«Магистерская программа Зоология позвоночных Место зоологии позвоночных среди современных биологических наук. Система типа хордовых. Ланцетник - современный представитель подтипа головохордовых - простейшая модель ...»

Программа вступительного экзамена в магистратуру по

направлению подготовки «Биология»

Магистерская программа «Зоология позвоночных»

Место зоологии позвоночных среди современных биологических наук.

Система типа хордовых.

Ланцетник - современный представитель подтипа головохордовых - простейшая

«модель» хордовых. Ключевые черты организации хордовых, отражающие

принципиальные этапы истории эволюционного становления типа. Комплекс специфических черт хордовых, определивший их эволюционный успех. Формирование зародышевых листков у хордовых; образование связанных с ними основных систем органов.

Система подтипа оболочников; асцидии, сальпы, аппендикулярии. Основные черты биологии и морфофизиологических особенностей оболочников на примере асцидий.

Упрощенная организация асцидий как результат сидячего образа жизни. Особенности размножения асцидий; половое и бесполое размножение. Особенности развития и строение личинок асцидий. Обоснование присутствия оболочников в типе хордовых.

Гипотезы о происхождении хордовых.

Морфобиологическая характеристика подтипа позвоночных.

Миноги и миксины – современные круглоротые - представители раздела бесчелюстных. Морфобиологическое своеобразие класса круглоротых, связанное со спецификой их образа жизни.

Морфобиологическая характеристика раздела челюстноротых.

Класс хрящевых рыб. Морфофункциональные и физиологические адаптации к особенностям водной среды. Передвижение в плотной среде, захват пищевых объектов, дыхание, кровообращение, водно-солевой обмен, функционирование органов чувств.

Особенности размножения.

Класс костные рыбы. Система класса: лучеперые и лопастнеперые рыбы. Пути окостенения скелета. Морфофункциональные и физиологические адаптации костистых рыб к особенностям водной среды. Передвижение в плотной среде, захват пищевых объектов, дыхательная система, кровообращение, водно-солевой обмен. Особенности размножения.

Морфобиологические особенности кистеперых и двоякодышащих рыб. Адаптации, создавшие предпосылки к освоению суши. Исторические причины и стимулы к освоению позвоночными суши. Происхождение наземных позвоночных.

Амфибии как первый класс наземных позвоночных. Преобразования опорнодвигательной системы, дыхательной системы, захвата пищевых объектов, кровообращения, водно-солевого обмена, органов чувств, обусловленные воздушной средой и силами гравитации.

Морфофизиологические ограничения к распространению амфибий в наземной среде.

Размножение амфибий. Метаморфоз, неотения.

Анамнии и амниоты. Ароморфозы, обусловившие становление амниот. Амниотическое яйцо, внутреннее оплодотворение, утрата личиночной стадии, формирование грудной клетки и смена механизма дыхания, ороговение кожи, тазовая почка.

Морфобиологические особенности класса рептилий. Пути эволюции осевого черепа.

Особенности посткраниального скелета. Кровеносная система.

Морфобиологическая характеристика класса птиц. Гомойотермия – механизмы терморегуляции, специфика дыхательной системы, особенности кровеносной системы.

Специфика организации птиц в связи с адаптацией к полету. Особенности размножения.

Происхождение птиц.

Морфобиологическая характеристика класса млекопитающих. Морфофизиологические преобразования, обеспечившие высокий уровень метаболизма и становление гомойотермии. Механизмы терморегуляции, особенности дыхательной, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Специфические эволюционные преобразованиями в черепе и посткраниальном скелете, связанные со становлением млекопитающих. Особенности размножения млекопитающих.

Центральная нервная система позвоночных, основные этапы ее эволюции в ряду позвоночных.

Литература Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М., «Высшая школа», 1994.

Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М., «Высшая школа», 1978.

Курс зоологии. Т.11. Зоология позвоночных. Изд. 7. Под ред. Б.С.Матвеева. М., «Высшая школа», 1966.

Гуртовой Н.Н. Систематика и анатомия хордовых животных. М. ИКЦ «Академкнига», 2004.

Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Изд. 3.

В серии классический университетский учебник. М. «Аспект Пресс», 2005.

Составитель проф. Л.П. Корзун Магистерская программа «Зоология беспозвоночных»

Общая характеристика простейших. Одноклеточные, многоядерные и колониальные протисты. Разнообразие вариантов строения клеточных органелл и жизненных циклов.

Жгутики, кинетосомы, корешковый аппарат. Экструсомы. Митохондрии с пластинчатыми и трубчатыми кристами. Хлоропласты. Способы митотического деления ядра.

Монотомические и палинтомические деления. Цисты. Жизненные циклы с гаметической и зиготической редукцией.

Тип Euglenozoa. Класс Euglenoidea (общее строение, распространение, строение фоторецепторной органеллы). Класс Kinetoplastidea: строение, жизненные циклы, медицинское и ветеринарное значение Leischmania tropica & L. donovani, Trypanosoma spp.). Общая характеристика Polymastigota: строение, черты биологии и медицинское значение Lamblia intestinalis (Diplomonadida), Trichomonas spp. (Trichomonadida).

Симбионты термитов Hypermastigida.

Choanomonada, Polymastigota (Diplomonadida, Trichomonadida, Hypermastigida).

Амебоидное движение. Псевдоподии, движение и захват пищи, образование пищеварительных вакуолей.

Тип Rhizopoda. Строение и биология голых и раковинок корненожек. Классы Lobosea (Gymnamoebia /пример Amoeba и Entamoeba/, Heterolobosia /пример Naegleria/ и Testacealobosea), Filosea, Peloflagellatea (Pelomyxa palustris).

Тип Foraminifera: строение раковинок (однокамерные, многокамерные, органические, агглютинированные и известковые), особенности псевдоподий; питание, жизненный цикл с чередованием поколений гамонта и агамонта, образ жизни и палеонтология.

Актиноподы, общие черты организации. Организация радиолярий (центральная капсула, стратификация цитоплазмы, аксоподии и аксопласт, кремнезёмные спикулы, внутриклеточные симбионты). Полигеномное ядро. Деление надвое и образование зооспор.

Особенности строения и движения Taxopoda. Акантарии, строение и биология.

Солнечники, строение и биология.

Тип Sporozoa. Тонкое строение спорозоита/мерозоита (пелликула, микропора, коноид, роптрии, микронемы, метаболия). Грегарины: морфология трофонта (эпимерит, протомерит, дейтомерит, пелликулярные гребни, движение) и жизненный цикл (сизигий, циста, образование гамет, копуляция и мейоз, спорогония). Кокцидии, жизненный на примере Eimeria. Гемоспоридии; жизненный цикл малярийного плазмодия.

Colpodella как модель происхождения споровиков; строение и жизненный цикл. Класс Perkinseamorpha.

Тип Ciliophora. Реснички: метахрональное биение, мембраны, мембранеллы, цирры.

Кортекс: плазмалемма и альвеолы, белковый слой, мионемы, парасомальные мешочки, кинетосомы, кинетодесмы, пучки микротрубочек, экструсомы (токсицисты и трихоцисты). Цитостом, цитофаринкс, образование пищеварительной вакуоли, циклоз, ацидосомы, лизосомы, цитопиг. Строение и работа сократительной вакуоли. Ядерный аппарат: число и расположение макро- и микронуклеусов. Варианты строения ядерного аппарата у инфузорий. Половой процесс. Восстановление ядерного аппарата после конъюгации. Структура вида у инфузорий, сингены и типы спаривания.

Характеристика Metazoa (многоклеточность; однообразие клеточного строения: открытый ортомитоз, центриоли, кинетосома с поперечно-исчерченными корешками, митохондрии с пластинчатыми кристами; однообразные жизненные циклы с преобладанием диплоидной фазы; женский гаметогенез с образованием гаметы яйцеклетки и трёх полярных телец;

мужской гаметогенез с образованием четырёх равных сперматозоидов; строение генерализованного сперматозоида: акросома, сконденсированное ядро, митохондрия, жгутик; дифференциация клеток и образование тканей; межклеточный матрикс и коллаген).

Подцарство Parazoa. Oтсутствие настоящих тканей, рта и кишки; локомоция, питание и распределение веществ и материалов внутри организма за счёт индивидуальной клеточной активности.

Тип Porifera. План строения: пинакодерма, мезохил, хоанодерма, оскулюм, спонгоцель, поры и каналы. Конструктивные типы организаций: аскон, простой сикон, сложный сикон, лейкон. Клеточные типы: хоаноциты (ультраструктура – жгутик с мастигонемами, воротничок из микровиллей, кинетосома и дополнительная кинетосома, корешковый аппарат из микротрубочек, аппарат Гольджи, сократительная вакуоль у пресноводных губок, образование пищеварительных вакуолей, экзоцитоз), пинакоциты, пороциты, археоциты, колленциты, лофоциты, клетки с включениями. Скелеты и скелетные элементы: спикулы, способы образования спикул у известковых и кремнероговых губок, спонгин и образование спонгиновых нитей. Бесполое размножение, наружные и внутренние почки (геммулы). Половое размножение: гаметогенез у известковых и кремнероговых губок. Личинки и метаморфоз у разных губок (амфибластула и паренхимула). Классификация губок: Calcarea, Demospongia и Hexactinellida (Hyalospongia).

Тип Placozoa. Клеточная организация Trichoplax adhaerens: дорсальный и вентральный жгутиковый эпителий, волокнистые клетки, бурые тела, блестящие шары. Изменение формы тела и локомоция. Питание. Бесполое размножение в виде деления тела поперечной перетяжкой и образование бродяжек. Образование и питание яйцеклеток, форма сперматозоида, дробление яйца.

Характеристика подцарства Eumetazoa. Появление настоящих эпителиев, соединительной мышечной и нервной тканей. Рот, кишечник, подвижность. Роль макрофагии в начальной эволюции эуметазоев.

Раздел Radialia (=Diploblastica). План строения и симметрия.

Тип Cnidaria. Строение книдоцита (пенетранта), примеры других типов книдоцитов.

Класс Hydrozoa. Строение полипов. Гистологическая организация: эпидермис и гастродермис, эпителиально-мышечные клетки и ориентация их сократимых отростков в клеточных слоях, книдоциты, сенсорные клетки, нейроны и общая архитектура нервной системы, железистые клетки, интерстициальные клетки. Питание и пищеварение.

Бесполое размножение и образование колоний. Зооиды и ценосарк, полиморфизм зооидов в сложных колониях. Медузы: способ образования и строение. Гонады и половое размножение. Способы гаструляции (мульти- и униполярная иммиграция, деляминация).

Организация планулы и метаморфоз. Строение сифонофор и интерпретация частей кормуса.

Класс Scyphozoa. Строение полипов (четырёхлучевая симметрия, септы), стробила и отделение медуз. Строение медузы (симметрия, гастральные радиальные каналы и гастральные филаменты, ротовые лопасти, ропалии, положение гонад. Класс Cubozoa:

строение полипов, медуз и жизненный цикл.

Класс Anthozoa. Строение полипов (плоская эктодермальная глотка, сифоноглифы, щупальцы, септы с мышечными валиками, мезентериями и гонадами). Жизненный цикл:

оплодотворение, эмбриональное развитие (инвагинационная гаструла), личинка.

