На правах рукописи

ЛЫКОВ Егор Леонидович

Фауна, население и экология гнездящихся птиц

городов Центральной Европы

(на примере Калининграда)

03.00.08 – зоология

Автореферат

диссертации на соискании ученой степени

кандидата биологических наук

Москва – 2009

Диссертация выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Бёме Ирина Рюриковна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Г. Бабенко Московский государственный педагогический университет доктор биологических наук, профессор Д.Н. Кавтарадзе Факультет государственного управления Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А.

Тимирязева

Защита состоится 16 ноября 2009 г. в 15.30. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд. М - I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Автореферат диссертации разослан 4 сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Л.И. Барсова кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В последние 50-100 лет все новые виды птиц осваивают городскую среду и формируют специализированные городские популяции. Эти процессы обычно протекают независимо в разных частях видового ареала (Фридман и др., 2000) и различаются на различных территориях, в частности в Западной и Восточной Европе.

В Западной Европе обитает значительно больше интродуцированных видов, и большая доля птиц вторично имеет более высокую плотность населения, чем в восточной части. Для синантропных популяций характерна высокая плотность гнездовых поселений при минимальном числе видов их образующих (Tomialojc, 2000). В странах Центральной и Западной Европы комплекс птиц культурного ландшафта (особенно городской) более богат и сложен, чем в Восточной Европе (Гладков, Рустамов, 1965). Подобные различия объясняются природными и антропогенными факторами. Западная Европа подверглась самому длительному и сильному воздействию человека, что повлекло региональные различия в облесении, фрагментации, омоложении и замене листопадных видов деревьев хвойными и наоборот (Tomialojc, 2000).

Калининград располагается на границе густонаселенных и относительно мало освоенных территорий. Поэтому особенно интересны детальные наблюдения за размещением и биологией разных видов птиц, проявляющих различные стратегии в формировании взаимоотношений с человеком в разных, часто недалеко отстоящих друг от друга, частях ареала.

Изучение птиц Калининграда (в прошлом Кенигсберга), как одного из городов Центральной Европы, охватывает целое столетие (Tischler, 1914, 1941; Гришанов, 1991, 1997 и др.), однако эта работа далеко не завершена. В настоящее время возникает необходимость в детальном анализе и обобщении накопленных современных данных, касающихся численности и территориального размещения птиц Калининграда, их сравнение с данными прошлых лет, выявление основных тенденций и их причин.

Цель и задачи исследования. Цель работы: сравнительный анализ закономерностей распределения городской орнитофауны и определение особенностей экологии модельных видов птиц на примере Калининграда.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить современный видовой состав и долговременные изменения фауны гнездящихся птиц Калининграда;

2. Установить численность и особенности пространственного распределения гнездящихся птиц по территории Калининграда;

3. Выявить современные тенденции в изменении пространственного размещения и численности гнездящихся птиц и определить основные факторы этих изменений;

4. Разработать методику оценки воздействия урбанизации территории на численность различных видов птиц, гнездящихся в городе;

5. Изучить особенности пространственного распределения и гнездовой экологии модельных видов птиц в условиях разной степени урбанизации территории города;

6. Провести сравнение орнитофауны Калининграда с фауной птиц других городов Европы.

Научная новизна. Диссертация представляет первую детальную работу по гнездящимся птицам Калининграда, как одного из городов Центральной Европы. Впервые для его территории определена численность каждого из гнездящихся видов птиц. Определение современного территориального размещения гнездящихся видов позволило составить новую редакцию «Атласа гнездящихся птиц Калининграда». Сравнительный анализ данных за 1999-2007 гг. и за 1991-1995 гг. позволил определить изменения распространения гнездящихся птиц в границах города. Была разработана и применена методика определения степени синантропизации гнездящихся видов птиц. На массовом материале подробно рассмотрена гнездовая экология видов, выбранных в качестве модельных: чибиса, вяхиря, сороки и черного дрозда. Для трех последних выявлено наличие специализированных городских популяций. Впервые на примере Калининграда, как одного из городов Центральной Европы, определены сроки и темпы процесса синантропизации ряда видов птиц, для которых эти процессы протекают неодинаково в различных частях ареала. Установлено, что в 1999-2007 гг. в Калининграде впервые начали гнездиться 8 видов птиц:

серая цапля, серый журавль, вальдшнеп, серебристая чайка, обыкновенный канюк, средний дятел, лесной жаворонок, пухляк.

