«ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ Громцев Андрей Николаевич заведующий лабораторией ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса Карельского научного центра РАН, доктор ...»
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
А. Н. Громцев
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ
ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ
ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
Громцев Андрей Николаевич заведующий лабораторией ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса Карельского научного центра РАН, доктор сельскохозяйственных наук («лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними»). Специализируется на исследовании лесов на ландшафтной основе. Руководитель многих комплексных НИР по природоохранной тематике, ведущихся в Кар НЦ РАН. Автор более опубликованных работ, том числе девяти монографий (семи в соавторстве), большого цикла статей в центральных российских журналах и международных изданиях. Заслуженный деятель науки Республики Карелия.А. Н. Громцев
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
КАРЕЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ИНСТИТУТ ЛЕСА
А. Н. ГромцевОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ
ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
ПЕТРОЗАВОДСК УДК 504.54: Громцев А. Н. Основы ландшафтной экологии европейских таежных лесов России. Петрозаводск.Карельский научный центр РАН. 2008. 238 с.
В монографии изложены результаты исследований структуры, спонтанной и антропогенной динамики таежных лесов на ландшафтной основе более чем за 25-летний период. В работе был использован обширный фонд литературных данных для условий европейской части таежной зоны России. Дана общая характеристика этой части страны и рассмотрены различные виды ее районирования (ландшафтное, геоботаническое, лесорастительное). Основным объектом полевых исследований являлась Карелия с сопредельными территориями как регион наиболее разнообразный и репрезентативный в ландшафтном отношении на фоне европейской части таежной зоны России. Они базировались на специально разработанной классификации и карте географических ландшафтов, построенной по зонально-типологическому принципу.
Проведен общий анализ современного состояния, методологических и методических основ ландшафтно-экологических исследований, в том числе дан обзор карт и описаний ландшафтов различных регионов европейской части таежной зоны России.
Показано и охарактеризовано строение лесного покрова на уровне биогеоценоза (фации), урочища, местности, ландшафта и таежного региона. Проанализированы особенности границ, линейных размеров и территориальной сопряженности между лесными экосистемами различного таксономического уровня. В итоге изложены общие положения ландшафтной концепции структурной организации лесного покрова.
Дана характеристика спонтанной динамики таежных лесов в режиме естественных нарушений (пожаров, ветровалов и др.). В частности, подробно описаны ландшафтные варианты пожарных режимов в первобытных лесах (по данным стратиграфического анализа торфяных залежей). Рассмотрена история хозяйственного освоения таежных территорий и проведен ретроспективный анализ антропогенной динамики лесов с ландшафтной интерпретацией материалов. Описаны различные стадии антропогенной динамики лесного покрова в различных типах ландшафта. Вскрыты ландшафтные закономерности и построены схемы сукцессионных рядов лесной растительности. В итоге обосновано представление о ландшафтном комплексе сукцессионных рядов.
Сформулированы основные положения системы ландшафтно-экологического планирования многоресурсного лесопользования. Обсуждена проблема целесообразности использования для этого бассейновой основы (в сравнении с ландшафтной). Показаны возможности применения ландшафтной основы для районирования лесов по экологическим, ресурсным и хозяйственным параметрам. На конкретных примерах продемонстрированы способы внедрения элементов ландшафтно-экологического планирования в практику природопользования и охраны природы.
Такое крупное завершенное исследование ландшафтных закономерностей структурно-динамической организации лесов с прикладной интерпретацией материалов в европейской части таежной зоны проведено впервые. Представленные данные позволяют сформулировать все ключевые положения ландшафтной экологии лесов.
Монография предназначена для специалистов в области лесоведения и лесоводства, ландшафтоведения и экологии. Книга будет весьма полезной для студентов старших курсов и аспирантов в этих областях естествознания, а также практиков лесопользования.
Фото на обложке И. Ю. Георгиевского Монография издана за счет программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России:
фундаментальные основы рационального использования» (проект «Ландшафтно-экологическое планирование использования биоресурсного потенциала в условиях таежной зоны: теоретические основы, методические подходы и информационное обеспечение»).
ISBN 978-5-9274-0372- @ Институт леса КарНЦ РАН, @ А. Н. Громцев, Моему отцу, Громцеву Николаю Александровичу, посвящается это исследование
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РОССИИ
1.1. Общие физико-географические условия формирования лесного покрова
1.1.1. Геолого-геоморфологическое строение и четвертичные отложения
1.1.2. Климат
1.1.3. Гидрографические условия
1.1.4. Почвообразующие породы и почвы
1.2. Районирование территории по эколого-географическим параметрам
1.2.1. Ландшафтное районирование
1.2.2. Геоботаническое районирование
1.2.3. Лесорастительное районирование
2. ОБЩИЙ ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ, МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ И МЕТОДИЧЕСКИХ
ОСНОВ ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ2.1. Современные концепции структурно-функциональной организации природных систем
2.1.1. Ландшафтоведение
2.1.2. Учение о геосистемах
2.1.3. Ландшафтная экология
2.1.4. Биогеоценология и ландшафтоведение: размежевание или интеграция?
2.2. Таксономия, классификация и картирование ландшафтов
2.2.1. Ландшафтная таксономия
2.2.2. Классификационные признаки ландшафтов
2.2.3. Обзор карт и описаний ландшафтов различных регионов европейской части таежной зоны России
2.3. Общие методические положения ландшафтно-экологических исследований
2.3.1. Классификация ландшафтов
2.3.2. Картирование ландшафтов
2.3.3. Номенклатура ландшафтов
2.3.4. Специализированные исследования ландшафтов
3. ЛАНДШАФТНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУРЫ ЛЕСНОГО ПОКРОВА
3.1. Структура лесного покрова на уровне фации (БГЦ)
3.2. Структура лесного покрова ландшафта на уровне урочища
3.3. Структура лесного покрова ландшафта на уровне местности
3.4. Структура лесного покрова на уровне ландшафтного региона
3.5. Структура лесного покрова на уровне ландшафтных зон (подзон)
3.6. Границы между лесными экосистемами различного таксономического уровня
3.7. Линейные размеры и конфигурация контуров лесных экосистем различного таксономического уровня
3.8. Территориальная сопряженность лесных экосистем различного таксономического уровня................. 3.9. Общие положения ландшафтной концепции структурной организации таежных лесов
4. ЛАНДШАФТНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА
4.1. Спонтанная динамика европейской тайги
4.1.1. Формирование и развитие тайги в голоцене в связи с ландшафтными особенностями территории
4.1.2. Пирогенная динамика коренных лесов
4.1.2.1. Характеристика пожарных режимов
4.1.2.2. Взаимоотношения между сосновой и еловой формациями в условиях естественных пожарных режимов
4.1.2.3. Экологические последствия и роль пожаров
4.1.3. Ветровальная динамика
4.1.4. Динамика при эпизоотиях и эпифитотиях
4.1.5. Динамика коренных лесов в связи с отклонениями погодных условий
4.1.6. Общие ландшафтные особенности сукцессионных рядов в коренных лесах
4.2. Антропогенная динамика лесов
4.2.1. История хозяйственного освоения
4.2.2. Некоторые экологические и хозяйственные последствия антропогенной трансформации таежных лесов и их ландшафтная интерпретация
4.2.2.1. Лесистость
4.2.2.2. Состав лесного покрова
4.2.2.3. Продуктивность лесов
4.2.3. Антропогенные сукцессии лесов
4.2.3.1. Пионерные стадии антропогенных сукцессий лесов
4.2.3.2. Автогенные стадии антропогенных сукцессионных рядов
4.2.3.3. Ландшафтные комплексы антропогенных сукцессионных рядов
5. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ МНОГОЦЕЛЕВОГО ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЯ...
5.1. Современные тенденции в планировании многоцелевого лесопользования5.2. Ландшафтная и зонально-типологическая основы ведения лесного хозяйства
5.3. Ландшафтная и бассейновая основы оптимизации многоцелевого лесопользования
5.4. Практическое использование ландшафтной основы при планировании многоцелевого лесопользования
5.4.1. Районирование таежных лесов по ресурсным, хозяйственным и экологическим параметрам на ландшафтной основе
5.4.2. Ландшафтная основа инвентаризации и оценки разнообразия таежной биоты
5.4.3. Планирование сети особо охраняемых природных территорий по принципу их ландшафтной репрезентативности
5.4.4. Ландшафтно-экологическое планирование на модельных территориях
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ТЕРМИНОВ И ИСПОЛЬЗУЕМЫХ АББРЕВИАТУР
Приложение 1. Краткая характеристика лесов и заболоченности геоботанических округов
Приложение 2. Краткая характеристика типов леса
ВВЕДЕНИЕ
В монографии обобщен опыт исследований таежных лесов на ландшафтной основе в европейской части таежной зоны России. С использованием обширного фонда собственных экспериментальных, а также литературных, проектных и статистических данных сделана попытка синтезировать современные знания о лесе через интеграцию ландшафтной и биогеоценотической концепций организации природных систем. Актуальность этой темы определена тем, что уже на протяжении многих десятилетий лесной покров этой части страны подвергается широкомасштабной, интенсивной и нередко необратимой антропогенной трансформации. Она вызывает адекватные изменения биоты и природной среды в целом. В этих условиях при планировании многоцелевого лесопользования очевидной стала явная недостаточность традиционного оперирования отдельными территориально разобщенными участками (на уровне типа леса) в пределах границ производственных единиц. Очевидной стала необходимость управлять целыми лесными массивами устроенных естественным (закономерным) образом в плане их структуры, естественной и антропогенной динамики.Для этого стали нужны теоретические и прикладные разработки в области ландшафтной экологии лесов. Модельной стала западная часть средне- и северотаежной подзон европейской части России в пределах Карелии и сопредельных территорий. Данный регион наиболее разнообразен в ландшафтом отношении на фоне этой части страны. Институт леса КарНЦ РАН на протяжении уже 30 лет ведет исследования в этом направлении. Начало было положено в конце 70-х гг. XX века в по заданию Постоянной комиссии по изучению естественных и производительных сил при Президиуме АН СССР – «Разработать модели и прогнозы оптимальной структуры естественного и антропогенного ландшафта с учетом размещения производительных сил, рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды». Исследования возглавил к. с.-х. н. А. Д. Волков. В основу работ легли специально разработанная оригинальная классификация и карта ландшафтов региона.
В монографии сделана попытка дать обобщенную интерпретацию всех собранных к настоящему времени данных с акцентом на общетеоретическую и методическую часть исследований. В основу работы положены переработанные, обновленные и дополненные материалы монографии автора «Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты» (2000). В первой главе настоящего исследования в основном используются компилятивные материалы описательного характера, имеющие важное общеинформативное значение для понимания ландшафтных особенностей таежных лесов европейской части России. Во второй главе излагаются современные теоретические представления в этой области естествознания. В последующих главах, опираясь на собственные исследования, автор также приводит конкретные результаты всех обнаруженных в специальной литературе ландшафтно-экологических исследований лесного покрова на Европейском Севере. Кроме того, параллельно анализируются также некоторые работы общеметодического плана в Северной Европе и азиатской части России. Это сделано с тем, чтобы попытаться представить современный уровень знаний в данной области лесной экологии. В заключительной части излагается практический опыт ландшафтно-экологического планирования многоцелевого лесопользования.