Подкласс Octocorallia: симметрия, число и расположение септ, ориентация мышечных валиков на септах, расположение и строение щупалец. Строение колоний.

Подкласс Hexacorallia: симметрия, число и расположение септ, ориентация мышечных валиков на септах, расположение и строение щупалец, порядок появления септ в онтогенезе. Роговой и известковый скелет. Симбиотические динофлагелляты и биогеохимия образования известкового скелета у рифообразующих кораллов.

Колониальные и одиночные кораллы.

Тип Ctenophora. Строение коллобластов, эпителиальные и мышечные клетки. План строения гребневика: щупальца, щупальцевые влагалища, гребные пластинки, аборальный орган, рот и глотка, три уровня гастральных каналов, положение мужских и женских гонад. Жизненные формы гребневиков.

Общая характеристика Bilateria (=Triploblastica). Симметрия, зародышевые листки.

Производные экто-, эндо- и мезодермы.

Тип Plathelminthes. Общая характеристика. «Turbellaria». Форма тела, размеры, местообитания. Строение эпидермиса, кожно-мускульного мешка, паренхима, камбиальные клетки. Нервная система: диффузный плексус и ортогон, мозг, органы чувств (инвертированные глаза, тактильные жгутики, ресничные ямки, статоцисты).

Глотка, разные формы кишечника. Протонефридиальная выделительная система, строение терминальных клеток, положение выделительных каналов. Гермафродитная половая система в примитивном и продвинутом вариантах. Семенники, семяпроводы, семенные пузыри, простатические железы, копулятивные органы. Яичники, желточники, яйцеводы, скорлуповые железы, дополнительные органы. Способы оплодотворения. Archoophora и Neoophora. Формы бесполого размножения (архитомия и паратомия).

Паразитические плоские черви (Neodermata). Особенности строения (вторичный эпидермис) и жизненных циклов. Monogenea: строение и биология взрослых особей и личинок. Trematoda: биология и жизненные циклы (мариты, сложные яйца, мирацидии, спороцисты, редии, церкарии, метацеркарии). Cestoda: морфология и биология взрослых червей; жизненные циклы на примерах Diphyllobothrium latum, Taenia solium, Echinococcus granulosus; тегумент с микротрихиями, сколекс с прикрепительными органами, стробила, проглоттиды, корацидий, онкосфера, процеркоид, плероцеркоид, церкомер, финна.

Первично-полостные черви (Aschelminthes = Nemathelminthes). Общие черты в анатомии и гистологии первичнополостных червей.

Нематоды. Наружное строение и анатомия. Организация и функции кутикулы; слоистость, линьки; функции механической и химической защиты, опорная функция, избирательная проницаемость для разных веществ. Гиподерма, гиподермальные валики и субкутикула, продольная мускулатура, железы, экскреторные органы (гиподермальные клетки, ренетта, псевдоцеломоциты), нервная система, пищевод и кишка, репродуктивная система, полость тела. Паразитические нематоды: аскариды, острицы, власоглавы, трихинеллы.

Коловратки. Строение, ультраструктура, тканевая организация, жизненный цикл с гетерогонией. Строгая эвтелия (постоянство клеточного состава), синцитиальные ткани, мастакс. Жизненные циклы, гетерогония.

Скребни. Морфология и ультраструктура. Особенности анатомии и тканевой организации.

Питание, размножение, жизненный цикл.

Тип Annelida. План строения кольчатых червей. Метамерия. Наружная морфология полихет. Простомиум, перистомиум, пигидий, зона роста и новообразования сегментов.

Придатки простомиума (антенны, пальпы, глаза, нухальные органы), строение параподий и пигидия. Кутикула, щетинки, ацикулы, хетобласты.

Анатомия полихет. Строение кожно-мускульного мешка у мелких и крупных полихет:

соматоплевра и спланхноплевра, кольцевая и продольная мускулатура стенки тела и кишки, целомический эпителий, мезентерии, диссепименты, целом. Кровеносная система:

дорсальный и вентральный продольные сосуды, кольцевые сосуды, пропульсаторные органы, пигменты и гемоциты крови. Прото- и метанефридии, их строение и расположение в сегментах, связь типа нефридиев с наличием/отсутствием кровеносной системы, зоны фильтрации, подоциты. Надглоточный ганглий, грибовидные тела, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка, Органы чувств. Пищеварительная система: глотка, кишка, задняя кишка и анус. Гонады и оплодотворение. Атокные и эпитокные формы. Эмбриональное развитие: детерминированное спиральное дробление, форма бластопора и его дальнейшая судьба. Строение трохофоры. Метаморфоз трохофоры. Образование целомической мезодермы и её производных.

Pogonophora. Perviata и Obturata. Наружное строение и анатомия первиат и обтюрат.

Способ питания погонофор.

Clitellata. Олигохеты, строение и биология. Наружная морфология, щетинки, дифференциация пищеварительного тракта, строение и функционирование гермафродитной половой системы, развитие. Роль олигохет в почвообразовании.

Hirudinea, строение и биология. Наружный облик и образ жизни. Сегментация, присоски, паренхима, редукция полости тела, своеобразие кровеносной системы и метанефридиев.

Строение алиментарного тракта в связи с биологией питания.

Тип Mollusca. Общая характеристика. Подтип Aculifera. Класс Loricata. Наружность и образ жизни хитонов. Раковина, эстеты, перинотум, голова, нога, мантийная борозда, ктенидии, осфрадии, положение половых, выделительных и анального отверстий.

Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система (педальные стволы, плевровисцеральная дуга, надглоточная дуга, комиссуры и коннективы, буккальные ганглии), кровеносная система (сердце из желудочка и двух предсердиев, жаберные вены, спинная аорта, перикард), гоноцель и гонодукты, положение почек, пищеварительная система (радула и железа радулы, сахарные железы, печёночные выросты, средняя кишка). Развитие. Solenogastres и Caudofoveata.

Подтип Conchifera. Класс Monoplacophora. Ископаемые и современные представители.

Форма раковины и наружное строение: голова с пре- и посторальными щупальцами, нога, ктенидии. Анатомия: сериальные дорсовентральные мышцы, нервная система, передний и задний парные целомы, кровеносная система, почки и гонады, алиментарный тракт.

Метамерия наружных и внутренних органов.

Класс Gastropoda.План строения. Торсионный процесс и деторсия. Хиастоневрия.

Классификация гастропод (Prosobranchia, Opisthobranchia, Pulmonata).

Класс Bivalvia. Организация двустворчатых моллюсков. Раковина (слои, лигамент, замок), мантийный комплекс органов (сифоны, жабры, нога, ротовые лопасти), пищеварительный тракт, кровеносная система, перикард, почки, половая система, нервная система. Развитие двустворчатых моллюсков.

Класс Cephalopoda. Общая характеристика головоногих моллюсков. Щупальца и руки, клюв, мантийная полость, жабры, воронка. Четырёхжаберные: раковина, сифон, регуляция плавучести, щупальца, воронка, нервная система, геологическая история. Двужаберные:

щупальца и руки, воронка, мантийный комплекс (жабры, запонки, чернильная железа), мозг, кишечный тракт, кровеносная система, целом, почки и половые органы.

Тип Arthropoda. План строения. Акрон, сегменты, тельсон, тагмы. Кутикула, хитин, склериты и сочленовные мембраны, линьки. Поперечно-полосатая мускулатура и миксоцель (гемоцель). Незамкнутая кровеносная система. Членистые конечности.

Концепция Ecdysozoa.

Подтип Mandibulata. Инфратип Crustacea (ракообразные). Расчленение тела. Прототип конечности ракообразных (протоподит, экзоподит, эндоподит, эпиподиты, эндиты).

Специализация конечностей вдоль тела. Сегментарный состав головы, торакс и абдомен.

Нервная система. Образование синцеребрума из нейросомитов. Сенсиллы:

чувствительные щетинки, эстетаски, статоцисты, медианный (науплиальный) глаз и латеральные (фасеточные) глаза. Жабры и дыхание. Сердце и артерии. Пищеварительный тракт. Антеннальные и максиллярные выделительные органы. Гонады, половые отверстия, сперматофоры. Науплиус и его развитие. Краткий обзор разнообразия ракообразных.

Сухопутные членистоногие и их приспособления для жизни в воздушной среде; кутикула с эпикутикулярным слоем, трахеи и лёгкие, мальпигиевы сосуды.

Инфратип Atelocerata. Тагмы и сегментарный состав тела. Отделы мозга (нейросомиты) и иннервация головных придатков.

Надкласс Многоножки. Краткая характеристика классов Chilopoda (Губоногие) и Diplopoda (двупарноногие).

Надкласс Hexapoda (=Insecta, насекомые). Тагмы, сегментарный состав тела. Придатки головы, груди и брюшка. Разделение на классы Entognatha (скрыточелюстные) и Ectognatha (= Amyocerata, открыточелюстные или безмышцеусые). Первичнобескрылые насекомые. Крылатые насекомые. Происхождение крыльев из паранотумов. Жизненные циклы с неполным и полным превращением. Специализация ротовых аппаратов, конечностей и крыльев в разных отрядах.

Подтип Chelicerata (хелицеровые). Расчленение тела на тагмы и сегменты, конечности.

Состав мозга. Классы Xiphosura и Arachnida. Строение и биология мечехвостов.

Паукообразные: адаптации к жизни в воздушной среде (кутикула, трахеи и лёгкие, мальпигиевы сосуды и коксальные железы, оплодотворение и размножение).

Разнообразие паукообразных (скорпионы, сольпуги, пауки, клещи).

Тип Hemichordata (полухордовые): строение и развитие кишечнодышащих (класс Hemichordata). Класс Pterobranchia (крыложаберные). Радиальное дробление, энтероцельная закладка целомов у кишечнодышащих.

Тип Echinodermata (иглокожие). Симметрия, стороны тела, антимеры. Подтипы Pelmatozoa и Eleutherozoa. План строения морских лилий (класс Crinoidea). М орские звёзды (класс Asteroidea): план строения, покровы (скелетные элементы, педицеллярии, кожные жабры), амбулакральная система, нервная система, осевой орган, кровеносная система, пищеварительная система, половая система. Классы офиур (Ophiuroidea), морских ежей (Echinoidea), голотурии (Holothurioidea). Развитие яйца, личинка, метаморфоз. Радиальное дробление, вторичный рот, энтероцельные целомы и их превращения при метаморфозе.

Система и филогения Metazoa.

Составитель профессор А.В.Чесунов

I. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ

Экология – наука о живом облике биосферы. Введение термина "экология" Эрнстом Геккелем (1866 г.) для обозначения науки о взаимодействиях организма и среды.

Множественность корней современной экологии. Становление экологии как самостоятельной науки в 1920-30-е годы. Объекты экологии: организмы, популяции, сообщества, экосистемы, биосфера. Две группы задач и соответствующие им подходы: (1) изучение механизмов, определяющих распространение и обилие организмов (популяционный подход); (2) изучение процессов трансформации вещества и энергии, протекающих в природе с участием организмов (экосистемный подход). Объяснительное начало современной экологии. Роль теоретических моделей, экспериментов и полевых наблюдений.

