«Физиология человека Под редакцией чл.-кор. АМН СССР Г. И. КОСИЦКОГО ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР в качестве учебника для ...»

серотонин: 5-гидрокситриптамин; нейтральные аминокислоты: глутаминовая, аспарагиновая кислоты; кислые аминокислоты: глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК); полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин и др.; другие вещества:

АТФ, гистамин, простагландины.

Согласно принципу Дейла, каждый нейрон во всех своих синаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. Поэтому принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяют их окончания. Нейроны, освобождающие ацетилхолин, называют холинергическими, серотонин — серотонинергическими и т. д. Этот же принцип может быть использован для обозначения различных химических синапсов. Иными словами, различают холинергические, серотонинергические и другие синапсы.

Ацетилхолин. Ацетилхолин является уксуснокислым эфиром холина, т. е. относится к простым эфирам. Он образуется при ацетилировании холина, причем этот процесс происходит при участии фермента ацетилхолинтрансферазы. Особенностью ацетилхолина как медиатора является быстрое его разрушение после высвобождения из пресинаптических окончаний с помощью фермента ацетилхолинэстеразы.

Ацетилхолин выполняет функцию медиатора в синапсах, образуемых возвратными коллатералями аксонов двигательных нейронов спинного мозга на вставочных клетках Реншоу, которые в свою очередь с помощью другого медиатора оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны.

Этот пример является хорошей иллюстрацией принципа Дейла, так как известно, что периферические окончания моторных аксонов активируют волокна скелетной мускулатуры с помощью ацетилхолина. Возвратные коллатерали тех же аксонов в пределах ЦНС выделяют тот же медиатор.

Холинергическими являются и нейроны спинного мозга, иннервирующие хромаффинные клетки, а также преганглионарные нейроны, иннервирующие нервные клетки интрамуральных и экстрамуральных ганглиев. Полагают, что холинергические нейроны имеются в составе ретикулярной формации среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиях и коре.

Катехоламины. Три родственных в химическом отношении вещества: дофамин, норадреналин и адреналин — являются производными тирозина и выполняют медиаторную функцию не только в периферических, но и в центральных синапсах.

Дофаминергические нейроны находятся у млекопитающих главным образом в пределах среднего мозга, образуя так называемую нигростриальную систему. Особенно важную роль дофамин играет в полосатом теле, где обнаруживаются особенно большие количества этого медиатора. Кроме того, дофаминергические нейроны имеются в гипоталамусе.

Норадренергические нейроны содержатся также в составе среднего мозга, моста мозга и продолговатого мозга. Аксоны норадренергических нейронов образуют восходящие пути, направляющиеся в гипоталамус, таламус, лимбические отделы коры и в мозжечок. Нисходящие волокна норадренергических нейронов иннервируют нервные клетки спинного мозга.

Катехоламины оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны ЦНС.

Серотонин. Подобно катехоламинам, серотонин относится к группе моноаминов, синтезируется из аминокислоты триптофана. У млекопитающих серотонинергические нейроны локализуются главным образом в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергические нейроны распространяют влияния на новую кору, гиппокамп, бледный шар, миндалину, подбугровую область, стволовые структуры, кору мозжечка, спинной мозг.

Серотонин играет важную роль в нисходящем контроле активности спинного мозга и в гипоталамическом контроле температуры тела. Нарушения серотонинового обмена, возникающие при действии ряда фармакологических препаратов, могут вызывать галлюцинации. Нарушения функции серотонинергических синапсов наблюдаются при шизофрении и других психических расстройствах. Серотонин может вызывать возбуждающее и тормозящее действие в зависимости от свойств рецепторов постсинаптической мембраны.

Нейтральные аминокислоты. Две основные дикарбоксильные кислоты L-глутамат и L-аспартат находятся в большом количестве в ЦНС и могут выполнять функцию медиаторов.

L-глутаминовая кислота представляет собой дикарбоновую аминокислоту, входящую в состав многих белков и пептидов. Она плохо проходит через гематоэнцефалический барьер и поэтому не поступает в мозг из крови, образуясь в самой нервной ткани (главным образом из глюкозы). В ЦНС млекопитающих глутамат обнаруживается в высоких концентрациях. По-видимому, он является одним из самых распространенных медиаторов в центральных синапсах позвоночных животных. Полагают, что его функция связана главным образом с синаптической передачей возбуждения.

Глутамат исчезает из синаптической щели вследствие захвата его нервными и глиальными клетками и пресинаптическими окончаниями. Глутамат принимает участие в ряде важных метаболических процессов и входит в цикл синтеза -аминомасляной кислоты. Сходное с ним действие оказывает на центральные нейроны аспартат.

Кислые аминокислоты. К этой группе аминокислот относятся ГАМК и глицин.

ГАМК представляет собой продукт декарбоксилировання L-глутаминовой кислоты. Эта реакция катализируется- декарбоксилазой глутаминовой кислоты. Отмечено значительное совпадение локализации этого фермента и ГАМК в пределах ЦНС. Другой фермент нервной ткани — трансаминаза — катализирует перенос аминогруппы ГАМК на -кетоглутаровую кислоту, в результате чего последняя превращается в семиальдегид янтарной кислоты.

ГАМК содержится в нейронах спинного и головного мозга. При ее аппликации к различным нейронам ЦНС почти всегда возникает тормозной эффект, вследствие чего ГАМК рассматривают как наиболее распространенный медиатор синаптического торможения. Так, тормозное действие ГАМК было продемонстрировано на клетках коры больших полушарий, нейронах ствола мозга, двигательных нейронах спинного мозга.

ГАМК выполняет функцию медиатора при осуществлении как постсинаптического, так и пресинаптического торможения (см. ниже).

Медиаторная функция глицина ограничивается главным образом спинным мозгом, где это вещество выполняет роль медиатора постсинаптического торможения.

Так же как нейтральные аминокислоты, ГАМК и глицин после своего освобождения пресинаптическими окончаниями удаляются из синаптической щели путем захвата нервными и глиальными клетками.

Полипептиды. В последние годы показано, что в синапсах ЦНС медиаторную функцию могут выполнять некоторые полипептиды. К таким полипептидам относятся вещество Р, гипоталамические нейрогормоны, энкефалин и др.

Под названием «вещество Р» подразумевается группа агентов, впервые экстрагированных из кишечника. Эти полипептиды обнаруживаются во многих частях ЦНС. Особенно высока их концентрация в области черного вещества. Наличие вещества Р в задних корешках спинного мозга позволяет предполагать, что оно может служить медиатором в синапсах, образуемых центральными окончаниями аксонов некоторых первичных афферентных нейронов. Действительно, вещество Р оказывает возбуждающее действие на определенные нейроны спинного мозга.

Медиаторная роль других нейропептидов выяснена еще меньше.

Специфические рецепторы мембраны. Для химической передачи в синапсах необходимо существование особых мембранных рецепторов, с которыми реагируют химические медиаторы. Результатом этого взаимодействия является специфическое изменение свойств постсинаптической мембраны, приводящее к возбуждению или торможению постсинаптической клетки.

Роль мембранных рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. Белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям, вследствие чего происходит активация специальных ионных каналов мембраны (ионофоров). В результате этого процесса изменяется ионная проницаемость мембраны, что в свою очередь изменяет мембранную проводимость и приводит к уменьшению или увеличению трансмембранной разности потенциалов — деполяризации или гиперполяризации.

