«I.A. Chereshnev FRESHWATER FISHES OF CHUKOTKA Magadan 2008 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Северо-Восточный научный центр Институт биологических проблем Севера И.А. Черешнев ПРЕСНОВОДНЫЕ РЫБЫ ЧУКОТКИ ...»

nerka, чавыча – O. chouicha, кижуч – O. kisutch, корюшка – Osmerus eperlanus dentex, голец – Salmo alpinus, мальма – Salvelinus malma, востряк – Coregonus sp., горбун – C. muksun, муксун – C. muksun, чир – C. nasus, сельдятка – C. merki, нельма – Stenodus nelma, конек каменный – Coregonus microstomus, конек речной – C. cylindraceus, хариус – Thymallus thymallus, налим – Lota lota, щука – Esox lucius, подкаменщик – Triglops pingeli beani, колюшка – Gasterosteus, гольян – Phoxinus saposchnikovi, бычок – Oligocottus maculosus; в лимане встречается также камбала – Pleuronectes pinnifasciatus, сельдь. Кроме перечисленных, отмечены две редкие формы сигов, неясной видовой принадлежности – “горбунья незнаха” и “нелимья незнаха” (вероятно, гибридного происхождения). Кроме того, Н.П. Сокольников (1910, 1911) привел новые, весьма ценные сведения, касающиеся биологии анадырских рыб, способов и орудий их лова местным населением, особенностей заготовок, хранения и использования рыбных продуктов. Он также отметил, что гольцы из р. Чаун очень похожи на анадырскую мальму, но обладают существенно большими размерами тела (более 1 метра).

Примерно в это же время появляется первая работа Л.С. Берга (1908), в которой приведен полный список и краткие описания рыб р. Колымы, насчитывающий 26 видов, среди которых ошибочно присутствуют таймень, тугун и плотва, указанные ранее для этой реки С.А. Аргентовым (1860). Важно отметить, что при подготовке работы Л.С.

Бергом были не только обобщены все имевшиеся литературные данные, но и изучены коллекции колымских рыб, собранные в разные годы Г.Л. Майделем, известными учеными – зоологами и натуралистами – И.Д. Черским, О.Ф. Герцем, С.А. Бутурлиным и другими исследователями.

В 1928-1929 гг. ихтиологические исследования в бассейне р. Колымы проводил Колымский ихтиологический отряд экспедиции Академии наук СССР по изучению производительных сил Якутской АССР под руководством П.Г. Борисова. В результате работы отряда был составлен новый список рыб р. Колымы, включавший 29 видов пресноводных рыб: минога – Lampetra japonica kessleri, сибирский осетр – Acipenser baeri, морской голец – Salvelinus alpinus, кета – Oncorhynchus keta, горбуша – O. gorbuscha, нельма – Stenodus leucichthys nelma, ряпушка – Coregonus sardinella, пелядь – C.

peled, валек – C. cylindraceum, чир – C. nasus, сиг – С. lavaretus pidschian, муксун – C.

muksun, хариус – Thymallus arcticus pallasi, малоротая корюшка – Hypomesus olidus, чукучан – Catostomus catostomus rostratus, елец – Leuciscus leuciscus baicalensis, озерный гольян – Phoxinus percnurus, речной гольян – Ph. phoxinus, гольян Чекановского – Ph.

czekanowskii, карась – Carassius auratus gibelio, сибирский голец – Nemachilus barbatulus toni, щука – Esox lucius, окунь – Perca fluviatilis, ерш – Acerina cernua, пестроногий подкаменщик – Cottus poecilopus, девятииглая колюшка – Pungitius pungitius, налим – Lota lota (Дрягин, 1933). Последующие исследования не внесли каких-либо существенных изменений и дополнений в список рыб р. Колымы (Новиков, 1966; Кириллов, 1972). Согласно новейшим данным в ихтиофауне этой реки присутствуют 33 вида рыбообразных и Следующий после Н.Л. Гондатти губернатор Анадырской округи.

рыб, из которых 4 вида ранее не были отмечены (Черешнев, Кириллов, 2007). Фаунистические исследования не были основной задачей Колымского отряда. Его главные усилия были направлены на изучение состояния сырьевой базы и промысла рыб, особенностей их биологии, миграций, сезонного и биотопического распределения, экономического значения для жизни местного населения. На основании проведенных сотрудниками отряда работ были предложены практические рекомендации по сохранению запасов путем введения ограничений на вылов молоди сиговых рыб и проведения мелиорации хищных рыб, а также для увеличения ресурсов посредством искусственного разведения омуля, муксуна, кеты и горбуши. Предполагаемый улов речных рыб оценивался в 4000 т, а в целом по Колымскому округу – в 10000 т (Борисов, 1929; Дрягин, 1933).

