Гео-биологические системы в прошлом

Программа Президиума РАН

«Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»

Научно-образовательный центр ПИН РАН

Научно-образовательный центр ИНМИ РАН

РАННЯЯ КОЛОНИЗАЦИЯ СУШИ

Москва

ПИН РАН

2012

1 ISBN 978-5-903825-21-9 Ранняя колонизация суши. Отв. ред. С.В. Рожнов.

Серия «Гео-биологические процессы в прошлом».

Москва, ПИН РАН, 2012. 194 с. (50 ил.).

http://www.paleo.ru/institute/files/early_colonization.pdf ISBN 978-5-903825-21-9 Редакционный совет серии:

академик Г.А. Заварзин академик А.Ю. Розанов академик Н.А. Колчанов академик Н.Л. Добрецов академик Н.П. Юшкин чл.-корр. РАН А.В. Лопатин д.б.н. А.Г. Пономаренко чл.-корр. С.В. Рожнов Ответственный редактор С.В. Рожнов © Коллектив авторов © ПИН РАН, © А.А. Ермаков (обложка) ISBN 978-5-903825-21-

СОДЕРЖАНИЕ

Г.А. Заварзин. Омброфилы как первичные обитатели суши С.В. Рожнов. Земля в позднем протерозое и раннем палеозое:

background ранней колонизации суши М.М. Астафьева, А.Ю. Розанов. Древние коры выветривания как среда обитания наземной биоты Д.Г. Заварзина, Т.Н. Жилина. Анаэробные сообщества содовых озер как аналоги палеоконтинентальной микробиоты докембрия А.Г. Пономаренко. Ранние этапы эволюции экосистем континентальных водоемов Ю.Т. Дьяков, И.И. Сидорова. Возможная роль грибов в ранней колонизации суши Ю.В. Гамалей. Роль симбиогенеза в происхождении сосудистых растений и колонизации ими суши А.В. Броушкин, Н.В. Горденко. Древнейшие сосудистые растения и их влияние на окружающую среду Б.Р. Стриганова. Сукцессии животного населения почвы в процессе первичного почвообразования Ранняя колонизация суши.

Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2012. С.4–28.

http://www.paleo.ru/institute/files/early_colonization.pdf

ОМБРОФИЛЫ КАК ПЕРВИЧНЫЕ ОБИТАТЕЛИ СУШИ

Г.А. Заварзин Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН Заселение суши микробиотой происходило из внутренних водоемов. Начальную стадию наземного цикла воды представляют омбротрофные водоемы с дождевым питанием. Продукты конденсации паров воды наиболее постоянны по своему составу на протяжении всей истории Земли. Омбротрофные водоемы заселены сообществом омброфилов, способных к развитию в ультрапресных водах. Биота пресных водоемов хорошо известна и соответствует магистральной линии эволюции в оптимальных для биоты условиях. Для ранних этапов развития биосферы правомерен вопрос о заселении моря микробиотой внутренних водоемов.

ВСТУПИТЕЛЬНОЕ СЛОВО ДЛЯ КОНФЕРЕНЦИИ

«В настоящее время отношение к научному производству как профессии обусловлено прежде всего тем, что наука вступила в такую стадию специализации, какой не знали прежде, и что это положение сохранится и впредь. Не только внешне, но и внутренне дело обстоит таким образом, что отдельный индивид может создать в области науки что-либо завершенное только в условии строжайшей специализации. Всякий раз, когда исследование вторгается в соседнюю область – у социологов такое вторжение происходит постоянно, притом по необходимости, – у исследователя возникает смиренное сознание, что его работа может разве что предложить специалисту полезные постановки вопроса, которые при его специальной точке зрения не так легко придут на ум, но что его собственное исследование должно оставаться в высшей степени несовершенным».

Высказанная М. Вебером постановка проблемы как раз отражает мое положение дилетанта в «Эволюции биосферы», осложненное положением координатора. Если требуется обобщение и резкое увеличение масштаба суждения с целью получить общую картину, как имеет место и у социоНаука как призвание и профессия». Макс Вебер.