II. ЭКОЛОГИЯ ОСОБИ: ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Организм как дискретная самовоспроизводящаяся структура, связанная обменом веществ с окружающей средой. Жизненно необходимые химические элементы (CNOPSH и другие). Зависимость организмов от разных источников энергии (фототрофы и хемотрофы) и разных источников углерода (автотрофы и гетеротрофы). Разнообразие способов использования вещества и энергии прокариотами в сравнении с ограниченными возможностями эукариот. Два типа экологических факторов: условия и ресурсы. Диапазон условий (температуры, влажности, солевого состава и др.), в пределах которого возможно существование и размножение организмов. Кривая толерантности. Многомерная модель экологической ниши (модель Э.Хатчинсона). Фундаментальная и реализованная ниша.

Взаимодействие факторов. Переживание неблагоприятных условий в покоящемся состоянии.

Температура как экологический фактор. Эктотермы и эндотермы. Зависимость интенсивности обмена от температуры (уравнение Аррениуса, правило Вант-Гоффа).

Характер зависимости скорости развития организмов от температуры. «Эффективная температура» и правило "суммы температур". Количество тепла как фактор, ограничивающий распространение организмов.

Заменимые и незаменимые ресурсы. Пороговая концентрация лимитирующего ресурса – минимальное его содержание, необходимое для поддержания существования популяции. Изоклина "нулевого роста" в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых). Закон Либиха. Элементы минерального питания и их роль в ограничении первичной продукции.

Свет как ресурс. Фотосинтетически активная радиация (ФАР). Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности и температуры. Разные типы фотосинтеза растений (С3, С4 и CAM) и их эколого-физиологические следствия. Свет как условие.

Сигнальное значение длины светового дня. Фотопериодизм. Свет в водной среде. Падение освещенности и изменение спектрального состава света с глубиной.

Пищевые ресурсы для гетеротрофов. Поступление энергии с пищей и её дальнейшая трансформация в организме. Рацион, ассимиляция, траты на обмен, рост и размножение.

Интенсивность обмена веществ у разных организмов и её оценка по скорости дыхания. Степенные уравнения, выражающие потребление энергии организмами как функцию массы тела (для одноклеточных организмов, многоклеточных эктотермов, многоклеточных эндотермов). Различия в величине свободного члена при сходстве показателя степени, равного -0.75. Зависимость удельной (на единицу массы) скорости обмена от массы тела. Особый случай дыхания растений.

III. ПОПУЛЯЦИИ

Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая неоднородность популяции. Иерархическая структура популяций. Локальные популяции и их совокупности – метапопуляции.

Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Популяция в пространстве: случайное, агрегированное (пятнистое) и регулярное размещение особей. Способы оценки разных типов размещения.

Отношение дисперсии плотности к средней как показатель агрегированности.

Территориальное поведение животных. Соотношение затрат на охрану территории и получаемых при этом выгод. Связь между размерами организмов и плотностью природных популяции (пример растительноядных млекопитающих). Соотношение зависимостей: «масса тела – плотность популяций» и «масса тела – потребление энергии организмом» (показатели степени, соответственно, -0.75 и +0.75). Одинаковое количество энергии, потребляемое животными разного размера с единицы пространства: правило энергетической эквивалентности.

Динамические характеристики популяции: скорость роста численности, рождаемость, смертность, интенсивность иммиграции и эмиграции. Удобство использования удельных (в расчёте на особь) величин. Динамика популяции как баланс протекающих в ней процессов. Распределение смертности по возрастам. Когортные (динамические) и статические таблицы выживания (дожития): способы их построения.

Расчет ожидаемой продолжительности дальнейшей жизни для разных возрастов.

Основные типы кривых выживания. Смертность зависящая и независящая от возраста.

Демографические таблицы, учитывающие интенсивность размножения. Определение коэффициента воспроизводства (чистой скорости размножения) R0. Время генерации и способы его оценки.

Экспоненциальное изменение численности – базовый закон популяционной динамики. Постоянство удельной скорости изменения численности r – необходимое и достаточное условие экспоненциального роста. Зависимость величины r от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение, достигаемое в популяции, меняющей свою численность по экспоненциальному закону. Взаимосвязь показателей R0 и r. Динамика биомассы популяции. Продукция как суммарный прирост массы особей.

Рост народонаселения. Изменение кривой выживания по мере экономического развития и улучшения здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и скорости роста популяций развитых и развивающихся стран.

Демографические последствия войн и прочих социальных катаклизмов. Проблема «дефицита» женихов и невест. Динамика возрастной структуры народонаселения России в ХХ веке. Контроль над рождаемостью в развитых странах и его демографические последствия.

Популяционная динамика. Выявление механизмов, ограничивающих рост численности. Логистическая модель: предпосылки и следствия. Эффект запаздывания и автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в лабораторных экспериментах (опыты А.Никольсона). Факторы зависимые и независимые от плотности.

Разнообразие типов динамики популяций: от хаотического до строго периодического. Циклические колебания численности и их возможные причины. Смена механизмов ограничения роста популяций в зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ регуляции численности и положение организмов в цепях питания (гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина).

Альтернативные способы достижения организмами жизненного успеха.

Представление о трейдоффе – компромиссе между жизненно важными функциями, имеющими общее энергетическое обеспечение. Много мелких потомков или мало крупных. Идея r- и К-отбора. Основные типы жизненных стратегий растений. Система Л.Г.Раменского: виоленты, патиенты, эксплеренты. Система Ф.Грайма (C – компетиторы, S – стресс-толеранты, R – рудералы). «Стресс» (нехватка ресурсов) и нарушения (например, поедание фитофагами) как факторы, определяющие формирование в ходе эволюции разных типов жизненных стратегий.

Виды-вредители и способы контроля за их численностью. Истребительные и регулирующие меры. Пестициды. Последствия применения хлорорганических пестицидов: накопление в высших звеньях трофической цепи. Современные требования к пестицидам. Поддержание численности видов-вредителей на экономически оправданном уровне. Использование естественных врагов для контролирования видов-вредителей.

Минимальный размер популяции, необходимый для её благополучного существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Уязвимость видов к факторам вымирания и ее вероятностная оценка (пример млекопитающих). Решающее значение плодовитости. Красные книги.

IV. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Отношения «ресурс – потребитель» («хищник – жертва»). Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса: минимальное его содержание в среде, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности популяции. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых).

Колебания численности организмов, связанных отношениями "хищник – жертва".

Модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник – жертва" (опыты Г.Ф.Гаузе и К.Хаффейкера). Роль перемещений жертвы и хищника в поддержании равновесной системы. Взаимоотношения "хищник – жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. "Цена" защиты от хищников. Выбор хищником жертв. Соотношение затрат и выгоды. Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений. Механизмы защиты высших наземных растений от поедания фитофагами и "цена" этой защиты – обратная связь между защищенностью от фитофагов и скоростью роста. Трудности переработки животными полимеров, образующих основную массу растительных тканей (целлюлозы и лигнина). Химические средства защиты растений общего действия (танины, кремнезем), и специализированного (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и другие). Вещества, выделяемые растениями в ответ на потребление их фитофагами (репелленты и аттрактанты). Паразитизм как особая форма экологических взаимоотношений.

Конкуренция. Эксплуатация и интерференция. Теоретический подход к изучению конкуренции. Модель Вольтерры – Лотки – Гаузе и её возможные ограничения.

Лабораторные опыты по конкуренции. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество.

Трейдофф между способностью существовать при низкой концентрации пищи и скоростью размножения при обилии ресурса. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом плотностнозависимых факторов.

Нарушения принципа Гаузе. Механизмы сосуществования конкурирующих видов.

«Планктонный парадокс» и возможные способы его разрешения. Сосуществование видов, растущих на поверхности раздела сред и конкурирующих за пространство обитания (бактерии на агар-агаре, сообщество обрастаний на подводных поверхностях, наземная растительность). Ингибирование одного вида другим. «Цена» средств нападения и средств защиты. Система отношений по типу «камень–ножницы–бумага».

Мутуализм. Примеры мутуализма среди животных, а также животных и растений.

Опылители. Растения-няни: важная роль в пустынях и других биотопах с суровыми абиотическими условиями. Микориза – мутуализм высших растений и грибов. Роль мутуализма в обеспечении сосуществовании конкурирующих видов.

V. СООБЩЕСТВА

Сообщество – совокупность сосуществующих организмов разных видов одного трофического уровня. Два исторически сложившихся взгляда на природу сообщества.

Сообщество – интегрированная система тесно связанных между собой организмов, реагирующая на внешние воздействия как целое (Ф.Клементс, В.Н.Сукачёв). Сообщество – не более чем совокупность организмов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия обитания (Л.Г.Раменский, Г.Глисон). Дискретность и континуум наземной растительности. Динамика сообществ во времени. Сукцессии. Климаксные сообщества.

Сообщества, сформированные расхождением видов по разным нишам.

Сообщества, сформированные расселением видов и их локальным вымиранием. Теория островной биогеграфии Макартура – Уилсона. Равновесное число видов как результат баланс процессов заселения острова организмами и их вымирания. Гипотеза нейтральности С.Хаббелла. Экологическая эквивалентность особей разных видов.

Различие и сходство ниш как два способа достижения сосуществования видов.

Соотношение частот встречаемости видов разной численности и способы его описания: логарифмические серии, логнормальное распределение, модели, построенные на разных вариантах занятия видами нишевого пространства. Индексы видового разнообразия, их зависимость от числа видов и соотношения численностей разных видов.

Сообщество как текст. Информационный индекс видового разнообразия (Р.Маргалеф).

Снижение разнообразия как результат неблагоприятных воздействий (например, загрязнения) на сообщество.

Системы из нескольких трофических уровней. Трофические сети. Математическое моделирование трофических сетей. Непростые взаимосвязи между сложностью и стабильностью. Роль компартментализации (наличия блоков тесно связанных видов).

Глобальное биоразнообразие. Оценка общего числа видов организмов, существующих на Земле. Определяющий вклад насекомых тропических лесов.

Соотношение числа видов деревьев и связанных с ними насекомых. Распределение числа видов по размерным классам организмов (отдельно для водных и наземных организмов).

Рост видового богатства при увеличении площади обследования для организмов разных размерных групп.

VI. ЭКОСИСТЕМЫ

Экосистема как совокупность физико-химико-биологических процессов, происходящих в определенном пространстве и времени (Р.Линдеман). Условность проведения границ экосистемы. Предпосылки для использования интегрирующих показателей: сходство базовых физиологических процессов множества разных организмов и аддитивность результатов их жизнедеятельности. Пример – оценка первичной продукции фитопланктона по суммарному выделению кислорода разнообразными планктонными водорослями и цианобактериями. Экосистема и сообщество. Биогеоценоз.

Биом.

Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Условность границы между консументами и редуцентами.

Биомасса и продукция. Первичная продукция – чистая и валовая. Кислородный метод определения продукции фитопланктона (метод темных и светлых склянок), использованный Г.Г.Винбергом (1932 г.). Радиоуглеродный (по включению 14С) метод определения первичной продукции. Лимитирование первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой, влажностью, концентрацией биогенных элементов).

Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций.

Ограничение биомассы трофического уровня «снизу» (нехваткой ресурсов) и «сверху»

(прессом хищников). Зависимость доминирующего способа регуляции растений в зависимости от числа трофических уровней. Каскадный эффект (пример – опосредованное воздействие рыб на фитопланктон).

Водные экосистемы. Плотность воды, зависимость её от температуры.

Стратификация водной толщи. Соотношение масштабов перемешивания по горизонтали и вертикали. Проникновение света в толщу воды. Основные группы продуцентов:

фитопланктон и макрофиты. Факторы, ограничивающие продукцию фитопланктона.

Относительные количества основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора) в телах организмов. Соотношение Редфильда (C:N:P = 106:16:1). Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества. Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество. Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме. "Микробная петля". Более длинные (чем на суше) трофические цепи.

Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежий и районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей части океана и её возможные причины. Коралловые рифы – уникальные экосистемы высокой продуктивности и высокого разнообразия. Разрушение коралловых рифов в результате деятельности человека.

Континентальные водоемы. Экосистема озера. Термический и кислородный режим.

Разные типы озер (олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Ключевая роль фосфора в лимитировании первичной продукции. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры предотвращения евтрофирования.

Наземные экосистемы. Особенности их организации, отличия от водных экосистем.

Определяющая роль высших растений и связанной с ними почвы. Важность детритных пищевых цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества. Роль животных, бактерий и грибов. Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от пелагических.

Основные типы растительных формаций Земного шара. Зависимость от климатических условий. Влажные тропические леса – наиболее продуктивные экосистемы биосферы. Малое количество биогенов и высокая скорость их циркуляции. Сложная ярусная структура. Катастрофические последствия сведения тропических лесов.

Тропические саванны и бореальные степи. Малое количество осадков и неравномерность их выпадения: факторы, препятствующие развитию лесов. Пожары и их экологическая роль. Значительная первичная продукция и сильный пресс фитофагов. Превращение степей в поля. Пустыни (жаркие и "холодные"). Вода – основной лимитирующий фактор.

Засоление почв. Расширение площади пустынь в результате деятельности человека.

Листопадные и хвойные леса умеренной зоны. Сезонность вегетации. Сведение лесов исходного типа. Хвойные бореальные леса (тайга). Тундра. Низкие температуры и короткий вегетационный сезон. Вечная мерзлота в лесной и тундровой зоне. Уязвимость таёжных и тундровых экосистем к антропогенным воздействиям.

VII. БИОСФЕРА

Биосфера – пространство, охваченное жизнью. Распределение солнечной радиации по поверхности Земли. Наличие воды и атмосферы. Парниковые газы и их роль в поддержании температурного режима. Особая роль организмов. Биосфера как гигантская система жизнеобеспечения. Концепция биосферы В.И.Вернадского и концепция Геи Дж.Лавлока.

Биосферный цикл углерода. Содержание углерода в литосфере, атмосфере, гидросфере и биоте. Геохимический цикл углерода и встраивание в него организмов.

Устойчивые углеродсодержащие соединения (карбонаты, кероген). Выветривание карбонатов и силикатов: связывание диоксида углерода СО2. Возврат СО2 при повторном образовании в океане карбонатов (но не силикатов). Высачивание СО2 из земных недр.

Содержание диоксида углерода в атмосфере: многолетние (за сотни тысяч лет) колебания по данным анализа ледовых кернов в Антарктиде. Корреляция с изменениями температуры. Чередования длительных оледенений и относительно коротких теплых межледниковых периодов. Регулярные изменения орбиты Земли (циклы Миланковича) как пусковые механизмы последующих оледенений и потеплений. Динамика СО2 в атмосфере за миллионы лет. Сезонные изменения концентрации СО2 в атмосфере на разных широтах. Решающая роль наземной растительности. Увеличение концентрации диоксида углерода в атмосфере за последнее столетие. Роль сжигания ископаемого топлива. Несводящийся баланс атмосферного углерода. Поиск недостающих мест стока (связывания) СО2. Глобальное потепление и его возможные последствия.

Углерод в океане. Структура водной толщи: стратификация, зоны подъема и опускания вод. Меридиональная Атлантическая циркуляция. Важная роль процессов, происходящих в Северной Атлантике. Термохалинный механизм циркуляции. Таяние льдов Гренландии как возможная причина будущего похолодания. Перенос углерода с поверхности в глубинные воды океана (физико-химический и биологический «насосы»).

Первичная продукция фитопланктона и её ограничение нехваткой биогенных элементов.

Детрит. Взвешенное и растворенное органическое вещество.

Углерод наземной биоты. Баланс связывания атмосферного СО2 (создание первичной продукции) и его выделения (дыхание всех организмов). Решающее значение наземной растительности. Трудности разложения лигнина и целлюлозы. Почва – депо органического углерода. Увеличение фотосинтеза наземной растительности при возрастании содержания СО2 в атмосфере. Соотношение суммарной чистой первичной продукции океана и суши. Доля чистой первичной продукции, изымаемая человеком с суши (в среднем около 20%). Крайняя неравномерность распределения этой величины по разным регионам.

Метан (CH4) как один из парниковых газов атмосферы. Образование метана метаногенными бактериями (метаногенами). Необходимость анаэробных условий. Места активности метаногенов (болота, рисовые поля, кишечник животных). Антропогенные источники метана. Долговременные колебания содержания CH4 в атмосфере по данным ледовых кернов. Корреляция с температурой. Быстрый рост концентрации метана в атмосфере в ХХ столетии. Окисление метана гидроксильным радикалом – основной механизм, снижающий его содержание в атмосфере. Роль метанокислящих бактерий (метанотрофов).

Биосферный цикл кислорода. Биогенное (за счёт оксигенного фотосинтеза) происхождение молекулярного кислорода атмосферы. Длительное существование анаэробной атмосферы при наличии оксигенного фотосинтеза. Расход выделявшегося кислорода на окисление восстановленных соединений. Тесная связь цикла кислорода с циклом углерода (образованием и деструкцией органического вещества). Накопление кислорода в атмосфере как результат выведения из круговорота органического вещества.

Изменение содержания кислорода в атмосфере в течение палеозоя. Озоновый слой и опасность его разрушения.

Биосферный цикл азота. Азот в веществе организмов и в окислительновосстановительных реакциях, проводимых рядом прокариот для получения энергии.

Открытие С.Н.Виноградским хемосинтеза на примере нитрификации. Азотфиксация – связывание молекулярного азота прокариотами. Необходимость в анаэробных условиях и хорошей обеспеченности энергией. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы.

Азотфиксирующие симбионты высших растений. Ограничение азотфиксации в центральных районах океана нехваткой железа. Промышленная фиксация азота воздуха.

Производство и применение азотных удобрений: масштабы этого процесса в сравнении с естественной азотфиксацией.

Азот в пищевых цепях. Ассимиляция растениями. Диссимиляция животными.

Азотсодержащие продукты метаболизма животных (водных и наземных).

Аммонификация. Замыкание цикла азота: нитрификация, денитрификация, анаэробное окисление азота.

Выбросы оксидов азота промышленными предприятиями. Дальнейшая трансформация оксидов азота в атмосфере. Азотная кислота как компонент кислых дождей.

Биосферный цикл серы. Определяющая роль прокариот. Вовлеченность серы в окислительно-восстановительные реакции, используемые рядом прокариот для получения энергии. Этапы трансформации соединений серы. Ассимиляторное восстановление сульфатов. Сульфид водорода и сероводород как конечные продукты разложения органического вещества в анаэробных условиях. Опасность образования сероводорода при загрязнении водоемов органическим веществом (например, содержащимся в сточных водах). Тесная связь круговорота серы с циклом углерода. Другой способ образования сероводорода – диссимиляторное восстановление сульфатов бактериями (сульфатредукция).

Чёрное море – самый крупный аноксический (лишенный кислорода в большей части своей водной толщи) водоём мира. Особенности гидрологического режима.

Сероводородная зона. Образование сероводорода сульфатредукторами на поверхности дна и в толще воды – у верхней границы анаэробной («зараженной» сероводородом) зоны.

Роль серы в гидротермальных биотопах – поддерживаемых хемосинтезом оазисах жизни, существующих на океаническом дне в местах тектонических разломов.

Гидротермальные системы как локальные круговороты океанической воды. Горячие источники и холодные высачивания. Восстановленные соединения (в первую очередь серы) – источник энергии для бактерий, окисляющих эти вещества в среде, богатой кислородом). Вестиментиферы и другие животные, существующие за счёт хемосинтнезирующих бактерий.

Соединения серы в атмосфере. Сернистый газ, выбрасываемый вулканами и промышленными предприятиями. Кислые дожди и их воздействие на озера и леса.

Диметилсульфид –летучее соединение, образуемое морскими планктонными водорослями. Окисление диметилсульфида в атмосфере и образование ионов сульфата, способствующих конденсации влаги и образованием облаков над океаном.

Биосферный цикл фосфора. Ведущая роль геохимических процессов. Перемещения фосфора по поверхности Земли с водой. Встраивание организмов в геохимический цикл фосфора. Ограничение первичной продукции в океане фосфором и азотом.

Долговременные, в масштабах сотен тысяч и миллионов лет, колебания в поступлении фосфора в океан. «Подстраивание» под имеющийся фосфор азотфиксаторов.

Лимитирование фосфором первичной продукции в континентальных водоемах. Быстрая оборачиваемость фосфора в водной толще. Роль зоопланктона в минерализации органического вещества и экскреция соединений фосфора. Евтрофирование водоемов.

Фосфорные удобрения. Ограниченность запасов фосфоросодержащих минералов.

Биогеохимические циклы и эволюция биосферы. Принципы развития биосферы.

Аддитивность (новые компоненты добавляются к уже существующей и работающей системе). Корпоративность (только сообщество разных организмов может обеспечить круговорот вещества). Гетерогенность – одновременное присутствие биотопов, радикально различающихся по своим физико-химическим параметрам и биогеохимическим характеристикам. Основные этапы развития биосферы (по Г.А.Заварзину): от системы, представленной исключительно прокариотами (первые 1.5- млрд. лет), до присоединения к ним протистов (2-1 млрд. лет тому назад), многоклеточных животных (1 млрд. лет тому назад) и наземных растений (400 миллионов лет тому назад). Появление человека и постепенное возрастание его влияния на остальную биосферу. Оптимизм, связанный с необходимостью поддержания человеком биосферы.

ЛИТЕРАТУРА

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989, в 2-х томах Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Московск. гос. унив-та, Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986, в 2-х томах Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статический и динамический аспекты. М.: Изд-во Московск. гос. унивта, Россия в окружающем мире: 2000 (Аналитический ежегодник). Отв. ред. Н.Н.Марфенин.

