«Посвящается Эрнсту Геккелю С. В. Точилина ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ NASSELLARIA. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ. ЭВОЛЮЦИЯ Ответственный редактор доктор биологических наук, профессор В. В. Михайлов Владивосток 1997 УДК ...»

Райков, 1978; Anderson, 1980, 1981, 1983 и др.

Положение Radiolaria в системе органического мира до недавнего времени было не выше ранга класса (Петрушевская, 1981; Назаров, 1988) или надкласса (Anderson, 1983). В восьмидесятые годы был выделен тип Radiolaria (Corliss, 1981, 1984; Кусакин, Дроздов, 1994). Этим был сделан принципиально важный шаг в направлении разработки естественной классификации Radiolaria. Следует обратить внимание на то, что к Radiolaria относятся три категории организмов, скелеты которых состоят из оксидов кремния: Spumellaria, Nassellaria и Phaeodaria. Но эти три категории характеризуются различными типами структурной Царство Protista выделил Э. Геккель (Haeckel, 1866).

Первое название радиолярий дано Х. Эренбергом – Polycystina (Ehrenberg, 1838). Однако большее рапространение получило название Radiolaria, данное Мюллером (Mller, 1858).

организации, различным пространственным расположением скелетных образований и различными типами их симметрии и аксоподиального комплекса.

Рис. 6. Дифрактограмма скелетов современных радиолярий станции 8087 (слой 0-8 см.): Q – кварц 13.4°(3.34 ); Cr – кристобалит 10,8 (4,04 ) и 13.6°(3.16 ); К — полевой шпат11.8° (4.25 ); Tr — тридимит 10.5° (4,10 ).

Рис. 7. Основной структурный элемент SiO2 – тетраэдр [SiO4] 4Рис. 8. А – Структура цепочных силикатов (Брегг, Кларингбулл, 1967), В – Расположение продольных микротрубочек в аксонемах Nassellaria (Cachon and Cachon, 1971).

У всех Nassellaria тип симметрии одноосный, поэтому центр аксоподий, называемый «аксопластом», располагается у Nassellaria гетерополярно: Proaxoplastia, Apoaxoplastia.

О.Андерсоном (Anderson, 1983) выявлено еще несколько особенностей различного расположения клеточных органелл Nassellaria.

Для Spumellaria характерно несколько типов симметрии: двухосного эллипсоида — Stylosphaera; трехосного эллипсоида — Tholospira; сферического многоосного — Thecosphaera, Haliomma и др. Положение аксопласта также различается местоположением: Centroanaxoplastia, Anaxoplastia, Periaxoplastia (Hollande, Enjumet, 1960; Cachon, Cachon, 1971a).

Представители Phaeodaria характеризуются резкими отличиями в симметрии скелетов внутри самой категории организмов: так у Aulosphaera и Polypyramis — симметрия многоосная, тогда как у Tuscarilla, Tuscaretta, Cadium – одноосная.

Распознавания различных типов симметрии очень важны для классификации любых категорий: и минеральных, и биологических. Симметрия большинства Radiolaria отражена как в совершенных формах скелетов, так и в лучевых конструкциях: наружных и внутренних (Мордухай-Болтовской, 1936). Определяющими характеристиками минерального скелета радиолярий являются его химический состав и кристаллическая структура. Эти два свойства взаимосвязаны и полностью определяют симметрию.

К настоящему времени имеется небольшое число данных о химическом составе скелетов Radiolaria. Это результаты спектрального анализа Phaeodaria и Spumellaria, полученные В.Решетняк (1966), и рентгеноструктурного анализа Spumellaria и Nassellaria, полученные С.В.Точилиной (Tochilina, 1994). По результатам этих анализов оказалось, что все три категории:

Spumellaria, Nassellaria и Phaeodaria — имеют близкий химический состав по содержанию SiO Однако этот состав различается по полиморфным типам SiO2 и по содержанию таких элементов, как Mg, Al, Ca, К, Си, Ba. Эти элементы являются важными в жизнедеятельности и эволюции Radiolaria.

Рентгеноструктурный анализ (Tochilina, 1994) показал наибольшее содержание в скелетах радиолярий аморфного кремнезема – опала – SO2 nH 2O, и четырех полиморфных модификаций SiO2:

-кварца, кристобалита, опала – СТ, тридимита (рис. 6). Все приведенные модификации имеют высокую симметрию, основной структурной единицей которой является кремнекислородный тетраэдр [SiO4]4- (рис.7).

Химический состав Radiolaria палеозоя и мезозоя неизвестен.

Рис. 9. Двойная четырехлучевая конструкция: МВ=Сr=4; А – микроуровень; В – макроуровень:

(Hays, 1965); С – Jrgensen, 1905; D – (Riedel, 1958).

Что касается структуры так называемого аморфного кремнезема, то очень важные результаты были получены Фрлихом Франкисом (Francois, 1989), который показал, что молекулярная структура глубоководного биогенного аморфного кремнезема состоит из гидроокислами5. Эти исследования подтвердили наличие скрытокристаллической структуры биогенного аморфного кремнезема. Полученные данные позволяют расширить границы их применения для организмов, скелетная ткань которых состоит из аморфного кремнезема. К таким организмам, в первую очередь, относятся кайнозойские радиолярии. Как показано Ф.Франкисом, основным элементом аморфного кремнезема является кремнекислородный тетраэдр – [SiO4+] в котором ион Si4+ находится в четвертной связи с ионом О2-.

На молекулярном уровне соединение тетраэдров осуществляется через общий атом кислорода (рис.8). Этот элемент ультраструктуры у радиолярий образует лучевые конструкции цефалиса, т.е. микроуровень проявляется на макроуровне.

Может вызвать некоторое удивление тот факт, что я отождествляю форму тетраэдра микроуровня с формой тетраэдра макроуровня. Лучшее объяснение этому явлению было дано Пьером Кюри (Curie, 1885), который доказал, что «во внешней форме кристалла сохраняются общие элементы молекулярного кристалла и питающей среды». Позднее проблемой симметрии кристаллов занимались другие физики, которые также пришли к выводу, что Исключительно важную роль в биологических процессах играет вода H2O: е водородные связи в жидкой фазе располагаются также структуре.

внешняя симметрия отражает строение ультраструктуры, построенной из тождественных частиц материи.

четырехлучевыми конструкциями. Тетраэдр является универсальным параметром радиолярий. Он устойчив во времени и пространстве и содержится как в цефалическом и постцефалическом отделах Nassellaria, так и образует самостоятельные формы: Tetraplagia, Plagoniscus и др. Кроме этого, тетраэдры содержатся в центральной капсуле многих Spumellaria: Stauroxiphus (Haeckel, 1887, pi. 15, f.7), Rhizoplegma и др.

Характеристика четырехлучевых конструкций Nassellaria Характерно огромное структурное разнообразие многолучевых конструкций, расположенных внутри раковин у радиолярий Nassellaria. Эти особенности были отмечены Э.Геккелем (Haeckel, 1887), О.Бючли (Biitschli, 1889), Ф.Поповским (Popofsky, 1908, 1913), В.Риделем (Riedel, 1958), А.Дефландром (Deflandre, 1953, 1963), Е.Формэн (Foreman, 1963), М.Петрушевской (1964, 1967, 1968а,б, 1981), Де Вевером (De Wever, 1982), П.Думитрикой(1984), А.Такемура (Takemura, 1986), Х.Нисимура (Nishimura, 1990), С.Точилиной (1989а,б; Tochilina, 1991, 1994, 1996), С.Фунакава (Funakawa, 1994) и др.

Большое разнообразие лучевых конструкций связано с различной степенью развития лучей и различной величиной углов между лучами. Однако среди этого разнообразия хорошо выделяются четырехлучевые конструкции (табл.1, фиг.1, 2а).

являются Tetraplagia phaenaxonia Hck., Plagoniscus tripodiscus Hck., Plectaniscus cortiniscus Hck.

(Haeckel, 1887: pi.91, fig.3,4, 9).

является Sphaerozoum pxmctatum (Miiller, 1858: tab.VIII, fig. 2), Plagonium sphaerozoum (Haeckel, 1887: pi.91, fig.6), Campylacantha cladophora (Jorgensen, 1905: fig.47), Poulpus phasmatodes (De Wever, 1982: pl.XLVIII, fig. 2, 3).

В настоящей работе двойные четырехлучевые конструкции показаны на таблице I, фиг.1, 2а; табл.II, фиг. 2, 4, 6.

Основным лучом, соединяющим обе конструкции, является срединный луч MB6.

Одновременно он представляет собой четвертый луч одной из конструкций. У другой конструкции четвертый луч представляет апикальную иглу, которая часто представляет собой кристалл (табл. I, фиг. 4).Чтобы избежать разногласий в определении лучей, следует Срединный луч МВ по обозначению А. Поповского (Popofsky, 1908) и Cr по обозначению Е. Йоргансена (Jrgansen, 1905).

возвратиться к числовым определениям А.Поповского (Popofsky, 1913): 1, 2, 3, 4. При равномерном развитии лучи образуют макротетраэдры: Tetraplecta pinigera Haeckel, Tetraplagia phaenaxonia Haeckel и др. (рис. 9).

