|

БИОЛОГИЯ

УДК 633.16; 581.144

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СТЕБЛЯ

И ПРОДУКТИВНОСТИ ШЕСТИРЯДНЫХ И ДВУРЯДНЫХ СОРТОВ ЯЧМЕНЯ

Л. Н. Ковригина, Г. Я. Степанюк

FEATURES OF STALK STRUCTURE AND CROP PRODUCING POWER IN

SIX-ROW AND TWO-ROW BARLEY CULTIVARS

L. N. Kovrigina, G. Yа. Stepanyuk В статье сопоставляется строение стебля и продуктивность двурядных и шестирядных ячменей. Выделены образцы с оптимальным сочетанием признаков.

The stalk structure and crop produing power of two-row and six-row barley cultivars are compared in the article.

Samples with an optimum features combination are indicated.

Ключевые слова: ячмень, продуктивность, строение стебля.

Keywords: barley, crop producing power, stalk structure.

Ячмень – ценная зернофуражная культура, зани- области [7] и могут широко использоваться в региомающая по валовым сборам зерна в Сибири и Кеме- нальных селекционных программах.

ровской области второе место после пшеницы [5, В научной литературе активно обсуждаются осос. 4 – 5]. бенности продуктивности и биологии шестирядных Культурные ячмени рассматриваются как один ячменей [9; 3; 8, с. 153 – 154], но мало данных об осовид – Hordeum vulgare L., в котором выделены два бенностях структуры их стебля. Так в «Культурной подвида: subsp. vulgare L. – ячмень многорядный флоре...» [6] упоминается, что некоторые образцы (шестирядный) и subsp. distichum (L.) A. Trof. – яч- многорядных ячменей отличаются оптимальной в мень двурядный [6]. В начале и середине ХХ в. в се- плане обеспечения прочности архитектоникой стебля.

верных районах СССР преобладали многорядные, в Г. Н. Гудкова [1], изучившая обширную коллекцию центральных районах Нечерноземной и Черноземной ВИР различного эколого-географического происхожзон, на юге Западной Сибири – двурядные формы, дения, отмечает превосходство шестирядных ячменей аборигенные ячмени Восточной Сибири – преимуще- по некоторым анатомическим признакам: диаметру ственно многорядные [9]. Однако в настоящее время в стебля, толщине его стенок, числу проводящих пучпроизводстве преобладают двурядные сорта как более ков в паренхиме.

технологичные. В основу модели сорта для лесостепи Цель работы: сравнить двурядные и шестирядные Кемеровской области также положен двурядный тип образцы ячменя по структурным признакам стебля и [2, с. 11 – 17]. В то же время многорядные ячмени Си- продуктивности и оценить возможности их использобири обладают рядом преимуществ: высокопластич- вания в селекционных программах для условий Заны, высокопродуктивны, устойчивы к поздним весен- падной Сибири.

ним заморозкам и пониженным температурам во Изученная коллекция была представлена тридцавремя созревания зерна, имеют много зерен в главном тью образцами сибирской селекции (табл. 1). Среди колосе, являются существенным резервом в увеличе- них было 22 сорта, 4 перспективных селекционных нии производства фуражного зерна в Кемеровской линии и 4 староместных образца.

Таблица Перечень изученных образцов ячменя Происхождение Название образца многорядные двурядные Омская область к-4967 местный, к-8399 мест- Новоомский, Омский 80, Омский 86, ный, Омский 85, Тарский 1 Омский 13709, Сибирский Томская область к-4210 местный, к-4211 местный Новосибирская область - Ача, Баган, Обской Красноярский край Агул, Агул 2, Енисей, А 253611, Кедр, Красноярский 1, Лазурит, А 793369 Красноярский 80, Ц 282528, Ц Иркутская область Заларинец, Иркут, Неван Неполегающий Исследования были проведены в 1997 г. с благо- го хозяйства. Полевые опыты заложены и проведены приятным сочетанием тепла и влаги. в селекционном трехпольном севообороте с предшеОбразцы выращивали на опытном поле Кемеров- ственником – сидеральный пар. Почва – чернозем ского научно-исследовательского института сельскоВестник КемГУ 2013 № 1 (53) | |

БИОЛОГИЯ

выщелоченный, тяжелосуглинистый. Агротехника – ли дисперсионный анализ. Долю влияния фактора (H2) вычисляли как процент от cуммарной дисперсии.