В настоящее время стало очевидным, что рецепторы мембраны довольно быстро обновляются. Они синтезируются, вероятно, в эндоплазматическом ретикулуме, включенном в аппарат Гольджи, и оттуда переносятся к поверхности нервной клетки и включаются в ее мембрану. Весь процесс занимает несколько часов.

Один и тот же медиатор может вступать в реакцию с различными рецепторами постсинаптической мембраны и вызывать противоположные эффекты. Так, в нейронах ЦНС обнаружены мускариновые и никотиновые холинорецепторы, воздействуя на которые ацетилхолин вызывает различные изменения проницаемости постсинаптической мембраны. Показано существование различных рецепторов к катехоламинам. Накапливается все больше д анных в по ль зу сущ ество вания р азличных р ецепторов к аминокислотам.

Способность одного и того же медиатора вызывать разнонаправленные изменения проницаемости постсинаптической мембраны является причиной того, что одни и те же медиаторы могут или возбуждать, или тормозить различные нервные клетки. В тех случаях, когда влияние химического медиатора более однотипно, как, например, в случае ГАМК и глицина, действие которых почти всегда приводит к увеличению хлорной проницаемости мембраны, функциональный эффект оказывается однозначным (тормозным в случае указанных аминокислот).

ВОЗБУЖДЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Хотя один и тот же химический медиатор, действуя на разные рецепторы постсинаптической мембраны в различных нервных клетках может вызывать как возбуждающие, так и тормозные процессы, в ЦНС позвоночных можно выделить синапсы, которые выполняют однозначную функцию — возбуждения (возбуждающие синапсы) (рис. 66).

Так, центральные отростки первичных афферентных нейронов всегда оказывают возбуждающее действие на нейроны спинного мозга. Другим примером возбуждающего действия у позвоночных является мотонейрон, активирующий не только мышцы, но и вставочные клетки Реншоу спинного мозга.

В возбуждающих синапсах медиатор, высвобождаемый пресинаптическим окончанием, вызывает развитие локального процесса деполяризации, обозначаемого как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Указанное название подчеркивает тот факт, что ВПСП развивается в постсинаптической мембране.

В ЦНС млекопитающих ВПСП наиболее подробно изучены в спинальных мотонейронах, где имеется возможность избирательной активации однородных по составу афферентных волокон, которые образуют синапсы непосредственно на мотонейронах.

Это позволяет изучать моносинаптические эффекты, не связанные с вовлечением в процесс возбуждения вставочных нейронов (рис. 67).

Амплитуда ВПСП зависит от исходного уровня мембранного потенциала. Смещение мембранного потенциала до величин, близких к нулю, обычно приводит к извращению (реверсии) знака ВПСП, т. е. суммарный постсинаптический ток в этих условиях течет в обратном направлении.

Это означает, что активированная возбуждающим медиатором постсинаптическая мембрана становится проницаемой не только для ионов натрия, но и для некоторых других ионов, содержащихся внутри и снаружи клетки. Опыты с введением внутрь нейрона С1- показали, что при этом амплитуда ВПСП не изменяется. По-видимому, возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na2+ и К+, а также, возможно, Са2+. Увеличение калиевой проницаемости приводит к уменьшению деполяризации, которая могла бы возникнуть за счет увеличения только натриевой или натриевой и кальциевой проницаемости.

Деполяризация нервной клетки в результате действия возбуждающего медиатора (ВПСП) может быть достигнута не только за счет увеличения проницаемости ее мембраны для Na + (или Са2+), но и за счет уменьшения проницаемости для К +Важным показателем эффективности синаптического возбуждения нервной клетки является способность возбуждающих синапсов вызывать возникновение потенциала действия. Необходимым условием для генерации потенциала действия является снижение трансмембранной разности потенциалов постсинаптической мембраны до определенного критического уровня.

Условия возникновения потенциала действия в нервной клетке под влиянием синаптического возбуждения в значительной степени обусловлены неодинаковой электрической возбудимостью различных участков мембраны и пространственным распределением различных возбуждающих синапсов. В большинстве центральных нейронов потенциал действия возникает в специальной низкопороговой области (обычно это зона аксонного холмика), откуда он распространяется по аксону и на мембрану соседних участков клетки. Указанный способ синаптического возбуждения нейрона очень важен для его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Одним из фундаментальных свойств ЦНС является способность к торможению.

Явление центрального торможения было открыто в 1863 г. И. М. Сеченовым, обнаружившим возникновение торможения спинальных центров лягушки при раздражении структур среднего мозга. В дальнейшем была выявлена возможность торможения спинальных реакций не только при раздражении надсегментарных образований, но и нервов противоположной стороны тела. Это открытие позволило подойти к установлению реципрокных отношений между процессами возбуждения и торможения в ЦНС. Реципрокный характер возбуждающих и тормозных влияний в спинном мозге показан учеником И. М. Сеченова Н. Е. Введенским и подробно проанализирован английским нейрофизиологом Ч. Шеррингтоном.

Важным шагом в выяснении природы центрального торможения оказалось выявление самостоятельного значения торможения для работы нервных центров. Торможение нельзя свести ни к утомлению нервных центров, ни к их перевозбуждению или католической депрессии нервных клеток. Торможение — самостоятельный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. В отличие от процесса возбуждения, который может проявляться в двух основных формах — распространяющихся потенциалов действия и локальных потенциалов, торможение может развиваться только в форме локального процесса и поэтому всегда связано с существованием специфических тормозных синапсов (рис. 68).

Функция тормозных синапсов однозначна (они всегда вызывают только торможение), образующие их пресинаптические окончания относятся к аксонам так называемых тормозных нейронов, угнетающих активность всех нервных клеток, которые они иннервируют. Примером тормозных нейронов в спинном мозге являются вставочные нейроны Реншоу, в головном мозге — грушевидные нейроны {нейроны Пуркинье) коры мозжечка.

С помощью микроэлектродов установлено, что синаптическое торможение может вести к подавлению активности нейрона, имеющего тормозной синапс, вследствие изменения свойств постсинаптической мембраны нейрона (так называемое постсинаптическое торможение) или в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне (так называемое пресинаптическое торможение). Особенно широкое распространение в ЦНС имеет постсинаптическое торможение.

Постсинаптическое торможение. Медиатор, выделяемый пресинаптическими окончаниями тормозных синапсов, изменяет свойства постсинаптической мембраны таким образом, что способность нервной клетки генерировать процессы возбуждения (ВПСП или потенциал действия) подавляется. Поэтому данное явление принято обозначать как постсинаптическое торможение, а лежащее в его основе изменение в постсинаптической мембране — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

Специфика тормозных синаптических эффектов была впервые наиболее подробно изучена на мотонейронах млекопитающих, а в дальнейшем — на многих нейронах мозга, включая нервные клетки мозгового ствола, гиппокампа и коры.

В мотонейронах спинного мозга возникновение ТПСП в ответ на раздражение афферентных волокон, идущих от мышц-антагонистов, обязательно связано с включением в тормозной процесс дополнительного звена — специального вставочного тормозного нейрона, аксональные окончания которого выделяют медиатор (вероятнее всего это глицин), вызывающий развитие ТПСП в постсинаптической мембране. Пример ТПСП в мотонейроне спинного мозга кошки показан на рис. 69. Как видно на этом рисунке, временное течение ТПСП почти совпадает с временным течением ВПСП. И для ВПСП, и для ТПСП характерна более быстрая фаза нарастания и более длительная, убывающая по экспоненте фаза спада. ТПСП, возникающие при раздражении мышечных нервов, можно рассматривать как результат почти синхронного вовлечения совокупности тормозных нейронов. ТПСП, вызываемые прямым микроэлектродным раздражением одного тормозного нейрона, имеют сходные временные характеристики, но значительно меньшую величину.