О причинах разнообразия лучевых конструкций Nassellaria В реальной картине разнообразия лучевых конструкций наиболее часто встречаются только три луча, а четвертый короткий или заметен в виде маленького бугорка. У многих других Nassellaria в цефалисе имеется целая система пяти, шести, семи, восьми и более лучей с апофизами7. Форма и размеры лучей многообразны: трехгранные и округлые; длинные и короткие; прямые и изогнутые; с различным числом апофизов. Но среди этого разнообразия почти всегда можно выделить четырехлучевую конструкцию как наиболее устойчивую.

Пространственное расположение лучей многообразно: зависит от различия углов.

Результаты изучения лучевых конструкций у четвертичных Nassellaria показали, что форма лучей связана с их длиной. Как правило, удлиненные лучи имеют хорошо ограненную форму, близкую к кристаллам тригональной сингонии. Пьер Кюри, изучая рост граней в кристаллах, открыл закон, связывающий рост грани с величиной ее поверхностной энергии и густотой расположения на ней молекул. Применительно к Nassellaria можно предполагать, что и масштабы длины лучей также подчинены законам симметрии.

В чем заключена причина такого разнообразия лучевых конструкций? Одной из причин является связь процессов трансформации SiO2 и других элементов и соединений клеточными органеллами. Изучение кинетики биохимических реакций SiO2 и других химических элементов в клеточных структурах Nassellaria представляет начальный этап изучения этой проблемы.

Другой важной причиной следует считать химический состав водных масс океана. Воды Мирового океана рассматриваются как сложный солевой раствор с различными температурами, рН, еН, rН и т.д., в котором протекают химические реакции по законам термодинамики или вне их (Лисицин, 1984). Проявление гидротермальных полей и развитие в океане различных категорий органического мира еще более усложнили все химические процессы: «Биогенная миграция явилась одним из самых масштабных процессов биосферы» (Вернадский, 1989). Однако попрежнему наиболее важными параметрами остаются температура (Т) и давление (Р); с повышением Т и Р значительно изменяются характеристики электрических и магнитных полей.

В океане существует действие различных полей: концентрационного, температурного, О. Андерсон (Anderson, 1983) уделил апофизам большое внимание. Наблюдения над расположением апофиз у 124 представителей Lamprocyclidae (см. часть 1 настоящей работы) и Thocopiliniidae (Попова, 1989, 1991) показали, что форма, число и размер апофиз влияют на форму сегментов. Это наблюдение можно интерпетрировать как показатель тесной связи развития не только игл, но и апофизов со скелетом.

электромагнитного, гравитационного и др. Если морская вода — n-компонентный электролит, то каждый вид иона может рассматриваться как отдельный компонент, поэтому диффузные процессы имеют большое значение для электрического поля океана (Тищенко, 1984).

Известно, что все кристаллические структуры в процессе развития подвергаются действию тепловых, магнитных и электрических полей. Во всех кристаллических структурах химические «примеси», т.е. другие элементы, оказывают огромное влияние на электропроводность, увеличивая ее в десятки тысяч раз. Эти элементы – «примеси» – являются центрами диссоциации кристаллов (Иоффе, 1985). Это приводит к нарушению симметрии и изменению формы кристаллов.

Естественно полагать, что действию физических полей подвергаются и все биогенные объекты, в том числе Radiolaria, содержащие в составе скрытокристаллической скелетной ткани, кроме Si, другие элементы: Al, Fe, Mg, К, Са, Си. Так, если в анионном радикале Si4O два иона Si4++ заменены двумя ионами Аl3+, то отрицательный заряд в нем возрастает до 2. В этом случае он может быть компенсирован двухвалентными двухзарядными катионами, например Са2+, ионы которого должны располагаться в местах шестерной координации ионов кислорода.

В меловой период получили широкое распространение карбонатные толщи гидротермально-осадочного происхождения. Наибольшее развитие получили минералы, представленные группой кальцита – СаСO3. Почти все минералы этой группы кристаллизуются в тригональной сингонии (это карбонаты двухвалентных металлов Mg, Co2+, Zn, Fe2+, Mn2+, Sr, Ва, Са). Велика вероятность предполагать, что «звездчатые»

структуры стенок и ограненные отверстия пор многих Pantanellum, Mirifusus, Parvizingula, Sethocapsa, Cecrops и др. связаны со скрытокристаллической структурой не только кремния Si, но и кальция Са.

Особенное внимание следует обратить на огромное число различных полиморфных модификаций Са. Например, кальцит СаСО3 имеет до 600 форм. Причина этого заключена в различном пространственном расположении атомов, которое самым непосредственным образом зависит от физико-химических условий среды. (Все кристаллы снега – Н2O – также имеют сотни различных модификаций, однако все они кристаллизуются в гексагональной сингонии).

До недавнего времени считалось, что кристаллические вещества не могут обладать симметрией 5 порядка. Но распространенность этого типа симметрии у растений, иглокожих и некоторых радиолярий объяснялась как свидетельство того, что жизнь представляет качественно другой уровень организации. В 1984 году было сделано открытие квазикристаллов (Nelson,1986) – шехманита – сплава Аl и Мп, который обладает симметрией 5 порядка.

Следующей причиной того, что лучевые конструкции чаще всего имеют трехгранную форму (табл. 1, фиг. 4) или шестигранную (обрамление пор), является полиморфизм кремния и его свойство кристаллизоваться в различных формах тригональной и гексагональной симметрии. Полиморфные модификации SiO2 зависят от понижения или повышения температуры. Взаимное превращение полиморфных модификаций с различными структурами включает разрыв химических связей и образование новых связей. Тесно связаны с кристаллической структурой энтропия и плотность. Высокоэнтропийные модификации имеют гексагональную симметрию, а низкоэнтропийные — тригональную8.

Теорией относительности Эйнштейна все симметрии были объединены в единую симметрию четрырехмерного пространства-времени.

О значении четырехлучевых конструкций в эволюции и филогении Nassellaria Наиболее важным критерием, который может объединить многие роды и семейства радиолярий в одну филему, является именно четырехлучевая конструкция. Среди большого разнообразия лучевых конструкций число их типов у Nassellaria ограничено: это одинарная и двойная четырехлучевые конструкции, а все другие разновидности представляют производные от них, в том числе и «сагиттальное кольцо». «Сагитта»9 – это и есть четвертый луч, апофиза которого преобразовалась в кольцевидную форму: Tholospyris tripodiscus и Lamrospyris darwinii (Haeckel, 1887, pi. 89, f.1,13) и др.

Четырехлучевая конструкция, как наиболее распространенный тип, тесно связана с формированием клетки: она располагается близко к ядру, поэтому ее можно назвать п р и я д е р н о й. На эту конструкцию, как на очень важный признак в систематике, указывали А.Поповский (Popofsky, 1913), А.Кампбелл (Campbell, 1954: fig. 7, 8). Самое пристальное внимание внутренней лучевой конструкции и Nassellaria, и Spumellaria уделили П.Думитрика (1970), H.Kozur, H.Mostler (1978, 1979, 1981), P.Baumgartner (1980), P.De Wever (1982) в диагнозах нескольких родов и семейств радиолярий.

Четырехлучевая конструкция о к а з а л а с ь н а и б о л е е консервативной, она была заложена в раннепалеозойскую эру и, в е р о я т н о, м о ж е т быть м о р ф о ф о н д о м Nassellaria.

Palaeotripus, обнаруженные в кембрийских отложениях Алтае-Саянской области (Назаров, 1973), а позднее описанные из раннесилурийской формации Cape Phillips Канадского арктического архипелага К. Гудбодом (Goodbody, 1986).

В позднесилурийский и девонский периоды продолжалось развитие ствола четырехлучевых форм: Bissulentactinia и Palaeoscenidium, а также Ceratoikiscum. Эти роды описаны Б.Назаровым (1988) из силурийских и девонских отложений Казахстана и Южного Урала.

В середине девонского периода произошло ветвление с образованием первых Archaecyrtium и Albaillella. Е.Фореман (Foreman, 1963) и Б.Хольдсворд (Holdsworth, 1969a,b) справедливо отметили, что конусовидные раковины Albaillella унаследовали лучевые конструкции Ceratoikiscum.

В карбоновом периоде продолжали развитие Palaeoscenidium (существовавшие до триаса. Dumitrica, 1978b), Pylentonema, Foremanielld, Archocyrtium. Внутри раковин Pylentonema antiqua и Archocyrtim riedeli, описанных А.Дефландром (Deflandre, 1973c) из карбона Монтань-Нуар Франции, судя по их изображениям, содержатся двойные «Sagitta» – латинское слово, обозначающее «стрела».

четырехлучевые конструкции в виде тончайших иголочек. В карбоновом же периоде продолжал развитие основной ствол четырехлучевых конструкций, сохранившийся с кембрийского периода; он получил новый импульс развития, образовав четырехлучевые формы Quadriremis gliptoacus Nazarov et Ormiston и др, а также формы, соединенные губчатой сеткой, – Tormentum, Tetratormentum и др., выделеные Б.Назаровым в ставраксонные Spumellaria.

В пермский период большое развитие получили многокамерные формы и многообразные Albaillella: Al.app or recta Nazarov et Ormiston, Neoalbaillella, Folliculitis.

Можно предположить, что стержневые колумеллы и иглы представляют измененную четырехлучевую конструкцию, что видно на примере Haplodiacanthus perforatus (Kozur).

