комплексов изученных разрезов, для района исследований можно выделить два карпологических комплекса, характеризующихся присутствием остатков определенных таксонов.

1) Комплекс с Brasenia holsatica включает локальные комплексы разрезов Заповедник-1 (рис. 1) и Заповедник-2. Его отличительной чертой является присутствие остатков различных видов «бразениевого комплекса»: Brasenia holsatica, Trapa natans, Aldrovanda vesiculosa, Dulichium arundinaceum в сочетании с Nuphar lutea (L.) Smith, Salvinia natans, Ceratophyllum demersum L., Potamogeton natans L. Отмечены остатки широколиственных пород (Carpinus betulus, Corylus cf. avellana L., Acer sp.).

Сопоставление с палинологическими данными (Новенко и др., 2008) показало, что виды «бразениевого комплекса» встречаются в интервале, отвечающем фазам развития широколиственных лесов (пыльцевые зоны М3М6) микулинского межледниковья. Cемена Brasenia holsatica появляются в отложениях зоны М3 (разрез Заповедник-2), где отмечено появление пыльцы широколиственных пород (дуб, вяз). В разрезе Заповедник-1 «бразениевый комплекс» наиболее разнообразен в отложениях «зоны граба» М6 (рис. 1); в разрезе Заповедник-2 – в отложениях «зоны дуба» М4. Состав «бразениевого комплекса» несколько различается в этих местонахождениях; его разнообразие определятся особенностями локальной растительности и условиями в палеоводоемах. На примере изученных разрезов видно, что наиболее разнообразный «бразениевый комплекс» приурочен к сравнительно мелководным торфянистым отложениям и не всегда соответствует климатическому оптимуму межледниковья (начало «зоны граба » М6).

2) Комплекс с Batrachium sp. включает локальные комплексы разрезов Заповедник-1 (рис. 1), Заповедник-2 и Заповедник-4, выделенные из горизонтов глин, обогащенных растительным детритом и перекрывающих торфянистые отложения. В нем резко преобладают плоды Batrachium sp., сравнительно высоко содержание мегаспор микротермного вида Selaginella selaginoides, присутствуют эндокарпы Potamogeton dorofeevii и P. filiformis Pers.

Преобладают виды, нетребовательные к климатическим условиям, отсутствуют термофильные и большинство умеренно-термофильных элементов «бразениевого комплекса». На основании систематического состава комплекс с Batrachium sp. можно отнести к концу микулинского межледниковья и началу ранневалдайского оледенения. Сопоставление с палинологическими данными показало, что он относится к концу постоптимальной фазы межледниковья («зона ели» М7), его завершающей фазе (зона М8) и началу первого послемикулинского похолодания.

В разделе 3.4 на основе полученных данных реконструированы водная и прибрежная растительность, а также изменения условий в палеоозерах, образовавшихся в конце московской стадии днепровского оледенения в депрессиях на поверхности морены.

Микулинское межледниковье характеризуется накоплением преимущественно органогенных отложений. Состав остатков водных, прибрежных и болотных растений в разрезах Заповедник-1 и Заповедник- отражает эвтрофные условия хорошо прогреваемых водоемов. Появление умеренно-термофильных видов (Najas marina, Nuphar lutea, Salvinia natans и др.) и характерных элементов «бразениевого комплекса» (Brasenia holsatica, Trapa natans) уже в начальных фазах межледниковья указывает на потепление климата. Смена локальных карпологических комплексов отражает постепенное обмеление, зарастание и заболачивание этих озер в течение последовательных фаз развития широколиственных лесов. В наиболее глубоком водоеме (Заповедник-1), озерные условия сохранялись на протяжении всего межледниковья; в период климатического оптимума он был сравнительно мелководным и заболоченным в краевой части.

Для постоптимальной фазы реконструированы различные локальные условия. Данные из разрезов Заповедник-1 и Заповедник-4 отражают озерные сообщества; по материалам разрезов Заповедник-2 и Заповедник-3 можно реконструировать растительность заболоченных участков. Термофильные элементы «бразениевого комплекса» в карпологических комплексах не отмечены; вероятно, они исчезли из состава водной растительности уже в начале этой фазы; на увлажненных мшистых участках появляется микротермный вид Selaginella selaginoides.