принятая в зоне исследований.

Морфоанатомические исследования проведены на С целью группировки взаимосвязанных признаков и кафедре ботаники Кемеровского госуниверситета. сравнения образцов в пределах группы проводили При изучении структуры стебля у 20 – 25 расте- факторный анализ (метод главных компонент) по ний каждого образца, убранных в фазу полной спело- средним значениям. Причем показатели размеры сти, измеряли длину соломины от верхней границы стебля и анатомические признаки анализировали отзоны кущения до колоса (Дл), верхнего (Длв), двух дельно. Ординация образцов в пространстве выделеннижних (Дл1, Дл2) и суммарную длину средних меж- ных компонент представлена на рис. 1 – 5. Математидоузлий (Длср) в см, диаметр нижних междоузлий (Д1, ческую обработку проводили с помощью программ Д2, Д3) в мм. Затем рассчитывали предложенные Statistica 6.0 и Excel.

И. Н. Гальченко (Дл/Д1) и В. А. Горшковой (Дл2/Д2) Кузнецкая котловина – зона с ограниченными реиндексы устойчивости к полеганию [10, с. 53 – 60]. сурсами тепла и резким проявлением различных неСтроение первого надземного междоузлия изуча- благоприятных факторов, поэтому в стабилизации ли на постоянных препаратах поперечных срезов, сде- урожаев ячменя первостепенное значение имеет сколанных в средней части. Под микроскопом («Биолам роспелость. Максимальная продолжительность вегеР-16») подсчитывали число проводящих пучков внеш- тации в моделях сортов, разработанных для региона, него и внутреннего круга и их общее число составляет 86 дней [3; 7].

(Пс, Пп, П). Затем при помощи рисовального аппарата Большинство изученных образцов отнесены к РА-7 зарисовывали схемы срезов, на которых измеря- группе среднеспелых, так как продолжительность вели толщину склеренхимы, паренхимы и стенки соло- гетации у них колебалась от 84 до 88 дней. У шестимины (Тс, Тп, Тст) и выражали в мм. Площадь междо- рядных ячменей период «всходы – восковая спеузлия, полости, стенки стебля, склеренхимы, парен- лость» был достоверно короче (85,0 дней), чем у химы, проводящих пучков внешнего и внутреннего двурядных (87,0 дней), что совпадает с данными друкруга и всех вместе (Sм, Sпл, Sст, Sc, Sп, Sпс, Sпп, Sп) оп- гих авторов [8, с. 153 – 154]. Продолжительность веределяли весовым методом с использованием торси- гетации более 85 дней у нескольких многорядных онных весов типа ВТ и выражали в мм2. (Агул-2, Омский 85) и большинства двурядных обПосле этого рассчитывали выполненность стебля разцов (Кедр, Красноярский 1, Красноярский 80, (Sст/Sм, %), долю склеренхимы и проводящих тканей в Ц 282528, Ц 462677, Омский 80, Омский 86, Новоомвыполненной части стебля (Sс/Sст, Sп/Sст, %). ский, Обской) ограничивает в нашем регионе возПродуктивность растений оценивали по следую- можности получения физиологически спелого зерна в щим показателям: длина колоса (Длк, см), число годы с ранними заморозками.

(Зк, шт.) и масса (Мз, г) зерен в колосе, масса 1000 зе- Изучаемые группы не отличались по урожайнорен (М). Кроме того была проведена оценка густоты сти, которая составляла в среднем у двурядных форм продуктивного стеблестоя (Пр, шт/м2) и определен 452,5 г/м2, а у шестирядных – 487,60 г/м2 (табл. 2). Изурожай зерна с единицы площади (У, г/м2). вестно, что позднеспелые формы более продуктивны, Для характеристики образцов вычисляли средние чем скороспелые. В нашем опыте высокоурожайные по образцам значения признаков (М), ошибки средних образцы выделены среди ячменей с различным периоm), коэффициенты вариации (Cv, %). Для оценки дом вегетации.