Период работы Колымского ихтиологического отряда совпал с началом исследований рыб Анадырского бассейна в 1927-1929 гг. первым профессиональным ихтиологом А.Г. Кагановским, командированным Тихоокеанским научным институтом рыбного хозяйства из г. Владивостока. Хотя он опубликовал лишь одну небольшую статью (Кагановский, 1933), собранная им коллекция анадырских рыб получила широкую известность, поскольку была доставлена Л.С. Бергу, обработана и включена в монографические сводки по фауне пресноводных рыб страны (Берг, 1932, 1933, 1948а, 1949а, б). Л.С. Берг из собранных коллекций описал также новый вид бычка-подкаменщика Cottus kaganowskii (Berg, 1932). Рукопись А.Г. Кагановского, посвященная рыбным промыслам Анадырского лимана, на которую имеются ссылки в работах Л.С. Берга (1932, 1933) и И.Д. Агапова (1941), осталась неопубликованной и, по-видимому, утеряна. А.Г. Кагановский в отчете о проделанной работе впервые дал сведения о размерах лососей в Анадырском лимане, сроках их миграций, оценил запасы проходных и жилых рыб. По его мнению, ежегодные уловы кеты в лимане не должны превышать 1,0–1,2 млн. штук (или 3100-3700 т); кроме того, здесь также возможна организация лова горбуши, запасы которой недоиспользуются (Правдин, 1940).

На Восточной Чукотке целенаправленные ихтиологические исследования в этот период почти не проводились, и все новые находки рыб были сделаны либо случайно, либо попутно с другими научными работами. Так в 1930 г. В.И. Разумовский в небольшом озере на побережье зал. Лаврентия обнаружил черную рыбу – даллию Dallia pectoralis Bean и описал ее окраску (Разумовский, 1931). Новые данные о распространении и находках пресноводных рыб в водоемах Восточной Чукотки были получены А.П. Андрияшевым во время морских экспедиционных работ в 1932-1933 гг. и 1946 г. А.П. Андрияшев (1937, 1939, 1952) отмечает для бухты Провидения и села Дежнева на побережье Берингова пролива горбушу, кету, мальму, дальневосточную мойву M. villosus socialis, азиатскую и малоротую корюшек, девятииглую колюшку. Из оз. Эстихед (район бух.

Провидения) им был добыт жилой голец, описанный Л.С. Бергом (1948 б) как новый вид – чукотский голец Salvelinus andriashevi.

Перед войной в 1937-1938 гг. в Анадырском лимане на станции Института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства Главсевморпути работал ихтиолог И.Д. Агапов (1941). Составленный им список пресноводных рыб из низовьев р.

Анадырь и Анадырского лимана включал следующие 23 вида: Lampetra japonica kessleri, Oncorhynchus keta, O. gorbuscha, O. tschawytscha, O. nerka, O. kisutch, Salvelinius malma, S.

malma morpha curilus, Stenodus leucichthys nelma, Coregonus sardinella, C. cylindraceus, C.

nasus, C. lavaretus pidschian natio anaulorum, Thymallus arcticus pallasi, Mallotus villosus, Osmerus eperlanus dentex, Hypomesus olidus, Esox lucius, Cottus kaganowskii, Pungitius pungitius, Lota lota maculosa. Хотя И.Д. Агапов не обнаружил в лимане Lampetra planeri reissneri, Coregnus lavaretus pidschian, Catostomus catostomus rostratus и Phoxinus phoxinus, они включены в его список на основании данных А.Г. Кагановского (1933) и Л.С. Берга (1932, 1933). И.Д. Агапов также привел ценные материалы и наблюдения о биологии рыб Анадырского бассейна, дал оценку их запасов, наметил пути эффективного промыслового использования.