Водные сообщества завершающей фазы межледниковья и первого послемикулинского похолодания характеризуются специфическим составом.

На мелководьях широкое распространение получил водяной лютик (Batrachium sp.). Другие водные растения представлены видами рдестов, не характерными для межледниковой флоры: Potamogeton dorofeevii, P. alpinus Balb., P. filiformis.

Особенности водной растительности и уменьшение содержания органического материала в отложениях отражают поднятие уровня и, вероятно, уменьшение трофности водоемов. Увеличение роли плаунка Selaginella selaginoides в растительности увлажненных участков указывает на прогрессирующее похолодание климата.

Глава 4. Особенности карпологических комплексов Рассмотрены материалы, полученные автором из двух известных разрезов бассейна Верхней Волги: Плес и Черемошник. Для каждого разреза представлены местоположение, геолого-геоморфологическая позиция и история изучения. Приведено краткое литологическое описание разрезов Плеси Черемошник-5, изученных в 2002 году специалистами Института географии РАН и Центра исследований окружающей среды Халле (Германия).

Выделены карпологические ассоциации, которые были сопоставлены со спорово-пыльцевыми зонами; выполнены палеоэкологические реконструкции.

По данным палинологических исследований (Borisova et al., 2007) в изученных разрезах отсутствуют отложения климатического оптимума межледниковья, поэтому для выявления этапов развития локальной растительности были привлечены литературные материалы по разрезам Черемошник-А и Левина Гора (Горлова, 1968а, 1968б).

Начало микулинского межледниковья – фаза распространения сосновоберезовых лесов (зона М2) представлена в разрезе Черемошник-5. Согласно полученным данным, в составе водных сообществ произрастали умереннотермофильные виды (Najas cf. marina, Nymphaea cf. alba L., Nuphar lutea, Ceratophyllum demersum). Появление видов «бразениевого комплекса»

приурочено к пыльцевой зоне М3 в разрезе Черемошник-А (Горлова, 1968а).

характеризуются разнообразной локальной растительностью, в которой значительную роль играли виды «бразениевого комплекса». К зоне М относится карпологическая ассоциация, которая выделена автором в разрезе Плес-2002, и включает остатки Brasenia holsatica, Aldrovanda vesiculosa, Acer cf.

campestre L. Семена бразении определены в этом местонахождении впервые.

Карпологические ассоциации климатического оптимума представлены в разрезе Левина Гора (Горлова 1968б). Помимо разнообразных остатков водных и болотных растений, они содержат плоды Tilia platyphyllos Scop., T. cordata Mill., Carpinus betulus. В условиях мягкого и теплого климата происходило постепенное зарастание и заболачивание водоемов. Вероятно, с этим связано отсутствие отложений оптимума в разрезах Плес-2002 и Черемошник-5.

Осадконакопление возобновилось в постоптимальную фазу межледниковья, которой в этих разрезах отвечают карпологические ассоциации, отражающие болотные условия и указывающие на некоторое похолодание и увлажнение климата.

В нижневалдайских отложениях разреза Плес-2002 впервые выделены две карпологические ассоциации интерстадиального типа. Они разделены интервалом, характеризующимся по палинологическим данным (Borisova et al., 2007) стадиальными условиями. Более древняя из них соответствует непродолжительному потеплению, во время которого в окрестностях водоема распространились березовые леса. Состав группы водных и болотных растений отражает растительность сравнительно мелководного озера, заболоченного в краевой части. Преобладали эвритермные и умеренно-термофильные виды (Nuphar lutea, Caulinia flexilis Willd., Ceratophyllum demersum). Впервые в разрезе Плес определен вымерший позднеплейстоценовый вид Potamogeton sukaczevii Wieliczk.; на данный момент это самое восточное известное местонахождение остатков этого вида. В составе болотных сообществ произрастали Betula nana L. и B. humilis Schrank, на влажных участках – Selaginella selaginoides. Однако роль микротермных видов в локальной растительности была очень невелика.

В более молодой карпологический ассоциации состав остатков древесных пород (Betula sect. Albae, Picea sp.) указывает на существование березняков с примесью ели в окрестностях озера. В растительности водоема резко преобладал вид Potamogeton natans, предпочитающий мелководные условия;

берега озера были заболочены. Сопоставление со спорово-пыльцевыми данными (Borisova et al., 2007) показало, что данная ассоциация относится к верхневолжскому интерстадиалу.