различий между образцами и подвидами использоваТаблица Выраженность и изменчивость (СV) элементов продуктивности у подвидов ячменя Элементы продуктивности Двурядные Многорядные Влияние фактора «подвид»

M ±m Cv, % M ±m Cv, % Урожайность, г/м2 452,5 ± 39,82 32,9 487,6 ± 46,41 36,9 0, Густота продуктивного стеблестоя, 562,3 ± 36,97 23,7 366,6 ± 15,22 16,1 49,6* шт./м Масса зерна с колоса, г 0,84 ± 0,046 19,4 1,33 ± 0,109 31,8 34,9* Масса 1000 зерен, г 52,4 ± 1,16 8,3 40,2 ± 1,17 11,2 78,8* Длина колоса, см 8,1 ± 0,25 11,7 7,3 ± 0,23 11,9 32,3* Число зерен в колосе, шт. 22,2 ± 0,60 9,7 45,8 ± 2,17 17,7 91,1* Примечание: * – достоверно при p 0,05.

У изученных нами двурядных образцов формиру- колоса у вторых, что подтверждают научные источется более густой продуктивный стеблестой (в ники [8, с. 153 – 154]. Высокая генотипическая изменраза), более крупное (в 1,3 раза) зерно и длинные чивость по урожайности (Cv = 32,9 – 36,9 %), массе колосья (на 0,8 см). Однако они уступают многоряд- зерна с колоса (Cv = 19,4 – 31,8 %), густоте продукным по числу (в 2,1 раза) и массе зерна с колоса (в тивного стеблестоя (Cv = 16,1 – 23,7 %) в обеих групраза). Формирование более густого стеблестоя у пах свидетельствует о возможности выбора перспекпервых компенсируется продуктивностью отдельного Вестник КемГУ 2013 № 1 (53) | тивных по отдельным показателям продуктивности ных сортов характерны высокие значения некоторых В модели двурядных среднеспелых сортов для се- число зерен в колосе от 42,1 до 50,8 шт. (к-4210, верной лесостепи Кузнецкой котловины заложена к-4211, к-4967). Высокой продуктивностью колоса урожайность на уровне 6,0 – 7,0 т/га, густота продукмасса зерна – 1,9 г, число зерен – 53,3 шт., длина котивного стеблестоя – 450 – 500 стеблей на 1 м2, масса зерен в колосе – 1,0 – 1,2 г, число зерен в колосе –47,2 г) отличается селекционный образец А 253156.

22 – 24 шт., масса 1000 зерен – 48 – 52 г [2]. Высокая озерненность (46,6–49,0 шт.) и масса зерна с Требованиям модели по урожайности (612,5 – колоса (1,5 – 1,9 г) характерна для Нарымчанина, Ениг/м2) отвечают образцы Обской, Красноярский 1, сея, Омского 85, Тарского 1. Иркут, Агул и Агул 2 отличаются высокой урожайностью (525 – 800 г/м2) и Красноярский 80, Ц 462677, по продуктивности колоса (массе и числу зерен) – сорта Красноярский 1, Об-продуктивностью колоса (1,3 – 1,6 г). По массе ской, Сибирский 2, Омский 80. Для большинства изу- 1000 зерен (44,3 г) отвечает модели сорт Неван. У неченных образцов характерна высокая густота продук- го и селекционного образца А 793369 масса зерна с тивного стеблестоя (более 500 стеблей на 1 м2). Ближе всего по этому показателю к региональной модели 1,4 – 1,6 г.