Практическое значение. Отработанные на примере Калининграда методы изучения птиц могут быть использованы при изучении населения гнездящихся птиц других городов.

Результаты диссертационного исследования использованы:

– при пополнении базы данных по редким видам птиц ключевой орнитологической территории России федерального значения «Полуостров Рыбачий и залив Ушаковский»;

– при подготовке курсовых и дипломных квалифицированных работ студентами-биологами кафедры экологии и зоологии Российского государственного университета им. И. Канта;

– в программе учебных и практических занятий с учащимися школ и учреждений дополнительного образования на базе Калининградского областного детского Центра экологического образования и туризма;

– при составлении списка птиц, встречающихся в городском лесопарке «Макс-Ашманн парк», в рамках программы по восстановлению лесопарка довоенного периода инициируемой отделом охраны окружающей среды комитета ЖКХ администрации городского округа «Город Калининград».

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на научной конференции студентов и аспирантов КГУ «Экология. Информатика. Цивилизация» (Калининград, 2001), III международном симпозиуме «Гусеобразные птицы Северной Евразии»

(Санкт-Петербург, 2005), VII Всероссийской научной конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России» (Казань, 2005), XII Международной Орнитологической конференции Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), VII Международном совещании по вопросам изучения куликов «Достижения в изучении куликов Северной Евразии» (Мичуринск, 2007), VIII Международной научной конференции «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов» (Сочи, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007), V Международной конференции по хищным птицам Северной Евразии (Иваново, 2008).

Публикации. Список опубликованных научных трудов включает работ, в том числе по теме диссертации – 24, включая две публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки России.

Структура и объем работы.

Работа состоит из введения и 9 глав, выводов, списка литературы. Содержит 85 таблиц, 26 рисунков, приложения. Общий объем диссертации – _ страниц машинописного текста. Список литературы включает 396 наименований, из них 95 на иностранных языках.

Благодарности. Я выражаю глубокую признательность своему научному руководителю И.Р. Бёме, которая оказала всестороннюю помощь при подготовке диссертационной работы. Неоценимую помощь при подготовке работы оказала научный консультант К.В. Авилова, без постоянной помощи и поддержки которой работа не могла состояться. Я признателен своему первому учителю Г.В.

Гришанову за постоянные консультации и большую помощь в работе.

Выражаю признательность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ за содействие в работе. Также благодарю В.С.

Фридмана и И.Ч. Нигматуллина за критические замечания и консультации. Я признателен Д.А. Домнину за помощь в обработке данных и работе с программой MapInfo Professional 7,0 и С.В. Огурцову за оказанную помощь.

За неоценимую помощь в полевых исследованиях выражаю искреннюю благодарность Т.М. Лыковой, Люд.В. Разгуляевой, И.Ч. Нигматуллину, Л.Л.

Лыкову, А.М. Автоменко, Лар.В. Разгуляевой, Ю.Н. Гришановой, М.А. Ярмиш, И.В. Мотковой, А. Нехаенко, Я. Пузракову, А.А. Гризецкому, О. Скуридиной и М.Г. Холодовой. Кроме того, выражается благодарность директорам и работникам промышленных предприятий, организаций и воинских объектов за содействие в проведении научных исследований на территориях с ограниченным доступом.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Изучение гнездящихся птиц городов (обзор литературы) В обзоре приводятся понятия, связанные с жизнью птиц и других животных в созданной человеком среде. Приводятся классификации птиц по степени связи с городскими условиями обитания. Рассмотрены современные проблемы преобразования природной среды обитания в городах, масштабы этого процесса, значение прогрессирующей урбанизации для животного мира, факторы, влияющие на видовой состав птиц в городе, источники и пути проникновения птиц в города, дальнейшие перспективы обитания в них, становление городских популяций, положительные и отрицательные стороны условий обитания птиц в городской среде, аспекты проникновения видов в город и закрепления в нем. Кроме того, в данной главе дан обзор орнитологических исследований, проводившихся в границах современного Калининграда с начала XIX столетия и по настоящее время.

2.1. Общая характеристика района исследований Калининград – административный центр одноименной области, расположенный в устье впадающей в Вислинский залив р. Преголи (рис. 1).

В настоящее время город занимает площадь около 220 кв. км.