Все накопленные о рыбах ЧАО сведения с учетом результатов обработки коллекционного материала и систематических ревизий последовательно обобщались Л.С. Бергом в его монографических работах (Берг, 1912, 1923, 1932, 1933, 1948а, 1949а, б). В последнем издании “Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран” 1948-1949 гг. автор указывает для бассейна р. Колымы те же виды, что и в списке П.А. Дрягина (1933), а для Анадырского бассейна к списку И.Д. Агапова (1941) добавляет 2 вида миног – L. japonica japonica и L. reissneri, а также трехиглую колюшку Gasterosteus aculeatus. В списке анадырских рыб отсутствует дальневосточная мойва (Mallotus villosus), хотя уже имелись данные о ее нахождении в Анадырском лимане в период преднерестовой миграции (Кагановский, 1933; Агапов, 1941), но вновь ошибочно отмечены муксун и чукучан. Скорее всего, муксун был включен на основании сообщения Н.П. Сокольникова (1910), однако последующие исследования не подтвердили факт его обитания здесь (Кагановский, 1933;

Агапов, 1941; Андрияшев, 1954). Что же касается чукучана, то ни один из исследователей, как в прошлом, так и в настоящее время не находил его в Анадырском бассейне (Новиков и др., 1975; Решетников и др., 1976; Черешнев, 1996; Черешнев и др., 2001а, б, 2002). Скорее всего, Л.С. Берг, изучая коллекции рыб Г.Л. Майделя, имел дело с неправильно этикетированным материалом, собранным не в р. Анадырь, а в р. Малый Анюй, где действительно есть чукучан и через которую проходил маршрут экспедиции Г.Л.

Майделя. Впоследствии эта ошибка закрепилась в зоогеографической научной литературе (Таранец, 1937; Берг, 1949а; Дарлингтон, 1966; Кищинский, 1970; Линдберг, 1972, и др.) и послужила источником неверных представлений о путях формирования и родственных связях фаун пресноводных рыб Чукотки и Аляски, а также в целом приберингийских территорий. Кроме того, для Чукотского полуострова Л.С. Берг приводит восточносибирского хариуса Th. arcticus pallasi и эндемичного бычка-подкаменщика Cottus kaganowskii из озер на побережье зал. Лаврентия (Берг, 1948а, 1949 б).

После войны в связи с начавшимся промышленным освоением ЧАО ихтиологические исследования становятся более интенсивными в Анадырском бассейне и на Восточной Чукотке. В бассейне же р. Колымы лишь в 1962-1964 гг. были проведены экспедиционные работы лабораторией ихтиологии Института биологии Якутского филиала Сибирского отделения АН СССР по изучению фауны рыб и беспозвоночных среднего – нижнего течения р. Колымы. Самым значительным итогом работы стала монографическая сводка А.С. Новикова “Рыбы реки Колымы” (Новиков, 1966), которая до настоящего времени остается единственным крупным обобщением по фауне, морфологии, систематике, особенностям биологии колымских рыб, а также содержит предварительную оценку состояния запасов рыб, предложения по организации и усилению промысла, мероприятия по охране промысловых стад. Материалы данной экспедиции были также включены в крупную монографию Ф.Н. Кириллова (1972), посвященную рыбам рек Якутии.

На Восточной Чукотке А.В. Маслов (1950) впервые обнаружил даллию D. pectoralis в мелких болотистых озерках низменности между зал. Лаврентия и Мечигменской губой. А.Г. Кагановский (1955) по сборам П.Г. Никулина описал из оз. Аччен (берингоморское побережье Чукотского полуострова) новый вид проходного гольца Salvelinus taranetzi, указал его предельные размеры и сроки анадромной миграции, а также сообщил о размножении в озере нерки и горбуши. Ф.В. Крогиус и Е.В. Крохин (1956), изучив чешую нерки из оз. Аччен, отметили ее весьма быстрый линейный рост и скат в море после 2-3 лет пребывания в пресной воде.

Самый весомый вклад в изучение пресноводных рыб Восточной Чукотки сделал В.В. Барсуков (1958, 1960), собравший в 1955 г. обширную коллекцию морских и пресноводных рыб в районе бух. Провидения и зал. Лаврентия. В бух. Провидения им впервые была обнаружена нерка, кроме нее отмечена мальма, дальневосточная мойва (последняя на основании опросных сведений указана также для оз. Аччен), в оз. Эстихед – чукотский голец. Около 30 экз. гольцов, сходных с эстихедским, было добыто в озере вблизи Чаплинских термальных источников (оз. Найван). В лагуне Хейгуын у пос. Янракыннот и в лагуне у пос. Сиреники В.В. Барсуковым были пойманы морские проходные гольцы, отнесенные к мальме и весьма сходные окраской с экземплярами вида, добытыми в бух. Провидения и зал. Лаврентия. В бассейне зал Лаврентия он наблюдал нерестующую горбушу, добыл проходную мальму и жилых озерных гольцов, ряпушку C. sardinella, хариуса Th. arcticus signifer, даллию D. pectoralis, подкаменщика C. kaganowskii.