Глава 5. Палеоэкологические и палеоклиматические реконструкции В разделе 5.1 рассмотрены особенности полученных ископаемых флор, выявленные с применением экологической шкалы Элленберга (Ellenberg, 1979).

Анализ был проведен по трем экологическим факторам: 1) отношение растений к теплообеспеченности климата; 2) отношение растений к континентальности климата; 3) отношение растений к увлажненности субстрата.

Количественные соотношения групп видов с разными требованиями к теплообеспеченности подтверждают, что для фаз широколиственных лесов были характерны более теплые условия, чем для начальной и постоптимальной фаз межледниковья. Соотношения, полученные для кратковременного потепления интерстадиального типа наиболее близки к тем, что были выявлены для постоптимальной фазы межледниковья. Это хорошо согласуется с мнением Ф.Ю. Величкевича (1982) о том, что ранневалдайские интерстадиальные карпологические комплексы близки по составу к комплексам начальных и завершающих фаз микулинского межледниковья Изменения в соотношениях групп видов с различной требовательностью к континентальности климата выражены менее четко. Видимо, это связано с тем, что в рассматриваемых ископаемых флорах преобладают виды интразональных локальных сообществ, индифферентные к степени континентальности.

Количественные соотношения видов с разными потребностями в увлажненности субстрата отражают распределение видов по ценотическим группам. В карпологических комплексах, полученных из озерных отложений, преобладают виды, имеющие баллы увлажненности 10 – 12 по шкале Элленберга (прибрежные и водные растения). В карпологических комплексах, сформировавшихся в болотных условиях, преобладают виды переувлажненных в различной степени участков (баллы 7 – 9). Рассмотренные соотношения отражают стадии развития палеоводоемов и хорошо согласуются с реконструкциями локальных обстановок, выполненных на основе анализа состава комплексов.

Изменения теплообеспеченности и континентальности климата можно проследить на графиках соответствующих средних показателей шкалы Эленберга (рис. 2), построенных по карпологическим и палинологическим данным из наиболее полного разреза Заповедник-1. Для начальных фаз межледниковья характерен быстрый рост показателя, отражающего отношение растений к теплообеспеченности климата. Его максимальные значения приурочены к климатическому оптимуму. Быстрое снижение данного показателя происходит в постоптимальную и завершающую фазы межледниковья; в начале первого послемикулинского похолодания его значения остаются низкими.

Тенденция к уменьшению среднего показателя континентальности климата характерна для начальных фаз межледниковья (зоны M2 – M4). Его минимальные значения приурочены к зоне М5 и началу зоны М (климатический оптимум). Позднее, во второй половине зоны М6, этот показатель начинает постепенно возрастать. На протяжении зон М7, М8 и в первом послемикулинском похолодании наблюдается тенденция к увеличению показателя континентальности.

Для получения более точных количественных характеристик климатических условий выполнены реконструкции средних температур января (TI) и июля (TVII) по методу климатограмм В.П. Гричука (1969). В климатическом оптимуме межледниковья TVII составляла 18 - 20°С как на юге Валдайской возвышенности, так и в бассейне Верхней Волги, что превышает современные значения на 2 - 4°С. Значения TI составляли от 1 до -5°С (юг Валдайской возвышенности) и от 3 до -4°С (бассейн Верхней Волги).

Интерстадиальные потепления ранневалдайского оледенения, выявленные в разрезе Плес-2002, характеризовались намного более суровыми условиями, обусловленными низкими зимними температурами. Для первого кратковременного потепления значения TI составляли от -14 С до -19 С, TVII – 15 - 16 С. Таким образом, TI могла быть ниже современной на 3-8 °С, в то время как TVII была ниже всего на 2-3С. Для верхневолжского интерстадиала получены немного более низкие значения TI : от -16 до -20С; TVII составляла - 16 С.