Сделана попытка изложить все материалы таким образом, чтобы они были легко доступны для восприятия, в том числе аспирантами и специалистами в смежных областях естествознания. В этой связи приводятся лишь наиболее показательные таблицы и рисунки или их самые выразительные фрагменты. Не повторяются многие опубликованные ранее пространные количественные данные и описания ландшафтов (дается ссылка на них), не применяется сложная терминология. Кроме того, прилагаются некоторые общеинформативные материалы и словарь используемых терминов.
При необходимости для более детального представления о той или иной части исследования внимание читателя обращается на специальные публикации.
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
В 2003–2008 гг. исследования (рук. НИР А. Н. Громцев) выполнялись при поддержке Программ:Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма «Состояние и ресурсно-экологический потенциал наземных экосистем Северной Евразии в условиях глобальных изменений» – проект «Естественная и антропогенная динамика таежных ландшафтов европейской части России»;
ОБН РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» – проект «Ландшафтно-экологическое планирование использования биоресурсного потенциала в условиях таежной зоны: теоретические основы, методические подходы и информационное обеспечение».
Автор выражает большую признательность всем сотрудникам лаборатории ландшафтной экологии и охраны лесных экосистем Института леса КарНЦ РАН, оказавшим содействие в подготовке монографии.
1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РОССИИ
Таежная зона европейской части России с запада на восток она простирается от побережья Балтийского моря и российско-финляндской границы до Уральских гор (рис. 1). В меридиональном направлении к северу таежная зона сменяется лесотундрой, а к югу – зоной смешанных (хвойно-лиственных) лесов или так называемой подтайгой. Растительный покров по составу отличается мозаичностью (рис. 1).Почти вся эта территория находится в пределах Мурманской, Ленинградской, Вологодской, Архангельской и Кировской областей, Республики Карелия и Республики Коми (без Ненецкого округа) на общей площади более 150 млн. га, в том числе лесной площади около 85 млн. га. Впрочем, есть и другие версии южных границ таежной зоны (см. раздел 1.2.2). На этих обширных пространствах весьма значительно варьируют физико-географические условия, определяющие формирование лесного покрова. В качестве основного источника первичной информации использована монография Е. П. Панова с соавторами «Комплексное природно-мелиоративное районирование Нечерноземной зоны РСФСР» (1980). Эта работа носит специализированный характер. Однако в ее вводной части дается очень емкая и компактная характеристика климата, геолого-геоморфологического строения и четвертичных отложений, гидрографических условий и почвенного покрова европейской части таежной зоны России (со ссылками на другие источники). Обратимся к их очень краткой общей характеристике с нашими дополнениями, обобщениями и комментариями.
1.1. ОБЩИЕ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА
1.1.1. Геолого-геоморфологическое строение и четвертичные отложения Таежная зона европейской части России находится в пределах древних тектонических структур – Русской платформы (Русской равнины) и Балтийского щита (Фенноскандии). Они кардинально отличаются по всему комплексу геолого-геоморфологических условий.Русская платформа. Ее складчатое основание сложено кристаллическими и метаморфическими породами докембрия, а платформенный чехол – осадочными, иногда слабодислоцированными отложениями палеозоя, мезозоя и кайнозоя. К юго-востоку от Балтийского щита в пределах Русской равнины кристаллические породы перекрыты мощной толщей осадочных отложений.
Основной структурой Русской платформы является Московская синеклиза (крупная платформенная отрицательная структура, имеющая поперечные размеры в сотни км и характеризующаяся слегка вытянутой или изометричной формой). Здесь кристаллические породы залегают на глубине до 1650 м.
В районах выхода на поверхность легко разрушаемых отложений (песков и песчаников) сформировались пониженные формы рельефа (например, Северо-Двинская низменность, рис. 2;
карту рельефа см. на рис. 3) На территориях, сложенных породами со слабой степенью разрушения, образовались возвышенности (Валдайская гряда и др.). На этом фоне выделяется Тиманский кряж со сланцами, местами перекрытыми доломитовыми известняками. В целом типичен равнинный рельеф со средней абсолютной высотой около 170 м и наибольшими высотами 400–600 м (см. рис. 2). Относительные превышения обычно не более 10 м.
С востока Русская равнина контактирует с Уральскими горами и эта граница достаточно четко проводится по предгорьям. С запада она стыкуется с Фенноскандией (рис. 2). Впрочем, между Фенноскандией и Русской равниной до сих пор нет согласованной и общепризнанной версии границы, по крайней мере, достаточно обоснованной в экологическом отношении. Здесь имеется в виду природный рубеж между таежными землями с влиянием и без влияния Балтийского кристаллического щита на топо-экологические условия и биоту ландшафтов. В настоящее время обширные территории юго-восточной Карелии, Архангельской и частично Вологодской областей по геологоОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ геоморфологическим параметрам отнесены к Фенноскандии (Куликова и др., 1995). Однако в экологическом отношении, в том числе по строению лесного покрова, эти территории типичны для северо-западных областей Русской равнины.
Рис. 2. Орографическая схема европейской части таежной зоны России (по: Мещеряков, 1972, с нашими дополнениями по Фенноскандии). Номера на рисунке:
Возвышенности: 1 – Центрально-Кольская; 2 – Хибины; 3 – отроги хребта Маанселька; 4 – гряда Кейва; 5 – Западно-Карельская; 6 – Средне-Карельская денудационная равнина; 7 – Кряж Ветреный Пояс; 8 – Онего-Двинская; 9 – Кулойское плато; 10 – Канин камень; 11 – Тиманский кряж; 12 – Тобышская; 13 – Большеземельская гряда; 14 – Воркутинская гряда;
15 – Кряж Чернышева; 16 – Ковжинская гряда; 17 – возвышенность Высокая Парма; 18 – Олонецкая; 19 – Обозерско-Лепшинская; 20 – Сухонско-Двинская; 21 – Двинско-Мезенская; 22 – Андомская; 23 – Силурийское плато; 24 – Вепсовская;
25 – Валдайская; 26 – Андогская гряда; 27 – Северные увалы; 28 – Верхне-Камская; 29 – Велвинская; 30 – Бельско-Камская. Низменности: 31 – Прибеломорская; 32 – Северо-Двинская; 33 – Мезенская; 34 – Нижне-Печорская; 35 – Усинская;
36 – Верхне-Печорская; 37 – Ильменско-Ладожская; 38 – Водлинская; 39 – Молого-Шекснинская; 40 – Воже-Лачинская;
41 – Сухонская; 42 – Сысоло-Вычегодская; 43 – Камско-Кельтминская; 44 – Нижне-Вишерская.
Условные обозначения: № 1–5 – средняя высота возвышенностей (м над уровнем моря): 1) 300; 2) 220–300; 3) 180– 200; 4) 140–180; 5) 140; № 6–8 – средняя высота низменностей (м): 6) 100; 7) 60–100; 8) 60; №9 – граница между Фенноскандией и Русской равниной Балтийский щит. Докембрийские породы выходят на поверхность в виде массивно-кристаллического фундамента, сложенного гранитами, гнейсами, сланцами, прорванных в различное время интрузиями кислых и основных магматических пород.
Северо-восточная окраина Балтийского кристаллического щита (центральная часть Кольского полуострова) по сути представляет собой низкогорную страну – полосу средневысотных, сложнорасчлененных глыбовых горных массивов. Наивысшая точка – г. Часначорр (1191 м). Наиболее крупные горные массивы (см. рис. 2): Хибины (максимальная отметка 1191 м), Ловозерские тундры Рис. 1. Карта схема растительности европейской части таежной зоны России (Атлас.., 1969, с. 90) Условные обозначения (в оригинале): 3 – моховые, лишайниковые и кустарничковые тундры; 5 – кустарниковые тундры; 6 – березовые предтундровые редколесья; 9 – темнохвойные северотаежные леса; 10 – темнохвойные сред нетаежные леса; 11 – темнохвойные южнотаежные леса; 16 – сосновые северотаежные леса; 17 – сосновые средне и южнотаежные леса; 24 – сфагновые болота; 36 – горные тундры и разреженная растительность гольцов Природные особенности европейской части таежной зоны России (1120 м), Чунатундра (1114 м). В целом восточная часть полуострова представляет собой плато, а западная отличается сильнорасчлененным рельефом. Четвертичные отложения прерывистые и маломощные, хотя и варьируют от нескольких сантиметров на вершинах горных массивов до 170 м в депрессиях кристаллического фундамента.
На остальной части (Карелия и Карельский перешеек) территория поднимается над уровнем моря на 300–400 м. На крайнем северо-западе Карелии дислоцируются низкогорья с участками тундр (наивысшая точка г. Нуорунен – 576 м).
Наряду с крупными возвышенностями (Западно-Карельская, Ветреный пояс, Олонецкая и др., см. рис. 2) типичны и обширные ровные пространства (Прибеломорская, Приладожская, Прионежская и др. низменные равнины). Районы Заонежского полуострова и Северного Приладожья отличаются своеобразным денудационно-тектоническим крупногрядовым (сельговым) рельефом. В четвертичном покрове фон создают ледниковые и водно-ледниковые отложения. Осадочный покров Балтийского щита в целом маломощен, хотя мощность четвертичных отложений варьирует в очень широких пределах 3–100 м.
Оледенения. Главные морфологические черты поверхности европейской части таежной зоны России обусловлены рельефом кристаллических щитов. В целом формирование земной поверхности происходило главным образом под влиянием трех последних оледенений (Днепровского, Московского, Валдайского). В последующем этот фон трансформировался совокупностью процессов разрушения горных пород (денудации), а также эрозией и аккумуляцией, связанных с таянием ледников и переработкой талыми водами рыхлых отложений.
Последнее оледенение (Валдайское) зародилось около 115 тыс. лет в горах Норвегии (Девятова, 1982; Демидов, 2003; Demidov et al., 2006 и др.). Около 25 тыс. л. н. глобальное похолодание обусловило продвижение материковых льдов в юго-восточном направлении. В максимум оледенения, около 17–20 тыс. л. н., граница ледового покрова проходила примерно по линии Смоленск – Вологда – Мезень. Льды распространялись в виде отдельных крупных лопастей. Они были направлены по низменностям и обтекали возвышенности в междуречьях Онеги, Ваги, Северной Двины и других крупных водотоков.