лога и у эколога, то поверхностность суждения неизбежна, поскольку она находится в резком противопоставлении детализации, которая затемняет общую картину, фокусируя внимание на частном за счет полноты общей картины. Узкоспециализированные работы теряют свой смысл, не будучи вписаны в более широкую область знания вне связи со смежными разработками. Эта принципиальная беда работы по грантам в отличие от работ по программам, направленным на определенную цель. Разбросанность частных данных пытаются обойти с помощью статистики, на которую всегда имеется спрос, но статистическое осреднение по своей природе представляет ложь относительно конкретного явления. Обобщение на следующем иерархическом уровне знания использует лишь некоторые черты детального исследования, значимые для структуры в целом. Поэтому простота представляет необходимое дополнение к сложности и дает возможность принятия конструктивных решений. Я вынужден принести извинения за схематичность изложения.

Название конференции «Колонизация суши» прочно ассоциируется со стереотипом позапрошлого века о позвоночных, вылезающих на сушу из моря. Палеозоологическая традиция Института имени а.а. Борисяка и музея имени Ю.а. Орлова усиливают влияние этого стереотипа. анализ предмета обсуждения, который мне пришлось провести с позиций Программы «Эволюция биосферы», показал совершенную недостаточность зоологического стереотипа для ранних этапов развития биосферы. Для того чтобы вылезти на сушу животные должны были иметь кормовую базу. Поэтому первый вопрос состоит в том, «что они ели?» Без ответа на этот вопрос изощренные рассуждения о совершенствовании строения животных представляют воздушные замки. Необходимо построить пищевую пирамиду, в основании которой находятся первичные продуценты, а далее идут деструкторы и консументы. Последние представлены беспозвоночными, которые должны были опередить более крупных животных, и довольствовались для своего обитания меньшим жизненным пространством. Безусловным требованием для появления животных была кислородная среда обитания, а оксигенированная атмосфера по современным представлениям возникла 2.4 млрд. лет назад. Здесь возникает еще одна не бесспорная презумпция: согласование кислородной атмосферы с окислительным состоянием водной массы океана умалчиваемым предположением, что вода получала кислород из атмосферы. Тогда проблема становится с ног на голову: в действительности источником кислорода для атмосферы служила водная среда обитания цианобактерий и водорослей, то есть водная масса, которая хотя бы в дневное время должна была быть пересыщенной О2 относительно атмосферы. То, что произошло на суше в девоне, представляет важнейший этап в эволюции биосферы, и коррелирует с двумя резкими подъемами рО2 в девоне, но много позже действительной колонизации суши. Это заключительный этап освоения субаэрального пространства с созданием аэротопа – воздушного пространства от почвы до вершины растительного покрова, причем суть выхода в аэротоп состоит в создании внутренней водной среды для фотосинтезирующих компонентов растений за счет создания эффективного транспорта воды. Кто был первым в выходе в аэротоп? Когда произошло заселение суши, в фанерозое, или же в раннем докембрии со следами деятельности микробиоты в корах выветривания? Жизнь, бесспорно, вышла из воды, только какой? Поскольку вода была и остается средой обитания биоты, то следует задать вопрос, о каких водоемах следует рассуждать при колонизации суши? О море с прибрежными амфибиальными ландшафтами, или же о внутренних водах континентального пространства? Пресные и морские воды принципиально отличаются по гидрохимии, причем первые находятся в начале гидрологического цикла жидкой воды, а вторые – в его конце, и служат бассейнами аккумуляции. В нашем анализе ранней колонизации суши следует рассматривать внутренние водоемы как компоненты наземной географической оболочки планеты. Отсюда возникает возможность уточнить постановку вопроса: произошло ли заселение наземного субаэрального пространства из моря или же из внутренних водоемов? Существует ли вероятность существования двух относительно независимых линий эволюции для морской и наземной, исходно пресноводной, биоты, с несомненно широко осуществлявшимся обменом между обитателями этих двух типов биотопов через амфибиальные ландшафты экотонов? Крайним выражением альтернативной позиции для «ранней колонизации суши» может быть эпатирующая постановка проблемы о «колонизации моря», например, цианобактериями как ключевыми для истории биосферы первичными продуцентами.

Здесь задано достаточно вопросов для обсуждения проблемы за пределами школьной программы остаточных знаний.

ЗаСЕЛЕНИЕ СУШИ

Необходимым условием для заселения суши является наличие источника органического вещества на ней, создаваемого первичными продуцентами. Свидетельством образования органического вещества служит кероген осадочных пород, прослеживаемый c начала геологической истории.