Изменения TI и TVII на юге Валдайской возвышенности и в бассейне Верхней Волги на протяжении микулинского межледниковья имели сходный характер. Как минимальные, так и максимальные реконструированные значения TI и TVII возрастали от начала межледниковья к оптимуму, и понижались в постоптимальной фазе межледниковья. Для юга Валдайской возвышенности графики как среднеянварской, так и среднеиюльской температуры обнаруживают высокую степень подобия с кривой, отражающей изменения среднего показателя теплообеспеченности по шкале Элленберга (рис. 2).

Глава 6. Этапы развития растительности в микулинском межледниковье и начале ранневалдайского оледенения центральных В разделе 6.1 рассмотрены особенности карпологических комплексов последовательных этапов микулинского межледниковья и начала ранневалдайского оледенения. По полученным и литературным карпологическим данным для рассматриваемой территории можно выделить следующие этапы развития растительности:

I этап соответствует начальной фазе микулинского межледниковья (пыльцевые зоны М2 – М3). В локальных сообществах преобладали нетребовательные к теплообеспеченности и умеренно-термофильные растения.

В конце этого этапа появляются виды «бразениевого комплекса». В лесной растительности преобладали сосна и береза.

II этап соответствует фазам широколиственных лесов (пыльцевые зоны М4 – М6). В составе локальных сообществ значительную роль играли виды «бразениевого комплекса» (Brasenia holsatica, Aldrovanda vesiculosa, Trapa natans, Dulichium arundinaceum, Stratiotes aloides L.) наряду с умереннотермофильными растениями: Salvinia natans, Potamogeton acutifolius, P. natans, Caulinia flexilis, C. minor, Najas marina, Nymphaea alba, Nuphar lutea, Ceratophyllum demersum. Вокруг водоемов произрастали черноольшаники; в составе лесов преобладали широколиственные породы (липа, граб, орешник), в благоприятных условиях сохранялась ель.

III этап отвечает постоптимальной фазе межледниковья («зона ели» М7), и вероятно, началу переходного периода к оледенению – «зоне сосны и березы»

М8. Он характеризуется исчезновением термофильных видов «бразениевого комплекса» и появлением холодостойких видов (Betula nana, B. humilis, Selaginella selaginoides) в составе болотных и луговых/лесных ценозов. В лесной растительности возрастала роль ели, а затем – сосны и березы.

IV этап. Характеризуется резким обеднением состава водных сообществ и преобладанием видов, не характерных для флоры межледниковья (вымерший Potamogeton dorofeevii, P. filiformis, P. alpinus). Одной из особенностей локальной растительности является широкое распространение водяного лютика на мелководьях и микротемного вида Selaginella selaginoides на достаточно увлажненных лесных или луговых участках. Помимо юга Валдайской возвышенности, подобные изменения в составе водных сообществ установлены по материалам из разрезов в западных регионах Восточно-Европейской равнины (Satkunas et al., 2003; Санько, 1987; Величкевич, 1973, 1985). Хотя соответствующие карпологические комплексы могут отвечать как концу микулинского межледниковья, так и первому послемикулинскому похолоданию, их можно отнести к своеобразному этапу развития локальных сообществ, связанному с подъемом уровня палеоводоемов и уменьшенеим их трофности на фоне прогрессирующего похолодании климата.

V и VI этапам отвечают карпологические ассоциации из разреза Плесотносящиеся к двум интерстадиальным потеплениям, более позднее из которых сопоставляется с верхневолжским интерстадиалом (Borisova et al., 2007). Они отражают развитие водных сообществ, близких по составу к сообществам начальной и завершающей фаз микулинского межледниковья.

Среди древесных пород резко преобладала береза (Betula sect. Albae) что, возможно, имело локальный характер.

В разделе 6.2 рассмотрены некоторые региональные особенности флоры бассейна Верхней Волги и западных регионов Восточно-Европейской равнины (бассейны Западной Двины, Верхнего Днепра и Немана); для их выявления были привлечены литературные данные по 52 разрезам верхнего плейстоцена.

Наиболее ярко эти особенности выражены во флоре наиболее теплообеспеченных фаз межледниковья. Так, в бассейне Верхней Волги (за исключением его западных районов) отсутствуют некоторые региональные и локальные экзоты, характерные для одновозрастной флоры бассейнов Западной Двины, Верхнего Днепра и Немана: североамериканские виды Schoenoplectus torreyi (Olney) Palla и S. smithii (A.Gray) Sojk, а также липа войлочная (Tilia tomentosa Moench). Это подтверждает мнение о нарастании континентальности климата в северо-восточном направлении (Величкевич 1982; Литвинюк, 1989).