В триасовый период двойные четырехлучевые конструкции составили внутреннюю фотодокументальном материале родов Saitoum и Poulpus из триасовых отложений Тетиса, показанном П.Де Вевером (De Wever, 1982: pl.XLVIII, fig. 1, 2, 3). Следует отметить, что первая «Sagitta» описана Паулино Думитрикой (Dumitrica, 1978a) в Eptingium из триасовых отложений Тетиса (ладий-норий).

В юрском и меловом периодах произошло сальтационное развитие многокамерных Nassellaria. Вероятно, поэтому многие многокамерные формы характеризуются очень слабым развитием лучевых конструкций и имеют цефалис близкосферической формы и очень маленьких размеров. В таком цефалисе располагаются тончайшие иглы, как у представителей Dictyomitra и Ectonocorys (Foreman, 1963: fig.4a-с). Тогда как у Tripodocorys и Eribotrys (Foreman, 1963: fig.lOa,b) отмечена усложненная система лучей, расположенных в цефалических сегментах.

Тогда как у родов Jacus (De Wever, 1982: pl.LIV, fig.4), Riedelius (De Wever, 1982:

pl.XXXVIII, fig. 7) и других Nassellaria лучевые конструкции очень хорошо выражены и составляют внутренний каркас раковины.

В кайнозойскую эру лучевые конструкции дивергировали с образованием большого ствола двусимметричных Nassellaria: Dorcadospyris, Dipospyris (Haeckel, 1887: pl.85, fig. 1, 5, 6) и др. с сагиттальным кольцом, разделяющим клетку и скелетные образования на две симметричные части.

Следует отметить, что многокамерные формы сократились в развитии (Moore, 1972).

У этих представителей Nassellaria произошла значительная редукция четырехлучевой конструкции. Однако в стенке цефалиса сохранились или тонкие иголочки, или тонкая веточка из трех лучей, как это показано на примере рода Cyrtocapsa (Nishimura, 1990, fig.4).

Это может свидетельствовать о «затененном образе общего прародителя» (Darwin, 1859: т.3, с. 536). Ч.Дарвин высказал эту мысль не по поводу радиолярий, но справедливость этих слов позволяет расширить круг применения этого замечательного высказывания.

Четырехлучевые насселлярии Cladoscenium (Haeckel, 1887: pi.98, fig.2), Lamprospyris darwinii (Haeckel, 1887: pi.89, fig. 13), Dictyophimus (Haeckel, 1887: pi.60, fig. 1), Trissocyclidae (Goll, 1978), Neosemantis (Goll, 1979) продолжали свое развитие, достигнув большого морфологического разнообразия за последние 45 млн. лет.

Я подробно остановилась на характеристике четырехлучевых конструкций потому, что эти образования наиболее консервативны, и поэтому их следует использовать в филогении и систематике. В современных микробиологических исследованиях при воссоздании филогенетических связей используются данные консервативной части генома 10.

Кроме этого используется сравнительный морфологический анализ других скелетных образований. У насселлярий выявлена тесная связь скелетных лучевых конструкций с клеточными органеллами: «Cytocalimma» по О.Андерсену (Anderson, 1981). У Э.Геккеля (Haeckel, 1887) эта связь показана на примерах Tetraspyris tetracorethra Hck., Sethoconus venosus Hck., Lampromitra coronata Hck. У этих видов четыре луча внедрены в ядро, разделяя его на четыре лопасти. Следует отметить, что микротубулярный луч (стержень) у Nassellaria состоит из упорядоченного множества микротубулярных связок (пучков), выстроенных в гексагональную призматическую сеть (рис. 8). Приведенные примеры позволяют предполагать вероятность параллельного развития этих структур и поэтому выделить филогенетического родства Nassellaria и Spumellaria показывает исключительно важную роль этой связи для систематики Radiolaria в целом.

Биологическая эволюция восходит к двум фундаментальным философским идеям:

общности и развитию.

Общностью представителей Nassellaria является лучевая конструкция, которую можно увидеть не только у Nassellaria, но и у Spumellaria (Dumitrica, 1978b :pl.I, fig. 1,4; pi. II, fig. 4).

Яркий пример наличия четырехлучевых конструкций в центре раковин Spumellaria представляют ставраксонные радиолярии семейства Hagiastridae. Эволюционный тренд ставраксонных Spumellaria в карбоновом и пермском периодах показан Б.Назаровым (1988), Ченг Ун-Нейном (Stars of the inner Spheres. Ed. Stanley-Baker, 1992, pl.25, fig. 23), а в юрском и Генетическая информация, записанная в молекулах ДНК, слжержит сведения о структуре десятков тысяч белков. Поток информации от ДНК к белку идт посредством транскрипции и трансляции. Транскрипция протекает в ядре клетки и заключается в перписывании гентической информации с ДНК на матричную РНК.

Химический язык передачи – единый; его можно сравнить с немецким языком, переписанным с готического на латинский шрифт.

меловом периодах – Питером Баумгартнером (Baumgartner, 1980, fig. 5).

Это является большим достижением в радиоляриевом анализе.

Р а з в и т и е Nassellaria следует начать с обсуждения их происхождения. Появление Nassellaria как отдельной категории органического мира в океане, как это было показано ранее, относится к раннепалеозойской эре. Мои наблюдения четырехлучевых конструкций пирамидальной формы в коллекции Б.Назарова из кембрийских отложений Алтае-Саянской области позволяют отнести эти конструкции к древним Palaeopyramidium. Можно предполагать, что именно четырех-лучевая конструкция была самой первой основой насселлярий, а позднее и всех радиолярий. Как она могла появиться? Если обратиться к кристаллохимическим данным Н.Белова (1961, 1965), то исходный магматический расплав представлял собой непрерывную сетку из кремний-тетраэдров. Кремний для радиолярий – один из наиболее важных элементов.

Существенная роль в первоначальном формировании основных магматических пород принадлежала SiO2, MgO, CaO. При этом MgO представляет кристаллизующееся соединение, активно присоединяющее на первых стадиях кремнезем Si в форме дискретных тетраэдров, а далее и более крупных сцеплений тетраэдров (Белов, 1965). Я предполагаю, что минеральная компонента была первичной перед появлением биологической клетки.

Происхождение Radiolaria sensu lata остается дискуссионным до настоящего времени.

Наиболее глубокий анализ заложен в гипотезе, предложенной А. Олландом, Жаном и Моникой Кашонами (Hollande, Cachon J., Cachon M., 1970). Они полагают, что Radiolaria произошли от динофит, в связи со сходством центральной капсулы и наличием у динофит кремневых игл, как у радиолярий. Последнее обстоятельство мне наиболее близко и интересно из-за возможности предположения о начальном зарождении первых лучевых конструкций на примере неорганической – минеральной кристаллизации магматических расплавов в древние эпохи с привлечением данных Н.Белова (1965) и др. Зарождение кремневых игл в форме первых тетраэдров позволяет предполагать, что именно радиолярии были более древней категорией органического мира по сравнению не только с динофитами, но и с губками – Triaxonia.

Развитие лучевых конструкций у Nassellaria проходило путем увеличения числа лучей и дуг или их редукции. Эти изменения повлекли за собой эволюцию «пограничной» зоны соприкосновения 1-го и 2-го отделов раковин. На изменения числа лучей, их формы и пространственного расположения влияли и сложные процессы трансформации химических элементов в клетках Nassellaria, и физико-химические особенности водных масс океана, которые, изменяя метаболические процессы, могли вызвать генетические изменения.

Естественно предполагать, что эволюция Radiolaria не могла идти вне зависимости от экологических и симбиотических факторов (Takahashi, 1995). Радиолярии характеризуются огромным морфологическим разнообразием. Это является отражением их вероятной гибридизации в сочетании с полиплоидностью. Многообразие радиолярий выражено в существовании нескольких типов различной структурной организации.

Структура как пространственная организация материи тесно взаимосвязана с функцией. Функция выражает динамические процессы (Лима-де-Фариа, 1991). В циркуляции Мирового океана течения характеризуются узкоструйным характером. Nassellaria выработали форму одноосного плана строения, которая является их адаптационным типом. Этот уровень организации Nassellaria свидетельствует о тесном взаимодействии со средой обитания в Мировом океане, о неразрывной с в я з и формы и функции. Большие различия в пространственном расположении скелетных образований и клетки позволят в будущем выделить, вероятно, несколько типов.

В настоящей работе автор выделяет только один тип – Nassellaria, диагноз которого приводится ниже. Морфологический тип этой категории обладает специфическими формами гетерополярного строения, т.е. специфическими адаптациями в океане, которые формируют высший таксон, каким и является выделяемый тип Nassellaria (см. ниже).

Согласно точке зрения В. Руби (Rubey, 1964), гидросфера Земли образовалась из воды, вынесенной из недр Земли в результате вулканической деятельности. В течение палеозойской и, особенно, мезозойской эр количество воды значительно увеличилось.

Модель эволюции Мирового океана сложна и пока недостаточно изучена, поскольку палеоокеанология очень молодая область знания (Шопф, 1980). Некоторые из выдвинутых идей только предположения (Кеннетт, 1983). Громадные количества магматических веществ и вулканических газов поступали из глубинных слоев Земли на ее поверхность. Позже важное значение приобрел круговорот водных масс, благодаря которому происходила миграция элементов и эволюция химического состава геосфер. Большое значение принадлежит данным, полученным по изотопам различных элементов. Остановлюсь на некоторых из них.