Источником Сорг могли бы быть неорганические геохимические процессы, например, за счет выделения газов, таких как водород или метан. Предполагается, что первичная атмосфера Земли содержала от сотни до тысячи p.p.m.v. метана по сравнению с современными 1.8 p.p.m.v., что существовали постоянные струи Н2 из глубины. Из окислителей в атмосфере присутствовала СО2, которая может служить окислителем для Н2, продуцируя метан за счет деятельности архей или же СН3СООН гомоацетатными гидрогенотрофными бактериями, которые в связи с этим приобретают особый интерес. Окислителями в этом случае могли служить фотохимические реакции в атмосфере. Из них следует исключить реакции с образованием сульфата, поскольку изотопные данные показывают на преобладание в атмосфере до появления в ней О2 лишь изотопно нефракционированного сульфата (MIF).

Другим возможным источником могли бы быть окислы азота, образуемые при фотолизе паров воды. К сожалению, источник основного компонента атмосферы Земли N2 остается неясным, поскольку первичная небула имеет отношение 15N/14N < 2.8‰, а азот земной атмосферы имеет отношение N/14N = 3.68‰. Тем не менее, исключать возможность образования NOx в первичной атмосфере Земли, вымываемых дождями, не следует. В области контакта эндогенных газов с атмосферой можно предполагать действительно субаэральный хемосинтез с глубинным восстановителем и поверхностным фотохимическим окислителем.

Биологический парадокс заключается в том, что метанобразующие археи и метанокисляющие бактерии, образующие то, что я предложил называть «циклом Зёнгена» по имени первооткрывателя (Zavarzin, 1995), составляют замкнутую систему, из которой нет выхода на основную трофическую систему микроорганизмов до появления О2 в атмосфере. Таким образом, первичная метановая атмосфера представляет метаболический тупик, выход из которого появляется только с появлением метанотрофов, для которых NOx или Fe(III) представляют малоэффективные акцепторы, если вообще они работают сколько-нибудь значительно (Beal et al., 2009).

Для окисления метана нитритом на основе анализа генов в накопительной культуре предполагается реакция 2NO N2 + O2, причем выделяющийся кислород используется для окисления метана (Ettwig et al., 2010). Древний цикл азота, включающий нитрификацию и денитрификацию, предполагается на основе изотопных данных для архея (Garvin et al., 2009). Легче найти выход из ацетатного цикла, продуценты в котором представлены гомоацетатными бактериями, но он пока не рассматривался всерьез. Поэтому хемосинтетические первичные продуценты в субаэральных условиях на суше можно исключить из рассмотрения, в отличие от глубинной биосферы, где располагается их область доминирования.

Хемосинтетическая субаэральная экосистема с вымываемыми дождевыми осадками из атмосферы с энергодающей реакцией между окисленными продуктами фотолиза и восстановленными веществами твердой фазы и глубинными газовыми эманациями необходима при обсуждении выветривания и образования древних кор выветривания, но недостаточна для объяснения синтеза органического вещества керогена. Образование керогена происходило за счет субаквальных процессов в области седиментогенеза. Область процессов в море, на которые дождевые осадки могли оказывать лишь незначительное влияние, находится вне рассматриваемой задачи о колонизации суши биотой.

Отсюда следует сделать вывод, что для первичной продукции на суше нужно искать первичные фототрофные продуценты. Они располагаются на освещенной поверхности, и суть их энергетического процесса состоит в светозависимом образовании внутриклеточного окислителя. Фототрофы нуждаются в восстановителях, которыми могут служить Н2, H2S, H2O. По непонятным причинам отсутствуют СН4-использующие фототрофы. Первичными фототрофными продуцентами могли бы быть гидрогенотрофные аноксигенные фототрофы, которые и принимаются за возможных первичных обитателей освещенной поверхности Земли в существующих гипотезах (Фотосинтезирующие микроорганизмы, 2010; Проблема ранней эволюции фотосинтеза, 2011). Неясно, следует ли рассматривать тиофильные цианобактерии с ФС I как первичный тип обмена, или же более вероятно вторичное приспособление. С появлением оксигенных цианобактерий ситуация становится ясной, поскольку появляется ФС II и продукт окисления воды – О2. Возникновение ФС представляет кардинальный пункт воздействия биоты на географическую оболочку Земли и переводе СО2 как важного компонента атмосферы в стехиометрически соответствующее Сорг по балансу количество О2. Это событие, обозначаемое GE (Glal genGlal atin Event), имело место до 2.4 млрд. лет назад, когда субаэральные условия стали окислительными. Локально в водной среде высокая концентрация О могла существовать значительно раньше, что доказано для 2.76 млрд. лет, причем источником окислителя предполагаются грунтовые воды поверхности, образовывавшиеся хотя бы локально (Kat et al.). Нет ограничений на их еще более раннее появление, поскольку индикатором О2 служит гематит, а сингенетичный гематит наблюдается в самых древних осадочных породах.