образцы Омский 13709, Сибирский 2, Ц282528, Баган Высота растений выше 90 см приводит к снижестеблей на 1 м2). У большинства двурядныхнию устойчивости ячменя к полеганию [7], а слишком образцов формируется крупное зерно (от 53,3 до низкий стеблестой - к потерям при механизированной 61,1 г), у Лазурита масса 1000 зерен минимальная уборке, поэтому для условий Кузнецкой котловины (45,0 г). Модели сорта по крупности зерна соответст-предусмотрено использование и выведение сортов с вуют Неполегающий, Красноярский 1, Красноярский длиной соломины от 70 до 80 см [2, c. 11 – 17; 3]. В 80, Омский 13709, Обской, Ача. плане устойчивости к полеганию представляют интеДля шестирядных ячменей региональная модель рес формы с короткими нижними и верхними междосорта предусматривает следующие уровни продуктив- узлиями, низкими значениями показателей устойчиности и ее элементов: урожайность – 4,5 – 6,0 т/га, вости (В. А. Горшковой и Н. И. Гальченко) [4, с. 53 – число зерен в колосе – 40 – 42 шт., густота продук- 60]. Между подвидами обнаружены достоверные разтивного стеблестоя – 450 – 550 шт./м2, масса 1000 зеличия только по толщине нижних междоузлий и сорен – 42 – 43 г [7]. отношению их длины и толщины. Двурядные формы, Урожайность у большинства образцов данного хоть и незначительно (на 0,19 – 0,38 мм), но уступают подвида составляла свыше 500 (до 800) г/м2. Невысо- шестирядным по диаметру первого-третьего междокой урожайностью (225,0 – 325,0 г/м2) отличались ме-узлий (табл. 3), у них выше индекс, предложенный стные ячмени из Томской (к-4210, к-4211) и Омской В. А. Горшковой (36,6 против 32,5). По длине солок-8399, к-4967) областей и довоенный сорт из Иркут-мины и отдельных междоузлий и индексу Гальченко ской области Заларинец, у которых была снижена подвиды не отличались между собой. В обеих группродуктивность колоса (0,73 – 0,97 г) и отдельные пах были выявлены достоверно отличающиеся геноэлементы структуры урожая. В то же время для мест- типы.

междоузлий:

Диаметр междоузлий, мм:

Примечание: * – достоверно при p 0,05; H – степень влияния фактора «генотип».

| Вестник КемГУ 2013 № 1 (53) | БИОЛОГИЯ Длина соломины была близка к региональной мо- (от 19,5 до 23,9 см). Вытянутая средняя часть стебля дели сорта только у пяти двурядных образцов: у Си- (более 30,0 см) характерна для сортов Неполегающий, бирского 2, Багана, Неполегающего, Красноярского Баган, Красноярский 80, что объясняет их превосходи селекционной линии Ц 282528. ство по длине соломины.

По длине и толщине нижних междоузлий главно- Среди многорядных ячменей выделяются образго стебля, выраженности индексов устойчивости цы, близкие по длине соломины к региональной могруппа двурядных образцов неоднородна (рис. 1). дели: Тарский 1, к-4967 местный, А 253165, А 793369, Среди них выделяются Ача, Баган, Омский 80 и Агул, Агул 2, Заларинец, Иркут. Кроме того, выявлеКрасноярский 80, характеризующиеся короткими ны образцы с оптимальным сочетанием отдельных (2,6 – 3,7 см – первое, 6,3 – 7,7 см – второе) и толсты- признаков, обеспечивающих устойчивость к полегами нижними междоузлиями (1,8 – 1,8 м – первое, 2,3 – нию (рис. 3). Короткими (3,4 – 4,3 см) вторым и верхмм – второе, 2,9 – 3,0 – третье), оптимальными ним (18,2 – 24,9 см) междоузлиями в сочетании с низзначениями индексов устойчивости (Дл2/Д2 = 26,5 – кими значениями (28,2 – 31,6) индекса, предложенДл/Д1 = 303,3 – 412,8). Представляют интерес в ного В. А. Горшковой, характеризуются Тарский 1, селекции на неполегаемость сорта Красноярский 1, Омский 85, Агул 2, к-8399 местный, к-4211 местный.

Неполегающий, Омский 86 и Сибирский 2 как формы У образцов Иркут и А 253165 формируются самые с утолщенными нижними (1,8 – 2,2 мм – первое, 2,3 – толстые нижние междоузлия (2,2 – 2,5 см – первое, 2,8 мм – второе 2,8 – 3,1 мм – третье) междоузлиями и 2,8 – 3,6 см – второе, 3,4 – 4,1 см – третье), значения низкими значениями индекса Гальченко (316,8 – индекса устойчивости – самые низкие (Дл2/Д2 = 27,8 – 382,5), а также образцы Ц 462677, Лазурит, Кедр и 28,0).