В связи с глобальным потеплением климата ледник начал отступать в северо-западном направлении со скоростью около 400 м в год (Яковлев,1956). Его отдельные лопасти или массивные глыбы сохранялись и после отступления основной массы льда и пассивно таяли в течение тысячелетий. Формировались сотни флювиогляциальных систем, которые выносили в приледниковые водоемы огромное количество талых вод. Изборожденная ледником земная поверхность была испещрена многочисленными ручьями, речками, озерами. Так, по данным В. К. Лесненко (1971), площадь озер в то время превышала современную в 2–3 раза и составляла 20–30% территории. Понижения и низменности были территориями, где сменяли друг друга озерные бассейны. Происходили регрессивные колебания уровня крупных приледниковых водоемов – Балтийского, Беломорского, Онежского. Их береговые линии синхронно отступали по мере таяния ледника. В результате на побережьях формировались разновозрастные и разновысотные террасы, береговые валы и абразионные уступы.
К числу основных особенностей климата европейской части таежной зоны России следует отнести малое количество солнечной радиации. С атлантическими циклонами связаны дождливое и прохладное лето и относительно теплая с частыми снегопадами зима. Однако по мере продвижения на восток влияние Атлантики ослабевает и усиливается поступление воздушных масс со стороны Северного Ледовитого океана, сопровождающееся резкими похолоданиями. В целом зимой территория находится под воздействием западного переноса воздушных масс. Летом влияние Атлантики на климат отчетливо проявляется лишь на западе региона, примерно до 40° в. д. Северо- и северовосточные области существуют под влиянием арктической циркуляции. Большая протяженность европейской части таежной зоны России как в меридиональном, так и в широтном отношении определяет широкое варьирование климатических условий в ее пределах. Поэтому приводить усредненные показатели по таежной зоне нецелесообразно.
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
Проанализируем ситуацию в количественном измерении по ландшафтно-климатическим подзонам, не останавливаясь на специфике отдельных климатических провинций (перечень см. в сноске под табл. 1).Характеристика климатических условий подзон европейской тайги России (данные по: Панов и др., 1980) Средняя температура воздуха за вегетационный период, °С 11.6–14.7 13.3–14.7 14.5–15. Провинции: * Кольско-Карельская, Онежско-Тиманская, Тимано-Печорская; ** Карельская, Онежско-Двинская, Вычегодская; *** Прибалтийская, Среднерусская, Вятско-Камская Итак, годовой радиационный баланс по подзонам тайги изменяется от 28 ккал/см2 в северотаежной до 32 ккал/см2 и более в южнотаежной подзонах. В пределах провинций он варьирует незначительно (разница в минимальных и максимальных значениях 5–3 ккал/см2). Сумма температур выше 10°С для наиболее «теплых» годов составляет соответственно 1400–1600° С. Впрочем, для самых «холодных» годов различие более заметно – 700–1600°С. Продолжительность вегетационного периода – важнейшего показателя лесорастительных условий – при переходе из одной подзоны в другую увеличивается в среднем на 25 дней, в отдельные годы достигая предела в южнотаежной подзоне 140 дней. Средняя температура воздуха за вегетационный период и годовые осадки изменяются в сравнительно узком интервале абсолютных значений – 11,6–15,7 °С и 600–800 мм.
Впрочем, годовые осадки за вегетационный период отличаются более значительно – от 100–200 мм на севере до 250–325 мм на юге. Годовое испарение в среднем колеблется около 300 мм/год и только в южнотаежной подзоне может достигать максимума – 400–450 мм/год. Значения данного показателя за вегетационный период отличаются более существенно – от 85–170 в северотаежной до 190–300 мм/год в южнотаежной подзоне. Максимальная глубина промерзания почвогрунтов закономерно уменьшается с севера на юг от 110–185 до 70–150 см. Температура самого холодного месяца практически одинакова в северной и средней тайге – -10–20 °С и только в южной заметно выше С. Максимальная высота снежного покрова в подзонах практически не отличается (80–90 см), но в наименее снежные годы на севере она в два раза выше, чем на юге (50–25 см).
В целом климат подавляющей части региона относится к категории «умеренноконтинентальный» и только в южнотаежной подзоне приобретает черты «среднеконтинентального».
Территория европейской части таежной зоны России находится в пределах бассейнов рек, впадающих в Белое, Баренцево, Балтийское и Каспийское моря. Особое положение занимает Андомская возвышенность (на стыке границ Архангельской и Волгодской областей, а также Карелии).
Она является водоразделом трех крупнейших морских бассейнов Европы: Балтийского (реки Андома, Колода и Сомба с притоками), Беломорского (реки Тихманьга и Ухта с притоками) и Каспийского (реки Сойда и Кеми с притоками). В ее северо-восточной части выявлена уникальная (единственная в Европе) точка, получившая название «Атлека». Здесь сочленяются бассейны двух океанов Рис. 3. Крупнейшие водосборы европейской части таежной зоны России (названия см. в тексте). Данные А. В. Литвиненко (Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН) Природные особенности европейской части таежной зоны России (Атлантического и Ледовитого) и крупнейшей в мире внутриконтинентальной системы Каспийского моря (Куликов, 2000). В пределах европейской части таежной зоны России выделяются 11 крупнейших водосборов (номера см. на рис. 3):
1) малых притоков Баренцева моря; 2) малых притоков Белого моря; 3) р. Ковда; 4) р. Кемь;
5) р. Выг (Беломорско-Балтийский канал); 6) Онежское и Ладожское озера; 7) р. Онега; 8) р. Волга;
9) р. Северная Двина; 10) р. Мезень; 11) р. Печора. Более детально водосборы в связи со сравнительной оценкой использования ландшафтной и бассейновой основы для оптимизации многоцелевого лесопользования рассмотрены в разделе 5.3.
В гидрографическом отношении Фенноскандия и Русская равнина значительно отличаются.
Русская равнина. Здесь преимущественно спокойные равнинные реки с хорошо разработанными широкими долинами и поймами, с водоразделами, редко превышающими 300 м абсолютной высоты (Онега, Северная Двина, Мезень, Печора и др.). Крупнейшей рекой, впадающей в Балтийское море, является Нева. Обычно истоки рек, кроме Печоры, берут начало с небольших возвышенностей. Максимальной площадью водосборов и водоносностью отличаются Северная Двина и Печора, дающие 70% суммарного стока в Белое и Баренцево моря (см. рис. 2). В целом годовой сток на побережье Баренцева моря варьирует в пределах 400–600 мм, причем его минимальные значения – на низменностях, а максимальные – на плато и возвышенностях. Озерность территории невелика и за пределами границ Валдайского оледенения не превышает 1–2% (Исаченко, 1995). Подавляющая часть озер европейской части таежной зоны находится в пределах Фенноскандии.
Фенноскандия. Отличается густой речной сетью с доминированием коротких порожистых рек между озерами, образуя озерно-речные системы. Преобладают водотоки длиной менее 10 км.
Особенностью является слабая врезанность их русел и неразвитость речных долин, обусловленные особенностями поверхности кристаллического фундамента. Южная часть территории находится в пределах водосборов двух самых крупных пресных водоемов Европы – Онежского и Ладожского озер на Беломорско-Балтийском водоразделе. Общая площадь их водосбора достигает почти млн га, а площадь зеркала 27 тыс. га. Годовой сток достигает 1200 мм на горных массивах Кольского полуострова. В Карелии, включая Карельский перешеек, гидрографическая сеть включает 26,7 тыс. рек общей протяженностью около 83 тыс. км. В целом юго-восточный склон Балтийского щита дренируется верховьем самой большой в Европе озерно-речной системой Невы.
Фенноскандия отличается обилием озер. Доминируют озера площадью менее 1 кв. км. В Карелии насчитывается свыше 61 тыс. озер (суммарная водная поверхность озер 11,4%). Это наивысший показатель в европейской части таежной зоны России, а с учетом акваторий Онеги и Ладоги один из самых высоких в мире. На Кольском полуострове 111 609 озер (6% площади). На сильно заболоченных равнинных территориях много болотных озер. Это остатки водоемов, некогда существовавших на месте болот или образовавшихся за счет слияния мочажин или группы мелких болотных ламб (озерковых комплексов).
Средняя озерность варьирует около 10%, хотя в некоторых ландшафтах может значительно превышать эту величину. Впрочем, здесь следует иметь в виду, что озерность может быть очень высокой, если в ландшафтные контуры включать крупные водоемы, по площади с ними сопоставимые (несколько десятков тыс. га). Поэтому очевидно, что более корректным является использование другого показателя – протяженности береговой линии озер, включая побережья самых крупных водоемов для прибрежных ландшафтов. По нашим данным, этот показатель очень широко варьирует в различных ландшафтах, по крайнем мере – от 1 до 7 км/1000 га.
Болота в таежной зоне являются обычным элементом гидрографической сети. Более того, наряду с лесными по площади они занимают содоминирующее положение среди наземных экосистем.
Доля открытых или не покрытых древесной растительностью болот варьирует от 5 до более чем 50% в различных типах географического ландшафта. С учетом лесов на торфяных залежах мощностью более 0,3 м общая заболоченность территории соответственно изменяется от 10 до 80%.
Наиболее крупные болотные системы приурочены к обширным равнинным территориям озерного и морского генезиса. Наибольшая заболоченность в северной и северо-западной частях европейской тайги в области распространения Валдайского оледенения (приблизительно по линии, пересекающей возвышенности Канин камень – Валдайская, см. рис. 2). Это обусловлено большой
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
влажностью климата, малым испарением, а также равнинным рельефом и слабыми инфильтрационной способностью поверхностных пород (покровных суглинков) на Русской равнине и водоупорными качествами кристаллических пород в Фенноскандии. Крупные болотные массивы также сосредоточены в поймах больших равнинных рек и низменных побережий Белого и Баренцева морей. По мере продвижения на юг заболоченность в целом снижается. Повсеместно абсолютно доминируют верховые и переходные болота. Некоторое представление о болотах в пределах округов дает геоботаническое районирование (см. рис. 5, приложение 1).Разнообразие почвообразующих пород европейской части таежной зоны России можно отразить их дифференциацией на несколько генетических групп: 1 – водно-ледниковые отложения (зандровые, камовые, озовые супесчаные и песчаные); 2 – ледниковые и озерно-ледниковые (глины, суглинки, супеси, пески различной завалуненности); 3 – морские (глины, суглинки, супеси, пески);
4 – аллювиальные отложения (глины, суглинки, пески, галечники); 5 – органогенные или торфяные, разделяемые по зольности (низинные, переходные и верховые).
По генезису почвообразующих пород в определенной мере можно судить и об их географической приуроченности. Озерно-ледниковые отложения распространены на территориях с наибольшей озерностью – северо-западная часть таежной зоны. Морские отложения приурочены к приморским низменностям (Балтийское, Белое и Баренцево моря). Аллювиальные образования сосредоточены в поймах крупных рек. Торфяники наиболее распространены на равнинах (Прибеломорская, ЛадогоИльменская и другие низменности, см. рис. 2). Исключением могут являться только водно-ледниковые отложения, в той или иной мере представленные в самых различных частях таежной зоны.