Первоначально было сделано заключение, что торможение всегда развивается в результате гиперполяризации постсинаптической мембраны, так как тормозной медиатор увеличивает ее проницаемость для К+- В дальнейшем было установлено, что постсинаптическое торможение не обязательно сопровождается гиперполяризацией мембраны, так как более важное значение имеют лежащие в основе ТПСП сложные изменения ионной проводимости постсинаптической мембраны.

ТПСП обнаруживает очень высокую чувствительность к сдвигам мембранного потенциала, увеличиваясь при деполяризации и уменьшаясь при гиперполяризации. Когда последняя приводит к увеличению мембранного потенциала до 80 мВ, ТПСП превращается в деполяризационный ответ. Однако и в этом случае его тормозящее действие сохраняется.

Извращение ТПСП объясняется тем, что тормозной медиатор повышает проницаемость постсинаптической мембраны для С1- В нормальных условиях концентрации С1- во внеклеточной среде превышает его содержание в нейроплазме. Во время развития ТПСП отрицательно заряженные ионы хлора устремляются внутрь клетки, увеличивая трансмембранную разность потенциалов.

Когда концентрация С1- в нейроплазме превышает его содержание в наружной среде, тормозной медиатор приводит к движению С1- из клетки наружу, что приводит к ее деполяризации в результате потери отрицательных зарядов. Таким образом, тормозная постсинаптическая мембрана мотонейронов и других нейронов ЦНС действует как образование селективное к С1-, что, вероятно, обусловлено наличием положительных зарядов в стенках ионных каналов мембраны.

Физический смысл ТПСП всегда остается неизменным, он стремится сдвинуть мембранный потенциал в сторону, противоположную той, которая необходима для развития возбуждающего эффекта.

Учитывая природу тормозного процесса, можно сделать вывод, что эффективность тормозных синапсов во многом зависит от их локализации на поверхности клетки. Тормозной эффект тем более значителен, чем ближе тормозной синапс расположен к месту генерации потенциала действия.

Вследствие этого тормозные синапсы локализованы главным образом на теле нервных клеток вблизи от триггерной зоны аксонного холмика.

Поскольку функция тормозных синапсов заключается именно в подавлении или ограничении процессов возбуждения, развивающихся в постсинаптической мембране, важно рассмотреть особенности взаимодействия возбуждающих и тормозных постсинаптических эффектов.

В клетках ЦНС, получающих как возбуждающие, так и тормозные синаптические входы, их взаимодействие может быть рассмотрено на примере суммации ВПСП и ТПСП. Исследования, проведенные с помощью усреднения постсинаптических потенциалов на вычислительной машине, показали, что суммация ВПСП и ТПСП обычно имеет нелинейный характер (рис. 70).

Поэтому суммарная реакция нервной клетки на сочетанную активацию взаимодействующих входов значительно меньше алгебраической суммы обоих потенциалов. Наибольшая степень нелинейности наблюдается при совмещении начальных фаз ВПСП и ТПСП, т. е. в момент, когда лежащие в их основе изменения проводимости достигают максимума. Это полностью согласуется с тем, что эффект постсинаптического торможения обусловлен в первую очередь повышением проводимости постсинаптической мембраны.

Пресинаптическое торможение. Синаптическое торможение, приводящее к уменьшению эффективности возбуждающих синаптических влияний, может развиваться не только на уровне постсинаптической мембраны (как это было рассмотрено выше), но еще в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервными окончаниями. В этом случае свойства постсинаптической мембраны не подвергаются каким бы то ни было изменениям.

Пресинаптическое торможение обнаружено в различных отделах ЦНС. Наиболее часто оно выявляется в структурах мозгового ствола и особенно в спинном мозге.

Так же как и постсинаптическое, пресинаптическое. торможение осуществляется посредством специальных тормозных вставочных нейронов.

Структурной основой пресинаптического торможения являются аксоаксонные синапсы, образованные окончаниями аксонов тормозных вставочных нейронов и аксональными окончаниями возбуждающих нейронов. В этом случае окончание аксона тормозного нейрона является пресинаптическим по отношению к возбуждающему окончанию, которое в свою очередь будучи постсинаптическим по отношению к тормозному окончанию, является пресинаптическим по отношению к активируемой им нервной клетке (рис. 71). Импульсы в пресинаптическом тормозном аксоне высвобождают медиатор (в спинном мозге это вероятнее всего -аминомасляная кислота), который вызывает деполяризацию возбуждающих окончаний за счет увеличения проницаемости их мембраны для С1~. Предполагается, что указанная деполяризация вызывает уменьшение амплитуды потенциала действия, приходящего в возбуждающее окончание, что в свою очередь уменьшает количество высвобождаемого им медиатора, вследствие чего амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала падает.

Другим механизмом пресинаптического торможения может быть уменьшение входящего внутрь потока Са2+, воздействующего на электросекреторную связь. И в этом случае пресинаптическое торможение приводит к уменьшению числа квантов медиатора, высвобождаемого возбуждающим пресинаптическим окончанием.

У млекопитающих продолжительность пресинаптического торможения значительно превосходит продолжительность постсинаптического торможения. Большая длительность пресинаптического торможения, по-видимому, обусловлена ритмической активностью тормозных вставочных нейронов.

Пресинаптическое торможение особенно эффективно при обработке информации, поступающей к нейрону по различным пресинаптическим путям. В этом случае возбуждение, поступающее по одному из синаптических входов, может быть избирательно уменьшено или даже полностью подавлено при отсутствии влияния на другие входы.

Подобного результата нельзя достичь путем воздействия на проводимость постсинаптической мембраны, как это имеет место при постсинаптическом торможении, влияющем на всю нервную клетку.

ИНТЕГРАЦИЯ СИНАПТИЧЕСКИХ ВЛИЯНИЙ

Каждая клетка ЦНС имеет множество синаптических контактов с различными нейронами. Так, на одной клетке Пуркинье коры мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов, число синапсов на мотонейронах млекопитающих составляет от 10 000 до 20 000.

Дивергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками носит название дивергенции. Например, центральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих мотонейронах-синергистах, на вставочных нейронах, осуществляющих торможение мотонейронов-антагонистов, и на клетках, дающих начало дорсальному спиноцеребеллярному восходящему тракту. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Конвергенция. Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке носит название конвергенции. Простейшим примером конвергенции служит факт получения каждым мотонейроном импульсов от совокупности первичных афферентных нейронов. На рис. 72 схематически показана конвергенция центральных окончаний первичных афферентных волокон на одном и том же мотонейроне и продемонстрирован конкретный пример развития ВПСП в мотонейроне 3 различными пресинаптическими элементами.

Если в приведенном выше примере конвергенция ограничивается эффектами, вызываемыми однотипными нейронами (все они относятся к сенсорным нейронам, проводящим в спинной мозг импульсы от мышечных рецепторов растяжения), то значительная часть нервных клеток ЦНС имеет синапсы с нейронами различного типа, обеспечивающими конвергенцию влияний из разных источников. Например, к мотонейронам спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов, берущих начало в супраспинальных и собственно спинальных центрах, аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов. Поэтому мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных нервных структур, связанных с регуляцией моторной функции ЦНС. Принцип общего конечного пути был введен в физиологию нервной системы Ч. Шеррингтоном. Он показывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся активацией определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных нервных структур. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности (см. ниже) нервной системы.