В то же время, более широкое, распространение видов, предпочитающих ныне океанические условия, зафиксированное палеоботаническими данными, хорошо согласуется с выводами о менее резком нарастании континентальности климата в северо-восточном направлении в микулинском межледниковье по сравнению с современностью (Гричук, 1982, Velichko et al., 2008).

1. В разрезах юга Валдайской возвышенности выявлено два карпологических комплекса, имеющих стратиграфическое значение, которые позволяют сопоставлять изученные отложения с опорными разрезами верхнего плейстоцена Восточно-Европейской равнины. Комплекс с Brasenia holsatica, содержащий остатки видов «бразениевого комплекса» и широколиственных пород, относится к основной части микулинского межледниковья. Комплекс с Batrachium sp. по систематическому составу может быть отнесен к концу микулинского межледниковья – началу ранневалдайского оледенения. Кроме того, для территории бассейна Верхней Волги автором впервые выделены ранневалдайские карпологические комплексы интерстадиального типа.

палинологических данных показало, что в изученных разрезах границы локальных карпологических комплексов не всегда совпадают с границами спорово-пыльцевых зон. Карпологические комплексы могут отвечать более протяженным этапам, чем фазы развития лесной растительности, выделенные по данным спорово-пыльцевого анализа. Например, «бразениевый комплекс»

микулинского межледниковья характеризует интервал, отвечающий нескольким фазам развития широколиственных лесов (пыльцевые зоны М3 – М6). На изменения состава «бразениевого» комплекса в течение этих фаз в большой степени влияли локальные условия.

3. Умеренно-термофильные виды водных и прибрежных растений появляются в начальной фазе микулинского межледниковья (пыльцевая зона М2); термофильные виды «бразениевого комплекса» - в зоне М3, которая соответствует началу распространения широколиственных пород. При похолодании в постоптимальную фазу межледниковья наиболее термофильные виды исчезли из состава флоры. Умеренно-термофильные виды сохранялись и в завершающую фазу. В карпологических комплексах послемикулинского похолодания они практически не встречаются и вновь появляются во флорах интерстадиальных потеплений. Это хорошо согласуется с представлением о более быстрой, по сравнению с древесными породами, реакции водных прибрежных растений на потепления климата (Iversen, 1954). Таким образом, состав этой экологической группы может служить индикатором потеплений климата.

4. Выделенные карпологические комплексы отражают этапы развития локальной растительности и изменения условий в палеоводоемах. Микулинские комплексы характеризуют разнообразные по составу сообщества, сменяющие друг друга при постепенном зарастании и заболачивании водоемов.

Карпологические комплексы конца межледниковья и начала последующего похолодания указывают на обеднение водных и прибрежных сообществ, подъем уровня воды и уменьшение трофности палеоводоемов.

Карпологические комплексы интерстадиального типа свидетельствуют об увеличении разнообразия водной и прибрежной растительности в сравнительно мелководных водоемах, заболоченных в краевой части, при некотором потеплении климата.

палинологических данных с применением шкалы Элленберга (Ellenberg, 1996) позволяет оценить изменения теплообепеченнсти и континентальности климата на протяжении микулинского межледниковья и в начале ранневалдайского оледенения. Изменения среднего балла теплообеспеченности шкалы Элленберга хорошо согласуются с изменениями средних температур января и июля, реконструированными по методу климатограмм В.П. Гричука (1969).

6. В микулинской флоре бассейна Верхней Волги, за исключением его западных районов, отсутствует ряд локальных и региональных экзотов, характерных для одновозрастной флоры бассейнов Западной Двины, Верхнего Днепра и Немана, в том числе Tilia tomentosa, Schoenoplectus torreyi, S. smithii.

Возможно, это связано с некоторым нарастанием континентальности климата в восточном направлении.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Новенко Е.Ю., Зюганова И.С., Козлов Д.Н. Эволюция растительного покрова в позднем плейстоцене на территории Центрально-Лесного заповедника // Изв. РАН. Серия геогр. 2008. №1. C. 87- 2. Novenko E. Yu., Velichko A.A., Suganova I.S., Junge F.W., Boettger T.