Почвенный покров региона весьма мозаичен и представлен широким спектром типов. В северотаежной подзоне наиболее распространены глеево-подзолистые почвы на суглинках и подзолистые иллювиально-гумусовые на песках и супесях в комплексе с болотно-подзолистыми и торфяными, преимущественно верховыми. Глеево-подзолистые иллювиально-гумусовые почвы формируются на плоских водоразделах и широких слабодренированных равнинах при длительном сезонном избыточном увлажнении. В данных условиях подзолообразование сочетается с поверхностным оглеением. На низменностях и равнинных участках в межгрядовых и межхолмовых понижениях широко распространены различные типы торфяных почв и преимущественно верховые торфяники. В целом почвы кислые, промывные, длительно промерзающие, с низким естественным плодородием.
В среднетаежной подзоне доминируют подзолистые (с различной степенью оподзоливания) и болотно-подзолистые почвы на морене и сильноподзолистые на водно-ледниковых песках и супесях. Характерна отчетливая дифференциация на генетические горизонты. Подзолистные почвы тяжелого механического состава большей частью переувлажнены и представлены подзолисто-глеевыми и глееватыми разновидностями. Подзолы формируются в основном на песках и супесях на дренированных формах рельефа и обычно это иллювиально-гумусово-железистые разновидности. На низменностях и равнинных участках в межгрядовых и межхолмовых понижениях широко распространены различные типы торфяных почв и торфяники преимущественно переходного типа. Следует обратить внимание на специфику почв Фенноскандии. Они, как правило, характеризуются высокой степенью завалуненности или каменистости, также часто укороченным профилем (на территориях с близким залеганием кристаллического фундамента или тонким прерывистым чехлом четвертичных отложений). Особенно ярко это проявляется в северотаежной подзоне, где выходы на поверхность кристаллических пород повсеместны, а на значительных по площади участках доминируют примитивные скальные почвы. Кроме того, даже в условиях пересеченного рельефа повсеместно происходит торфообразование (например, на довольно крутых склонах кристаллических гряд и возвышенностей обычны различные варианты оторфованных почв и даже так называемые висячие болота). В целом почвы промывные, сезонно промерзающие, с невысоким естественным плодородием.
Южнотаежная подзона отличается доминированием дерново-подзолистых слабо- и среднегумусированных почв разных по механическому составу. Обычно дерново-подзолистые почвы Природные особенности европейской части таежной зоны России приурочены к повышенным и хорошо дренированным участкам равнинных территорий. На более пониженных элементах форм рельефа в условиях длительного переувлажнения развиваются дерново-подзолисто-глеевые почвы. В целом для них характерно наличие дернового перегнойно-аккумулятивного горизонта мощностью до 15–20 см, постепенно переходящего в подзолистый. Специфичными почвами на карбонатных породах (известняках, карбонатных глинах и суглинках) являются дерново-карбонатные типичные, выщелоченные или оподзоленные, нередко занимающие соответственно вершины, склоны и понижения. При постоянном избыточном увлажнении формируются подзолисто-болотные почвы с оторфованными в различной степени верхними горизонтами. В поймах крупных рек обычны низинные и переходные торфяники. В целом на фоне европейской части таежной зоны России южнотаежные почвы отличает лучшая дренированность, более высокое содержание гумуса, большая теплообоспеченность, поэтому они характеризуются относительно высоким естественным плодородием.
1.2. РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ПО ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИМ ПАРАМЕТРАМ
Территория европейской части России в пределах таежной зоны, как было показано выше, характеризуется очень широким варьированием природных условий, определяющих строение лесного покрова. Очевидно, что для получения обобщенного представления о данном регионе необходимо синтезировать различные тематические данные. Это реализуется при районировании территории.Сделаем краткий обзор его различных видов. Следует подчеркнуть, что в данном разделе сделана попытка в очень компактном виде показать ландшафтные особенности региона и структуру лесного покрова на уровне достаточно крупных территорий. Это в среднем от нескольких сотен до нескольких млн га гектаров в зависимости от детальности районирования. Принципы выделения территориальных единиц здесь затрагивается только для того, чтобы понять ранг данного района в их общей иерархической системе. Далее методические вопросы классификации и картирования ландшафтов рассмотрены более подробно (см. раздел 2.2). Задача данной главы показать географическое разнообразие европейских таежных лесов России.
Основополагающими видами районирования, имеющими ключевое значение для понимания разнообразия условий формирования и структуры лесного покрова, является ландшафтное, геоботаническое и лесорастительное районирование.
При ландшафтном районировании производится дифференциация территории на естественно обособленные части по комплексу признаков природной среды самого широкого спектра (климат, рельеф, почвообразующие породы, растительность и др.). Современной систематической сводкой данных о ландшафтах является монография А. Г. Исаченко «Ландшафты СССР»(1985). В более поздней работе автора «Экологическая география …» (1995) также приводится ландшафтное районирование, однако здесь не дается комплексная характеристика ландшафтных районов. Не останавливаясь на систематике ландшафтов, приведем очень краткое описание ландшафтов на уровне «видовых групп», которые характеризуются «наибольшим сходством в генезисе, наборе компонентов, структуре, и в частности в морфологическом строении» (Исаченко, 1985, с. 12).
Итак, обратимся к компактной характеристике каждой «видовой группы» ландшафтов европейской части таежной зоны России с нашей небольшой редакцией. Далее по авторской версии после названия в числителе указывается номер подзоны, где встречаются данные ландшафты (11 – северо-, 12 – средне- и 13 – южнотаежная подзона).
В знаменателе – номер ландшафта (см. условные обозначения на рис. 4). Объяснение некоторых наиболее сложных геолого-геоморфологических терминов смотрите в прилагаемом словаре.
Всего выделено 18 видов ландшафта. Почти каждый из них встречается в двух, а обычно в трех подзонах тайги. Картирование произведено по типологическому принципу, то есть в каждой из подзон, как правило, выделено несколько территориально разобщенных контуров одного вида ландшафта (про индивидуальный и типологический принципы районирования см. в разделе 2.2).
Рис. 4. Ландшафтное районирование европейской части таежной зоны России (по: Исаченко, 1985).
Сплошной линией показаны границы между подзонами тайги Природные особенности европейской части таежной зоны России Низменные аккумулятивные морские равнины (11/1). Наиболее широкая полоса четвертичных морских террас тянется вдоль Онежской губы Белого моря. Песчано-глинистые морские отложения перекрывают кристаллические породы Балтийского щита. Распространены верховые болота, северотаежные заболоченные сосняки, отчасти редкостойные березово-еловые лишайниково-моховые и долгомошно-сфагновые леса.
Низменные древнеаллювиальные песчаные равнины (12/4, 13/4). Боровые надпойменные террасы – речные или аллювиально-зандровые, сложенные мощными песками, местами с эоловыми формами. Распространены сравнительно мало, в основном за пределами верхнечетвертичного оледенения, вдоль крупных рек (Кама, Ветлуга, Унжа и др.) и обычно сливаются с водораздельными зандровыми равнинами или озерно-ледниковыми террасами. Заняты сосняками зеленомошно-брусничными, черничными, вересковыми (в южной тайге также березняками), низинными, реже верховыми и переходными болотами.
Низменные озерно-ледниковые глинистые и суглинистые равнины (12/6, 13/6). Занимают впадины в палеозойских породах (Волховская, Верхнесухонская, Нижнеонежская и другие низины), заполненных толщей озерно-ледниковых глин и тяжелых суглинков, часто ленточных. Поверхность плоская, слабо дренированная.. Местами сохранились остаточные, в большинстве мелководные водоемы бывших приледниковых озер, среди них такие крупные, как Ильмень, Кубенское, Лача, Воже. Реки обычно слабо врезаны, не имеют развитых долин. Водоразделы заняты крупными верховыми, реже переходными и низинными болотами. Леса в средней тайге еловые зеленомошные, сосновые долгомошные и сфагновые. В южной тайге ельники разных типов, часто дубравнотравяные. Местами (главным образом на карбонатных глинах и суглинках) с примесью широколиственных пород.
Низменные озерно-ледниковые песчаные равнины (11/7, 12/7, 13/7). Одна из типичных групп ландшафтов. Приурочены к широким, часто долинообразным понижениям в коренных породах. Сложены песками и супесями, обычно маломощными, подстилаемыми мореной, ленточными глинами или дочетвертичными породами. Рельеф слабо террасированный, дренаж недостаточный.
Пески местами перевеяны; встречаются группы камовых холмов, озовые гряды. В области Валдайского оледенения речные долины не разработаны, реки часто имеют характер проток, соединяющих озера. Здесь находятся крупнейшие озера: Ладожское (17,7 тыс. км2), Онежское (9,7 тыс. км2), Псковско-Чудское (3,6 тыс. км2), приуроченные к древним тектоническим впадинам – наиболее глубоким участкам приледниковых водоемов. Северные котловины первых двух озер в пределах Балтийского щита. Самая низкая часть Молого-Шекснинской впадины занята искусственным Рыбинским водохранилищем (4,6 тыс. км2). За пределами Валдайского оледенения озер мало, реки текут в разработанных террасированных долинах. Центральные части водоразделов обычно заняты крупными системами верховых сфагновых болот. Дренированные, главным образом приречные урочища с доминированием сосняков: в северной тайге – редкостойными с участием ели, березы, с вороникой в кустарничковом ярусе и мозаичным мохово-лишайниковым покровом; в средней и южной тайге – зеленомошно-брусничными, черничными, вересковыми, местами лишайниковыми, в южной тайге значительно участие березняков. На плохо дренированных междуречьях преобладают сосняки долгомошные и сфагновые.
Низменные моренные равнины в области верхнечетвертичного (Валдайского) оледенения (11/10, 12/10, 13/10). Сложены валунными суглинками, местами карбонатными, подстилаемыми осадочными породами. Рельеф плоско-волнистый, дренаж слабый. Междуречья заняты обширными верховыми болотными системами и заболоченными ельниками. На дренированных приречных участках произрастают ельники – северотаежные редкостойные с примесью сосны и березы, с вороникой, голубикой, мозаичным напочвенным покровом; среднетаежиые черничные и голубичные; южнотаежные травяно-кустарничковые, кисличные, неморальнотравяные.
Низменные моренные равнины в области среднечетвертичного (Московского) оледенения (11/11, 12/11, 13/11). Сложены валунными суглинками, обычно маломощными, размытыми и опесчаненными, перекрывающими осадочные породы. Поверхность плосковолнистая, слабо расчлененная. В северной тайге покрыты редкостойными березово-еловыми кустарничково-лишайниково-моховыми, долгомошными, сфагновыми лесами и верховыми болотами. В средней тайге
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
преобладают еловые зеленомошно-кустарничковые, долгомошные, болотно-травяные леса, производные березняки, верховые болота, распаханность до 2–5%. В южной тайге – березовые и осиновые травяно-кустарничковые леса, остатки ельников травяно-кустарничковых, дубравно-травяных, реже сложных, верховые и переходные болота.Низменные цокольные равнины докембрийских щитов (11/14, 12/14, 13/14). Занимают пониженные периферические части Балтийского щита, главным образом в северной тайге. Сложены преимущественно сильно метаморфизованными породами, прикрытыми маломощной и прерывистой песчанистой мореной; местами подверглись абразии. Поверхность сглаженная, слабо дренированная, много озер. В северной тайге доминируют обширные травяно-моховые болота и редкостойные сосняки (лишайниково-моховые, сфагновые), в средней и южной – сосновые и еловые зеленомошные, травяно-долгомошные, травяно-сфагновые леса, верховые и переходные болота.