Рис. 1. Схема Калининграда. Пунктиром показаны граница города и В главе дана характеристика климата, растительности, водных объектов, уровней шума, состояния и степени загрязнения почв, загрязнения атмосферного воздуха в Калининграде. В городе выделено 24 биотопа, где отмечено гнездование птиц.

2.2. Место и сроки проведения работ, объем собранного материала Материал для настоящей работы был собран в период с 1994 по гг. в пределах административных границ Калининграда. Был создан «Атлас гнездящихся птиц Калининграда», сбор данных проводился в два этапа: с 1999 по 2003 и с 2006 по 2007 гг. В первый этап исследования была обследована урбанизированная часть города, всего 167 квадратов, во второй этап – неурбанизированная часть города, всего 39 квадратов. В общей сложности обследовано 206 квадратов со стороной 1 км. В период подготовки «Атласа гнездящихся птиц Калининграда» всего отработано более 700 часов, пройдено около 900 км. Отмечено гнездование 116 видов птиц.

Материал по гнездовой биологии модельных видов (чибис, вяхирь, сорока, черный дрозд) был собран в период с 1994 по 2007 гг. Всего найдено и описано 1138 гнезд четырех видов птиц. Промерено около 250 гнезд, определены размеры у 710 яиц, установлена величина полной кладки в случаях, выяснен срок начала кладок у 307 гнезд, проанализирована судьба 574 отложенных яиц из 172 кладок. На изучение гнездовой биологии рассматриваемых видов затрачено приблизительно 500 часов.

В рамках подготовки «Атласа гнездящихся птиц Калининграда»

использованы методические подходы, рекомендованные Комитетом Европейского Орнитологического Атласа (Приедниекс и др., 1986;

Приедниекс, 1986; Приедниекс и др., 1989). Для каждого квадрата определяли состав гнездящихся видов, их биотопическое распределение и численность. Признавали достаточным констатировать гнездование вида в квадрате хотя бы один раз за период наблюдений. При этом использовались критерии возможного, вероятного и доказанного гнездования.

Оценку численности проводили для каждого вида на основании числа встреченных птиц и регистрации их голосов, найденных гнезд, структуры биотопов и полноты изученности территории каждого квадрата. Учеты абсолютной численности птиц и поиск гнезд осуществляли в ходе обследования каждого квадрата преимущественно маршрутным методом.

При неполном обследовании квадрата проводили экстраполяцию численности вида на его необследованную часть, исходя из сходства биотопов обследованной и необследованной частей и размеров индивидуальных участков учитываемых видов.

Для оценки современного пространственного распределения видов птиц и динамики этого процесса вычисляли процент заселенных квадратов.

Для выявления долгосрочных тенденций в изменении видового состава и территориального размещения гнездящихся птиц Калининграда использованы архивные материалы довоенного (Tischler, 1941) и послевоенного периодов (Гришанов, 1999).

Параллельно с основными учетами, для каждого квадрата оценивали степень урбанизации (ui) городской территории по пятибалльной шкале по аналогии с методикой определения степени нарушенности ландшафта (Реймерс, Штильмарк, 1978). При возрастании доли территории, занятой зданиями, асфальтом и другими конструкциями и сооружениями, квадрату присваивался более высокий балл степени урбанизации.

Для количественной оценки степени синантропизации (S) нами разработан и применен специальный метод. Он основывается на соотношении числа гнездящихся пар в квадратах с соответствующей степенью урбанизации городской территории и математически выражается следующей формулой:

где ni/N – доля гнездящихся пар, занимающих квадраты одной степени урбанизации, от общего их числа, ui – степень урбанизации.

Полученный индекс может колебаться от 0, если все гнездящиеся пары обнаружены в квадратах со степенью урбанизации 0 баллов, до 5, в случае если все птицы найдены на гнездовании в квадратах со степенью урбанизации 5 баллов. Таким образом, чем больше процент заселенных территорий с высокой степенью урбанизации, тем больше значение степени синантропизации конкретного вида.

Для получения репрезентативных данных степень синантропизации устанавливалась только у видов, гнездящихся в 10 и более квадратах.

Коэффициент сходства видового состава (Жаккара) фаунистических группировок рассчитывали по формуле (Jackard, 1901):

где К – коэффициент сходства; а – число видов на первом участке; в – число видов на втором участке; с – число общих для этих участков видов.

Коэффициент указывает, насколько близки в видовом отношении два исследуемых участка.