Синаптнческое взаимодействие. Конвергенция различных синаптических входов на одной нервной клетке обеспечивает возможность их взаимодействия. Так, при активации различных возбуждающих синапсов происходит пространственная суммация ВПСП.

Пространственная суммация возбуждающих синаптических влияний имеет важное значение для возникновения импульсной активности в нервной клетке, так как деполяризации, создаваемой одним синаптическим входом, часто бывает недостаточно для достижения порогового уровня и генерации потенциала действия. Пространственная и временная суммация ВПСП способна приводить к длительной деполяризации постсинаптической мембраны, что обеспечивает возникновение ритмической импульсной активности нервной клетки.

Возникающие при активации различных синапсов ВПСП могут суммироваться линейно.

При линейной суммации общая деполяризация равна арифметической сумме деполяризаций, создаваемых каждым входом в отдельности. Возможна и нелинейная суммация, когда общая деполяризация нейрона меньше арифметической суммы деполяризаций, создаваемых каждым возбуждающим синаптическим входом. Пример линейной суммации ВПСП, возникающих в одной и той же нервной клетке при раздражении разных пресинаптических путей, показан на рис. 73.

Линейный характер суммации наблюдается в том случае, когда взаимодействующие возбуждающие синапсы, конвергирующие на данном нейроне, расположены на таком расстоянии друг от друга, когда повышение проводимости постсинаптической мембраны, развивающееся под влиянием возбуждающего медиатора, не оказывает шунтирующего влияния на соседний вход. Наоборот, при достаточно близкой локализации взаимодействующих синаптических входов нервной клетки увеличение проводимости постсинаптической мембраны будет шунтировать и, следовательно, уменьшать деполяризацию, создаваемую соседним входом. Как отмечалось выше, суммация возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов обычно развивается нелинейно. Чем выше степень нелинейности, тем сильнее выражен тормозной эффект.

Кроме взаимодействия непосредственно на постсинаптической мембране, различные синаптические влияния могут взаимодействовать еще и на пути к нервной клетке. Одним из примеров такого взаимодействия может служить рассмотренное выше пресинаптическое торможение. Кроме того, на пресинаптическом уровне может развиваться и процесс облегчения. Такое пресинаптическое или гетеросинаптическое облегчение заключается в увеличении эффективности одного синаптического возбуждающего входа в результате активации другого, когда облегчение развивается не на уровне постсинаптической мембраны нейрона, а вследствие взаимодействия на пути к нему.

Сами нервные клетки нередко обладают возможностью регулировать величину поступающих к ним сигналов. Такой механизм, получивший название обратной связи, заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки могут устанавливать синаптические контакты со специальными вставочными нейронами, роль которых заключается в воздействии на нейроны или аксональные окончания путей, конвергирующих на нервной клетке, посылающей эти аксонные коллатерали. Так, например, возникновение импульса в мотонейроне млекопитающих не только активирует мышечные волокна, но и через коллатерали возбуждает специальные тормозные клетки Реншоу. Аксоны клеток Реншоу в свою очередь устанавливают синаптические связи с мотонейронами.

Поэтому, чем сильнее импульсация мотонейрона, тем больше активируются клетки Реншоу и тем значительнее они тормозят мотонейроны, уменьшая частоту их импульсации (так называемое возвратное торможение).

Благодаря наличию обратных связей, степень возбуждения нейронов различных нервных центров может строго согласовываться как с интенсивностью приходящих к ним возбуждающих влияний, так и с интенсивностью импульсации на выходе нейронов и, следовательно, с интенсивностью развиваемого рабочего эффекта. Так, мотонейроны получают информацию о сокращениях мышцы от сухожильных и мышечных рецепторов.

Эти импульсы, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата, позволяют корригировать активность этих мотонейронов. Афферентные импульсы, поступающие от сосудов, органов дыхания, пищеварения и выделения, постоянно корригируют деятельность нейронов, участвующих в поддержании уровня артериального давления и регуляции других вегетативных функций.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЦНС

Взаимодействие нервных клеток составляет основу целенаправленной деятельности нервной системы и прежде всего осуществления рефлекторных актов.

Как уже было сказано, принцип рефлекторной (отражательной) деятельности нервной системы был выдвинут еще в XVII в. французским философом и математиком Р. Декартом. Сам термин «рефлекс» был предложен в XVIII в. чешским физиологом Прохазкой. Весь последующий ход изучения деятельности нервной системы убедительно показал, что ее ответы на различные раздражения протекают по рефлекторному принципу. Рефлекторную природу психической деятельности обосновал И. М. Сеченов.

Рефлекторная дуга. Основой рефлекторного ответа является так называемая дуга рефлекса — комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентных частей, связанных между собой с помощью синаптических соединений (рис. 74).

Афферентная часть представлена теми нервными элементами, которые формируют и проводят в центральном направлении нервные импульсы, необходимые для деятельности всей рефлекторной дуги. Поскольку возникновение афферентных импульсов связано с активацией специфических рецепторов, совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называют рецептивным полем рефлекса. Следует отметить, что раздражение одних и тех же рецепторов не всегда вызывает один и тот же тип рефлекторного ответа, а могут отмечаться различные рефлексы в зависимости от того, к каким центральным структурам импульсы поступают по первичным афферентным нейронам. Кроме того, в рецептивном поле одного рефлекса могут находиться и различные по функции рецепторы. Так, сгибательный рефлекс может вызываться раздражением тактильных рецепторов кожи или мышечных рецепторов.

Поступающие по афферентным путям нервные импульсы с помощью синаптических переключений активируют различные нейроны ЦНС. Часть афферентных импульсов, необходимых для возникновения рефлекторного ответа, переключается также на нейроны восходящих трактов и отражается в сознании. Однако многие рефлексы возникают и без участия сферы сознания, так как для их осуществления достаточно участие подкорковых зон ЦНС. Именно поэтому многие рефлекторные акты могут сохраняться даже после разрушения большей части ЦНС. Рефлекторная деятельность может осуществляться и одним изолированным сегментом спинного мозга, выделенным из организма и перфузируемым искусственным путем.

Моно- и полисинаптические рефлексы. Центральная часть рефлекса может включать несколько последовательных нейронов, соединенных синаптическими контактами. Тогда рефлекс носит название полисинаптического. В простейшем случае импульсы, поступающие в ЦНС по афферентному пути, переключаются непосредственно на эфферентный нейрон. Поскольку в пределах ЦНС рефлекторная дуга такого рефлекса имеет только один синапс (например, синапс между центральными окончаниями мышечных афферентов и мотонейронами), он носит название моносинаптического. Примером моносинаптического рефлекса является сухожильный рефлекс, или рефлекс растяжения.

В результате возникновения импульсов в эфферентных нейронах происходит активация эфферентной части рефлекса и его реализация. Рефлексы очень многообразны и их исполнительная часть включает различные органы и системы организма. В большинстве своем рефлексы служат для защиты организма и приспособления его к изменениям окружающей и внутренней среды. С их помощью адекватно координируются непроизвольные акты организма. Секреция желез, движения внутренних органов, реакция сердца и сосудов, скелетной мускулатуры тонко контролируются координированными рефлекторными актами.