Низменные и возвышенные зандровые равнины (11/15, 12/15, 13/15). Широко распространены в краевых зонах материковых оледенений и обычно окаймляют с внешней стороны полосы конечно-моренных образований. Высоты местами более 200 м. Сложены разнозерннстыми, часто гравелистыми песками, также супесями, обычно маломощными. Рельеф плоско-волнистый, иногда с дюнами. В районах залегания известняков встречаются карстовые формы. Чаще водно-ледниковые пески подстилаются мореной или водоупорными глинами, способствующими заболачиванию.
В области Северных Увалов наблюдается значительное эрозионное расчленение. В северной тайге преобладают сосновые и березово-елово-сосновые леса разных типов и верховые болота, в средней и южной тайге – сосняки, отчасти производные березняки, верховые и переходные болота. Освоенность слабая, лишь в некоторых ландшафтах южной тайги достигает 20%.
Возвышенные моренные равнины в области верхнечетвертичного (Валдайского) оледенения на известняковом пластовом основании (11/16, 12/16, 13/16). Характерны для внешней полосы краевой зоны Валдайского оледенения и приурочены к плато, сложенному известняками, гипсами и доломитами, перекрытому мореной (местами слабокарбонатной). Карстопроявление имеет сравнительно слабый, локальный характер. Рельеф плоско-волнистый, местами всхолмленный; высоты редко достигают более 200 м. Много озер, заболоченность умеренная. По растительному покрову близки к низменным моренным равнинам.
Возвышенные моренные и моренно-эрозионные равнины в области среднечетвертичного оледенения (11/17, 12/17, 13/17). Обширная группа ландшафтов, приуроченная к пластовым равнинам севера Русской платформы, сложенным преимущественно пестроцветными отложениями.
Они возвышаются над озерно-ледниковыми или зандровыми низинами. Дочетвертичиые породы перекрыты мореной, обычно размытой и маломощной, в южных районах преимущественно с тонким плащом пылеватых бескарбонатных покровных суглинков. Поверхность высотой до 200–250 м, волнистая или увалистая, местами пологохолмистая. Внутренние площади водоразделов слабо освоены речной сетью и часто заболочены, края же довольно глубоко расчленены речными долинами.
В северной тайге господствуют разреженные ельники с участием березы, сосны, на востоке лиственницы. В средней тайге типичные и заболоченные ельники, на востоке с пихтой. В южной тайге еловые, на востоке пихтово-еловые (с липой) леса. Повсеместно на междуречьях встречаются сфагновые болота.
Холмисто-моренные возвышенности в области Валдайского оледенения (11/18, 12/18, 13/18). Образуют Онего-Валдайскую гряду с максимальной высотой 293 м. Это главный конечноморенный пояс последнего оледенения. Отдельные холмисто-моренные возвышенности (Лужская, 204 м и др.) расположены западнее на основании из песчано-глинистых и карбонатных отложений, а также в пределах Балтийского щита. Рельеф образован сочетанием беспорядочно разбросанных моренных холмов, гряд и котловин, заполненных многочисленными озерами со сложными извилистыми очертаниями или заторфованных, а также зандровых и озерно-ледниковых участков. Сюда же отнесены камовые холмистые возвышенности. Характерна пестрота материнских пород, микроклиматов, условий увлажнения, почв и растительности. В северной тайге сочетаются еловые и сосновые леса разных типов. В средней преобладают ельники зеленомошно-кустарничковые, а в южной – ельники травяно-кустарничковые и дубравно-травяные. На камах – сосняки лишайниковые, зеленомошно-кустарничковые и кустарничково-травяные.
Природные особенности европейской части таежной зоны России Пологохолмистые моренные возвышенности в области Московского оледенения (11/19, 13/19). Конечно-моренные образования предпоследнего оледенения, сильно размытые, с редкими зарастающими остаточными моренными озерами (Галичское, Чухломское), местами сильно эродированные. На более пологих склонах морена перекрыта бескарбонатными суглинками. Максимальные высоты около 300 м. Обычно постепенно переходят в возвышенные равнины, не всегда четко от них отделяются и близки к ним по почвенно-растительному покрову.
Возвышенные эрозионные пластовые равнины на пермских красноцветных и терригенно-карбонатных отложениях (12/24, 13/24). Распространены во внеледниковой юго-восточной части восточноевропейской тайги (бассейны Камы, Вятки, Ветлуги). Сложены известковистыми и мергелистыми глинами, известняками, мергелями, песчаниками поздней перми, перекрытыми элювиальноделювиальными некарбонатными или слабокарбонатными пылеватыми суглинками и глинами.
Расчленены глубокими (до 100 м и более) долинами, местами развита овражно-балочная сеть.
Водоразделы увалистые, иногда холмистые, высотой до 337 м (Верхнекамская возвышенность); встречается карст. Доминируют пихтово-еловые леса (в южной тайге с участием липы, ильма, лещины).
Возвышенные карстовые плато на палеозойских карбонатных и сульфатных породах (11/25, 12/25, 13/25). Образуют отдельные острова в области Валдайского оледенения, в районах залегания известняков, гипсов и доломитов (Беломорско-Кулойское плато, 203 м; Обозерское плато, Каргопольская суша) и ордовикских известняков (Ижорское плато, 168 м). Они перекрыты лишь маломощной (до 1–2 м) мореной или вовсе лишенны ее. Интенсивный карстовый дренаж обусловливает слабое развитие заболачивания и гидросети (на Ижорском плато она почти отсутствует).
Глубокие долины врезаны лишь в восточный склон Кулойского плато. Последнее наиболее сильно закарстовано, в гипсах обнаружено много крупных пещер. На Ижорском плато широко распространены карстовые воронки, поноры, сухие русла. На северотаежном Кулойском плато благодаря богатому субстрату произрастают еловые леса среднетаежного характера, а также сосново-лиственничные леса с обогащенным травяно-кустарничковым покровом. Для среднетаежных известняковых плато типичны зеленомошные ельники. На дерново-карбонатных выщелоченных и оподзоленных почвах южнотаежного Ижорского плато произрастали сложные ельники и широколиственно-еловые леса.
Возвышенные кряжи на дислоцированных палеозойских и протерозойских породах (11/31, 12/31). В эту группу входят Тиманский кряж (до 456 м) и высокий (до 780 м), по существу, уже низкогорный Полюдов кряж. Рельеф Тимана плоско-увалистый, местами грядовый, с формами ледниковой аккумуляции и элювием метаморфизованных протерозойских пород на наиболее высоких водоразделах. Северотаежная часть кряжа покрыта еловыми и березово-еловыми редкостойными лесами, местами переходящими в редколесья горного облика. Среднетаежная часть с пихтовоеловыми черничными и голубичными лесами, ельниками долгомошными и сфагновыми. Леса Полюдова кряжа имеют типично горный среднетаежный облик.
Возвышенные цокольные равнины докембрийских щитов (11/32, 12/32, 13/32). Основная часть Балтийского щита, сложенная преимущественно гнейсами и гранитами, характеризуется интенсивной тектонической раздробленностью. Рельеф местами представлен холмогорьями, отдельные массивы на Кольском полуострове и на севере Карелии достигают высоты 650–785 м, ЗападноКарельская возвышенность – 417 м. Последняя в полосах выхода кварцитов имеет грядовый рельеф: гряды относительной высотой до 100 м и более чередуются с продольными понижениями. В южной части распространен сельговый (грядово-ложбинный) рельеф. Поверхность щита подверглась экзарации; в тектонических впадинах, обработанных ледником, располагаются многочисленные озера. Более ровные водоразделы прикрыты прерывистой щебнисто-песчанистой мореной. Часто встречаются озовые гряды. Речные долины неразработанные, русла рек порожистые. В северной тайге леса сосновые, березово-сосновые, березово-еловые, преимущественно редкостойные (лишайниково-моховые, сфагновые). Много грядово-мочажинных (типа аапа) и травяно-моховых болот.
В средней тайге еловые леса разных типов на более мелкоземистом субстрате и сосняки на грубокаменистых образованиях. В южной тайге ельники черничные и дубравно-травяные приурочены к продуктам выветривания гранитов-рапакиви, на более плотных мелкокристаллических гранитах и мигматитах преобладают сосняки лишайниковые и кустарничково-зеленомошные.
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
Возвышенные увалистые предгорья Урала (11/42, 12/42, 13/42). Сложены слабодислоцированными терригенно-карбонатными породами (песчаниками, известняками, глинами, сланцами), перекрытыми мореной (в южной части – покровными пылеватыми суглинками). Рельеф пологоувалистый, местами холмистый, встречается карст. Максимальные высоты до 350 м. В северотаежной части преобладают редкостойные березово-еловые леса с кустарничками и мозаичным лишайниково-моховым покровом. В средней тайге леса пихтово-еловые зеленомошные и заболоченные кедрово-еловые и еловые (хвощово-морошково-сфагновые, чернично-долгомошные). В южной тайге пихтово-еловые и елово-пихтовые леса, местами с подлеском из липы, с неморальными видами в травяном покрове.Складчато-глыбовые и глыбовые низкогорья (47/53) на палеозойских структурах, сложенных кристаллическими породами. В эту группу входят ландшафты интрузивных массивов Кольского полуострова, образованных щелочными и основными породами – нефелиновыми сиенитами (Хибины, 1194 м; Ловозерские тундры, 1120 м) и габбро (Мончетундра, Чунатундра, Волчья тундра, до 900–1100 м). Вершины массивов обычно сглажены, склоны крутые. В Хибинах и Ловозерских тундрах много каров, цирков, трогов. До 250–450 м простирается пояс горных редкостойных березово-еловых и березово-сосновых лесов, верхнюю границу леса образует узкая полоса березового криволесья, сменяющаяся среднегорными ерниковыми и ерниково-лишайниковыми тундрами (до 400–600 м). Еще выше (до 700–750 м) идут кустарничково-лишайниковые и лишайниковые тундры, переходящие в гольцовые вершины.
Ландшафтное районирование является комплексным, то есть при выделении территориальных единиц во внимание принимаются все основные признаки природной среды. Далее обратимся к отраслевому районированию, предметом которого является собственно растительный покров. Его основные закономерности строения отражает геоботаническое районирование.