В геологической истории взаимоотношений осадочного комплекса океанов и континентов большое значение придается изменению соотношений двух основных изотопов серы 32S и 34S. Для сульфатов в современных океанах характерно среднее значение, равное = +20%0, а для осадочных сульфатов — = –20%о.

Следует обратить внимание на совпадение существенных изменений в соотношениях изотопов серы в земной коре и в экосистемах радиолярий на границах девона и карбона и перми и триаса (рис. 10, 11 ).

Касательно изотопного состава углерода в карбонатных осадках океана исследования показали, что на рубеже палеозоя и мезозоя произошла смена факторов, играющих ведущую роль в формировании соотношения Сорг/Ccarb (Прилуцкий, 1995 а, в). Именно с этим рубежом связаны изменения в структуре сообществ радиолярий: произошло интенсивное развитие ставраксонных Latentifistulidae, Formentidae и затухание развития Albaillellaria и Palaeoscenidiidae.

Результаты исследований А.Ронова (1980, 1983) показали, что общее количество поступившего углерода находится в прямой корреляции с синхронно поступавшими вулканогенными массами в течение фанерозойской эры. Как это могло сказаться на развитии биоты, в том числе радиолярий? Корреляционный анализ минералогического состава кайнозойских осадков и радиолярий по глубоководному разрезу Западно-Тихоокеанской плиты (скв. 436, 56 рейс "Glomar Challenger") показал прямую зависимость общего числа радиолярий с вулканическим стеклом и опалом — А (Точилина, Попов, 1986) Рис. 11. Изменение 34S/ 32S в зависимости от возраста эвапо-ритов (Holser W., Kaplan I., 1966) Геологическая история ложа Мирового океана характеризуется проявлением магматической и гидротермальной деятельности. Эволюция Мирового океана шла по пути изменения термогалинных и динамических характеристик, по пути появления новых физикохимических обстановок с проявлением гидротермальных полей с образованием усложненной системы крупно- и мезомасштабной циркуляции. Все это естественным путем влияло на эволюцию радиолярий.

осадконакопления. На развитие радиолярий эта смена оказывала существенное влияние, вызывая интенсивные или замедленные изменения структур экосистем (Vishnevskaya, 1997).

Радиолярии относятся к одной из самых разнообразных и высокочувствительных категорий органического мира Мирового океана. Поэтому, чтобы понять, как протекает эволюция, необходимо понять процессы, происходящие не в одном экземпляре вида, а в пределах популяционного уровня (Солбриг, Солбриг, 1982, с. 10). Эти слова сказаны по общебиологической проблеме, но, полагаю, что они в полной мере могут относиться и к радиоляриям.

Развитие радиолярий шло по пути усовершенствования клеточных органелл, скелетов, вырабатывая адаптационные морфотипы и экотипы, приспособленные к усложняющимся условиям гиперпространства Мирового океана.

О значении экологических факторов для систематики Radiolaria Эволюции биосферы посвятили свои исследования В.И. Вернадский (1926, 1954, 1965, 1989), В.Е. Соколов (1959), А.В. Сидоренко (1984), Б.С. Соколов (1986), Дж. Вудвелл (1972), А.В. Лапо (1987) и др.

Концепции пространства экологической ниши посвящены многие работы: E. Odum, A.

de la Cruz (1963), E. Odum (1969, 1986), E. Odum (1975, 1983), E. Mayr (1968), R. Whittaker (1969), O. Solbrig, B. Simpson, (1974), R. Colwell (1970), R. Colwell, E. Fuentes (1975), Р. Риклефс (1979), О.

Солбриг, Д. Солбриг (1982) и др.

Эта концепция дает возможность оценить значимость экологических факторов, воздействующих на биологические системы органического мира в многомерном пространстве и во времени. Крупные таксономические категории органического мира занимают большие адаптивные ниши (Красилов, 1973). К таким категориям, безусловно, относятся Nassellaria, которые занимают гиперпространство Мирового океана в течение 480, а возможно и более миллионов лет.

Виды радиолярий различаются по местообитаниям как по многокилометровой вертикали, так и по горизонтали огромного пространства океана.

В.И. Вернадский (1926а, 1965) впервые сформулировал положение о зависимости эволюционных преобразований органического мира в биосфере11 от геохимических факторов среды. Эти идеи В.И. Вернадского получили развитие в трудах А. Виноградова (1933, 1959, 1960, 1963), В. Ковальского (1960, 1974) и др. А. Виноградов полагал, что эволюция органического мира является в том числе и геологическим процессом, поэтому «следует выделять Термин введн впервые автрийским геологом Э. Зюссом в 1875 году.

палеобиогеохимические провинции, образованные в результате действия геологических факторов» (Виноградов, 1963, стр. 200).

Продукты вулканизма структур ложа океана имеют значительные петрохимические различия, что свидетельствует о крупных неоднородностях земных глубин (Пущаровский, Пейве, 1987). Результаты исследований по изотопной геохимии позволяют выделять среди этих неоднородностей близкие по составу мантийные резервуары.

Физико-химические особенности различных мантийных резервуаров и гидротермальных систем предопределяют различие геохимических провинций и, опосредованно, различие сообществ, населяющих эти провинции.

распознающими физико-химические факторы среды. Хемо- и терморецепторы естественно передают информацию клетке (Хесин, 1984), что и определяет дальнейшее развитие радиолярий и структуры радиоляриевых ассоциаций.

Результаты изучения кайнозойских радиолярий северо-запада Тихого океана и его окраинных морей (Точилина, 1985) показали существенные отличия в их развитии на изохронных уровнях. Примером могут служить отличия ассоциаций радиолярий позднего палеогена и неогена северо-западной и северо-восточной частей Тихого океана, или миоцена Тихого океана и Японского моря. Поэтому выделенные провинции по радиоляриям очень близки к геохимическим провинциям, выделенными И.Говоровым с соавторами (1987).

Систематике радиолярий за полтора столетия посвятили свои работы многие исследователи. Особенно следует отметить за последние три десятилетия замечательные работы В. Решетняк (1966, 1981); О. Anderson, 1983, Б. Назаров, 1988, P. Baumgartner, 1980, 1984, 1992, 1995, De Wever, 1982, L. O'Dogherty, 1994; P. Dumitrica, 1970, 1978, 1984, 1995; H. Kozur, H.

Mostler, 1979, 1981; E. Pessagno, 1977; E. Pessango, С Blome, 1980, 1982, 1992, 1993; E. Pessango, P. Whalen, 1982, 1986; W. Riedel, 1958,1967; S. Takemura, 1986; S. Takemura, K. Nakaseko, 1982; A.

Matsuoka, 1991; A. Yao, 1979; R. Goll, 1969, 1976, 1979, С Hollis, 1997.

Но современная система кайнозойских радиолярий по-прежнему остается геккелевской.

Неоценимой заслугой Э.Геккеля следует признать глубокое понимание им различий структурной организации Radiolaria, их симметрии и лучевых скелетных образований. Э.Геккель описал более восьми тысяч видов, дав каждому виду название по наиболее характерным его чертам.

Однако система Radiolaria Э. Геккеля спустя столетие нуждается в значительном ее усовершенствовании благодаря колоссальным коллекциям радиолярий, полученным по программе глубоководного бурения. Приблизить эту систему к естественной классификации возможно только коллективным трудом при соблюдении нескольких условий:

1. Ревизия коллекций Radiolaria на уровне популяций видов.

2. Ревизия имеющихся диагнозов родов и разработка новых на основании учета таких таксономических признаков: типов симметрии общей формы раковины; лучевых конструкций; числа камер (отделов), их размеров; принципа расположения поровых 3. Объединение родов в семейства, семейств в отряды, а отрядов в классы на эволюционной основе с учетом размеров основных параметров раковин.

4. Из успешно развиваемой области знания — микробиологии следует взять пример организации хранения коллекций культур12 для правильного хранения коллекций радиолярий. «Коллекция – это постоянный источник штаммов для сравнения и изучения биоразнообразия на планете» (Михайлов, 1995).

5. Не забывать правил кодекса профессиональной этики.

Жорж Кювье, создавший естественную классификацию животных, автор знаменитой теории типов, писал своему другу, физику К. Пфаффу, который с пренебрежением отозвался о ранцузском химике Антуане Лавуазье: «Разве природа изменяется вместе с правительствами?

Почему ты делишь химию на немецкую, французскую, английскую и прочее? Помни, любезный друг, что настоящий ученый ценит истину везде, где она проявляется» (Великие естествоиспытатели. «Человек и природа». М.: Знание, 1977. С. 14).

В. Вернадский в предисловии к лекциям по геохимии в Сорбонне в 1929 написал: «В наше время потрясений и ненависти традиция объединения научной мысли человечества должна поддерживаться всеми средствами».

Все приведенные условия, необходимые для усовершенствования систематики Nassellaria, положение систематики кайнозойских радиолярий подтверждается десятками работ, в которых систематическая часть представлена только описанием радиолярий в ранге родов.

Все еще существует практика нескольких названий одного и того же рода, например:

Cycladophora, Theocalyptra, Diplocyclas, Clathrocyclas и др. Род — очень важная категория в систематике (Красилов, 1986).

В систематике многих Radiolaria, особенно у кайнозойских Nassellaria, до настоящего времени остаются запутанными или отсутствуют вовсе диагнозы таких важных таксономических категорий, как род, семейства. Примером может быть работа М.