В работе рассчитаны показатели, характеризующие процесс преобразования орнитофауны (Гришанов, 1988). Скорость исчезновения видов на исследуемой территории (E):

где e – число исчезнувших видов за время t; t – длительность (в годах) изучаемого периода; c – исходное число видов; d – число видов в конце рассматриваемого периода.

Одновременно с E рассматривается скорость появления новых видов (J):

где j – число появившихся новых видов за время t.

Гнездовая экология модельных видов птиц (чибис, вяхирь, сорока, черный дрозд) изучалась путем поиска и описания гнездовых построек.

Форма яиц (индекс округленности) вычислялась как диаметр яйца (B) x 100/ длину (L), а их объем по формуле V=0,51 x L x B2 (Мянд, 1988).

Математические расчеты проводились в стандартной программе Microsoft Excel. Статистическую обработку проводили с помощью пакета Statistica 6,0. Для построения и редактирования видовых карт, а также для работы с базой данных «Атласа гнездящихся птиц Калининграда» была использована программа MapInfo Professional 7,0.

Русские и латинские названия приведены по Л.С. Степаняну (1990), систематическое положение по Н.Н. Карташеву (1974).

Глава 3. История формирования и современное состояние 3.1. Видовой состав: современное состояние и изменения, В пределах административных границ Калининграда за период исследований установлено гнездование 1161 видов птиц, относящихся к семействам и 14 отрядам, что составляет 63,4% от общего числа гнездящихся видов в Калининградской области. В целом за последние 100-130 лет зарегистрировано гнездование 132 видов.

Виды-интродуценты в городе отмечены не были. Наибольшим числом (более половины всех видов) представлен отряд воробьинообразных, за ним следуют отряды ржанкообразных и гусеобразных.

За последние 100-130 лет на территории города в современных границах произошли значительные изменения в видовом составе птиц. Во второй половине XX – начале XXI вв. появилось 29 новых гнездящихся видов, большинство из которых гнездится постоянно.

Изменения в фауне гнездящихся птиц Калининграда за последнее десятилетие сводятся к следующему. Было отмечено 11 новых видов: малая поганка, черношейная поганка, серая цапля, обыкновенный канюк, серый журавль, вальдшнеп, серебристая чайка, средний дятел, лесной жаворонок, малая мухоловка и буроголовая гаичка. Серый гусь, найденный на гнездовании другими авторами (Булгаков и др., 2004), нами не был обнаружен. За этот же период не подтверждено гнездование 6 видов:

погоныша, большого веретенника, черной крачки, малой крачки, сипухи и варакушки. Все эти птицы ранее имели статус очень редких видов и гнездились единично.

чернозобик входит в это число, хотя и не гнездится в Калининграде с 2002 г.

Для характеристики процесса динамики орнитофауны города рассчитаны скорости исчезновения и появления видов в Калининграде за последние 100-130 лет (табл. 1).

Скорость исчезновения и появления видов в Калининграде за последние 100лет промежуток времени, лет видов видов исчезновения видов в год, % видов в год, % Скорость исчезновения и появления видов значительно возросла в 90-е годы XX в. и начале XXI в. по сравнению с предшествующими периодами (табл. 1). При этом наиболее существенные фаунистические изменения произошли в 90-е годы XX в. Так, за этот период скорость исчезновения видов возросла в 4 раза, скорость появления – в 28 раз.

3.2. Численность и особенности современного территориального За период исследования суммарная численность всех гнездящихся птиц Калининграда составила более 57 тысяч пар. При этом наиболее многочисленны представители отряда воробьинообразных (75,9%), отрядов голубеобразных (10,6%), стрижеобразных (7,4%) и ржанкообразных (4,5%).

Последнее обусловлено количественным преобладанием сизого голубя, черного стрижа и озерной чайки. Высокую численность воробьинообразных обеспечивают представители 7 семейств: славковых, мухоловковых, ткачиковых, вьюрковых, вороновых, ласточковых и синицевых. Большое число гнездящихся пар в вышеуказанных семействах связано, как правило, с высокой численностью одного или нескольких видов.

Важнейшая характеристика населения городских птиц, помимо численности – их пространственное распределение. Составленная по результатам работы обобщающая орнитофаунистическая карта отображает число гнездящихся видов в каждом квадрате. Этот показатель колеблется от 8 до 54 (в среднем – 29) видов и положительно связан с разнообразием