Под геоботаническим районированием понимается территориальная дифференциация структуры растительного покрова на разных иерархических уровнях. Самой современной версией геоботанического районирования европейской части таежной зоны России является «Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР» под редакцией В. Д. Александровой и Т. К. Юрковской (1989, рис. 5). Авторы предложили очень подробное районирование растительного покрова с выделением провинций, подпровинций и округов (последние как низшая единица). Провинции и подпровинции являются очень крупными территориальными единицами. Характеристика растительного покрова на уровне этих обширных территорий носит самый общий и усредненный характер. В этой связи приведем предельно краткое описание растительности на уровне округов в той части, в какой они касаются собственно лесного покрова (описание в табличном виде см. в приложении 1). При этом в описании есть упоминание и о степени заболоченности территории и особенностях болот как одного из важнейших элементов таежных ландшафтов.
Районирование проведено по индивидуальному принципу, то есть каждый район имеет собственное название и выделен в единственном числе (про индивидуальный и типологический принципы районирования см. в разделе 2.3). Всего авторами в европейской части таежной зоны России выделено и описано более 70 округов. Итак, ввиду очень большого объема описательного материала, в самом сжатом виде размещенного в приложении 1, в данном разделе ограничимся только некоторыми комментариями.
В описаниях округов нередко приводятся только родовые названия лесообразующих пород, поэтому отметим их видовую принадлежность в целом – в пределах европейской части таежной зоны России. Так, лесной покров в фенноскандийской части региона формируют хвойные породы – сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), ель европейская (Picea abies (L.) Karst.) и ель сибирская (P. obovata Ledeb.). Впрочем, считается, что среди елей преобладает цикл промежуточных между этими видами гибридогенных форм ели, объединенных под общим названием ель финская (P. x fennica (Regl) Kom). В составе хвойных сообществ обычны береза повислая (Betula pendula Roth.), Природные особенности европейской части таежной зоны России береза пушистая (B. pubescens Ehrh.) и осина обыкновенная (Populus treemula L.). В качестве лесообразующих пород в составе древостоев (отдельными деревьями) встречается также ольха серая (Alnus incana (L.) Moench.), ольха черная (A. glutinosa (L.) Gaernt.) и ива козья (Salix caprea L.), а в самых южных областях – липа мелколиственная (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platonoides L.) и очень редко отдельные экземпляры вяза шершавого (Ulmus scabra Mill.) и вяза гладкого (Ulmus laevis Pall).
Рис. 5. Геоботаническое районирование европейской части таежной зоны России Краткую характеристику геоботанических округов по их номерам см. в приложении В пределах Русской равнины европейской части таежной зоны России (кроме вышеупомянутых) к лесоообразующим породам также относится лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.).
Европейскую часть ареала этого вида нередко относят к самостоятельному виду – лиственница Сукачева (L. sukaczewii Dyl). В самой восточной части европейской части таежной зоны России встречаются пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) и кедр (Pinus sibirica Du Tour). Иногда формируются пихтовые (в предгорьях Урала) и исключительно редко кедровые древостои.
При анализе геоботанического районирования представляется, что не вполне обоснованным является включение авторами в пределы таежной зоны некоторых южных территорий, например,
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
даже южнее 56° северной широты (южнее Москвы). Это объясняется тем, что тайгой, или бореальными лесами, считается растительный покров с абсолютным доминированием хвойных лесов. Между тем в самых южных округах таежной зоны структура лесного покрова в его естественном состоянии весьма мозаична в плане соотношения хвойных и лиственных пород. Поэтому из таежной зоны нами исключены четыре самых южных округа (Верхнее-Волжский, Иваньковский, Приволжско-Лужский, Пижма-Вятско-Чепецкий), характер растительности которых, на наш взгляд, более соответствует подтаежному типу. При исключении этих округов южный рубеж таежной зоны практически полностью совпадает с ее границами, обозначенными при ландшафтом и лесорастительном районировании. Разумеется, что переход от тайги к зоне смешанных лесов является достаточно расплывчатым и мозаичным. Однако в самых общих чертах этот природный рубеж лежит приблизительно на 58° северной широты. На Карте восстановленной растительности Центральной и Восточной Европы (1989) он просматривается там же.Итак, предельно краткая характеристика 70 геоботанических округов (в приложении 1) дает емкое и детальное представление об особенностях лесного покрова европейской части таежной зоны России на уровне отдельных территорий порядка одного миллиона гектаров. Однако по отношению к лесному покрову существует более специализированное – лесорастительное – районирование.
Наиболее капитальной и обобщающей работой в этом отношении является «Лесорастительное районирование СССР» С. Ф. Курнаева (1973). В ней, на наш взгляд, в генерализованном виде отражены все основные особенности лесного покрова, известные к настоящему времени, в том числе и европейской части таежной зоны России. Более детальное лесорастительное районирование (на уровне округов и районов) выполнено для Мурманской (Цветков, Чертовской, 1978), Архангельской (Моисеев, Чертовской, 1967), Ленинградской (Дыренков, 1982) и Кировской (Леса Кировской.., 2007) областей а также Республики Коми (Леса.., 1999). В этих работах выделяется и характеризуется до полутора десятков лесорастительных районов для каждого региона. Не останавливаясь на этих столь детальных материалах, обратимся к более обобщенному варианту лесорастительного районирования европейской части таежной зоны России, выполненного С. Ф. Курнаевым.
Под лесорастительным районированием автор понимает «деление территорий по характеру лесной (или просто древесной) растительности и условиям ее существования» (Курнаев, 1973, с. 8).
В отличие от геоботанического оно отличается тем, что во внимание принимается не растительность в целом, а только лесной покров. Впрочем, здесь следует заметить, что при делении таежных территорий, где леса являются абсолютно доминирующим типом растительности (покрывают более 70% суши), геоботаническое и лесорастительное районирование в основных чертах совпадают. Расхождения должны быть обусловлены лишь в связи с тем, что при геоботаническом районировании учитывается растительность открытых болотных систем. Не останавливаясь на принципах и методах этого районирования, с некоторой нашей редакцией и комментариями приведем очень краткую характеристику лесорастительных подразделений С. Ф. Курнаева. Далее сокращения названий провинций и номера округов приводятся в авторской версии (рис. 6).
Зоны и подзоны. К зоне хвойных лесов отнесены территории, зональные экотопы которых заняты древостоями с ярко выраженным доминированием хвойных пород. Подзоны выделяются по особенностям структуры лесных сообществ (полноте, продуктивности, напочвенному покрову), обусловленные изменением климатических условий в меридиональном направлении.
1. Редкостойная тайга. Сформирована низкополнотными хвойными древостоями крайне низкого бонитета с покровом тундрового характера. Почвы – глеевые подзолы.
2. Северная тайга. Представлена более сомкнутыми, но еще довольно разреженными хвойными лесами (IV–V, здесь и далее в скобках класс бонитета) с мощным долгомошным, сфагновым, зеленомошным, на востоке на мерзлых грунтах – лишайниковым покровом. Широко распространены водяника, голубика, багульник, растущие в более южных подзонах только на заболоченных местах. Почвы – оглеенные подзолы.
Природные особенности европейской части таежной зоны России Рис. 6. Лесорастительное районирование европейской части таежной Пунктиром обозначены границы подзон тайги, а сплошной линией границы между провинциями. Цифрами обозначены номера округов. Все названия лесорастительных 3. Средняя тайга. Отличается совершенно сомкнутыми хвойными древостоями (преимущественно III). Господствующее положение среди них занимает зеленомошная группа типов леса, с доминирующим на западе черничным типом. Почвы – обычные подзолы.
4. Южная тайга. Характеризуется господством хвойных древостоев (I–II) с хорошо развитым травянистым покровом смешанного состава из бореальных и неморальных видов. Моховой покров слабо развит (чаще в виде отдельных пятен). В светлохвойных лесах континентальных провинций в напочвенном покрове нередки признаки остепнения. Почвы дерново-подзолистые.
При делении таежной зоны на подзоны обращает на себя внимание то обстоятельство, что здесь не приводятся критерии или параметры, по которым на карте вычерчивались довольно извилистые границы между ними. По крайней мере, нам не удалось обнаружить никаких указаний на этот счет. Очевидно эти границы в основном должны близки к изотермам сумм положительных температур, характеризующих условия существования лесной растительности в вегетационный период. Анализ показывает, что ориентировочными рубежами между северо-, средне- и южнотаежными подзонами совпадают с изотермами сумм положительных температур более 10° – соответственно 1200 и 1600°. Впрочем, очевидным является и то, что нет столь четко детерминированных границ между подзонами и существуют более или менее выраженные экотоны между ними.
Провинции и округа. В пределах таежной зоны европейской части России выделены три провинции (рис. 6): Скандинавско-Русская (СкР), востока Русской равнины (Вс. Р.), Уральская (У).
Скандинавско-Русская провинция (СкР). Абсолютно доминирует ель европейская. Северная тайга составлена елью европейской с небольшим участием сосны и березы. Средняя тайга чисто хвойная с единственной породой – елью европейской. Южная тайга с господством ели европейской с единичным участием березы и осины, в подчиненных ярусах нередко с участием липы, реже клена, ильма. Провинция дифференцируется на три округа.
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
1. Карельский округ северной тайги. Леса зонального типа составлены елью европейской.В связи с характерной для северной тайги разреженностью древостоя в его состав легко проникает сосна, а также береза пушистая, которые и в коренных лесах составляют постоянную, хотя и небольшую примесь. Из типов леса еловой тайги наиболее характерны ельники чернично-долгомошные (IV–V), значительно распространены также сфагновые (V) и приручейные (III–IV). Однако леса зонального типа в связи с очень ограниченным присутствием здесь мелкозема занимают небольшую площадь. Господствуют сосняки на кислых кристаллических породах. Среди них наиболее распространены брусничные и черничнные (более 70%). Значительные площади занимают также, с одной стороны, заболоченные сфагновые, с другой – сухие вересковые и лишайниковые сосняки.
2. Округ средней тайги Русской равнины (Онежско-Ладожский). В зональных экотопах единственной лесообразующей породой является ель европейская, в коренных ценозах образующая чистые древостои, лишенные сколько-нибудь заметной примеси других пород. Преобладает зеленомошная группа типов, среди которой наибольшую площадь занимают черничные, представляя собой, таким образом, центральный тип средней тайги Русской равнины данной провинции. Подлесок развит слабо, представлен единичными кустами крушины ломкой и жимолости голубой. Средний бонитет ели – III. На богатых почвах хорошо дренированных экотопов встречаются зеленомошные ельники II и даже I класса бонитета. Кроме того, по малодренированным заболоченным местам распространены долгомошные и сфагновые ельники (IV–V). Ельниками покрыта преимущественно южная половина округа, одетая плащом мелкозема. Пески и твердые кристаллические породы, преобладающие в северной половине округа. Здесь наибольшую площадь занимают брусничники и черничники (около 60%) и довольно заметную – сфагновые, вересковые и лишайниковые типы.