М.: Изд-во МНЭПУ, Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993, в 2-х томах Ревелль П., Ревелль Ч. Среда нашего обитания. М.: Мир, 1994-1995, в 4-х книгах Krebs C. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. (5th edition). N. Y.:

Harper and Row, MacArthur R. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species. N. Y.: Harper and Row, Gotelli N.J. A Primer of Ecology. (4th edition)., Sunderland: Sinauer Associates, Ricklefs R.E., Miller G.L. Ecology (4th edition). N.Y.: Freeman and Company, Составители: профессора А.М.Гиляров, В.Н.Максимов Магистерская программа «Гистология и клеточная биология»

Ядерные компоненты бактерий: нуклеоид, его химический состав, структура нуклеоида, единица репликации - репликон, механизм расхождения нуклеоидов после репликации.

Ядро эукариотов:

Хроматин. ДНК хроматина, гетерогенность, уникальные последовательности нуклеотидов, умеренно и высокоповторяющиеся последовательности нуклеотидов, сателллитные ДНК, функциональные элементы хромосомных ДНК: центромерные ДНК, теломерные ДНК, MAR, SAR- участки ДНК, связанные с ядерным белковым матриксом.

Гетерохроматин и эухроматин, их функциональное значение и структуризация.

репликации по длине хромосомы, репликация участков уникальных последовательностей и повторов, репликация гетерохроматина и эухроматина.

Белки хроматина: гистоны и негистоновые белки (ферменты, факторы, белки ядерного матрикса). Гистоны: общая характеристика и свойства, консервативность состава, характер ассоциации с ДНК, типы гистонов, их функциональная и структурная роль, модификации гистонов в связи с активацией хроматина.

Уровни компактизации ДНК.

Нуклеосомный уровень. Характеристика нуклеосомы, спейсеры и их величина, поведение нуклеосом при репликации и транскрипции.

30 нм- фибрилла - основной нативный компонент хроматина, общая характеристика, роль гистона H1 в поддержании структуры 30 нм - фибриллы.

Третий уровень компактизации ДНК- петлевые домены. Понятие “хромомер”, примеры их обнаружения в естественных условиях. Роль негистоновых белков в поддержании структуры петлевых доменов.

Хромонемный уровень укладки фибрилл хроматина. Хромонема в интерфазных ядрах, хромонема в профазе и телофазе митоза.

Структура митотических хромосом.

Фазы митоза, хромосомный цикл.

Продольная неоднородность хромосом: G(Q), R,C бэнды, их химическая природа, методы дифференциальной окраски хромосом, химические особенности различных бэндов; искусственная дифференцированная деконденсация хромосом – причина дифференциальной окраски, этапы деконденсации хромосом, обратимость и стабилизация деконденсированного состояния хромосом.

Уровни структурной организации митотических хромосом: петлевые домены, осевые структуры, иерархия уровней компактизации ДНК.

Локализация хромосом в интерфазном ядре: Тельца Барра, локализация центромер и теломер, локализация по Раблю, распределение меченного тимидина в ряду клеточных делений, трехмерная локализация в ядрах политенных хромосом, территории хромосом в ядрах, метод флуоресцентной in situ гибридизации.

Продукты ядерной активности. Типы синтезированных РНК, коротко и долго живущие РНК, синтез РНК, транскрипционная единица, типы РНК-полимераз.

Особенности синтеза и-РНК: структура гена, интроны и экзоны, синтез гетерогенных ядерных РНК, сплайсинг, сплайсосомы, малые ядерные РНП, интерхроматиновые гранулы, перихроматиновые гранулы, информофоры и информосомы, морфология транскрипции и-РНК, синтез и-РНК в кольцах Бальбиани политенных хромосом, разные типы активности транскрипционных единиц.

Синтез т-РНК: полицистронность участков синтеза т-РНК, предшественник, процессинг и образование зрелых т-РНК.

Синтез р-РНК: структура р-гена, консервативность состава р-РНК, полицистронность р-генов, их кластерность, локализация в районах ядрышковых организаторов, строение транскрипционных единиц, синтез предшественника, его процессинг, образование четырех типов р-РНК и их участие в структуре субъединиц рибосом, образование рибосом.

Ядрышко – хромосомный локус синтеза р-РНК и рибосом: ядрышковый организатор, число ядрышек в ядре, амплификация ядрышек. Строение ядрышек:

фибриллярные центры, плотный фибриллярный компонент, гранулярный компонент;

количество и структура этих компонентов в зависимости от функциональной нагрузки ядрышка, ферменты и ядрышковые белки при синтезе рибосом; судьба ядрышковых компонентов при митозе; периферический хромосомный материал, данные иммуноцитохимии; пред-ядрышковые структуры, данные иммуноцитохимии о локализации белков ядрышка и их судьбе во время митоза.

Ядерный белковый матрикс. Способы выявления ядерного белкового матрикса (ЯБМ), его компоненты и биохимический состав; ламина и ламины, их участие в связывании с периферическим хроматином; ДНК в составе ЯБМ, РНК в составе ЯБМ; белки ЯБМ; роль его в синтезе ДНК и РНК, распределение компонентов ЯБМ во время митоза.

Ядерная оболочка. Строение и состав: внешняя ядерная мембрана, перинуклеарное пространство, внутренняя ядерная мембрана, ламина, комплексы ядерных пор; ламины А, В, С и их роль в связывании фибрилл хроматина с ламиной, гранулярный периферический слой хроматина, анкоросомы, механизм связи хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерные поры: комплекс ядерной поры (КЯП), строение, химический состав, число ядерных пор; участие КЯП в ядерно-цитоплазматических связях, импорт белковых молекул, рецепторы импортинов, роль ПЯЛ в транспорте нуклеофильных белков, механизмы транслокации через ядерную пору; ядерный экспорт: экспортины и контроль за выходом из ядра РНП и рибосом, особенности транспорта и-РНП;

судьба ядерной оболочки во время митоза, модификация ламинов, образование микроядер.

Ядерная технология: получение гетерокарионов, получение преждевременно конденсированных хромосом, получение микроядер, микрохирургические и лучевые манипуляции с ядерными компонентами, пересадки ядер, молекулярная гибридизация in situ.

1. Альбертс и др. Молекулярная биология клетки, 2-е изд. Т. 1-3, 1994.

2. Георгиев Г.П. Гены высших организмов и их экспрессия. Наука, 1989.

3. Збарский И.Б. Организация клеточного ядра. “Медицина”, 1988.

4. Збарский И.Б., Кузьмина С.Н. Скелетные структуры клеточного ядра. “Наука”, 5. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. “Мир”, 1981.

6. Захаров А.Ф. Хромосомы человека, “Медицина”, 1977.

7. Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного ядра. Наука, 1974.

8. Ченцов Ю.С. Общая цитология. 3-е изд. МГУ, 1995.

Деление клетки и понятие о клеточном цикле. Предмет изучения. Биологический смысл деления клеток. История открытия митоза. Организация митоза. Специфические черты митоза как биологического процесса. Представление о митотическом (клеточном) цикле и его периодах.

Клеточный цикл и кинетика клеточных популяций. Метод радиоавтографии в изучении клеточного цикла. Основные приемы радиоавтографического анализа клеточного цикла. Общие закономерности прохождения клеточного цикла и его периодов. Открытие фазы G0 (фазы “вне цикла”). Выявление клеток в периоде G методами клеточной кинетики. Значение периодов пролиферативного покоя для функционирования различных биологических систем.

Регуляция клеточного цикла. Внеклеточные (экзогенные) регуляторы. Общие принципы регулирования в живых системах. Понятие об экзогенных и эндогенных факторах регуляции. Факторы роста и их участие в регуляции клеточного цикла.

Передача внеклеточных митогенных сигналов в ядро. Рецепторы факторов роста. Мембранные белки и вторичные посредники. Гены пролиферативного ответа.

Внутриклеточные (эндогенные) регуляторы клеточного цикла. Универсальная модель размножения клеток. Изучение эндогенной регуляции размножения клеток методом клеточной гибридизации. Взаимодействие эндогенных и экзогенных факторов регуляции клеточного цикла.

Роль циклинов и зависимых от них протеинкиназ (CDKs) в регуляции клеточного цикла.

Поведение органелл в клеточном цикле. Хромосомный цикл, сегрегация хромосом в митозе. Центриолярный и центросомный циклы. Изменение хондриома в клеточном цикле. Изменение строения аппарата Гольджи в клеточном цикле. Поведение элементов вакуолярной системы в митозе.

Основные понятия: программированная клеточная гибель (апоптоз и некроз).

Клеточные проявления программированной клеточной гибели. Цитологические методы регистрации.

Молекулярные механизмы клеточной гибели. Рецепторный путь индукции апоптоза.

Транскрипционный путь индукции апоптоза. Митохондрии и апоптоз. Пункты проверки клеточного цикла и апоптоз. Р53 и апоптоз. Каскад действия каспаз. Роль программированной клеточной гибели в дифференцировке, патогенезе и лечении заболеваний.

1. Альбертс Б., Брей, Льюис Дж., и др. Молекулярная биология клетки, т. 1-3. 1994г.

2. Васильев Ю.М., Гельфанд И.М. - “Взаимодействие нормальных неопластических клеток со средой”. Москва, “Наука”, 1981.

2. Епифанова О.И. - Лекции о клеточном цикле, 1997.

3. Епифанова О.И., Терских В.В., Захаров А.Ф. - “Радиоавтография”, ВШ., М., 1977.

4. Копнин Б.П. “Мишени действия онкогенов и опухолевых супрессоров: ключ к пониманию базовых механизмов канцерогенеза”. Биохимия, 2000, т. 65(1); 5-33.

5. Лушников Е.Ф., Абросимов А.Ю. Гибель клетки (апоптоз). Москва, «Медицина». 2001.

6. Програмированная клеточная гибель, под редакцией В.С. Новикова, 1996 г., Санкт – Петербург, Наука, 276 С.

7. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. Москва, «Академкнига», 2004.

Плазматическая мембрана. Химический состав и строение: липиды фосфолипиды, холестерол, минорные липиды, гликолипиды. Бислой, мицеллы и липосомы. Белки – трансмембранные, периферические, интегральные, гликопротеины.

Полисахариды, протеогликаны, гликокаликс – состав, функция. Компартменты в плазматической мембране – механизм возникновения, функция.

Транспорт через плазматическую мембрану - транспорт низкомолекулярных соединений через бислой. Белки – траспортеры низкомолекулярных соединений:

канальные белки, белки переносчики, АТФ-зависимые помпы. Внутриклеточный ионный состав и мембранный электрический потенциал. Унипортальный транспорт. Котранспорт антипортом и симпортом. Осмотическое давление и регуляция объема клетки.

Внутриклеточный рН. Явление множественной лекарственной устойчивости. Трансцитоз низкомолекулярных соединений.

Транспорт через плазматическую мембрану макромолекул. Эндо - и экзоцитоз конститутивный и опосредуемый рецепторами. Ранние и поздние эндосомы. Роль белков окаймления (клатринов, адаптинов и коатомеров) в эндо- и экзоцитозе и везикулярном транспорте. Трансцитоз макромолекул.

Методы изучения – воздействие детергентами, окрашивание лектинами, серебрение, воздействие ингибиторами транспорта, воздействие ионофорами, электронно-микроскопическое изучение поглощения ферретина и латекса, иммунохимическое исследование пэтчинга и кэпинга, исследование клеточной поверхности с помощью сканирующей электронной микроскопии Клеточная адгезия, клеточные контакты. Белки адгезии: семейства кадгеринов, иммуноглобулинов, интегринов.