Кроме перечисленных рыб В.В. Барсуков на основании опросных сведений указывает кету и кижуча для зал. Лаврентия и оз. Аччен, чира для оз. Аччен, кету в реках у пос. Янракыннот, даллию для озер у пос. Нешкан, колюшек во многих водоемах регионах. В.В.

Барсуков предпринял также попытку систематической ревизии добытых пресноводных рыб на основе существовавших к тому времени взглядов на систематику и родственные взаимоотношения пресноводных рыб сопредельных территорий арктического побережья Восточной Сибири и Западной Аляски (Walters, 1955). Сборы гольцов послужили В.В.

Барсукову (1960) материалом для систематического анализа представителей рода Salvelinus Чукотки, результатом которого было отнесение всех обнаруженных и описанных здесь форм и видов к арктическому гольцу S. alpinus.

В 1960 г. В.Д. Лебедев (1960) описал из четвертичных отложений о. Айон, расположенного на выходе из Чаунской губы, остатки окуня Perca fluviatilis. Г.Х. Шапошникова (1960) изучила морфологию чукотских экземпляров даллии D. pectoralis из озер побережья зал. Лаврентия и на основании сравнения с литературными материалами отметила некоторые отличия чукотских экземпляров от аляскинских, не выходящие, однако, за пределы видовых. К.А. Савваитова (1961) исследовала небольшую выборку озерных и проходных (морских) гольцов, добытых В.Д. Лебедевым в районе Чаунской губы. Она обнаружила некоторые морфологические отличия между экологическими формами гольцов, но отнесла эти формы к виду S. alpinus. В 1963 г. на оз. Иони работала экспедиция Магаданского отделения ТИНРО, изучавшая запасы и возможность промысла рыб в чукотских озерах. В.М. Постниковым (1965) в озере были добыты проходной голец (систематическое положение не указано), чир, налим и хариус. По данным М.Н. Грачевой (1965), не подкрепленным, однако, фактическим материалом, в реках и озерах Восточной Чукотки между р. Амгуэма и Ионивеем обитают чир, сиг, пелядь, нельма, ряпушка, голец. Новые сведения о распространении даллии на Чукотке привел Г.А. Федосеев (1967), поймавший эту рыбу в озерах побережья Инчоунской лагуны; на основании сообщений местных жителей он указывает даллию также для бассейна р. Чегитунь и для озер Уэленской низменности. По предположению А.С. Новикова (1966), основанному на опросных сведениях, даллия распространена к западу от Берингова пролива почти до Чаунской губы, но фактические доказательства этого отсутствовали.

В послевоенные годы главные усилия специалистов-ихтиологов, работавших в ЧАО, были направлены на изучение ресурсов проходных (в первую очередь – кеты) и жилых промысловых рыб. Первые исследования такого плана в Анадырском бассейне были проведены Камчатским отделением ТИНРО в 1956 г. и бассейновым управлением “Охотскрыбвод” в 1962 г. (Остроумов, 1967а, б). В 1959 г. было образовано Магаданское отделение ТИНРО, в котором с 1963 г. лаборатория по изучению ресурсов пресноводных рыб начала проводить рыбохозяйственное изучение водоемов Магаданской области, в том числе Чукотского автономного округа (Постников, 1965; Грачева, 1965; Тугарина, Постников, 1970; Шилин 1970, 1980, 1983а, б, 1984; Шилин, Постников, 1984). В 60–70-х годах ихтиологические экспедиции управления “Охотскрыбвод”, возглавляемые Л.И.

Малевич, А.С. Авиловым, В.С. Барковым, Ю.А. Гольцевым, А.Е. Тимофеевым, исследовали ресурсы пресноводных рыб р. Анадырь, ее крупных притоков – рек Танюрер, Майн, Белая, Канчалан и Великая, а также некоторых крупных озер ЧАО – Аччен, Коолень, Мейныпильгынской озерно-речной системы и притоков р. Колымы – рек Большой и Малый Анюи, Омолон. На основании этих данных были определены запасы рыб, их допустимый вылов, установлены режим промысла и меры по регулированию рыболовства.