Большинство детальных сведений о рефлекторных актах было получено благодаря изучению мышечных ответов, поскольку последние дают объективную и хорошо измеряемую оценку рефлекса. Примером двигательного рефлекса у человека является коленный рефлекс. Поскольку рефлекс не может быть вызван после того, как соответствующий центр разрушен или поврежден, наличие или отсутствие определенных рефлексов имеет важное диагностическое значение. Так, наличие коленного рефлекса свидетельствует о сохранности моторных центров поясничного сегмента спинного мозга. Рефлекторное сокращение зрачка в ответ на освещение показывает, что ядро I I I черепного нерва и соответствующие зрительные и эфферентные пути являются интактными.

Характер рефлекса в значительной степени зависит от интенсивности раздражения и числа активируемых рецепторов. Усиление раздражения приводит к расширению рецептивного поля рефлекса, в результате чего вовлекается большее число центральных нейронов. Указанное явление называется иррадиацией возбуждения. Процесс иррадиации в значительной степени зависит от того, что отдельные афферентные нейроны вызывают подпороговую деполяризацию центральных нейронов. При увеличении числа активированных афферентных нейронов в результате процессов пространственной суммации в большем числе центральных нейронов синаптическое возбуждение достигает порога и приводит к их импульсной активности.

Усиление раздражения вызывает также возрастание частоты импульсации в афферентных волокнах, что в свою очередь увеличивает ответы центральных нейронов вследствие временной суммации возбуждающих синаптических влияний.

Взаимодействие рефлексов. Различные рефлекторные реакции могут взаимодействовать между собой. Примером такого взаимодействия является феномен доминанты А. А. Ухтомского. Образование в ЦНС центра повышенной возбудимости приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этой доминантной области.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, например в результате гормональных воздействий. В частности, в период спаривания половые гормоны повышают возбудимость моторных центров шейного утолщения спинного мозга амфибий и любое раздражение кожи начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. После кастрации эти рефлексы угасают, но вновь восстанавливаются при введении полового гормона тестостерона. Показательно, что усиление активности нейронов моторных центров развивается даже при изоляции спинного мозга и добавлении тестостерона в перфузирующий раствор.

Взаимодействие рефлексов может проявляться как во взаимном облегчении (суммация), так и угнетении (окклюзия). Последнее явление выражается в том, что суммарный результат оказывается значительно меньшим, чем сумма взаимодействующих реакций. Согласно Ч. Шерриигтону (рис. 75), явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными частями взаимодействующих рефлексов. Поэтому при одновременном поступлении двух афферентных влияний ВПСП вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же мотонейронах.

ОБЪЕДИНЕНИЕ НЕЙРОНОВ В НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

В результате интегративной деятельности нейронов ЦНС, в основе которой лежат процессы суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, возникающих в разных участках поверхностной мембраны, в нервной клетке происходит генерация импульсов или команд, регулирующих деятельность других нейронов или органов. В этом смысле работа индивидуального нейрона в какой-то степени подобна работе нервной системы в целом. Однако сложность и многообразие задач, выполняемых нервной системой, приводит к высокой специализации отдельных нейронов, и не только отдельных нейронов, но и нейронных объединений — нервных центров, деятельность которых связана с осуществлением различных функций. Функционирование ЦНС в целом осуществляется благодаря деятельности значительного числа таких центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединенных с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

В соответствии с выполняемой функцией можно выделить различные чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры, центры психических функций и т. д. Различные нервные центры характеризуются определенной топографией сво его р аспо ло жения в пред елах ЦН С и бо лее подро бно бу ду т р ассмо тр ены в следующей главе.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В основе современных представлений о структуре и функции мозга лежит нейронная теория, рассматривающая ЦНС как совокупность синаптически связанных между собой нервных элементов — нейронов. Однако, несмотря на то что нервные клетки, из которых построен мозг, составляют единую особым образом организованную сеть, сложность ЦНС настолько велика, что для анализа ее функциональных свойств целесообразно разделение всего мозга на определенные области или отделы в соответствии с их макроструктурой, развитием, функцией и нейронной организацией. Такое подразделение в известной мере условно, так как нейроны, находящиеся в отдаленных друг от друга отделах мозга (например, гигантские пирамидные клетки двигательной коры и мотонейроны спинного мозга), бывают связаны между собой значительно более тесно, чем нейроны территориально близко расположенные, в пределах одной и той же области, но относящиеся к различным физиологическим системам. Несмотря на это, разделение ЦНС на определенные отделы удобно как для нейрофизиологического анализа, так и для клинических целей.

Выяснение специфических особенностей различных нервных образований и закономерностей их взаимодействия относится к частной физиологии ЦНС.

Схематическое изображение ЦНС и входящих в ее состав отделов показано на рис. 76. На этой схеме в общем виде обозначены спинной мозг, задний мозг (включающий продолговатый мозг и варолиев мост или мост мозга), средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг (таламус и гипоталамус) и передний мозг (включающий стриопаллидарную систему подкорковых ядер и кору больших полушарий).

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг — наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся уже у наиболее примитивных представителей хордовых — ланцетника — еще до сформирования головного мозга. Поэтому он более, чем другие отделы ЦНС, сохранил черты древней организации, выражающиеся в метамерном строении.

Спинной мозг является самым каудальным отделом ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных. У большинства рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бесхвостых амфибий и млекопитающих — только его часть. Поэтому в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных сегментов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.

Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков (рис. 77). Дорсальные корешки формируют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны - и -мотонейронов, а также преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла — Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Нейронная организация. Нейроны спинномозговых ганглиев относятся к простым униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный»

объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны происходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозговых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60—120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.

Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе — в спинной мозг, периферический — в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образованиям кожи, мышц и внутренних органов.

Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральный корешок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.

Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60—70% относится к мелким нейронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.

Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синаптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.

Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты — одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфически чувствительные к -аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к 7-аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.

Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества — боковые рога.

зоне серого вещества. Это основное ядро вставочных нейронов спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов распространяются как внутри а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.

Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных клеток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.

Хотя послойная топография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу как других позвоночных, так и человека.

Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин (рис. 78).

Самая первая дорсальная пластина содержит главным образом так называемые краевые нейроны.

Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамическому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта Л иссауэра, который образован смесью первичных афферентных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов.

Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны.

Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатеральный пучок спинного мозга, но многие остаются в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преимущественно кожной и болевой чувствительности.

Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендриты нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.

В целом нервные клетки первой — четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей части дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и болевую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам.

В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта.

В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчиваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.

В девятой пластине располагаются тела - и -мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяжения, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, терминали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов.

Десятая пластина окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами значительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СПИННОГО МОЗГА

Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразделяются на два основных типа: а- и умотонейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благодаря сочетанной активации а- и умотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации.

Обнаружен также тип мотонейронов — р-мотонейроны, концевые разветвления которых иннервируют параллельно экстрафузальные и интрафузальные волокна. Однако свойства этих мотонейронов изучены еще недостаточно.

Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами.

На соме и дендритах -мотонейронов размещается до 10 000—20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Часть синапсов на -мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального.

Аксоны -мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения — 70— 120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. Имеется четкая корреляция между размерами сомы мотонейронов, толщиной их миелинизированных аксонов и скоростью проведения по аксонам.

Деполяризация, возникающая в -мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. Частота импульсации пропорциональна степени деполяризации, однако обычно она не превышает 10—20 имп/с, что обусловлено интенсивной следовой гиперполяризацией, развивающейся после каждого потенциала действия.