Специализированные клеточные контакты. Структура и белки адгезивных контактов (десмосома, пояс адгезии, полудесмосома, фокальный контакт). Структура и белки плотных контактов. Структура и белки щелевых контактов - коннексоны и коннексины.

Функциональные особенности специализированных межклеточных контактов.

Синтез и топогенез белков. Синтез белков в цитозоле. Строение и химический состав рибосом. Информационная и транспортная РНК. Инициация, элогация и терминация синтеза белка. Регуляция синтеза белка.

Гранулярный эндоплазматический ретикулум – строение, мембранные рецепторы, белки транслокона, резидентные белки ЭПР. Сигнальные последовательности, частицы, узнающие сигнальную последовательность. Синтез разных вариантов белков в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. Топогенез секреторных белков, белков плазматической мембраны и лизосом.

Аппарат Гольджи - строение, химические модификации белков (вторичное гликозилировние белков, созревание белков). Адресование белков – сигнальные последовательности и рецепторы.

Синтез и адресование митохондриальных белков.Синтез и адресование белков хлоропластов. Синтез и адресование белков пероксисом.

Методы изучения. Определение интенсивности синтеза белка методом радиоавтографии, иммуно-химическое мечение белков вакуолярной системы и других белков. Исследование локализации элементов вакуолярной системы с помощью прижизненного окрашивания флуоресцирующими красителями: например, окрашивание аппарата Гольджи С6 NBD церамидом, элктронно-микроскопическое исследование, гистохимическое выявление активности ферментов, использование различных ингибиторов синтеза белка.

Лизосомы. Классификация (первичные и вторичные лизосомы, телолизосомы, аутофаголизосомы), строение. Лизосомные гидролазы, роль рН в регуляции активности гидролаз.

Методы изучения – гистохимия ферментов, включение нейтрального красного или акридинового оранжевого, электронно-микроскопическое исследование.

Гладкий эндоплазматический ретикулум. Строение, функции, разнообразие строения и функции в разных типах клеток.

Методы изучения – гистохимия продуктов активности (например, гликогена), электронная микроскопия, индукция гипертрофического развития (например, в гепатоцитах при воздействии токсическими агентами, например, CCl4).

Биоэнергетика клетки. Гликолиз, аэробное окисление и фотосинтез. Цитозольные ферменты, расщепляющие глюкозу до пирувата. Образование АТФ при гликолизе.

Митохондрии – Митохондриальные компартменты. Теории Г. Митчела и Вильямса.

Образование АТФ путем окислительного фосфорилирования – характеристика белковых комплексов, участвующих в переносе протонов, транспорте электронов и синтезе АТФ Цикл Кребса.

Понятия хондриома и митохондриального ретикулума. оль межмитохондриальных контактов в объединении митохондрий. Представление о возможном функциональном значении межмитохондриальных контактов и гигантских митохондрий.

Митохондриальный геном. Митохондриальная ДНК, синтез митохондриальных белков. Происхождение митохондрий. Эндосимбиоз и редукция генома.

Методы исследования - электронная микроскопия митохондрий in situ и выделенных митохондрий, окрашивание митохондрий родамином 123, иммунохимическое окрашивание митохондриальных белков, измерение дыхания с помощью полярографа, воздействие ингибиторами энергообмена.

Цитоскелет. Актин и его полимеризация. Строение молекулы актина. Изоформы актина, их экспрессия в различных типах клеток. Актин-подобные белки (Arp2/3, центрактин). Выделение препарата актина. Полимеризация актина in vitro, ее регистрация различными методами. G- и F-актин. Строение актинового филамента, неравнозначность его концов. Динамика полимеризации актина, динамическое равновесие G- и F-актина, участие АТР в этом процессе. Механические свойства актинового филамента.

Взаимодействие актина с фаллоидином и цитохалазинами и применение этих веществ в экспериментальных исследованиях. Движение бактерий в животных клетках, зависящее от индуцированной бактериями полимеризации актина. Функционирование акросомы.

Регуляция полимеризации актина при активации тромбоцитов: роль профилина и тимозина.

Актин в клеточном морфогенезе. Локализация актина в культивируемых клетках и в клетках организма in situ: стресс-фибриллы и клеточный кортекс. Поток актина в движущихся по субстрату клетках, его регистрация. Ламелоподии, филоподии.

Экспериментальные доказательства роли актина в движении клеток. Расположение актиновых филаментов и регуляция их полимеризации на переднем крае движущихся по субстрату фибробластов и кератоцитов. Роль Arp2/3 и кофилина. Кэпирующие белки и их влияние на полимеризацию актина. Филамин, фимбрин, – актинин. Белки, вызывающие гель-золь переходы в суспензии актиновых филаментов (гельзолин, виллин, северин) и их взаимодействие с актином. Представление о доменной структуре актин-связывающих белков. Параллельные пучки актиновых филаментов и участие актин-связывающих белков в их образовании. Расположение актиновых филаментов в микроворсинках, роль виллина, фимбрина и белка CapZ в образовании микроворсинок.

Взаимодействие актиновых филаментов с плазмалеммой Строение цитоскелета эритроцитов. Анкирин, спектрин. Спектрин-подобные белки в ядерных клетках.

Дистрофин, его роль в формировании мышечных клеток. Семейство белков ERM, регуляция их функций в клетках. Фокальный контакт, его строение. Специфические белки фокальных контактов: винкулин, таллин, FAK киназа. Опосредованное интегринами взаимодействие пучков актиновых филаментов и межклеточного матрикса в зоне фокального контакта. Взаимодействие стресс - фибрилл с межклеточными контактами эпителиоцитов.

Миозин. Структура молекулы миозина II. Механохимический цикл миозина.

Функции различных доменов в молекуле миозина. Разнообразие семейства миозинов и общие свойства миозинов. Скорость движения различных миозинов по актину.

Наблюдения зависимого от миозина движения in vitro. Локализация различных типов миозинов в немышечных клетках. Миозин I, его взаимодействие с мембранами и роль в образовании микроворсинок. Миозин V и его роль в движении клеточных органелл.

Образование биполярных пучков миозина II in vitro и в немышечных клетках in vitro, строение этих пучков. Роль миозина II в движении клеток по субстрату. Влияние на клетки ингибиторов миозина. Расположение миозина II в стресс - фибриллах и функции стресс-фибрилл.

Регуляция актомиозиновой системы. Перестройки актомиозиновой системы при распластывании клеток по субстрату и при делении клеток. Влияние фосфорилирования легких и тяжелых цепей миозина на его функцию. Роль G-белков, а также протеинкиназ в регуляции актомиозина. Белки, регулирующие взаимодействие миозина и актина (тропомиозин, тропонины, кальпонин) и их локализация в клетках. Роль ионов кальция в регуляции актомиозиновой системы.

Микротрубочки. Строение молекулы тубулина. Изоформы тубулина.

Посттрансляционные модификации тубулина. Разнообразие семейства тубулинов.

Полимеризация тубулина in vitro, ее регистрация различными методами. Строение микротрубочки, неравнозначность ее концов, протофиламенты. Динамика полимеризации тубулина, участие GTP в этом процессе. Динамическое равновесие тубулина и микротрубочек: тредмиллинг и динамическая нестабильность. Механические свойства микротрубочек. Взаимодействие тубулина с антимикротрубочковыми веществами (колхицином, нокодазолом, винбластином и паклитакселем (таксолом)). Расположение микротрубочек в различных типах клеток (фибробласты, эпителий, нервные клетки, мышечные клетки). Экспериментальные доказательства динамичности микротрубочек in vivo. Тредмиллинг и динамическая нестабильность in vivo. Стабилизация микротрубочек in vivo, роль тектинов в аксонеме ресничек и жгутиков и белков, ассоциированных с микротрубочками в нервных клетках (МАР1, МАР2, тау). Белки, дестабилизирующие микротрубочки: статмин, катанин. Кэпирование минус - концов микротрубочек, роль тубулина. –тубулиновые кольца. Участие G-белков в регуляции динамики микротрубочек.

Кинезины. Строение молекулы кинезина- II. Сходство и различия с миозином.

Механохимический цикл кинезина, активация его АТРазной активности микротрубочками. Направленность кинезин-зависимого транспорта. Наблюдение кинезин - зависимого транспорта по микротрубочкам in vitro. Понятие процессивности кинезинзависимого транспорта. “Шаги” кинезина по микротрубочке. Разнообразие семейства кинезинов. Различные виды внутриклеточного транспорта, влияние на них экспериментального разрушения микротрубочек и доказательства участия кинезина.

Сальтаторные движения мембранных органелл в клетках.

Динеины. Строение молекулы динеина. Сходство и различия с кинезином и миозином. Разнообразие семейства динеинов. Роль динеина в движении ресничек и жгутиков. Строение динактинового комплекса, его взаимодействие с динеином.

Локализация динеина и динактинового комплекса в клетках. Внутриклеточный транспорт, зависимый от динеина: ретроградный аксонный транспорт, эндоцитоз, транспорт деградированных белков. Роль динеина в почковании дрожжей.

Центросома. Строение полярного тельца у дрожжей и его динамика в клеточном цикле. Строение центросомы в клетках животных, ее динамика в клеточном цикле.

Центросома - белки центросомы, их участие в инициации сборки микротрубочек и организации микротрубочек в цитоплазме. Строение центросомы – центриоли и перицентриолярный материал. Центриолярный и центросомный циклы. Образование центриолей de novo. Роль центросомы в организации цитоплазматических микротрубочек, митотического веретена и аксонемы. Клеточный центр и роль центросомы в компартметализации клетки. Преобразование центросомы при дифференцировке клеток.

Поведение центросомы, центриолей и базальных тел при дифференцировке половых клеток. Проблема материнского и отцовского происхождения центросомы.

Нецентросомные центры организации микротрубочек. Поведение центросомы при изменении формы клеток и при движении клеток.

Промежуточные филаменты. Строение молекулы виментина. Выделение препарата виментина. Полимеризация виментина в филамент in vitro, строение филамента. Роль различных частей молекулы виментина в полимеризации филамента. Разнообразие белков промежуточных филаментов. Кератины I и II типа, группа белков III типа (GFAP, десмин), нейрофиламенты, ламины. Строение ядерной ламины. Белки промежуточных филаментов как маркеры типа клеток. Локализация промежуточных филаментов в клетках.

Взаимодействие различных белков промежуточных филаментов при их совместной экспрессии в клетках.

Другие цитоскелетные структуры. Динамин, его роль в формировании мембранных везикул. Гигантские белки: плектин, титин, меромизин. Спазминовые филаменты, исчерченные корешки.

Взаимодействие различных цитоскелетных структур. Роль микротрубочек в формировании сети виментиновых филаментов. Движение меланосом в цитоплазме меланоцита и меланофоров. Взаимодействие кинезина, динеина и миозина в движении меланосом. Участие микротрубочек в перемещении культивируемых фибробластов, эндотелиоцитов и эпителиоцитов по субстрату. Роль микротрубочек и актомиозина в формировании отростков нервных клеток.