Международный союз микробиологических наук (IUMS) и Межународный союз биологических наук (IUBS) образовали Всемирную федерацию коллекций культур.

Петрушевской (1981) «Радиолярии отряда Nassellaria Мирового океана», в которой диагнозы родов, семейств, по справедливой оценке Р.Х. Липман и С. Шульмана (1983), крайне неудовлетворительны и полностью отсутствует диагноз самого отряда Nassellaria.

Причина создавшегося положения в системе Nassellaria заключается в недооценке всей сложности строения и функций клеточных органелл и скелета этой категории органического мира. Приведу только некоторые примеры.

Диагноз рода Eucyrtidium относится к наиболее запутанному. Поэтому в этот род включают много различных форм с разным числом камер сегментов. Первоначально восьмикамерный род Eucyrtidium acuminatum был выделен Х. Эренбергом в 1847 году. А позднее Х.Эренберг включил в этот род 47 различных форм с разным числом сегментов (Ehrenberg, 1875: Taf. IX, Fig. 1-11; Taf. X, Fig. 1-14; Taf.XI, Fig. 1-22). Как показали исследования, большинство из приведенных 47-ми форм относятся не только к разным видам, но и к разным родам.

Один из примеров неоправданно широкого диагноза рода Eucyrtidium, названный позднее Stichocorys, привел к большой неясности в стратиграфии неогена. Это касается зонального вида-индекса кайнозоя Stichocorys delmontensis, более раннее название которого было Eucyrtidium delmontensis. Вид Eucyrtidium delmontensis впервые был описан А.Кемпбеллом и Б.Кларком (Campbell, Clark, 1944) из вальмонтских диатомитов Калифорнии на границе формаций Mohnian и Delmontian. Вальмонтские диатомиты перекрывают глины Altamira и составляют самую верхнюю часть формации Mohnian.

Образец А-3462, содержащий раковинки Euc. delmontensis, относится к зоне N 15 Blow по планктонным фораминиферам и к зоне Bolivina hughesi по бентосным фораминиферам. В названии вида авторы отразили название яруса Delmontian, возраст которого по разрезу New-Port Дж. Ингл и Дж. Баррон (Ingle, Barron, 1978) на основании нескольких групп фоссилий диатомей, планктонных и бентосных фораминифер и радиолярий определили поздним миоценом — ранним плиоценом.

В 1965 г. К.Накасеко с соавторами (Nakaseko et al., 1965) при изучении неогена и неогеновых радиолярий о-ва Хоккайдо на площади Хидака, в нижней части формации Abetsu, выделили зону Eucyrtidium delmontensis. Современные представления о возрасте нижней части этой формации – 6,4 млн. лет, что соответствует нижней части зоны Denticulopsis kamtschatica.

В 1973 г. при изучении радиолярий неогена западной части о-ва Хонсю К. Накасеко и К. Сугано (Nakaseko, Sugano, 1973) проследили зону Stichocorys delmontensis (они отнесли этот вид к другому роду – Stichocorys) в позднемиоценовых и раннеплиоценовых отложениях формации Kitamata и Tateyama на площади Саката (скв. К-48, К-31, К-42).

Парадоксально, но в 1974 г. зона с этим же индекс-видом St.delmontensis была выделена В.Риделем и А.Санфилиппо (Riedel, Sanfilippo, 1974) в нижнемиоценовых отложениях океана. В кратком примечании (так как описания вида не приведено) авторы отмечают, что вид St.

delmontensis принимается авторами в широком спектре изменений первого – третьего отделов.

В последующих работах многих исследователей вид St. delmontensis определялся с широчайшими допущениями его объема, как морфологического, так и стратиграфического.

Нельзя не отметить другой важный факт: многие виды радиолярий, названные как один вид St. delmontensis, отнесены к разным родам. Так, типовой вид Eucyrtidium delmontensis А.Кэмпбелл и Б.Кларк (Campbell, Clark, 1944) относили к роду Eucyrtidium, а не Stichocorys. Тип рода Eucyrtidium, впервые установленный К. Эренбергом в 1847 г., был принят по виду Еис.acuminatum. Этот вид характеризуется обтекаемой сигарообразной формой раковинки, состоящей из 8 отделов с ровной тонкой стенкой. К сожалению, впоследствии многие исследователи, и сам К. Эренберг в том числе, начали относить к этому роду многие экземпляры радиолярий, резко отличающиеся основополагающими признаками от типового вида. К сожалению, даже Э.Геккель в этот род включил, наряду с Еис.hexagonatum, Еис. chienkowskii такие существенно отличающиеся виды, как Euc.teuscheri, Euc.biitschlii, Еис.tricinctum. Учитывая изложенное, полагаю, что следует особенное внимание уделять таким существенным признакам, как число основных сегментов (отделов) и форме каждого сегмента и раковинки в целом. Число сегментов (отделов), выделяющихся одинаковой структурой стенки, определяет основной каркас скелета, который закладывается на раннем этапе развития организма и сохраняется во взрослой его стадии. В процессе роста скелета появляются дополнительные сегменты, но они, как правило, имеют более тонкую стенку и хорошо отличаются от сегментов основного каркаса.

Следует отметить важное наблюдение, проведенное Э.Майром (Мауг, 1968): «Каждая популяция и генетически и биометрически отличается от всех других популяций» (с.269).

Биометрический анализ, выполненный (Точилина, 1989 а, б) на 100 экземплярах St.delmontensis и близких к нему видах из неогена Тихого океана, показал вероятностный аллометрический характер связи общей формы раковинок с их размерами.

Печальное продолжение путаницы диагнозов родов содержится и в более поздней работе А. Санфилиппо (Sanfilippo, 1990). Так, к одному роду Lophocyrtis отнесено несколько принципиально различных таксономических групп, тогда как каждая группа представляет вполне самостоятельный род. И биометрический анализ это может подтвердить.

Неправильно обобщенные объемы родов не могут принести успеха систематике радиолярий. Так же не могут принести успеха попытки работы с так называемыми «крупными таксонами», предпринятые С.Кругликовой в течение последних 20 лет (Kruglikova, 1993).

Но это не означает, что в системе радиолярий нет серьезных работ. Такие исследования есть. Например, в сильной швейцарской школе вышла из печати целая серия замечательных работ (Baumgartner, 1980, 1984, 1995; Baumgartner, Guex, Dumitrica, 1995; Bartolini, Baumgartner, Mattioli, 1995; Guex, 1991; Gorican, 1994; Jud, 1994; Carter, 1993; O'Dogerty13, 1994; Dumitrica, Immenhauser, Dumitrica-Jud, 1997; Middle Jurassic, 1995; Escher, Masson. Steck, 1988 и др.).

Следует отметить, что в швейцарской школе ведутся исследования широкого палеонтолого-стратиграфического диапазона, судя по работам по истории океана (Thierstein, Berger, 1978; Perch-Nielsen, 1972; Lazarus, Spencer-Cervato, Pianko-Biolzi, Becman, Holbrecht, von Salis, Thierstein, 1995; Mohr, 1990; Baud, 1987, и др.).

Конкретный анализ работ по Nassellaria, как представителям эукариот, показал, что эта область исследований нуждается в междисциплинарном взаимодействии и информации из других областей знания.

Стараясь подойти к проблеме систематики Nassellaria по возможности объективно, я обратилась к литературе по микробиологическим исследованиям прокариот, некоторые сведения о которых приведены ниже.

В 1965 г. Е. Цукеркандл и А. Поллинг (Zuckerkandl, Pauling, 1965) в статье «Молекулы как документы истории эволюции» сформулировали кредо нового направления в науке – изучения информационных молекул: ДНК, РНК, белков с позиций теории эволюции. Они п о к а з а л и, что «сравнительное изучение последовательности м о н о м е р о в молекул позволяет устанавливать филогенетические отношения между организмами». Эта идея оказалась исключительно плодотворной.

Основополагающее значение имело выявление последовательностей нуклеотидов рибосомальных РНК. Рибосомы очень древнего происхождения, их РНК были и остаются широко распространенными у всех Prokaryota и Eukaryota, а их функции эквивалентны у всех таксонов. Примером может служить молекула 16SRRHK, в которой имеются области как экстремально консервативные, так и вариабельные. Анализ этих областей дает возможность устанавливать как близкие, так и далекие родственные отношения (связи).

Сиквенс этих молекул позволяет выразить степень родства в количественных характеристиках.

Эти идеи были высказаны и в блестящей форме экспериментально подтверждены Карлом Воузом, его школой и последователями (Woese, Fox, 1977a,b; Woese et al., 1984; Woese, Однако и в очень добросовестных исследованиях Луиса О`Догерти меловых насселярий ярко проступила проблема их классификации: приведнные ряды многосегментных насселярий выходят за пределы ранга отряда.

1987, 1994; Fox et al., 1980). Это привело к открытию нового царства живого клеточного мира Archaea и к перестройкам в мегасистематике живого мира.

В то же время успешными результатами этих исследований было подтверждено большое значение традиционных фенотипических характеристик. Ярким примером ценности фенотипического признака для таксономии истинных бактерий являются особенности строения их клеточной стенки.

Таким образом, переход таксономических исследований на более высокий молекулярный уровень не отверг традиционных фенотических признаков для систематики.