Dynamics of vegetation at the late Pleistocene glacial\interglacial transition (new data from the center of the East European Plain) // Polish Geological Institute special papers. Vol. 16. 2005. P. 77 – 3. Зюганова И.С., Космакова А.В. Растительность микулинского межледниковья Ярославского Поволжья (по данным палинологического и карпологического изучения разреза «Черемошник») // Квартер 2005.

Материалы IV Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода.

Сыктывкар: Геопринт. 2005. C. 149 – 150.

4. Зюганова И.С. Сопоставление данных карпологического и палинологического анализов для характеристики растительности позднего плейстоцена (на примере разреза Плес, бассейн Верхней Волги) // Палинология:

теория и практика. Материалы XI Всероссийской палинологической конференции. М.: ПИН РАН. 2005. С. 92 – 94.

5. Новенко Е.Ю., Зюганова И.С., Козлов Д.Н., Пузаченко Ю.Г. История растительности Центрально-Лесного заповедника в микулинское межледниковье и в эпоху валдайского оледенения по данным палинологического и карпологического анализов // Тр. Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 5.

Заповедники России и устойчивое развитие. Великие Луки. 2007. С. 420 – 6. Зюганова И.С. Растительность позднеплейстоценовых водоемов территории Центрально-Лесного заповедника, Тверская область (по данным карпологического анализа) // Фундаментальные проблемы квартера: итоги изучения и основные направления дальнейших исследований. Материалы V Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. М.: ГЕОС, 2007. С. 144 – 7. Зюганова И.С., Новенко Е.Ю. Применение шкалы Элленберга для палеоэкологических реконструкций (на примере верхнеплейстоценовой флоры юга Валдайской возвышенности // Палинология: стратиграфия и геоэкология.

Тр. XII Всероссийской палинологической конференции. СПб.: ВНИГРИ, 2008.

Т. 1. С. 22 – 8. Зюганова И.С. Карпологические остатки из разреза Плес в Ивановской области // Тез. V Чтений памяти А. Н. Криштофовича. СПб.: БИН РАН, 2004. С.

38-39.

9. Новенко Е.Ю., Козлов Д.Н., Зюганова И.С., Пузаченко Ю.Г. Динамика ландшафтного покрова юга Валдайской возвышенности на локальном уровне в верхнем плейстоцене и голоцене // Материалы XI ландшафтной конференции.

М.: Изд-во МГУ. 2006. С. 424 - 10. Zuganova I.S. Mikulino and Early Valdai carpological assemblages of the Central Forest Reserve, Russia // Материалы I (IX) международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб.: Изд-во ГЭТУ.

2006. С. 11. Zuganova I.S. The Eemian, Early Weichselian and Holocene wetland environments of the Central Forest State Reserve, Russia (based on plant macrofossil analysis) // 7th European of Palynology-Paleobotany Conference: Vol. of abstr.

Prague. 2006. P. 12. Novenko E. Yu., Pusachenko Yu.G., Koslov D. N., Zuganova I.S. Climatic and vegetation changes in the southern part of the Valdai Upland in the Late Pleistocene and Holocene // International conference "The abiotic environments evaluation of changes and hazards - case studies". Vol. of abstr. Warsaw: Polish Geological Institute. 2006. P. 44- 13. Зюганова И.С. Региональные особенности микулинской флоры центральных районов Восточно-Европейской равнины (по данным палеокарпологического анализа) // Тез. VI Чтений памяти А. Н. Криштофовича.

СПб.: БИН РАН, 2007. С. 21.

14. Зюганова И.С. Изменения климатических показателей в микулинском межледниковье и начале ранневалдайского оледенения по данным палеоботанического изучения разрезов центральных районов ВосточноЕвропейской равнины // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Тез. докл. V Всероссийской научной школы Молодых ученыхпалеонтологов. М.: ПИН РАН, 2008. С. Сданные в печать работы:

15. Зюганова И.С. Верхнеплейстоценовые карпологические комплексы юга Валдайской возвышенности // Палеонт. Журн., дополнительный номер за 2009 г.