3. Округ южной тайги Русской равнины. В зональных экотопах господствуют ельники, составленные елью европейской, обычно с единичной примесью березы и осины в I ярусе и небольшим участием липы, реже клена и ильма, рябины, козьей ивы в подчиненных ярусах. В подлеске характерно участие бересклета бородавчатого, жимолости и крушины ломкой; изредка встречается лещина. Покров смешанного состава из таежных и неморальных растений. Из таежных особенно типично обилие кислицы. Моховой ковер развит слабо, обычно пятнистого характера. Господствующей является группа неморально-кисличных ельников (I), приуроченных к богатым почвообразующим породам и хорошо дренированным местам, и чернично-кисличных (II), на таких же породах, но худшего дренажа. В еще хуже дренированных местообитаниях с оглеенными почвами образуются ельники чернично-зеленомошные с участием березы пушистой (III). В плохо дренированных местообитаниях доминируют коренные березняки из пушистой березы сначала с разреженным II ярусом ели, а в условиях минимального дренажа чистые березняки со сфагновым покровом. На обеденных супесях или маломощных суглинках, подстилаемых бедными песками, на почвах подзолистого типа распространены смешанные елово-сосновые леса: бруснично-зеленомошные и чернично-зеленомошные (II), чернично-долгомошные и хвощово-долгомошные (III), пушицево-сфагновые (IV) и пушицево-кассандрово-сфагновые (V). На богатых супесях по хорошо дренированным местам формируются субнеморальные сосняки с елью (I–II), представленные несколькими типами.
Наконец, на бедных песках и почвах подзолистого типа образуются чистые сосняки с чисто бореальным покровом: лишайниковые (IV), мшисто-лишайниковые (III), вересковые (III), брусничные (II) и чернично-зеленомошные (III), чернично-долгомошные (IV), чернично-сфагновые (V) и кассандрово-сфагновые (Vа).
Провинция востока Русской равнины (Вс. Р.). Тайга смешанная из ели и пихты сибирских с елью европейской. Подзона редкостойной тайги – из ели сибирской (без ели европейской). Подзона северной тайги в основном из ели сибирской. Средняя тайга из ели сибирской, ели европейской и пихты сибирской. Южная тайга из ели и пихты сибирских с участием ели европейской. Включает пять округов.
1. Печоро-Мезенский округ подзоны редкостойной тайги. Занимает низменную равнину от Мезенской губы до р. Печоры. В лесах зональных экотопов господствует ель сибирская, характерна примесь березы и сосны. Древостои сильно разреженные, низкого бонитета. Почвы глеевоподзолистые. Преобладают типы леса с мощным сфагновым и долгомошным покровом с обилием растений заболоченных ценозов водяники, голубики, багульника.
Природные особенности европейской части таежной зоны России 2. Округ Кольского полуострова подзоны северной тайги. Рельеф гористый. В лесах зонального типа на мелкоземах господствует ель сибирская, принимают участие ель европейская, береза извилистая, местами сосна. В округе, однако, большую площадь занимают интразональные экотопы с выходами твердых кристаллических пород, занятых в значительной мере сосной, представленной здесь лапландской формой. По склонам гор у верхнего предела леса распространены криволесья из березы извилистой. Следует заметить, что весьма странным является включение С. Ф. Курнаевым в состав провинции востока Русской равнины части совершенно другой по лесорастительным параметрам физико-географической страны – Фенноскандии.
3. Беломорско-Печорский округ подзоны северной тайги. Тайга в зональных экотопах составлена елью сибирской с березой пушистой и сосной, в районе Белого моря встречается ель европейская. Преобладают сфагновые, долгомошные и зеленомошные ельники довольно низкпроизводительные (IV и V) с широким распространением водяники, голубики, багульника и черники. Почвы глеево-подзолистые. На песчаных почвах (залегающих преимущественно вдоль речных долин) распространены сосняки. В районе Тиманского кряжа распространены древостои лиственницы Сукачева.
4. Северо-Двинский округ средней тайги. Леса по зональным экотопам составлены елью сибирской и елью европейской с участием пихты сибирской. Преобладают зеленомошная группа типов (III) с мощным ярусом черники. Распространены также типы леса долгомошной группы (IV), обычно также с ярусом черники, и сфагновой (V). Местами по долинам рек на песчаных наносах распространены сосновые леса. Среди них встречаются: лишайниковые, вересковые, зеленомошные (брусничные и черничные), долгомошные (черничные и без черники), сфагновые, кассандровые, багульниковые. На юге местами – на богатых супесях – встречаются лиственничники из лиственницы Сукачева и высокопродуктивные сосняки субнеморального типа.
5. Унжинско-Камский округ южной тайги. По зональным экотопам леса составлены елью сибирской, елью европейской и пихтой сибирской с переменным преобладанием этих пород в зависимости от почвенно-грунтовых условий. Господствуют типы субнеморальных ельников с пихтой с таежно-неморальным покровом, слабым развитием мхов, нередко с участием липы, клена, реже ильма, много рябины. Основной группой являются неморально-кисличные типы с елью (I–II). Широко распространены также чернично-кисличные (II–III) и папоротниковые типы (II) с мощным сомкнутым покровом папоротника (преимущественно остистого). На супесчаных почвах встречаются ельники зеленомошной группы (II–III): брусничники, черничники и чисто мшистые. По пескам, как и всюду, распространены сосняки с таким же типологическим набором, как и в соответствующей подзоне предыдущей провинции. На богатых супесях по высоким берегам рек встречаются сосняки субнеморального типа I–II бонитета, обычно с участием лиственницы Сукачева, а нередко в этих же условиях и с ее господством.
Уральская провинция (У). Лесообразующие породы – ель и пихта сибирская без ели европейской. Встречается лиственница Сукачева. Для данной провинции нами приводится характеристика лишь округов западных склонов Урала и прилегающих равнин, поскольку они во многом сохраняют черты темнохвойной европейской тайги. В частности, такая порода, как кедр сибирский, здесь встречается только спорадически в интразональных условиях, а к востоку от этих округов он образует крупные массивы. В целом восточная часть Урала испытывает влияние так называемой барьерной тени. Западные склоны Урала являются крупным барьером на пути поступающих воздушных масс Атлантики, в то время как восточные подвержены влиянию континентального климата. Это вызывает кардинальную смену растительности – темнохвойной тайги на светлохвойную. В пределах преимущественно равнинной части и подножия Западного Предуралья выделено четыре округа.
1. Округ редкостойной тайги западного подножия Полярного Урала и прилегающей равнины. По зональным экотопам равнины и склону Урала растут березово-еловые леса, приуроченные к более дренированным участкам междуречий. Они перемежаются мерзлыми болотами.
Преобладает ель сибирская, вместе с ней отмечена большая примесь (0,3–0,4) березы, на равнине – пушистой, по склону Урала – извилистой. Сомкнутость древостоя – 0,3–0,5; производительность низкая (V–Vа, редко IV). В связи с изреженным пологом покров мозаичный: заросли березы
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
карликовой, багульника, голубики, водяники вокруг деревьев перемежаются ковром лишайников по окнам и зеленомошным ковром под кронами. На этом фоне по слабодренированным местам распространены березово-еловые редколесья с долгомошным ковром. С ухудшением дренажа они сменяются редколесьями со сфагновым ковром, местами с лишайниками и кустарничками. К поймам рек приурочены более сомкнутые березово-еловые леса лучшего роста и более богатым покровом:черникой, бореальным высокотравьем, с участием субнеморальных видов. Местами встречается лиственница Сукачева.
3. Округ северной темнохвойной тайги западного склона Северного Урала и прилегающей равнины. По зональным экотопам Приуралья и западному склону Северного Урала господствуют леса с преобладанием ели сибирской и постоянным участием березы, на равнине – пушистой, в горной части – извилистой. Древостой разреженный, сомкнутостью 0,5–0,6, низкопроизводительный (IV–V). Подлесок бедный – из рябины и можжевельника обыкновенного, по горным склонам с кустарниковой ольхой. В покрове – мощный долгомошно-зеленомошный ковер; по менее дренированным местам с участием сфагнума, по более сухим – с лишайниками. Повсюду распространены багульник, голубика, водяника, черника и брусника. По речным долинам распространены более сомкнутые березово-еловые леса (иногда с кедром) с более богатым травяным покровом. По горным склонам Северного Урала встречаются пихтово-еловые разреженные леса северотаежного типа с папоротниковым покровом. По слабодренированным местам равнины встречаются долгомошные березово-еловые леса, иногда с кедром (местами преобладающим), а в притеррасной части речных пойм – березово-еловые леса. По каменистым горным склонам Северного Урала местами встречаются кедровники северотаежного типа чернично-гилокомиевые; на кислых кристаллических породах – елово-кедровые леса с луговиком извилистым и брусникой по зеленомошному ковру из мха Шребера. В самой верхней части западного склона Северного и Приполярного Урала северотаежная темнохвойная тайга переходит в редкостойные березовые леса из березы извилистой с участием сибирской ели и луговым покровом субальпийского типа.
5. Округ средней тайги западного склона Среднего Урала и прилегающей равнины.
Структура лесного покрова очень сложна. По зональным экотопам господствуют еловые, на лучших почвах – пихтово-еловые леса с преобладанием ели (III–IV) с подлеском из рябины, можжевельника и шиповника, в покрове – с зеленомошным ковром с ярусом черники и таежного мелкотравья. На более богатых почвах участие пихты возрастает, появляются кислица, папоротники, а на юге – отдельные представители неморальной флоры. В условиях слабого дренажа по сырым местам равнин широко распространены долгомошные ельники (IV и ниже), местами с кедром и березой пушистой. На части горных склонов Урала в верховьях рек и по увалам междуречий встречаются смешанные кислично-папоротниковые пихтово-еловые леса (IV–V), переходные к южнотаежным. По речным долинам горных депрессий рельефа распространены ельники травяно-моховые (IV–V) с примесью березы пушистой, местами кедром, с богатым по составу подлеском. По каменистым горным склонам Урала встречаются елово-кедровые леса бруснично-зеленомошные (IV–III). Местами по песчаным террасам речных долин и их скалистым обрывам распространены сосняки, нередко с участием лиственницы Сукачева.
7. Округ южной тайги западного склона Среднего и Южного Урала. Строение лесного покрова сложное. Господствуют елово-пихтовые леса субнеморального типа с преобладанием пихты высокой сомкнутости, средней производительности (II–III), в подросте обычны ель и пихта, а в подлеске часто встречается липа. Однако в целом спектр типов леса очень широк. До высоты 450 м обычны елово-пихтовые леса ясменниково-папоротниковые с особенно богатым неморальным покровом (II–III, реже I), с обилием липы в подлеске и II ярусе, В более северной части округа и более высоком горном поясе распространены елово-пихтовые леса (II–III) с липой только в подлеске с субнеморальным покровом и пятнистым моховым ковром. На сильно оподзоленных почвах нередко встречаются травяно-моховые елово-пихтовые леса мелкопапоротниково-кисличные (III) со сплошным, но тонким моховым ковром и небольшим количеством неморальных видов. В более высоком поясе Урала очень характерны несколько разреженные крупнопапоротниковые пихтово-еловые леса (IV) с примесью березы. Для высокогорной части Южного Урала характерны также своеобразные горные, преимущественно пихтовые леса со смешанной флорой из бореальных, неморальных Природные особенности европейской части таежной зоны России видов и реликтов плейстоценового комплекса. В пределах более высокого пояса они сменяются моховыми ельниками среднетаежного типа с черникой и брусникой. По песчаным террасам и скалистым берегам рек встречаются сосняки южнотаежного типа, местами с лиственницей Сукачева.