Революция в естественной систематике, произошедшая после этих исследований, вызвала новый этап работ, в которых молекулярные биологи смогли сопоставить гены нескольких тысяч ныне живущих и нескольких вымерших видов. Одним из основных результатов такого анализа стала гипотеза молекулярных часов (Kimura, 1983). Выявленные различия в макромолекулах могут быть использованы для оценки времени дивергенции применительно ко всему разнообразию видов. Эволюционная биология была обогащена достоверные представления.

Работы, посвященные «молекулярным часам», затронули не только Prokaryota (Balows et al.., 1992). Все чаще методы молекулярной биологии применяют и в таксономии Eukaryota, что, несомненно, должно привести к открытиям общебиологического значения.

Подобно тому, как в настоящее время в микробиологии развивается идея полифазной таксономии (Colwell, 1970), то и в системе классификации Radiolaria наступило время синтеза эволюционных, экологических и палеонтологических данных с применением полимеразной цепной реакции.

Такая синтезная эволюционная систематика должна учитывать все фено-и генотипические, экологические и эволюционно-исторические признаки изучаемых категорий органического мира.

Тип Nassellaria (Ehrenberg, 1875) Phylum nov Tochilina Диагноз. Большая категория органического мира, относящаяся к микропланктону и населяющая воды Мирового океана в течение последних четырехсот восьмидесяти миллионов лет. Пространственный план расположения клетки с аксоподиальной системой и скелета представлен одноосным гетерополярным экоморфологическим типом. Nassellaria характеризуется наличием одной, но высокоспециализированной клетки, приспособленной к образу жизни в сложных условиях Мирового океана. Геохимические параметры и динамика водных масс океана обусловили их огромное разнообразие, сохранив гетерополярный план строения как морфофункциональную структуру. Основным отличием от Spumellaria служит наличие крупного ядра и рядом с ядром – плотной внутриядерной органеллы nucleolus, расположенной вблизи апекса – вершины под конуса, а также гетерополярно расположенный аксоподиальный комплекс с постоянным числом аксоподий, равным 48.

Цитоплазматическое тело разделено центральной капсулой на экзо- и эндоплазму.

Такая дифференциация цитоплазмы определяет высокую степень специализации Nassellaria (Anderson, 1983). В центральной капсуле содержатся: большое ядро с плотной внутриядерной органеллой [nucleolus], митохондрии, табулярные кристы, ризосомы, тела Гольджи, вакуоли с жировыми включениями и гетерополярный аксоподиальный комплекс (аксопласт с аксонемами). Внешнекапсулярная цитоплазма окружена вакуолизированным слоем, содержащим липиды.

расположенным в проксимальной части раковин. В аксопласте постепенно формируются аксонемы, состоящие из белковых молекул-протофибрилл. Число аксоподий у Nassellaria постоянно и равно 48 (Cachon, Cachon, 1974, 1976 a,b). В поперечном разрезе аксонемы представляют трехлучевую конструкцию, которая к концу аксонемы превращается в сложную шестигональную систему. Пространственное положение аксопласта характеризуется специфической особенностью близости к ядру и к среднему лучу (Сr = МВ) внутренней скелетной конструкции.

Морфология ядер Nassellaria самым тесным образом связана с устройством аксоподиального комплекса: ядра имеют трех- и четырехлопастную форму и близко прилегают к лучевой конструкции внутреннего скелета, облекая ее.

Скелет N a s s e l l a r i a формируется в эндоплазме и состоит преимущественно из опала – SiO2. пН2O (90%), некоторого количества полиморфных модификаций кремния, а также элементов Al, Mg, Са, К, Na. Все Nassellaria имеют «внутреннюю» приядерную лучевую конструкцию. Полиморфные соединения кремния Si, -кварца, тридимит обладают скрытокристаллической структурой в форме тетраэдров: именно тетраэдрами обусловлено наличие четырехлучевых конструкций макроуровня. Лучевые конструкции имеются двух основных типов: одинарные и двойные с апофизами.

В общем гетерополярном плане строения скелеты характеризуются огромным морфологическим разнообразием и состоят из отделов (сегментов) — от 1 до 12-30. В этом отчетливо выраженном разнообразии обсуждаемой категории имеется один экоморфофункциональный объединяющий признак — это одноосный гетерополярный план пространственного расположения клеточных органелл и скелета. Все изложенное позволяет выделить рассматриваемую категорию Nassellaria в самостоятельный тип организации с двумя классами – Trisemmetris и Axisymmetris, которые ранее (Точилина, 1989а,б) выделялись в ранге подотрядов. Однако углубленное изучение скелетов фанерозойских насселлярий заставило повысить таксономический ранг и предложить гипотезу о выделении 2-х классов. Характеристика классов должна начинаться с характеристик популяций видов, затем родов, семейств, отрядов. Диагнозы этих таксономических категорий чрезвычайно важны.

Примечание. Полагаю, что один специалист-палеонтолог может тщательно изучить только несколько родов и семейств, поэтому ниже приводятся только те роды, которые автор изучила сама. Диагнозы классов, отрядов и семейств представляют непрерывный процесс исследований и впоследствии могут быть уточнены.

Класс Trisymmetris, Class nov.

Диагноз. Наиболее существенным признаком этой категории является хорошо развитая система игл, образующая одинарную или двойную 4-х лучевую конструкцию.

Скелеты состоят от одного до трех отделов. Четырехлучевая конструкция может образовывать целую раковину; продолжаться в форме наружных игл. Три базальные иглы располагаются по отношению к апикальной игле под равными углами и этим напоминают тригональный тип симметрии. Иглы имеют различную форму и осложнены апофизами.

Двойная четырехлучевая конструкция может образовывать форму с четырьмя базальными иглами и двумя апикальными, как у Hilarisirex guadr angular is Takemura & Nakaseko, или находиться внутри раковины, как у Poulpusphasmatodes De Wever.

Распространение. Кембрий – ныне.

Отряд Plectaniida (Haeckel, 1887), status nov.

Диагноз. Скелеты представляют систему игольных конструкций с апофизами. Но основными являются одинарная и двойная четырехлучевая конструкции, которые представляют архетип Radiolaria. Распространение отряда с позднекембрийского периода по настоящее время.

Отряд Spyridida Ehrenberg, 1847 status nov.

Диагноз. Раковины характеризуется наличием сагиттального кольца, которое разделяет скелет на две симметричные части. Сагиттальное кольцо представляет собой часть четырехлучевой конструкции: одна из игл или ее апофиза преобразованы в кольцевую или полукольцевую структуру.

Система лучевых конструкций может образовывать целые раковины; проходить в стенках, выходя апикальными или базальными иглами.

Степень развития лучей связана также с образованием «галея».

Распространение. Кайнозойский период.

Примечание. Архетипом Spiridida является триасовый Eptingium, описанный П.

Думитрикой (Dumitrica, 1978). Поэтому сем. Eptingiidae с большой вероятностью может быть в составе отряда Spyridida.

Отряд Lychnocaniida Haeckel, 1881 status nov.

Диагноз. Минеральный скелет имеет характерную 4-лучевую форму, образованную одной апикальной и тремя базальными иглами, соединенными двумя-тремя отделами.

Именно четырехлучевая, хорошо развитая, конструкция создает форму тригональной симметрии, хотя единой конструкции часто нет: имеются апикальная игла и, отделенные тораксом, – базальные иглы. Однако встречаются формы, имеющие от четырех до шести базальных игл. Это может быть связано с усиленным развитием только двух игл в двойных четырехлучевых конструкциях: например Hilarisirex; тогда как наибольшее развитие трех лучей в двойных конструкциях дает пример Anthocyrtis (?) mespilus Ehrenberg, хорошо видный на фотодокументальном материале Акико Нисимура (Nishimura, 1990, pi. 6, f. 12-13, р. 345).

Форма и структура цефалиса у представителей этого отряда различная: от цефалоконуса, как у Ultranapora, до овального, пронизанного порами, как у Lithomelissa bu tschlii. Форма игл от трехгранной до округлой и спиральной.

Распространение. Триас – ныне.

Типовой вид Lychnocanium falciferum Ehrenberg, 1854, taf. 36,f. Класс Axisymmetris Class nov.

особенностью выделяемой категории является большое число равновеликих отделов, которые напоминают сегменты; число их от шести до тридцати. Общая форма раковин от округлой до сигарообразной и пирамидальной. Лучевые конструкции отличаются различной степенью развития: от хорошо до слабо развитых (до «тени прародителя» в стенке цефалиса).

Важной отличительной особенностью является большое разнообразие в строении «спонгиевых», «ребристых» и других структур; или симметричным переплетением, как у Acropyramidae.

Распространение. Палеозой – ныне.

Отряд Eucyrtida Ehrenberg, 1887, status nov.

Диагноз. Скелеты имеют пирамидально-цилиндрическую форму и состоят из 6- отделов, часто равная и небольшая высота которых позволяет их называть сегментами.

Характерными особенностями являются: строение стенок раковины – их «ребристость» и постцефалическом отделе имеется или 2-3 тонких иглы, или система тонких игл, как у Amphipindax. Поры расположены в местах «пережимов» у Pseudodictyomitra.

Распространение. Мезозой – ныне.

Отряд Parvicingulida Pessagno, 1977 status nov.

Диагноз. Основной особенностью этой категории является удлиненно-пирамидальноовальная форма скелета, состоящая от 6-7 до 20 и более отделов (которые из-за маленькой высоты можно назвать сегментами) и расположение пор в шахматном порядке, в рядах.