В 1967 г. впервые в Анадырском бассейне был проведен аэровизуальный учет численности нерестующей кеты, выполнено картирование нерестилищ и определена их заполняемость. Такие работы продолжались ежегодно до начала 90-х годов и дали много ценной информации для оценки состояния, динамики стада и прогнозирования объема его вылова (Евзеров, 1983; Путивкин, 1988, 1994, 1999). С этого же времени Магаданским отделением ТИНРО был начат регулярный сбор биостатистического материала по производителям кеты в низовьях р. Анадырь и Анадырском лимане (Волобуев, Никулин, 1970; Андреев, Никулин, 1977), а также изучение экологии размножения, особенностей миграций, биологии молоди, динамики структуры популяции и численности стада (Путивкин, 1988, 1989, 1994, 1999).

С конца 70-х до начала 90-х годов интенсивные исследования состояния ресурсов проходных и жилых рыб ЧАО проводили контрольно-наблюдательные станции управления “Охотскрыбвод” в Анадырском бассейне в пос. Марково, Усть-Белая, Ваеги и пос.

Мейныпильгыно Беринговского района. К сожалению, огромный фактический материал, накопленный почти за три десятилетия рыбохозяйственными и прикладными научноисследовательскими учреждениями, лишь в очень малой степени был опубликован в открытой печати и сохранился только в ведомственных отчетах.

В 1972 г. к изучению пресноводных рыб Восточной Чукотки приступил автор настоящей монографии, работавший в то время в лаборатории пресноводной гидробиологии и ихтиологии Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР в г. Владивостоке. На протяжении 10 лет им были проведены ихтиологические исследования в различных районах, речных и озерных бассейнах региона, в результате которых был выявлен фаунистический состав рыб, изучена их морфологическая изменчивость; установлен таксономический статус и систематическое положение неясных и спорных форм; описаны новые для науки, водоемов ЧАО и России виды; проведены наблюдения над образом жизни и начато изучение особенностей биологии массовых видов; собран значительный коллекционный материал, включающий экземпляры не только из водоемов Восточной Чукотки, но и сопредельных областей Дальнего Востока, Сибири и Аляски. В 1983 г. автор продолжил изучение рыб ЧАО, поступив на работу в Институт биологических проблем Севера ДВНЦ АНСССР в г. Магадане. В этом институте еще в 1970 г. была организована лаборатория ихтиологии и гидробиологии, которая начинала свои исследования в Анадырском бассейне. Главное внимание в первые годы было уделено изучению фауны гидробионтов и биологии лососевидных рыб (кета, сиговые, хариусы) (Гидробиологические исследования…, 1975; Заключительный отчет, 1975, 1978; Штундюк, 1988). Основные работы были развернуты в среднем течении р. Анадырь на биологическом стационаре в пос. Марково. С 1978 г. здесь были начаты новые исследования по биохимической генетике кеты и сиговых рыб (Викторовский и др., 1986; Ермоленко, 1986), но также продолжался сбор коллекционного и биостатистического материала по этим и всем другим видам рыб в разных участках Анадырского бассейна. В это время были сделаны новые для бассейна фаунистические находки – озерный гольян Phoxinus perenurus и боганидская палия Salvelinus boganidae, а также описан новый для науки эндемичный голец – малоротая палия Salvelinus elgyticus из оз. Эльгыгытгын (Штундюк, 1979; Викторовский и др., 1981). Весьма обширный материал по фауне, систематике и биологии рыб был получен лабораторией ихтиологии в 1983-1987 гг. во время выполнения работ по хозяйственному договору с Магаданским отделением ТИНРО – “Биология, распределение и ресурсы пресноводных рыб Северо-Востока СССР”. В период этих исследований сотрудники лаборатории провели рыбохозяйственное обследование р. Анадырь и ее притоков, а также рек Великая и Канчалан. Была дана оценка состояния популяций рыб, изучены основные особенности их биологии, разработаны практические рекомендации для определения величины вылова и ведения промысла (Заключительный отчет, 1989а, б; Штундюк, 1988).

В 1985 г. в древнем оз. Эльгыгытгын был обнаружен и описан как новый для науки эндемичный род и вид лососевых рыб - глубоководный голец, длинноперая палия Световидова Salvethymus svetovidovi (Черешнев, Скопец, 1990). В 1987 г. в р. Анадырь у пос.