Как и -мотонейроны, мотонейроны расположены в девятой пластине, где они рассеяны среди -мотонейронов. Гамма-мотонейроны представляют собой значительно более мелкие клетки. Диаметр их тела не превышает 30—40 мкм. В отличие от -мотонейронов -мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с первичными афферентными волокнами. Однако они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в -, сопряжении (сочетанной активации).

В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны мотонейронов также имеют небольшой диаметр. Поэтому скорость проведения по волокнам составляет всего 10—40 м/с. Следовая гиперполяризация в -мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи мртонейроны могут разряжаться с частотой 300—500 имп/с.

Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Аксоны данных нейронов направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов.

Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разнородную группу нервных клеток, тела, дендриты, аксоны которых находятся впределах.спинного мозга. Вставочные нейроны имеют синаптические контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга.

Несмотря на то что различные вставочные нейроны значительно отличаются друг от друга размерами, характером дендритных разветвлений, аксональными проекциями и функциональными особенностями, им присущи и некоторые общие свойства.

Как правило, вставочные нейроны имеют тело меньшего диаметра, чем -мотонейроны..

Следовая гиперполяризация в большинстве разновидностей вставочных нейронов выражена незначительно. Поэтому они способны к генерации высокочастотной импульсной активности. Как видно на рис. 79, частота импульсации вставочного нейрона значительно превышает частоту импульсации мотонейронов. Даже в ответ на одиночный стимул они обычно генерируют множественные разряды. Частота импульсов, регистрируемых в теле некоторых вставочных нейронов, может превышать 1000 в секунду.

К числу промежуточных нейронов относятся описанные выше клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспинальные вставочные нейроны).

Тормозные вставочные нейроны включены в путь реципрокного торможения мотонейронов мышц-антагонистов.

Для пройриоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходящие через несколько сегментов и оканчивающиеся на мотонейронах.

Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейронам. Рис. 80 демонстрирует пример моносинаптических ответов, возникающих в проприоспинальном нейроне при раздражении ретикулярной формации.

Здесь же показана структура и местоположение этого нейрона.

Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих клеток расположены в сером веществе спинного мозга, в то время как их аксоны проецируются к ядрам ростральных сегментов спинного мозга и к нейронам различных вышележащих образований. Наиболее хорошо изучены свойства нейронов дорсального и вентрального спинно-мозжечкового трактов, первые из которых, образуя так называемое грудное ядро (ядро Кларка), получают мощное возбуждающее влияние через афферентные пути мышечных рецепторов.

Наконец, центральные окончания первичных афферентных волокон характеризуются следующими особенностями. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллатерали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвления, которые заканчиваются синаптическими образованиями на телах и дендритах иннервируемых ими клеток. Концевые разветвления одного первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, каждое афферентное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.

Терминали чувствительных афферентных волокон устанавливают синаптические контакты не только с дендритами и телами иннервируемых ими нейронов, но и сами получают сигнализацию от вставочных нейронов, включенных в цепь пресинаптического торможения, или от аксонов некоторых нисходящих систем.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА

Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге.

Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сегментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.

Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис.

81 и в табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна — тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчиваются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсального канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводниками кожно-механической чувствительности.

Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества.

Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совершают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.

В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсального и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышечных рецепторов.

В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончание которых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга — нейронами цервикального ядра. После переключения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.

Путь болевой чувствительности локализуется в вентральных столбах белого вещества.

Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечивающие интеграцию функций и рефлекторную деятельность его центров.

Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных трактов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества (рис. 82).

Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра которых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. Ретикулоспинальный тракт образован аксонами нейронов ретикулярной формации заднего мозга.

Ретикулоспинальные волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих нейронах серого вещества, в том числе на а- и у-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются.

Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге.

Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества.

Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует синапсы непосредственно на мотонейронах.

Наиболее важный нисходящий путь — кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пирамидный тракт является эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопитающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта совершают перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СПИННОГО МОЗГА

В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются как соматические, так и вегетативные функции организма.

К числу наиболее простых рефлекторных реакций относятся сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения, вызываемые раздражением рецепторов растяжения той же мышцы, которая развивает рефлекторное сокращение. Центральные окончания афферентных волокон от рецепторов растяжения образуют синапсы непосредственно на мотонейронах без дополнительных переключений на вставочных нейронах. Таким образом, дуга этих рефлексов может иметь моносинаптический характер. Указанное обстоятельство, а также высокая скорость проведения по афферентным волокнам, идущим от мышечных рецепторов и по аксонам -мотонейронов, обеспечивают короткое время рефлекса (что особенно демонстративно в случае сухожильных рефлексов).

Сухожильные рефлексы легко вызываются с помощью короткого удара по сухожилию и имеют важное диагностическое значение в неврологической практике. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги, таких, как четырехглавая мышца бедра (коленный рефлекс) или трехглавая мышца голени (ахиллов рефлекс). Однако сухожильные рефлексы вызываются и в мышцах-сгибателях. На руке они четко проявляются на двуглавой и трехглавой мышцах, на лице — на мышцах нижней челюсти.

Быстрота мышечного сокращения и отсутствие последействия обусловлены способом вызывания сухожильного рефлекса. Адекватным раздражителем для соответствующих рецепторов является растяжение, мышцы. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу только на очень краткий срок.

Зато при этом чувствительные к растяжению рецепторы активируются с высокой степенью синхронности.

Поскольку афферентные волокна, идущие в спинной мозг от рецепторов растяжения, представляют собой довольно гомогенную группу по диаметру и скоростям проведения, афферентные импульсы поступают к мотонейронам в виде синхронной волны. В результате мотонейроны отвечают с незначительной временной дисперсией, посылая в двигательный нерв синхронный разряд, вызывающий короткое мышечное подергивание, сходное с ответом мышцы на одиночное электрическое раздражение двигательного нерва.

Совсем иначе характеризуется рефлекс растяжения, возникающий при адекватном раздражении тех же самых мышечных рецепторов. Естественные растяжения обычно прикладываются к мышцам под действием силы тяжести. Так, при стоянии четырехглавая мышца бедра подвергается растяжению из-за тенденции колена сгибаться под влиянием гравитационных сил. Возникающая в ответ на это растяжение афферентная импульсация характеризуется значительной асинхронностью, так как многочисленные рецепторы растяжения под влиянием постоянной нагрузки генерируют ритмические импульсы, частота которых определяется индивидуальным порогом каждого рецептора. Мотонейроны получают длительные асинхронные импульсы и сами разряжаются асинхронно. В результате этого мышца отвечает плавным длительным сокращением, автоматически противодействующим силе тяжести. Это определяет большое физиологическое значение рефлекса растяжения как механизма поддержания выпрямленной позы или стояния.

Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координиро ванном сгибании или разгибании мышц конечности. Сгибателъные рефлексы направлены на избежание различнь\х повреждающих воздействий. Поэтому рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образо вания и различные по скорости проведения афферентные пути.

Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения — от миелинизированных волокон группы А До немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.

Центральное время сгибательного рефлекса довольно продолжительно, что обусловлено его полисинаптическим характером. Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц — миостатических и сухожильных не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности.

Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

Рис. 83. Сгибателышй тонический рефлекс лягушки по Бронджесту.

После декапитации лягушка подвешена за челюсть. На правой стороне перерезаны дорсальные корешки, вследствие чего на этой конечности отсутствует сгибательный тонус.