Лучевая конструкция цефалиса развита слабо: в ископаемом состоянии сохраняется только апикальная игла. Однако стенки раковин покрыты разнообразными тонкими лучевыми образованиями. Базальные отверстия суженные.

Распространение. Юра — мел.

Типовой вид Parviciugula spinata Vinassa, 1890; p. 237, pi. 2, fig. Типовой род Pseudodictiomitra Pessagno, 1977, emend.

Типовой вид Pseudodictiomitra carpatica Lozyniak, 1969; pi. 2, fig. Отряд Sethocapsida Haeckel, 1862 status nov.

Диагноз. Минеральный скелет состоит из двух-шести отделов и имеет округлопирамидальную и эллипсоидальную форму. Стенки скелетов характеризуются разнообразием строения: минеральные агрегаты образуют шестигональное обрамление пор, ребристые выступы продольные или спиральные. Лучевые конструкции малоразвиты и представлены тонкими иголочками в основании цефалиса.

Распространение. Мезозой — ныне.

Типовой вид Sethocapsa piriformus Haeckel, 1887; pi. 57, fig. Семейство Williriedellidae Dumitrica, nov.

Типовой вид Cyrtocapsa tetrapera Haeckel, 1887;

pi. 78, fig. Riedel, Sanfilippo, 1970, emend.

status nov.

Типовой вид Calocyclas turris Ehrenberg, 1873;

1875, taf. 18, f. Семейство Stylocapsidae Principi, 1909 status nov.

Типовой вид Stylocapsa exagonata Principi, 1909, p. status nov.

1838; 1854; tab. 22, fig. 23a status nov.

Типовой род Eucyrtidiellum Baumgartner, Podocyrtis Ehrenberg, 1847b, p. Отряд Palinadromeda Pessagno, Blome, Hall, 1993 status nov.

Диагноз. Скелет, состоящий из трех-пяти отделов, которые имеют форму сильно уплощенной пирамиды, близкой к плоскому кругу, – в юре и пирамидальную форму – в кайнозое. Лучевая конструкция хорошо развита, связана апофизами с цефалисом и постцефалическими отделами. Это имеет большое значение для таксономии этой категории.

Распространение. Юра – ныне.

Семейство Palinandromedae Pessagno, Blome, Hull, Типовой род Palinandromeda Pessagno, Blome, Hull, Типовой вид Palinandromeda crassq (Baumgartner), 1980, pi. 4, f. Типовой род Cycladophora Ehrenberg, Типовой вид Cycladophora davisiana Ehrenberg, 1873, tab. II, fig. Семейство Neosciadiocapsidae Pessagno, 1969 status nov.

Примечание. Радиолярии, относящиеся к родам Albaiella (Deflandre, 1952), Pseudoalbaiella (Ishiga et.al., 1982), Follicucullus (Ormiston, Babcock, 1979), представляют вероятные архетипы осесимметричных радиолярий. Систематическое их положение, верятно, более естественно в самостоятельном отряде осесимметричных Nassellaria.

Заключение Современная система органического мира имеет сложную структуру. Система Р. Уитеккера (Whittaker, 1965, 1969) состоит из четырех царств. Н. Воронцов (1965, 1973, 1987), являясь сторонником этой системы, в значительной степени развил и улучшил систему, предложив в качестве наивысшего таксона «империю». В «империи» выделяются две подимперии:

доклеточных – Noncellulata и клеточных – Cellulata. Исследования Н.Воронцова, а позднее О.

Кусакина и А. Дроздова (1994), можно назвать важным этапом в развитии системы органического мира.

Русские и зарубежные исследователи пошли по последовательному пути. Этот путь предопределен микробиологическими и палеонтологическими исследованиями на огромном коллекционном материале.

Создание мегасистематики органического мира является прорывом в новую область биологии. Это подтверждается и колоссальным разнообразием радиолярий Мирового океана, которые не могут быть уложены в прокрустово ложе такого ранга, как «класс». Реальное существование нескольких типов структурной организации радиолярий представляет очевидный факт. Нельзя далее не замечать резких различий в строении скелетов и аксоподиальных систем у сферических и гетерополярных радиолярий и по-прежнему относить их к одному классу.

Классификацию радиолярий автор представляет в ранге высокой категории монофилетического «подцарства». Естественна необходимость выделения типа многогранники которых состоят из системы кремневых игл. Объединение типов Nassellaria, Spumellaria, Phaeodaria15 и Acantharia в монофилетическое подцарство Radiolaria на основе содержания SiO2 – подтвердит их естественное родство. В раковинках Acantharia содержится более 20% SiO2 и около 80% SrSO4; двадцать игл у Acantharia – есть не что иное, как четырехлучевые конструкции оксидов кремния в пятикратном их повторении.

Выделение подцарства Radiolaria может вызвать скептическое отношение из-за сложившихся представлений о кажущейся возможности очень широких объединений в один таксон (ранга рода, семейства, отряда и т.д.) существенно различных экземпляров. Однако Radiolaria представляют большую часть микромира Мирового океана и нуждаются в значительно более углубленном анализе, чем это проводится в настоящее время.

Мое представление о развитии систематики и классификации Radiolaria заключается в уверенности, что развитие идет по логическому пути, предопределенному колоссальным биоразнообразием, которое основано на полиморфизме одного из наиболее распространенных Липман (1975), Козлова (1967 а, б), Dumutrica (1978b, 1984, 1995), Baumgartner (1980, 1984, 1995), Jud (1994), De Wever (1982), Steiger (1995) много полезного сделали для таксономии и систематики Spumellaria.

Phaeodaria может оказаться гетерогенной категорией.

элементов земной коры – кремния.

Первое появление кремниевых тетраэдрических форм было основным элементом зарождающегося скелета Nasselaria. И это может свидетельствовать о монофилетичности Radiolaria.

Позже, большую роль в синтезе первых аминокислот и оснований нуклеиновых кислот сыграли химические реакции с катализаторами гидроокисей щелочноземельных металлов и температурных воздействий земных вулканов. Химическая эволюция формировала многомолекулярные системы, которые привели к образованию жизни на Земле. Кремний – Si – наиболее распространенный элемент планеты Земля. «Преобладание кремния в земной области круговых процессов представляет факт большого теоретического значения в строении нашей Планеты... Геохимический цикл кремния имеет первенствующее значение в земной коре»

(Вернадский, 1954, стр. 98).

Современные представления о развитии жизни предполагают, что первые органические соединения возникли в результате неорганических процессов (Руттен, 1973; Егами, 1982; Лима де Фариа, 1991). Можно ожидать прогресса в изучении молекулярных ископаемых, созданных неорганическими соединениями.

Представленную модель классификации нельзя рассматривать как всеобъемлющее исследование. Эта модель представляет собой гипотезу, и как каждая гипотеза, она нуждается в проверке. Подтверждающей аргументацией может служить эволюционное развитие радиолярий в фанерозое (Tochilina, 1996). Следует предполагать, что эволюционное развитие шло по пути дивергенции размножения генотипа (транскрипция и репликация). Выявление связей между дивергенцией и функциональной деятельностью соответствует природе адаптационных типов, каким и предложен новый тип Nassellaria.

Благодарности Автор признательна профессору Патрику Де Веверу за его приглашение работать в Университете Пьера и Марии Кюри в 1995 году. Автор благодарна за дискуссию и апробацию первой части этой работы с профессором Патриком Де Вевером (Университет Пьера и Марии Кюри) и доктором Жаном Пьером Коле (Национальный Музей истории природы, Париж).

За первую и вторую части работы я глубоко признательна академику О.Г. Кусакину и профессору В.В. Михайлову за их внимание и конкретные замечания, улучшившие работу.

Разработка прикладных математических программ сделаны доктором физикоматематических наук С. Косенковой и В. Поповым.

Английский перевод был осуществлен И. Юговым, английская редакция сделана доктором биологических наук В. Старосткой (США).

Всем автор выражает глубокую признательность.

Часть III

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ТАБЛИЦЫ

Белов Н.В. 1965: Кристаллохимия в магматическом сотворении мира породообразующих. – Проблемы геохимии. М.: Наука: 309-311.

Брегг У.Л., Кларингбулл Г.Ф. 1967: Кристаллическая структура минералов. М.: Мир:

1-271.

Вернадский В.И. 1926: Биосфера. Л.: 1-148.

Вернадский В.И. 1954: Избранные сочинения в 5-ти томах. М.-Л., т.1: 1-696.

Вернадский В.И. 1965: Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: 1Вернадский В.И. 1989: Биосфера и ноосфера. М.: Наука:

Виноградов 1933: Химический элементарный состав организмов и периодическая система Д.Менделеева. – Природа, № 8-9:28-36.

Виноградов А.П. 1959: Возникновение биосферы. – Возникновение жизни на Земле.

М.: 28-41.

Виноградов А.П. 1960: О генезисе биогеохимических провинций. – Труды биогеохим. лаб, т.11: 3-7.

Виноградов А.П. 1963: Биохимические провинции и их роль в органической эволюции. – Геохимия, № 3: 199-213.

Виноградов А.П. 1967: Введение в геохимию океана М.: Наука: 1-215.

Воронцов П.П. 1965: Происхождение жизни и многообразие ее форм. Материалы к новому курсу общей биологии. Новосибирск: вып.5: 1-55.