Методы исследования – иммунохимическое окрашивание белков центросомы, центриолей, микротрубочек, промежуточных филаментов. Выявление актиновых микрофиламентов. Окрашивание цитоскелета по Кумасси, и железным гематоксилином по Гейденгайну в модификации Ченцова, тройным красителем (генциановым фиолетовым, оранжевым G и сафронином). Исследование роли цитоскелета в движении органелл – видиомикроскопия сальтаторных движений, движение меланосом в меланофорах.

Цитоскелет клеток высших растений. Микротрубочки. Биохимические и фармакологические особенности микротрубочек клеток высших растений. Объекты для изучения цитоскелета – меристема корешков, клетки устьичного аппарата, микроспорогенез, деление в пыльцевой трубке, эндосперм, делящиеся клетки волосков тычинок, суспензионные клеточные культуры.

Организация системы микротрубочек в клеточном цикле. Сходства и отличия в организации систем микротрубочек в клеточном цикле растительных и животных клеток.

Интерфазная кортикальная и радиальная сеть. Препрофазное кольцо как часть цитокинетического аппарата клеток: присутствие в определенных типах дифференцированных клеток, развитие и роль. Митотическое веретено: образование, структура, разнообразие форм, пластичность, дифференцировка в ходе митоза.

Цитокинетический аппарат растительный клеток. Фрагмопласт, его образование и дифференцировка. Гипотезы о происхождении микротрубочек фрагмопласта. Отличия цитокинетического аппарата растительных и животных клеток. Происхождение различных систем микротрубочек в клеточном цикле растительных клеток. ЦОМТ регулируемая и ЦОМТ независимая сборка митотического веретена.

Актиновые микрофиламенты и иные элементы цитоскелета. Актиновые филаменты в клеточном цикле высших растений и их функции в интерфазе и митозе. Проблема присутствия в клетках высших растений белков промежуточных филаментов. Белки ламины, их характеристика и отличия от аналогичных белков животных клеток.

Митоз животных клеток. Фазы митоза. Хромосомный цикл, динамика сборки митотического аппарата. Роль динеина в образовании полюсов митотического веретена и в функции кинетохоров. Функции специфических кинезинов в кинетохорах хромосом.

Функции специфических кинезинов при образовании биполярного веретена деления в митозе и в анафазе В. Роль других белков в формировании веретена. Микротрубочки веретена – полярность и динамические свойства астральных кинетохорных и межполюсных микротрубочек. Роль хромосом и центросом в формировании биполярного веретена (экспериментальные доказательства).

Кинетохоры - ДНК центромерного района, кинетохорные белки (CENPs, INCENPs, LiCENPs), строение диффузного и локализованного кинетохоров, прекинетохоры, локализация прекинетохоров в интерфазном ядре, дупликация прекинетохоров, цикл дифференцировки и созревания кинетохоров, кинетохорные микротрубочки.

Механизм движения хромосом – роль моторных белков в конгрессии и сегрегации хромосом (динеины, кинезины, хромокинезины), динамические свойства микротрубочек в разных фазах митоза.

Цитокинез – роль астральных микротрубочек в определении положения перетяжки, акто-миозиновое кольцо перетяжки, белки остаточного тела, строение остаточного тела и его судьба.

Поведение органелл в митозе – организация промежуточных филаментов, особенности распределения между дочерними клетками элементов эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом и митохондрий.

Методы исследования митотических клеток – прижизненные наблюдения за движением хромосом, иммунохимическое окрашивание белков центросом, центриолей, кинетохоров, микротрубочек, промежуточных филаментов, окрашивание флуоресцирующими красителями хромосом, актиновых микрофиламентов и мембранных органелл. Электронно-микроскопическое исследование. Трехмерные реконструкции хромосом и веретена.

Патология митоза. Классификация патологических митозов, характеристика Кмитозов, многополюсных и монополярных митозов. Причины возникновения разных форм патологии митоза. Физические и химические способы индукции патологических митозов. Особенности распределения центриолей и хромосом при разных вариантах многополюсных митозов. Варианты монополярных митозов. Взаимосвязь между различными формами патологических митозов. Патология митоза и апоптоз.

Встречаемость патологических митозов в тканях в норме и при патологических процессах.

Эволюция митоза. Классификация, понятия плевро- и ортомитоза, закрытого, полузакрытого и открытого митозов. Особенности организации веретена, полюсов и кинетохоров, особенности поведения центриолей и базальных тел при разных вариантах митозов у разных видов низших и высших эукариотов.

Деление прокариотических клеток.

Литература:

1. Альбертс Б., Брей, Льюис Дж., и др. Молекулярная биология клетки, т. 1-3. 1994г.

2. Бакеева, Л.Е., Ченцов Ю.С. Митохондриальный ретикулум: строение и некоторые функциональные свойства. Итоги науки и техники, общие проблемы биологии, т.9, 104 С.

1989 г., М.

3. Лузиков В.Н. Адресованный транспорт белков в клетке. Молекулярная биология т.21, 1157- 1172, 1987 г.

4. Надеждина Е.С. Зиновкина Л.А. Регуляция системы микротрубочек животных клеток. Успехи биологической химии, т.39, 187-224, 1999г.

5. Онищенко Г.Е. Центриолярный и центросомный циклы при дифференцировке и патологии, 1993г. М., Наука, 254 С.

6. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. Москва, «Академкнига», 2004.

Введение. Предмет изучения общей гистологии и ее связь с другими биологическими науками. Определение понятия “ткань”. Представление о возникновении тканей в онто- и филогенезе..

Классификация тканей на основе их развития (фило- и онтогенеза), функций и строения. Ткани статичные, растущие и обновляющиеся. Представления об эмбриональных, тотипотентных и тканеспецифических стволовых клетках. Методы их изучения.

Эпителиальная ткань. Общая характеристика эпителиев. Морфологическая, физиологическая и онтогенетическая классификация эпителиев. Микроскопическое и электронномикроскопическое строение эпителиев в связи с особенностями их функции.

Гистогенез и регенерация эпителиальных тканей. Элементы сравнительной гистологии эпителиев.

Эпителий желез. Общая характеристика. Классификация желез в связи с их строением и функцией. Микроскопическое строение экзокринных желез. Цитофизиология секреторной клетки. Типы секреции.

Ткани внутренней среды. Происхождение, общая характеристика и функции тканей внутренней среды.

Форменные элементы крови: классификация, строение и функции. Соотношение и количество клеток крови при различных состояниях организма.

Гемопоэз. Органы кроветворения. Современные представления о гемопоэзе.

Стволовые кроветворные клетки. Полипотентные, олигопотентные и монопотентные предшественники. Эритропоэз, гранулоцитопоэз, мегакариоцитопоэз. Регуляция кроветворения, современные представления о системе микроокружения и факторах, обеспечивающие полноценное кроветворение. Особенности эмбрионального гистогенеза крови.

Клеточные основы защитных реакций. Специфическая и неспецифическая защита. Роль клеток крови и соединительной ткани на разных стадиях воспаления.

Характеристика лимфоцитов как клеток, обеспечивающих иммунную защиту. Понятие об антигенпрезентирующих клетках. Лимфопоэз, активация В- и Т-лимфоцитов.

Организация центральных и периферических органов иммунной системы. Строение неинкапсулированных лимфоидных фолликулов, лимфатических узлов, селезенки, тимуса, красного костного мозга.

Рыхлая соединительная ткань. Морфология и функции клеток рыхлой соединительной ткани (макрофагов, фибробластов, тучных и жировых клеток). Понятие о системе мононуклеарных фагоцитов Межклеточное вещество. Структура коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Функции и химический состав аморфного (основного) вещества. Формирование межклеточного вещества и роль клеток в этом процессе.

Плотная соединительная ткань. Общая характеристика и классификация плотной волокнистой соединительной ткани. Строение и функции сухожилий и связок.

Хрящевая ткань. Гистогенез хрящевой ткани. Хрящевые клетки. Тонкая структура межклеточного вещества и его химический состав. Особенности роста и питания хряща.

Строение и функции надхрящницы, зональность структуры хряща. Виды хрящевой ткани.

Возрастные изменения и регенерация хряща.

Костная ткань. Гистогенез костной ткани. Костные клетки (преостеобласты, остеобласты и остеоциты). Ультраструктура и функции остеокластов. Структура и химический состав межклеточного вещества кости. Грубоволокнистая и пластинчатая кость. Зональность строения пластинчатой кости. Образование кости на месте мезенхимы и на месте хряща. Рост и перестройка кости в онтогенезе. Регенерация и возрастные изменения костной ткани.

Мышечная ткань. Общая морфофункциональная характеристика и классификация мышечной ткани.

Гладкая мышечная ткань. Структурная организация. Микроскопическое и электронномикроскопическое строение гладкомышечных клеток. Особенности сокращения. Гистогенез и регенерация.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Структурная организация.

Представление о трофической, опорной и сократимой частях мышечного волокна.

Структура миофибрилл. Структурно-химические основы сокращения миофибрилл.

Гистогенез и регенерация.

Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань. Структурная организация Микроскопическое строение кардиомиоцитов. Строение вставочных дисков.

Разновидности кардиомиоцитов. Регенерация сердечной мышечной ткани.

Нервная ткань. Общая морфофункциональная характеристика. Типы нейронов и их классификация.

Микроскопическое строение нейронов. Структура и функции аксонов и дендритов.

Строение мякотных и безмякотных нервных волокон. Классификация и строение синапсов. Механизмы синаптической передачи. Рецепторные нервные окончания.

Классификация клеток глии. Строение и функции эпендимы, астроглии, олигодендроглии, микроглии. Взаимоотношения нейронов и нейроглии.

Гистогенез нервной ткани. Регенерация и дегенерация отростков нейронов.

Литература:

1. Гистология./Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. М., 1999.

2. Быков В. Л. Цитология и общая гистология. - СПб.: СОТИС,1999.

3. Быков В. Л. Частная гистология человека. 2-е изд. - СПб.: СОТИС, 1997.

4. Гистология под редакцией Э. Г. Улумбекова и Ю. А. Челышева, ГЭОТАР, Москва, 1997.

5. Хэм А., Кормак Д. Гистология: в 5-ти томах. М., Мир., 1982-1983.

6. Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии. Л., Из-во Ленигр. унив., 1985, 400 с.

Магистерская программа «Общая и молекулярная генетика»

Предмет генетики. Понятие о наследственности и изменчивости, Место генетики среди биологических наук. Истоки генетики. Понятия: ген, генотип и фенотип.

Фенотипическая и генотипическая изменчивость, мутации. Основные этапы развития генетики. Роль отечественных ученых в развитии генетики и селекции (Н.И. Вавилов, А.С.

Серебровский, Н.К. Кольцов, Ю.А. Филипченко, С.С. Четвериков и др.).

Значение генетики для решения задач селекции, медицины, биотехнологии, экологии.

Понятие о генетической информации. Доказательства роли ядра и хромосом в явлениях наследственности. Локализация генов в хромосомах. Роль цитоплазматических факторов в передаче наследственной информации.

Деление клетки и воспроизведение. Митотический цикл и фазы митоза. Мейоз и образование гамет. Конъюгация хромосом. Редукция числа хромосом. Генетическая роль митоза и мейоза.