Традиционное представление об аноксигенных фототрофах как предшественниках цианобактерий было подвергнуто сомнению при анализе геномики функциональных генетических блоков метаболизма с высоким окислительным потенциалом. Комплекс оксидоредуктаз хинон:акцептор («Комплекс ) и комплекс оксидоредуктаз гем:медь с редуктазами кислорода («Комплекс ») свидетельствует, что аэробное дыхание появилось у ранних цианобактерий после эволюции оксигенного фотосинтеза. Все остальные филогенетические линии бактерий и архей приобрели способность к дыханию путем латерального переноса генов (Hemp et al., 2010). Появление аэробного дыхания после оксигенного фотосинтеза согласуется с функциональным подходом, но утверждение авторов, что «Комплекс » существующих аноксигенных ветвей (Acidobacteria, Chlorobi, Chloroflexi, Firmicutes, Proteobacteria) был собран после возникновения аэробного дыхания, находится в противоречии с современными представлениями об аноксигенных фотосинтетиках с ФС I как предшественниках цианобактерий.

Поверхность суши Земли в архее и палеопротерозое образно представляется как каменистая пустыня, аналогичная современной поверхности Марса, но темноцветная, а не покрытая слоем лимонита. Кстати, закономерен вопрос, почему не было лимонита, а в углекислотной атмосфере преобладал, скорее всего, сидерит? Микробиологический путь для образования сидерита представляет гидрогенотрофная железоредукция, особенно в щелочных условиях углекислотного выветривания. Каменистая пустыня прерывалась пятнами вулканогенно-осадочных пород и островами изверженных скальных пород. В депрессиях в зонах регрессии бассейнов седиментации накапливались продукты химического углекислотного выветривания, аналогичные современным, если судить по модели Розена с соавторами, что естественно, поскольку субстратом химической реакции служат минералы, а не породы (Розен и др. 2006). Илистые продукты выветривания с глинистыми минералами, накапливавшимися в депрессиях, создавали водоупор для образования бассейнов внутренних вод.

Необходимым условием существования микробиоты служит наличие жидкой воды. Сухая поверхность непригодна для обитания микроорганизмов без внутренней среды, прокариот в первую очередь. Поэтому для всего протерозоя вплоть до силура–девона нам следует рассматривать водную среду обитания микроорганизмов. Когда обсуждается ранняя колонизация суши, необходимо понять, что под сушей подразумевается? Воды можно разделить на «океан» и внутренние воды суши, понимая под ними все водоемы, не связанные с океаном как единым конечным бассейном, куда все воды стекают. Термины «океан» и «континент» понимаются геологами в смысле «океаническая» и «континентальная» кора. Для рассматриваемого нами периода ранней истории Земли эти термины некорректны, поскольку континенты появились довольно поздно, до этого были иные формы земной поверхности, возвышающиеся над уровнем океана. Может быть, здесь было бы корректнее говорить не об океане, а о «панталассе», противопоставляя ее аталассофильным условиям, которые служат предметом нашего рассмотрения. Поэтому в «сушу» следует включить все внутренние водоемы. Вместе с тем, из нее следует исключить окраинные и внутриконтинентальные моря, питание которых обусловлено преимущественно притоком воды из океана, хотя они и располагаются на континентальных платформах. В таком понимании «суши» единственным источником воды на ней является атмосферный гидрологический цикл, то есть дождевые осадки.

Дождевые осадки представляют конденсированные пары воды с примесью растворенных газов атмосферы и аэрозолей – пылевых частиц, которые частично растворяются в каплях дождя. Поэтому для рассматриваемого раннего периода существования биосферы необходимо было принимать во внимание состав атмосферы, наиболее растворимым компонентом которой была углекислота. Отсюда можно предполагать усиленное углекислотное выветривание пород и образование кор выветривания. Принимается, что, несмотря на различие пород архея и раннего протерозоя, процесс выветривания был аналогичен современному, и принцип актуализма может быть распространен на ранние периоды с поправкой на отсутствие кислорода и, соответственно, иную подвижность переменно-валентных элементов, прежде всего железа. Сходство процессов выветривания в прошлом с настоящим обусловлено не различием пород, а сходством минералов этих пород. Элементарным процессом служит взаимодействие воды с минералом, с ключевой проблемой не столько в термодинамическом равновесии, сколько в кинетике реакции (Kinetics f water-rck interactin, 2008).