Омский 13709, характеризующиеся относительно ко- Относительно утолщенные нижние междоузлия роткими (4,0 – 4,99 см – первое, 7,4 – 8,8 см – второе) (1,9 – 2,2 мм – первое, 2,5 – 2,8 мм второе, 2,9 – 3,1 мм средних и верхнего междоузлий (рис. 2). В качестве У семи образцов (Иркут, Заларинец, Агул, Агул 2, перспективных выделяются Неполегающий, Ача, Ба- Омский 85, к-4967 местный, к-4211 местный) длина ган, Обской, Омский 80, Омский 13709, Красноярский средней части стебля больше среднего по группе знаКрасноярский 1, Лазурит, Кедр, Ц 462677, чения (31,3 см) и составляет от 32,1 до 38,0 см.

Ц 282528 с относительно короткими колосоножками Рис. 1. Размеры нижних междоузлий и выраженность индексов устойчивости к полеганию Примечание: слева направо увеличивается толщина нижних междоузлий, снижаются значения индексов устойчивости; снизу вверх увеличивается длина нижних междоузлий.

| Вестник КемГУ 2013 № 1 (53)

БИОЛОГИЯ

Рис. 2. Длина верхнего (по горизонтали) и средних (по вертикали) междоузлий Рис. 3. Размеры междоузлий и выраженность индексов устойчивости к полеганию Примечание: слева направо уменьшается длина второго нижнего и верхнего междоузлий, толщина нижних междоузлий, снизу вверх увеличивается длина первого снизу междоузлия и значения индекса, предложенного В. А. Горшковой.

Примечание: * – достоверно при p 0,05; H – степень влияния фактора «генотип».

Развитие тканей стебля определяет его устойчи- ной долей склеренхимы (23,4 – 26,3 %) на поперечном вость к механическим нагрузкам. Известно, что фор- срезе стебля (Новоомский, Омский 13709, Красноярмы с более толстыми, выполненными нижними меж- ский 80, Ц 462677), с высокой выполненностью стебля (63,4 – 75,0 %) при небольшой (1,4 – 2,2 мм2) медоузлиями, с большим числом крупных проводящих пучков, высоким отношением объема прочных тканей дуллярной лакуне (Баган, Обской, Омский 86).

(склеренхимы, проводящих тканей) к общей площади Остальные образцы (Красноярский 1, Кедр, Лазурит, стенки стебля, менее подвержены полеганию [1, 6]. Ача, Неполегающий, Сибирский 2, Ц 282528) харакИзученные нами группы двурядных и многорядных теризуются выраженным строением стенки стебля:

образцов по анатомическому строению стебля не от- широким кольцом склеренхимы (0,11 – 0,15 мм) и паличались между собой, в то время как уровень меж- ренхимы (0,43 – 0,61 мм), повышенным числом просортовой изменчивости в пределах каждого подвида водящих пучков в паренхиме (22,1 – 27,2 шт.), большой площадью проводящих тканей (0,35 – 0,56 мм2) и Среди двурядных ячменей (рис. 4) выявлена увеличение размеров междоузлия у них сопровождагруппа с узкой полостью (1,4 – 2,5 мм2) и повышен- ется разрастанием сердцевинной полости.

| Вестник КемГУ 2013 № 1 (53)

БИОЛОГИЯ

Примечание: слева направо уменьшается площадь полости и проводящих тканей, толщина стенки стебля, склеренхимы и паренхимы, число проводящих пучков в паренхиме; снизу вверх уменьшается выполненность стебля, увеличивается доля склеренхимы.

Примечание: слева направо увеличивается доля склеренхимы, уменьшается толщина стенки стебля, склеренхимы и паренхимы, площадь проводящих тканей; снизу вверх уменьшается выполненность соломины, увеличивается число проводящих пучков.