ВоронцовН.Н. 1973: Происхождение жизни и многообразие ее форм. Эволюционный процесс и его закономерности. – Общая биология. Пособие для учителей: 176-301.

Воронцов Н.Н. 1987: Системы органического мира и положение животных в них. – Зоол. журн., т.66(11): 1668-1684; т.66 (12): 1765-1774.

Вудвелл Дж. 1972: Круговорот энергии в биосфере. – Биосфера. М.: 41-60.

Говоров И.П., Голубева Э.Д., Стрижкова А.А. 1987: Базальтовый магматизм Тихого океана и проблема петро-геохимических неоднородностей тектоносферы. – Твердая кора океанов. М.: Наука: 45-54.

Догель В.А. 1951: Общая протистология. М.: Сов. наука: 1-603.

Догель В.А., Решетняк В.В. 1955: Подкласс Лучевики – Radiolaria. – Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР: 31-39.

Догель В.А., Полянский ЮЖ., Хейсин Е.М. 1962: Общая протозоология. М.-Л.: Издво АН СССР: 1-592.

Егами Ф. 1982: О возникновении жизни в морской среде. – Природа, № 8: 95-100.

Жамойда А.И. 1975: Некоторые итоги изучения радиолярий в СССР и замечания к построению системы Spumellaria и Nassellaria. – Систематика и стратиграфическое значение радиолярий. Л.: 5-13 (Тр. ВСЕГЕИ. Нов.сер., т.226).

Жамойда А.И., Козлова Г.Э. 1971: Соотношение подотрядов и семейств в отряде Spumellaria. – Новое в систематике микрофауны. Л.: 76-82 (Тр. ВНИГРИ. Нов. сер., вып.291).

Жирмунский А.В. 1966: Вопросы цитоэкологии. – Руководство по цитоэкологии 2.

М.-Л.: Наука: 623-637.

Жирмунский А.В., Сергеева Е.П. 1973: Влияние среды и происхождения видов на формирование генотических тепловых адаптации морских беспозвоночных и их клеток. – Материалы Первого эволюционного семинара: 61-67.

Иоффе А. 1985: О физике и физиках. Л.: Наука: 1-544.

Кеннет Дж.П. 1983: Морская геология. М.: Мир, т.1: 1-396; т.2: 1-383.

Ковальский В. 1960: Биогеохимические провинции и методы их изучения. – Труды биогеохим. лаб., т. 11: 8-32.

Ковальский В. 1974: Геохимическая экология. М.: 1-283.

Козлова Г.Э. 1967а: Типы строения радиолярий из сем. Porodiscidae. – Зоол. журн, т.46 (8): 1163-1173.

Козлова Г.Э. 1967б: О филогенетической связи подотрядов Discoidea и Larcoidea (Radiolaria, Spumellaria). – Зоол. журн., т.46 (9): 1311-1320.

Красилов В. А. 1973: Адаптивные типы как единицы естественной классификации. – Материалы эволюционного семинара. Владивосток: ДВНЦ АН СССР: 50-60.

Красилов В.А. 1986: Нерешенные проблемы эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР: 1-138.

Кусакин О.Г., Дроздов А.А. 1994: Филема органического мира. Часть 1. С.-Пб.:

Наука: 1-282.

Кусакин О.Г. 1995а: Кризис в мегатаксономии и пути его преодоления. 1. От традиционых полифилетических систем евкариот к многоцарственным монофилетическим. – Биология моря, т. 21 (4): 236-250.

Кусакин О.Г. 1995б: Кризис в мегатаксономии и пути его преодоления. 2. Две классификации – две номенклатуры. – Там же: 251-262.

Лапо А.В 1987: Следы былых биосфер. М.: 1-206.

Липман Р.А. 1975: Главнейшие представления в разработке систематики радиолярий и система отряда Spumellaria (Sphaeroidea, Prunoidea, Discoidea). – Труды ВСЕГЕИ.

Нов. сер., т.226: 13-25.

Липман Р.А., Шулъман С. С. 1983: М.Г.Петрушевская. Радиолярии отряда Nassellaria Мирового океана (Сер. Определители по фауне СССР, ЗИН АН СССР).

Л.: Наука, 1981. – Бюл.МОИП. Отд-ние биол. Критика и библиография, т.88 (2):

129-131.

Лисицын А.П. 1984: Осадочное тело океана. – Геология дна океана по данным глубоководного бурения. М.: Наука: 12-62.

Международный кодекс зоологической номенклатуры. 1988: Л.: Наука: 1-203.

физиологически активных веществ. Автореф. докт. дисс. Владивосток: ДВО РАН: 1Мордухай-Болтовский Д.Д. 1936: Геометрия радиолярий. – Учен. зап. Ростов, ун-та, вып.8: 3-91.

Назаров Б.Б. 1973: Радиолярии из нижних горизонтов кембрия Батеневского кряжа.

– Проблемы палеонтологии и биостратиграфии нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: 5-13 (Тр. ИГ и Г СО АН СССР, вып. 49).

Назаров Б.Б. 1988: Практическое руководство по микрофауне СССР. Т.2.

Радиолярии палеозоя. Л.: Недра: 1-232.

Одум Е. 1975: Основы экологии. М.: Мир: 1-740.

Одум Е. 1983: Экология. М.: т.1: 1-328; т.2: 1-376.

Петрушевская М.Г. 1964: О гомологиях элементов внутреннего скелета некоторых радиолярий Nassellaria. – Зоол. журн., т.43 (8): 1121-1128.

Антарктической области (по материалам Советской Антарктической экспедиции). – Исследования фауны морей. Л., вып. 4 (12) (Результаты биол.исслед. Сов. Антаркт.

экспедиции 1955-1958 г.г., вып. 3): 5-186.

Петрушевская М.Г. 1968а: Гомологические образования у радиолярий отряда Nassellaria. – ЗИН АН СССР. Отчетная научная сессия по итогам работ 1967 г. Л.:

10-11.

Петрушевская М.Г. 19686: Гомологии в скелетах радиолярий Nassellaria. 1.

Основные дуги в семействе Cyrtoidea. – Зоол. журн., т.47 (9): 1296-1310.

Петрушевская М.Г. 1971: Радиолярии Мирового океана (по материалам советских экспедиций). Л.: Наука: 1-420.

Петрушевская М.Г. 1981: Радиолярии отряда Nassellaria Мирового океана. Л.:

Наука: 1-406.

Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. 1964: Спорные вопросы построения системы простейших. – Зоол. журн., т. 43 (11): 1601-1606; т. 43 (12): 1754-1766.

Полянский Ю.И., Райков И.Б. 1972: Роль полиплоидии в эволюции простейших. – Цитология, т. 12: 509-518.

Попова И.М. 1989: Новое в систематике некоторых Theopiliinae. – Палеонтологостратиграфические исследования фанерозоя Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР: 68-77.

Прилуцкий Р.Е. 1995а: О некоторых особенностях генезиса органического вещества в фанерозойских осадках коры. – XIV Симпозиум по геохимии изотопов, посвященный 100-летию со дня рождения академика А.П. Виноградова: тез. докл.

М.: 185.

Прилуцкий Р.Е. 1995б: К вопросу о соотношении биогенной и хемогенной составляющих в органическом веществе осадков коры. – Там же: 186.

Пущаровский Ю.М., Пейве А.А. 1987: Базальты океанов и проблема гетерогенности мантии. – Твердая кора океанов. М.: Наука: 5-19.

Райков И.Б. 1978: Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: 1-327.

Решетняк В.В. 1966: Глубоководные радиолярии Phaeodaria северо-западной части Тихого океана. М.-Л.: 1-206 (Фауна СССР. Нов. сер., т. 94).

Решетняк В.В. 1981: Акантарии (Acantharia, Protozoa) Мирового океана. Л.: Наука:

1-210 (Фауна СССР. Нов. сер., т. 123).

Риклефс Р. 1979: Основы общей экологии. М.: Мир: 1-424.

Ронов А.Б. 1980: Осадочная оболочка Земли. М.: 1-76.

Ронов А.Б. 1983: Эволюция осадкообразования в истории Земли. – Эволюция осадочного процесса в океанах и на континентах. М.: 49-74.

Руттен М. 1973: Происхождение жизни. М.: Мир: 1-411.

СеравинЛ.Н. 1989: Существует ли в действительности такой таксон – подцарство Protozoa? – Науч. докл. высшей школы, № 7 (307): 4-13.

Сидоренко А.В. 1984: Новое в учении о биосфере. М.: 1-15.

Соколов Б. С. 1986: Биосфера: понятие, структура, эволюция. – В.И.Вернадский и современность. М.: 96-123.

Соколов В.Е. 1959: Эволюция атмосферы Земли. – Возникновение жизни на Земле.

М.: 59-69.

Солбриг О. Т., Солбриг Д.И. 1982: Введение в популяционную биологию и эволюцию. М.: Мир:1-488.

Старобогатов Я.Н. 1986. К вопросу о числе царств эукариотных организмов. – Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами. Л.:

4-25 (Труды ЗИН АН СССР, т. 144).

Старобогатов Я.Н. 1989: Естественная система, искусственные системы и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований. – Труды ЗИН АН СССР, т. 206: 192-222.

Стрелков А. А., Липман Р.Х., Хабаков А.В. 1959: Подкласс Radiolaria. Радиолярии или лучевики. Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие. М: Изд-во АН СССР: 369-467.