Крупный гидрогеолог С.Л. Шварцев (Шварцев, 2010) оспаривает мой вывод, что развитие биосферы обусловлено «историческим процессом, начало которому положила созданная прокариотами система связей, в первую очередь трофических, но не только их» и утверждает, что «проблема происхождения жизни – часть более общей проблемы глобальной эволюции живой и неживой материи. Этой проблемой занимаются не только биологи, но и физики, химики, геологи, геохимики и многие другие. Вместе с тем поражает, что при решении такого сложного вопроса забыта вода, вода, без которой жизнь невозможна…» (с. 235). Далее автор весьма содержательно рассматривает эволюцию системы «порода–вода» и ее развитие, указывая на термодинамическое неравновесие в ней. Конечно, для развития биосферы вода как среда обитания представляет первейшее условие, и гидрохимия вод стоит на первом плане. Вопрос лишь в том, можно ли считать развитием биосферы эволюцию системы, в которой нет живых организмов, или же это нечто другое? К сожалению, ошибка подмены предмета обсуждения (ignoratio elenchi) есть стандартная логическая ошибка «физиков, химиков, геологов, геохимиков и многих других». Поэтому нельзя распространять понятие биосферы за пределы области жизнедеятельности живых организмов, равно как и подменять эволюцию биосферы эволюцией биоты. По-моему, слово «эволюция» как синоним саморазвития при широком словоупотреблении становится крайне размытым и запутывающим.

Наверное, стало неправильным опускать прилагательное «биологическая эволюция», хотя первоначально в виду под словом «эволюция» подразумевалась именно она.

В водах суши следует различать поверхностные воды, о которых идет речь в заселении суши, и глубинные, находящиеся в длительном контакте с вмещающими породами, вплоть до тех, которые образуют метеорную ячейку в областях вулканизма и выходят на поверхность в виде наземных гидротерм, после того как они пришли в равновесие с нагретыми породами, образовав вулканическую конвекционную ячейку, включая контакт с глубинными al-флюидами. Наземные гидротермы представляют софлюидами.

бой заведомо локальное явление по площади.

Одно время я увлекался идеей о том, что такие гидротермы могли служить центрами происхождения биоты, будучи более распространенными в прошлом, чем сейчас. Модельными объектами служили у нас кальдера вулкана Узон на Камчатке (Заварзин и др., 1989), которую интенсивно исследуют теперь уже и интернациональные группы, а в СШа источники Йелоустона. Сейчас от идеи гидротермального происхождения наземной биоты я отказался по двум соображениям. Во-первых, фототрофы гидротерм не распространяются выше определенного температурного предела около 60±5 оС и явно представляют собой вторичных вселенцев. Это относится и к формирующим маты Microcoleus laminosum (=Fisherella) с сопутствующими Phormidium spp., и к одноклеточным Synechococcus spp.

Верхний температурный предел для цианобактерий в общем близок к возможному предельному солнечному нагреву. аноксигенные фототрофы, за исключением трихомного термофильного Chlorophlexus, располагаются в хвосте мата по потоку и для горячей зоны термальных источников нехарактерны. Поэтому представление, что наземные гидротермы служили местом, откуда фототрофы распространились по поверхности суши, кажется маловероятным. Второе соображение носит более общий характер, и ставит под сомнение все мое увлечение микробными сообществами экстремальных мест обитания. Причины этого сомнения проще всего иллюстрировать схемой. Какой путь более вероятен для массовых организмов – «а» или «В», из экстремальных мест обитания в нормальные, или же обратный?

Сейчас я склонен считать, что поскольку максимальное разнообразие и массовое развитие микробиоты происходило в «нормальных» местах обитания, то вариант «В» является предпочтительным. Вариант «В» соответствует и последующей эволюции биоты. Происходило и происходит заселение экстремальных мест обитания из нормальных, наиболее распространенных. Эту наиболее многочисленную и разнообразную группировку обозначают термином мезофилы, обитатели средних условий. Что считать нормальными условиями для современной микробиоты? Температура 25±10 о, бикарбонатный состав воды с рН 6.5±1.5. Относительно минерализации морская микробиота обитает в массе океанической воды