При достаточно интенсивном раздражении рецепторов задней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц передней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц задней конечности — перекрестный разгибательный рефлекс.

К разгибательным рефлексам, кроме уже рассмотренных выше миостатических рефлексов и перекрестного разгибательного рефлекса, относится ряд полисинаптических рефлексов, возникающих при раздражении рецепторов стопы.

Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мыши, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса. Примером позного рефлекса является сгибательный тонический рефлекс, который у лягушки определяет основную позу — сидение. Даже у декапитированной лягушки, подвешанной к штативу, задние конечности всегда несколько согнуты и сгибательный тонус исчезает только после разрушения спинногофиозта или перерезки дорсальных корешков. Различия в тонусе сгибательных мышц особенно отчетливы, если перерезку дорсальных корешков.осуществить на одной стороне, оставив другую интактной (рис. 83).

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопитающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.

Ввиду того что особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные сегменты спинного мозга, специально выделяют шейные тонические рефлексы положения. Эти рефлексы были впервые описаны голландским физиологом Р. Магнусом (1924).

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т. е. включает вставочные нейроны.

Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга, в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок.

Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса. Рефлексы, которые обычно исследуют у человека, приведены в табл. 5.

Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых и вентральных рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце.

НИСХОДЯЩИЙ КОНТРОЛЬ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СПИННОГО МОЗГА

Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении разнообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спинальных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецепторных образований.

Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон.

Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло- и вестибулоспинального трактов, а у приматов — рубро- и кортико-спинального трактов способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в мотонейронах спинного мозга при активации быстропроводящих волокон нисходящих трактов (устанавливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раздражения, отсутствием пресинаптического торможения со стороны афферентных систем. Эти свойства обеспечивают высокую эффективность и специфичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга к мотонейронам.

Волокна каждого тракта активируют преимущественно определенные по функции мотонейроны.

Так, моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей (в первую очередь мышцы пальцев кисти и стопы).

Мотонейроны проксимальных мышц конечностей и мышц туловища стимулируются главным образом волокнами ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Схема моносинаптических проекций, идущих из разных отделов мозга к мотонейронам задней конечности обезьяны, показана на рис. 84.

Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга и таким образом могут изменять течение его различных рефлекторных реакций.

Способность нисходящих систем контролировать вторичные афферентные нейроны, дающие начало восходящим трактам спинного мозга, отчетливо проявляется в том, что нисходящие импульсы вызывают возбуждение и тормозные синаптические реакции во многих нейронах восходящих трактов. Наконец, импульсация в спинной мозг по волокнам нисходящих путей способна вызывать деполяризацию терминалей первичных афферентных волокон, т. е. пресинаптическое торможение.

Таким образом, импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры, контролировать влияние на мотонейроны через полисинаптические пути различной сложности и даже видоизменять информацию, поступающую в мозг по первичным и вторичным афферентным нейронам.

Такой всеобъемлющий контроль нейронного аппарата спинного мозга супраспинальными структурами обеспечизает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров. Поэтому частичные и тем более полные перерезки спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинальных сегментов каудальнее места перерезки (спинальный шок), в первую очередь из-за выключения связей с головным мозгом.

При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз и т. д. ), развивается сложный симптомокомплекс, известный под названием синдром Броун-Секара. На стороне поражения развиваются паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения.

На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температурная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность несколько уменьшается, но не исчезает на обеих сторонах.

Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы. Наиболее выражены явления спинального шока у человека.

Раньше всего восстанавливается работа двухнейронной рефлекторной дуги — рефлексы растяжения, затем рефлекс сгибания конечности в ответ на болевое раздражение. Рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и сосудистые рефлексы восстанавливаются позднее. Наблюдается значительная генерализация спинальных рефлексов вследствие ослабления координации между различными спинальными центрами.

ЗАДНИЙ МОЗГ

Задний мозг, включающий продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), представляет собой филогенетически древнюю область'ЦНС. Это находит отражение в том, что задний мозг сохраняет определенные черты сегментарного строения.

В заднем мозге локализованы скопления нервных клеток, образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из спинного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних органов. Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V—XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Нейронная организация заднего мозга по сравнению с таковой спинного мозга отличается большой сложностью. Однако, как и в спинном мозге, здесь можно выделить эфферентные нейроны (включая мотонейроны), вставочные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих трактов, первичные афферентные волокна, волокна проводящих путей, идущих через область заднего мозга в восходящем (ростральном) и нисходящем (каудальном) направлении.

Наибольшим сходством со спинальными нейронными центрами обладают ядра черепных нервов, получающие афферентные импульсы с периферии и посылающие эфферентные импульсы к мышцам и другим органам и тканям.

Общая схема строения продолговатого мозга и моста и расположенных в них ядер показана на рис. 85.

Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов являются чисто двигательными.

Аксоны расположенных в этих ядрах мотонейронов иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы.

Соматомоторные и вегетативные ядра смешанных блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов образованы скоплением нервных клеток с менее четким обособлением на отдельные ядерные структуры. Двигательное ядро X—IX пар черепных нервов расположено в вентролатеральной части продолговатого мозга. Аксоны нейронов двигательных ядер этих нервов идут в составе веточек блуждающего и языкоглоточного нервов и иннервируют мышцы глотки и гортани.

Висцеросенсоркое ядро X—IX пар (называемое ядром солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (которые гомологичны спинномозговым ганглиям). По этим афферентным путям поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов грудной и брюшной полости. Висцеросенсорное ядро связано посредством вставочных нейронов с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах эфферентные нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка и кишечника, а также сердце и сосуды.

Восьмая пара черепных нервов (последняя, располагающаяся в пределах продолговатого мозга) является чувствительной. В составе VIII нерва имеются две ветви — вестибулярная и слуховая.

Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от спирального (кортиева) органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг позади веревчатого тела и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются по боковой петле и достигают соответствующих переключений слуховой системы.

Значительная часть вестибулярных волокон, идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), преддверного верх него (ядро Бехтерева), преддверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего. Кроме того, часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Наиболее мощная часть вестибулоспинального пути берет начало от фаланговых наружных клеток (клеток Дейтерса).В медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная, или сетевидная формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и формы разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение волокон и клеток, образующее ретикулярную формацию мозгового ствола, продолжается и в мосту мозга (варолиевом мосту) и в среднем мозге.

На уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ретикулярной формации:

ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное ядро и латеральное ретикулярное.

Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синаптические контакты на нейронах разных ядер ЦНС.

Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт.

Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон восходящих путей, начинающихся в спинном мозге, в том числе от спиноретикулярных волокон, а также от нейронов вышележащих отделов мозга:

из коры больших полушарий, из ядер мозжечка.

В мосту мозга, являющемся как бы продолжением продолговатого мозги, связывающим последний со средним мозгом, расположены ядра трех следующих пар черепных нервов: лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V пара).

Лицевой нерв является смешанным. Идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого, нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.

Отводящий нерв является двигательным. Его мотонейроны, расположенные на дне IV желудочка в задней половине моста, иннервируют наружную прямую мышцу глаза.

Тройничный нерв, так же как и лицевой, является смешанным. В его двигательном ядре находятся клетки, иннервирующие жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь еще в каудальном конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до рострального конца среднего мозга.

К клеткам этого ядра подходят аксоны афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной и височной области, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.

Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупное из них — каудальное ретикулярное ядро моста — можно рассматривать как продолжение ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга. Клетки его (так же, как и нейроны гигантоклеточного ядра продолговатого мозга) дают начало волокнам ретикулоспинального тракта. Креме того, можно выделить оральное ретикулярное ядро моста, переходящее в клеточную группу, образующую ретикулярную формацию среднего мозга, и ретикулярное ядро покрышки моста. Аксоны нервных клеток покрышки моста проецируются в мозжечок. Из медиальных ядер ретикулярной формации моста мозга начинаются восходящие волокна, направляющиеся в средний и промежуточный мозг.

Рефлекторная деятельность заднего мозга Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых являются жизненно важными для организма.

Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы, на обеспечение восприятия, обработки и проглатывания пищи.

В обеспечении последних процессов принимают участие также и вегетативные рефлексы, регулирующие секрецию слюнных желез и других пищеварительных желез.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, в первую очередь связаны с рецепторами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы в свою очередь разделяются на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра, аксоны которых идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта.

Рефлекторная дуга указанных рефлексов включает в себя небольшое число последовательно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.

Более сложный характер имеют вестибулярные рефлексы выпрямления, основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно сохраняет нормальное положение.

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения.

Так, при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля, происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для.статических рефлексов.

В наш механизированный век с его необычно высокими скоростями статокинетические рефлексы могут играть не только положительную (защитную), но и отрицательную роль. Например, водитель автомобиля может потерять координацию в момент неожиданного удара не замеченным на дороге предметом. Быстрое рефлекторное разгибание рук и ног приведет, с одной стороны, к неверному повороту руля, а с другой — к ненужному нажиму на педаль акселератора. В результате этого автомобиль может получить новые неожиданные толчки в такой последовательности, что водитель не успеет возвратиться в состояние равновесия. В этом случае правильнее будет сказать, что не автомобиль, а мышцы водителя вышли из-под контроля в результате срабатывания статокинетических рефлексов. Эти рефлексы, так же как и статические, вовлекают в деятельность почти всю мускулатуру тела. Особенно сильно они выражены на глазных мышцах. Движение глазных мышц обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения и носит название «нистагм».

Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные рефлексы»). В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотонейроны тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны ядер языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептивное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.

Вегетативные ядра заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии.

Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особенностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями.

Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области IV желудочка. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Исследования Н. А. Миславского, проведенные еще в конце прошлого века, показали, что в дыхательном центре можно выделить две зоны. Одна из них связана преимущественно с осуществлением акта вдоха, другая — с актом выдоха. Поэтому в дыхательном центре можно различать инспираторный и экспираторный полуцентры, которые в общей сложности захватывают ретикулярную формацию до верхней границы моста мозга. Подробное описание структуры и функции дыхательного центра дано в главе 11.

Второй жизненно важной системой ретикулярной формации продолговатого мозга и моста являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздражение одних участков ретикулярной формации дна IV желудочка вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других — расширение сосудов и падение артериального давления (рис. 86). Таким образом, существуют нейроны, активация которых вызывает сосудорасширяющий или сосудосужающий эффект. Этим клеткам также свойственна постоянная тоническая деятельность, которая может модулироваться изменением афферентной импульсации, идущей от сердца и сосудов.

Кроме того, для нейронов сосудодвигательного центра свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.

Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости и другие вегетативные функции. Наличие здесь дыхательного и сердечно-сосудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функционирование этого отдела ЦНС является жизненно необходимым. В то время, как повреждение других отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга), малейшие повреждения (травма, сдавливание опухолью, отек мозга, кровоизлияния) этой области, как правило, немедленно приводят к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и даже к смерти.

Неспецифические нисходящие и восходящие влияния Кроме описанных выше ретикулоспинальных волокон, устанавливающих прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывающих их моносинаптическое возбуждение, из ретикулярной формации продолговатого мозга и моста в спинной мозг направляются волокна, оказывающие на спинальные моторные центры более диффузные, лишенные специфичности влияния. Исследования показали, что электрическое раздражение зоны, соответствущей медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга, вызывает угнетение всех спинальных двигательных рефлексов независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей. На основании этих наблюдений был сделан вывод, что данная область ретикулярной формации выполняет функцию неспецифического тормозящего центра.

Учитывая способность ретикулоспинальных волокон воздействовать не только на мотонейроны, но и на различные вставочные нейроны и на терминали первичных афферентных волокон, можно думать, что импульсация, приходящая из медиальной ретикулярной формации, приводит к угнетению двигательных рефлексов в результате развития в мотонейронах постсинаптического торможения и вследствие ограничения сенсорного притока. Показано, что такие процессы наблюдаются, например, во время развития ска.

Импульсация, возникающая в нейронах ретикулярной формации заднего мозга, способна оказывать активирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая тонус последней. Следует отметить, что указанные тонизирующие эффекты связаны с вовлечением ретикулярной формации не только заднего, но и среднего и промежуточного мозга (рис. 87). Весь этот сложный комплекс ретикулярных ядер и путей образует функционально единую систему. Нейронная организация ретикулярной восходящей активирующей системы еще недостаточно изучена. Учитывая, что некоторые аксоны ретикулярных нейронов, разветвляясь, посылают один отросток к спинному мозгу, а другой к вышележащим центрам, можно предполагать, что в некоторых восходящих и нисходящих ретикулярных влияниях могут принимать участие одни и те же нейроны.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, так же как и продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), относятся к стволовым структурам. Он занимает относительно небольшую по объему часть мозгового ствола. Входящие в его состав образования в ходе эволюции подвергались значительно большим изменениям, чем структуры заднего мозга.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела, обозначаемого как крышка мозга, и вентрального — ножки мозга (рис. 88). В составе среднего мозга выделяют также скопление нервных клеток, получившее название «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов, ретикулярную формацию. Через средний мозг проходят различные восходящие пути к таламусу и мозжечку, нисходящие пути из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого и спинного мозга.

Нейронная организация. Ядро блокового нерва (IV пара), нейроны которого иннервируют верхнюю косую мышцу глаза, расположено на уровне нижних бугров четверохолмия. Кпереди от него, на уровне верхних бугров четверохолмия, расположены нейроны, образующие ядро глазодвигательного нерва (III пара). Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко.

В составе глазодвигательного нерва проходят также эфферентные волокна преганглионарных парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка.

В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям (первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, на которых переключается импульсация, приходящая по зрительным путям (первичный зрительный центр).

Из клеточных групп среднего мозга особенно выделяются красное ядро и черная субстанция.

Красное ядро содержит нервные клетки разных размеров. От крупных нейронов начинаются наиболее толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта.

Эти нейроны получают сигналы возбуждающего характера из моторной зоны коры, из промежуточного ядра мозжечка, а также из нервных клеток черной субстанции.

Красное ядро организовано соматотопически: клетки, аксоны которых иннервируют спинальные центры, контролирующие мускулатуру верхних и нижних конечностей, начинаются из различных зон красного ядра.

Важным образованием среднего мозга является черная субстанция — скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный темный цвет. Ее нейроны получают многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев.

Функции ядер среднего мозга В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Так, при участии нейронов бугров четверохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У животных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей.

Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, существенным компонентом которого является усиление тонуса сгибателей.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг.

Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрационная ригидность, т. е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 89).

Развитие децеребрационной ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортико-спинальному и руброспинальному трактам, которые активируют в первую очередь мотонейроны мышц-сгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной системы, повышающей тонус преимущественно мотонейронов мышц-разгибателей.

МОЗЖЕЧОК