Кариотип. Парность хромосом в соматических клетках. Гомологичные хромосомы.

Специфичность морфологии и числа хромосом.

Молекулярные основы наследственности. Истоки биохимической генетики.

Концепция "один ген - один полипептид". Белок как элементарный признак.

Доказательства генетической роли нуклеиновых кислот (трансформация у бактерий, опыты с вирусами). Структура ДНК и РНК. Модель ДНК Уотсона и Крика.

Функции нуклеиновых кислот в реализации генетической информации: репликация, транскрипция и трансляция. Методологическое значение принципа передачи генетической информации: ДНКРНКбелок.

Свойства генетического кода. Доказательства триплетности кода. Расшифровка кодонов. Вырожденность кода. Терминирующие кодоны. Понятие о генетической супрессии. Универсальность кода. Строение хромосом: хроматида, хромомеры, эухроматические и гетерохроматические районы хромосом. Изменения в организации морфологии хромосом в ходе митоза и мейоза. Репликация хромосом. Политения.

Онтогенетическая изменчивость хромосом.

Молекулярная организация хромосом прокариот и эукариот. Компоненты хроматина: ДНК, РНК, гистоны, другие белки. Уровни упаковки хроматина, нуклеосомы.

Основные закономерности наследования. Цели и принципы генетического анализа.

Методы: гибридологический, мутационный, цитогенетический, генеалогический, популяционный, близнецовый, биохимический.

Основы гибридологического метода: выбор объекта, отбор материала для скрещиваний, анализ признаков, применение статистического метода. Разрешающая способность гибридологического метода. Генетическая символика.

Моногибридные и полигибридные скрещивания. Закономерности наследования при моногибридном скрещивании, открытые Г. Менделем: единообразие гибридов первого поколения, расщепление во втором поколении. Представление Г. Менделя о дискретной наследственности (факториальная гипотеза).

Представление об аллелях и их взаимодействиях: полное и неполное доминирование, кодоминирование. Закон "чистоты гамет". Гомозиготность и гетерозиготность. Анализирующее скрещивание, анализ типов и соотношения гамет у гибридов. Расщепление по фенотипу и генотипу во втором поколении и анализирующем скрещивании при моногенном контроле признака и разных типах аллельных взаимодействий (3:1, 1:2, 1:1).

Относительный характер доминирования. Возможные биохимические механизмы доминирования.

Закономерности наследования в ди- и полигибридных скрещиваниях при моногенном контроле каждого признака: единообразие первого поколения и расщепление во втором поколении. Закон независимого наследования генов. Статистический характер расщеплений. Общая формула расщеплений при независимом наследовании. Значение мейоза в осуществлении законов "чистоты гамет" и независимого наследования. Условия осуществления "менделевских" расщеплений.

Отклонения от менделевских расщеплений при ди- и полигенном контроле признаков. Неаллельные взаимодействия: комплементарность, эпистаз, полимерия.

Биохимические основы неаллельных взаимодействий.

Особенности наследования количественных признаков (полигенное наследование).

Использование статистических методов при изучении количественных признаков.

Представление о генотипе как сложной системе аллельных и неаллельных взаимодействий генов. Плейотропное действие генов. Пенентрантность и экспрессивность.

Хромосомное определение пола и наследование признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы, гомо- и гетерогаметный пол; типы хромосомного определения пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Значение реципрокных скрещиваний для изучения сцепленных с полом признаков. Наследование при нерасхождении половых хромосом. Балансовая теория определения пола.

Гинандроморфизм.

Сцепленное наследование и кроссииговер. Значение работ школы Т. Моргана в изучении сцепленного наследования признаков. Особенности наследования при сцеплении. Группы сцепления.

Кроссинговер. Доказательства происхождения кроссинговера в мейозе и митозе на стадии четырех нитей. Значение анализирующего скрещивания и тетрадного анализа при изучении кроссинговера. Цитологические доказательства кроссинговера.

Множественные перекресты. Интерференция. Линейное расположение генов в хромосомах. Основные положения хромосомной теории наследственности по Т. Моргану.

Генетические карты, принцип их построения у эукариот. Использование данных цитогенетического анализа для локализации генов. Цитологические карты хромосом.

Митотический кроссинговер и его использование для картирования хромосом.

Построение физических карт хромосом с помощью методов молекулярной биологии.

Генетический анализ у прокариот. Особенности микроорганизмов как объекта генетических исследований. Организация генетического аппарата у бактерий.

Представление о плазмидах, эписомах и мигрирующих генетических элементах (инсерционные последовательности, транспозоны).

Методы, применяемые в генетическом анализе у бактерий и бактериофагов:

клональный анализ, метод селективных сред, метод отпечатков и др.

Особенности процессов, ведущих к рекомбинации у прокариот. Конъюгация у бактерий: половой фактор кишечной палочки. Методы гентического картирования при конъюгации. Кольцевая карта хромосом прокариот. Генетическая рекомбинация при трансформации. Трансдукция у бактерий. Общая и специфическая трансдукция.

Использование трансформации и трансдукции для картирования генов. Сопоставление методов генетического анализа у прокариот и эукариот.

Закономерности нехромосомного наследования, отличие от хромосомного наследования. Методы изучения: реципрокные, возвратные и поглощающие скрещивания, метод трансплантации, биохимические методы.

Материнский эффект цитоплазмы. Наследование завитка у моллюсков. Пластидная наследственность. Наследование пестролистности у растений. Наследование устойчивости к антибиотикам у хламидомонады. Митохондриальная наследственность.

Наследование дыхательной недостаточности у дрожжей и нейроспоры.

Взаимодействие ядерных и внеядерных генов. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений.

Инфекционные факторы внеядерной наследственности. Наследование каппачастиц у парамеций при разных способах размножения (при нормальной и продленной конъюгации, при аутогамии). Наследование сигма-фактора у дрозофилы.

Плазмидное наследование. Свойства плазмид: трансмиссивность, несовместимость, детерминирование признаков устойчивости к антибиотикам и другим лекарственным препаратам, образование колицинов и др. Использование плазмид в генетических исследованиях.

Значение изучения нехромосомного наследования в понимании проблем эволюции клеток высших организмов, происхождения клеточных органелл - пластид и митохондрий. Эндосимбиоз.

Понятие о наследственной и ненаследственной (модификационной) изменчивости.

Формирование признаков как результат взаимодействия генотипа и факторов среды.

Норма реакции генотипа. Адаптивный характер модификаций.

Использование математических методов при анализе изменчивости организмов.

Комбинативная изменчивость, механизм ее возникновения, роль в эволюции и селекции.

Геномные изменения: полиплоидия, анеуплоидия. Автополиплоиды, особенности мейоза и характер наследования. Аллополиплоиды. Амфидиплоидия как механизм возникновения плодовитых аллополиплоидов. Роль полиплоидии в эволюции и селекции.

Анеуплоидия: нуллисомики, моносомики, полисомики, их использование в генетическом анализе. Особенности мейоза и образования гамет у анеуплоидов, их жизнеспособность и плодовитость.

Хромосомные перестройки. Внутри- и межхромосомные перестройки: делеции, дупликации, инверсии, транслокации, транспозиции. Механизмы их возникновения, использование в генетическом анализе для локализации отдельных генов и составления генетических карт. Особенности мейоза при различных типах перестроек.

Классификация генных мутаций. Представление о прямых и обратных, генеративных и соматических, адаптивных и нейтральных,летальных и условно летальных, ядерных и неядерных, спонтанных и индуцированных мутациях. Общая характеристика молекулярной природы возникновения генных мутаций: замена оснований; выпадение или вставка оснований (нонсенс, миссенс и фрэймшифт типа). Роль мобильных генетических элементов в возникновении генных мутаций и хромосомных перестроек.

Спонтанный и индуцированный мутационный процесс. Количественная оценка частот возникновения мутаций. Многоэтапность и генетический контроль мутационного процесса. Радиационный мутагенез: генетические эффекты ионизирующего излучения и УФ-лучей. Закономерности "доза- эффект". Химический мутагенез. Особенности мутагенного действия химических агентов. Факторы, модифицирующие мутационный процесс. Антимутагены. Мутагены окружающей среды и методы их тестирования Представление школы Моргана о строении и функции гена. Функциональный и рекомбинационный критерии аллелизма. Множественный аллелизм. Мутационная и рекомбинационная делимость гена. Работы школы Серебровского по ступенчатому аллелизму. Псевдоаллелизм. Функциональный тест на аллелизм (цис-транс-тест).

Исследование тонкой структуры гена на примере фага Т4 (Бензер). Сопоставление физических и генетических размеров единиц карты для установления размеров гена и минимальной единицы мутирования и рекомбинации. Ген как единица функции (цистрон). Явление межаллельной комплементации, относительность критериев аллелизма. Молекулярно генетические подходы в исследовании тонкого строения генов.

Перекрывание генов в одном участке ДНК. Интрон-экзонная организация генов эукариот, сплайсинг. Структурная организация генома эукариот. Классификация повторяющихся элементов генома. Семейства генов. Псевдогены. Регуляторные элементы генома.

Молекулярно-генетические методы картирования генома. Проблемы происхождения и молекулярной эволюции генов. Понятие о структурной, функциональной и эволюционной геномике.

Молекулярные механизмы генетических процессов Преемственность проблем "классической" и молекулярной генетики. Мутационные модели.

Генетический контроль и молекулярные механизмы репликации.

Полуконсервативный способ репликации ДНК. Полигенный контроль процесса репликации. Схема событий в вилке репликации. Понятие о репликоне. Особенности организации и репликации хромосом эукариот. Системы рестрикции и модификации.

Рестрикционные эндонуклеазы.

Проблемы стабильности генетического материала. Типы структурных повреждений в ДНК и репарационные процессы. Генетический контроль и механизмы эксцизионной и пострепликативной репарации, репарация неспаренных оснований, репаративный синтез ДНК. Роль репарационных систем в обеспечении генетических процессов. Нарушения в процессах репарации как причина наследственных молекулярных болезней.

Рекомбинация: гомологический кроссинговер, сайт-специфическая рекомбинация, транспозиции. Доказательство механизма общей рекомбинации по схеме "разрыввоссоединение". Молекулярная модель рекомбинации по Холлидею. Генная конверсия.

Сайт-специфическая рекомбинация: схема интеграции и исключения ДНК фага лямбда.

Генетический контроль и механизмы процессов транспозиции.

Генетический контроль мутационного процесса. Связь мутабильности с функциями аппарата репликации. Механизмы спонтанного мутагенеза; гены мутаторы и антимутаторы. Механизмы действия аналогов оснований, азотистой кислоты, акридиновых красителей, алкилирующих агентов. Понятие о мутагенных индуцибельных путях репарации; УФ-мутагенез. Мутагенез, опосредованный через процессы рекомбинации. Механизмы автономной нестабильности генома, роль мобильных генетических элементов.

Молекулярные механизмы регуляции действия генов. Регуляция транскрипции на уровне промотора, функций РНК-полимеразы. Принципы негативного и позитивного контроля. Системная регуляция; роль циклической АМФ и гуанозинтрифосфата.