Среди шестирядных образцов (рис. 5) выделяются формы с повышенной выполненностью стебля (66,5 – большой площадью поперечного сечения междоузлия (10,9 мм2). Увеличение толщины стебля выше среднекоторая у местных сортов к-8399, к-4967, кЗаларинца и Тарского 1 сочетается с небольши- группового значения (2,8 мм) у образцов Тарский 1, ми размерами полости (1,0 – 1,6 мм2), а у Енисея – с Неван, Нарымчанин, Иркут, А 253165 сопряжено с утолщенной стенкой стебля (0,6 – 0,9 мм), с большим Сопоставление селекционных и местных сортов с личаются друг от друга только по продуктивности и селекционными линиями показало, что в группе ше- толщине соломины.

стирядных ячменей новые перспективные линии вы- В обеих группах выделяются образцы, которые деляются максимальной (750 г/м2), а местные сорта – могут использоваться в качестве источников в селекминимальной (262,5 г/м2) урожайностью. Среди дву- ционных программах, направленных на повышение рядных образцов селекционные линии имели преиму- продуктивности, прочности стебля и устойчивости к щества перед селекционными сортами только по чис- полеганию. Причем среди шестирядных ячменей лу проводящих пучков в склеренхиме (24,6 и 18,2 шт., больше выделено источников с оптимальным сочетасоответственно). Не обнаружено достоверных отли- нием элементов продуктивности, а среди двурядных – чий между образцами из разных областей Сибири. структуры стебля.

Таким образом, изученные нами двурядные и шестирядные ячмени сибирского происхождения отЛитература 1. Гудкова, Г. Н. Анатомо-морфологические особенности Hordeum L., Secale L., Triticum L. применительно к проблемам селекции: автореф. дис. … д-ра биол. наук / Г. Н. Гудкова. – СПб., 1999. – 34 с.

2. Заушинцена, А. В. Обоснование параметров модели сортов ячменя и способы ее реализации в процессе селекции / А. В. Заушинцена // Селекция, семеноводство и технология возделывания сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. КемНИИСХ РАСХН. – Кемерово, 2001.

3. Заушинцена, А. В. Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири: автореф. дис. … д-ра биол. наук / А. В. Заушинцена. – Кемерово, 2001. – 47 с.

4. Ковригина, Л. Н. Морфологические показатели устойчивости ячменя к стеблевому полеганию / Л. Н. Ковригина // Вестник КемГУ. – 2002. – Вып. 2(10).

5. Кондратенко, Е. П. Динамика производства зерновых в Кемеровской области / Е. П. Кондратенко, Л. Г. Пинчук, Ш. Б. Шайдулина // Зерновое хозяйство. – 2001. – № 1(4).

6. Культурная флора СССР: ячмень / М. В. Лукьянова [и др.]. – Л.: Агропромиздат, ЛО, 1990. – Т. 2. – Ч. 2.

7. Пакуль, В. Н. Технологические приемы интенсификации возделывания озимой ржи и ярового ячменя в лесостепи Кузнецкой котловины: автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / В. Н. Пакуль. – Барнаул – 2009. – 33 c.

8. Парфенова, В. А. Селекционная оценка шестирядных и двурядных форм ячменя / В. А. Парфенова // Селекция сельскохозяйственных культур на скороспелость, холодостойкость, зимостойкость: мат. научно-метод.

конф. – Новосибирск, 2008.

9. Сурин, Н. А. Селекция ячменя в Сибири / Н. А. Сурин, Н. Е. Ляхова. – Новосибирск: РАСХН СО; Енисей, Информация об авторах:

Ковригина Любовь Никифоровна – кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедрой ботаники КемГУ, 8(3842)580166, [email protected].

Lyubov N. Kovrigina – Candidate of Biology, Associate Professor, Head of the Department of Botany, Kemerovo State University.

Степанюк Галина Ямгутдиновна – кандидат биологических наук, ассистент кафедры ботаники КемГУ, (83842)580166, [email protected].

Galina Ya. Stepanyuk – Candidate of Biology, Lecturer at the Department of Botany, Kemerovo State University.

| Вестник КемГУ 2013 № 1 (53)