Итак, краткая характеристика 3 лесорастительных провинций, 4 подзон и 12 округов в самом общем, но компактном виде дает представление о многообразии лесного покрова европейской части России. Кстати, приказом министра природных ресурсов Ю. П. Трутнева от 28.03.07 № 68 утвержден перечень лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации. Перечень включает 7 лесорастительных зон и 17 лесных районов. В соответствии с новым Лесным кодексом Российской Федерации некоторые нормативно-правовые акты (включая правила заготовки древесины и правила лесовосстановления) должны разрабатываться по лесным районам. Рассматриваемая нами территория отнесена к «таежный району европейской части Российской Федерации». Сведение различных частей этого обширного и резко отличающегося по лесорастительным параметрам региона в одно целое является, на наш взгляд, совершенно неоправданным.
Методические вопросы лесорастительного районирования с использованием ландшафтной основы обсуждаются нами в разделе 5.4.1. Однако данное районирование даже на уровне округов лишь генерализует обширную информацию о естественной структуре лесного покрова (в пределах контура средней площадью нескольких миллионов гектаров). Обратимся к детальному анализу структуры таежных лесов – на более низких уровнях его природной организации. Однако прежде проанализируем концептуальные основы современных представлений о структурно-функциональной организации природных систем, концентрируя внимание на таежных экосистемах.
2. ОБЩИЙ ОБЗОР СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ, МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ
И МЕТОДИЧЕСКИХ ОСНОВ ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В данной главе делается попытка сформулировать методологические и методические представления, которые закладываются в основу современных ландшафтно-экологических исследований. Накопленный к настоящему времени фонд материалов по этому поводу насчитывает многие тысячи публикаций. Для получения представления о концептуальных основах ландшафтной экологии в нашей работе мы ограничимся лишь очень беглым обзором наиболее значимых и известных нам работ. При этом концентрировать внимание будем на результатах тех разработок, которые осуществлялись в условиях таежной зоны.
2.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ПРИРОДНЫХ СИСТЕМ
Крупнейшая проблема в современном естествознании состоит в выявлении фундаментальных закономерностей структурно-функциональной организации природных систем на локальном, региональном и глобальном уровнях. Это является основой для эколого-экономической оптимизации природопользования. Актуальность разработки этой темы вызвана углубляющейся, по существу, всеобщей и во многом необратимой антропогенной трансформацией природной среды. Другими словами, необходимо выработать такой сценарий широкого и комплексного освоения ресурсного потенциала природных систем, который обеспечит, по крайней мере, минимизацию негативных экологических последствий.Общепризнанным, магистральным направлением развития этой теории признается синтез географического и экологического подходов к изучению природных систем. Данная тема становится лейтмотивом многих теоретических и прикладных разработок в области ландшафтоведения, ландшафтной экологии, биогеографии, биогеоценологии. В сфере данного комплекса естественных наук в последние десятилетия сформировалось несколько подходов.
Отечественное ландшафтоведение имеет столетнюю историю. Список работ в этой области естествознания очень обширен. На наш взгляд, отечественное ландшафтоведение во второй половине XX века по уровню теоретических обобщений и разработок для практического применения не имеет себе равных в мире. Во многом это объясняется тем, что территория бывшего СССР и современной России отличается самым широким спектром географических условий – от арктических пустынь до субтропиков и соответственно уникальным разнообразием географических ландшафтов. Поэтому планирование природопользования в этой ситуации нуждается в самых глубоких знаниях о природных системах. В этой связи отечественное ландшафтоведение сумело аккумулировать и обобщить очень обширную информацию о природно-территориальных комплексах и сформулировать фундаментальные представления об их структурно-функциональной организации.
Не пытаясь даже в самых общих чертах показать состояние ландшафтоведческих исследований к настоящему времени, отметим лишь очень немногие работы, появившиеся в последние десятилетия. Они имеют общее информативное, научно-методическое и прикладное значение.
К ним относятся как классические труды Л. С. Берга (1930); А. А. Григорьева (1938, 1939, 1942), Н. А. Солнцева (1948 а,б) и других), А. Г. Исаченко (1965 с соавт.; 1985, 1995 и др.), В. С. ПреобраОбщий обзор современного состояния, методологических и методических основ исследований женского (1966), так и основополагающие методические разработки Г. Н. Анненской с соавторами (1962), А. А. Видиной (1962) и многих других.
Здесь нельзя не упомянуть о простом и емком и, на наш взгляд, классическом определении ландшафта, данное Н. А. Солнцевым (1948). Исследователь представлял ландшафт как генетически однородную территорию, на которой наблюдается закономерное повторение одних и тех же взаимосвязанных сочетаний – геологического строения, форм рельефа, поверхностных и подземных вод, микроклиматов, почвенных разностей, фито- и зооценозов.
Подробно различные аспекты современного российского ландшафтоведения так или иначе затрагиваются в отдельных главах с попыткой их «лесоэкологического» преломления, поэтому заметим только следующее. В целом работы ландшафтоведческого плана отличает использование четко обоснованной иерархической системы территориальных единиц (фация, урочище, местность, ландшафт и т. д.) и многоаспектная характеристика указанных объектов (в геолого-геоморфологическом, гидрологическом, геоботаническом и др. отношении). Обычно предлагается практическое приложение полученных результатов, в частности, районирование территории в экологических, ресурсных, экономических и других аспектах. Это характерно для всех ландшафтных исследований, несмотря на отличия в подходах разных научных школ с условным названием – «московской», «ленинградской», «сибирской» и других.
Новейшая сводка представлений о развитии и современном состоянии ландшафтоведения дана в статье А. Г. Исаченко «Ландшафтоведение вчера и сегодня» (2006). В 2007 г. на базе сайта www. landscape. edu. ru кафедры физической географии и ландшафтоведения географического факультета МГУ создан интерактивный раздел с условным названием «Новости ландшафтоведения».
Он заполняется новейшей информацией о результатах исследований в этой области естествознания, в том числе здесь представлены материалы XI Ландшафтной конференции (Москва, август 2006 г.).
В России широко известно учение о геосистемах академика В. Б. Сочавы (1972, 1978 и др.), который под геосистемой понимает «...земное пространство всех размерностей, где отдельные компоненты природы находятся в системной связи друг с другом и как определенная целостность взаимодействуют с космической сферой и человеческим обществом» (Сочава, 1978, с. 292). Концепция строится на представлении о природной среде как целостной иерархической системе, дифференцированной на подчиненные целостности. Подчеркнем, что данный подход разрабатывался с использованием материалов, собранных на таежных территориях азиатской части бывшего СССР.
Автор замечает, что «по сравнению с ландшафтоведением прошлого учение о геосистемах в значительно большей степени имеет экологическую направленность в смысле на ориентации на экологические условия среды обитания» (там же, с. 6). Предлагается двухрядный принцип классификации геосистем, основанный на их двойственном начале. С одной стороны, это гомогенные целостности (геомеры), с другой – они гетерогенные (геохоры). На наш взгляд, в данной классификации, по сути, предлагается использовать как индивидуальный (для геохор), так и типологический (для геомеров) принцип выделения территориальных единиц. Однако в более ранних работах автор пишет о том, что хотя «каждая геохора в известной степени уникальное явление, но не исключает необходимости типизации геохор» (1972, с. 19).
Посредством этой методологии В. Б. Сочава разработал целую классификационную систему из 11 уровней, объединяемую в планетарный, региональный и топологический порядок размерности (табл. 2). Утверждается, что принцип двухрядной классификации применим и для классификации растительного покрова и можно выделять фитоценомеры и фитоценохоры.
Элементарным геомером предлагается считать биогеоценоз на площади обычно несколько гектаров. Они объединяются в фации, которые в свою очередь по сходству структурно-динамических показателей объединяются в группы, классы и геомы. Геом является самым высшим рангом топологической размерности геосистем. На следующем – региональном уровне сходные геомы группируются в более крупные таксоны (подгруппы, группы, классы). В целом геомеры в пространстве распределены мозаично, образуя территориально разобщенные ареалы (курсив наш).
ОСНОВЫ ЛАНДШАФТНОЙ ЭКОЛОГИИ ЕВРОПЕЙСКИХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ РОССИИ
Таксономические подразделения геосистем (по: Сочава, 1978) Планетарная геосистема Свита типов природной среды (свита ти- Планетарный Физико-географический пояс Тип природной среды (тип ландшафтов) Субконтинент и составляющие его мегаположения Элементарный гомогенный ареал, элемен- Элементарный гетерогенный ареал, элементарная геохора тарный геомер, биогеоценоз Геохоры являются полисистемными гетерогенными единицами разного таксономического ранга, представленными закономерно сочетающимися геомерами этого же ранга. Выделяются элементарные, микро-, мезо-, топо-, макрогеохоры на топологическом уровне, провинции, зоны, области на региональном уровне. В целом ареал каждой геохоры – это цельный монолитный фрагмент определенного географического пространства (курсив наш). Геохорой низшего ранга признается не фация, а урочище или сочетание биогеоценозов, образующее их элементарный гетерогенный ареал. Не останавливаясь более на определении и иерархии таксономических подразделений, заметим, что по В. Б. Сочаве урочищу (в понимании Г. Н. Анненской с соавторами, 1962) соответствует «микрогеохора», местности – «мезогеохора», а ландшафту – «топогеохора» (с. 160). Последние на равнинных территориях обычно занимают площадь 40 000–50 000 тыс. га.Впрочем, при проведении известных нам экологических исследований эта система никогда не использовалась, по крайней мере, в европейской части таежной зоны России. Очевидно, из-за ее большой дробности, терминологической сложности и трудности в восприятии излагаемого материала В. Б. Сочава вынужден был сам признать, что «…структура геосистем сложна: геосистемам присуще множество связей, действующих как в самой системе между составляющими ее элементами, внутри каждого элемента, так и между системой и ее средой. В конечном счете все это воплощается в чудовищно сложную конструкцию (курсив наш) – иерархию геосистем от элементарного биогеоценоза до планетарной ландшафтной сферы» (с. 65).
Что касается экологической трактовки учения о геосистемах, то автор, с одной стороны, утверждает следующее: «...ставить знак равенства между геосистемами и экосистемами (к чему склоняются некоторые географы) нет оснований. Смешение этих понятий не может способствовать прогрессу ни географии, ни экологии; оно неправомерно» (с. 75). Однако, с другой стороны, В. Б. Сочава признает, что «экология во всем своем объеме непосредственно соприкасается с учением о геосистемах» (1978, с. 86) и «экология в широком смысле является тем фильтром, через который надлежит пропустить географическую информацию раньше, чем использовать ее...» (с. 87).