Усть-Белая пойман новый для фауны бассейна вид – сельдь-шед Alosa sapidissima (Черешнев, Жарников, 1989). С учетом всех накопленных данных, а также проведенных систематических исследований и номенклатурных изменений составлен новый список рыб Анадырского бассейна, включающий 31 вид рыбообразных и рыб (Черешнев, 1996, 1998;

Черешнев и др., 2001б).

На Марковском стационаре в разные годы работали специалисты из других академических институтов страны – Института проблем экологии и эволюции РАН (г. Москва), Института биологии моря и Тихоокеанского института географии ДВО РАН (г. Владивосток), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). Результаты исследований различных особенностей биологии анадырских рыб включены в крупные обобщающие работы, посвященные экологии и систематике сиговых рыб (Решетников, 1980);

эволюционной биологии (Глубоковский, 1995) и кариологии (Фролов, 2000) лососевых рыб; биологии молоди сиговых рыб (Шестаков, 1998); паразитам пресноводных рыб Северо-Востока Азии (Пугачев, 1984); родственным отношениям хариусов Сибири и Дальнего Востока (Макоедов, 1999); биогеографии пресноводных рыб Северо-Востока и Дальнего Востока России (Черешнев, 1996, 1998); фауне и систематике пресноводных рыб Северо-Востока России (Черешнев и др., 2001а); биологии рыб Анадырского бассейна (Черешнев и др., 2001б) и лососевидных рыб Северо-Востока России (Черешнев и др., 2002).

В 80–90-е годы лаборатория ихтиологии ИБПС ДВО РАН проводила ихтиологические исследования в зоне затопления Колымской и Усть-Среднеканской ГЭС, а также в районе предполагаемого строительства Амгуэмской ГЭС на Чукотке (Скопец, 1985, 1985, 1988, 1993а, б; Штундюк, Скопец, 1988; Черешнев, Скопец, 1992а). В этот же период продолжались широкие исследования по фауне, систематике и биологии пресноводных рыб Анадырского бассейна и различных районов Восточной Чукотки (Черешнев,1980, 1981, 1982а – в, 1983а – е, 1984, 1986 а, б, 1991 а, б, 1992, 1996; Черешнев, Балушкин, 1980; Черешнев, Агапов, 1992а, б; Черешнев, Скопец, 1992 а – в, 1993; Черешнев и др., 1989, 1992, 2000, 2001а, б, 2002; Балушкин, Черешнев, 1982; Глубоковский, Черешнев, 1981; Штундюк, 1975, 1976, 1979, 1982, 1983, 1985, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991 а, б;

Штундюк, Жарников, 1986, 1994; Скопец, 1991, 1993а; Скопец, Прокопьев, 1990; Назаркин, 1992; Гудков, 1994, 1995, 1996 а, б, 1998, 1999; Гудков, Регель, 1998; Шестаков, 1998, 2002). Отдельные работы на Восточной Чукотке по изучению жилых и проходных лососевых рыб, были проведены также сотрудниками Московского государственного университета и Магаданского отделения ТИНРО (Волобуев и др., 1979; Савваитова, 1989; Савваитова и др., 1988, 1989; Савваитова, Максимов, 1991). Какие-либо значимые научные исследования по биологии рыб нижнего течения р. Колымы в конце прошлого столетия практически отсутствовали, а публикации по этой проблеме были единичные (Силин, 1990; Рубан, Конопля, 1994). Лишь в последние годы появились отдельные работы, содержащие сведения о биологии и состоянии ресурсов рыб из водоемов территории Колымского бассейна, относящейся к Республике Якутия (Кириллов, 2002, 2005).

В связи с отделением в 1992 г. Чукотского автономного округа от Магаданской области интенсивность и широта рыбохозяйственных ихтиологических исследований стала резко снижаться, так как почти сразу же прекратили свою деятельность по мониторингу состояния запасов во внутренних водоемах округа контрольно-наблюдательные станции “Охотскрыбвода” в Анадырском бассейне и в пос. Мейныпильгыно. С 1995 г. к прогнозированию промысла и контролю за состоянием запасов водных биологических ресурсов ЧАО вместо Магаданского отделения ТИНРО приступил вновь организованный Чукотский филиал ТИНРО-Центра. Главные усилия филиала с момента создания и в настоящее время направлены на мониторинг основных промысловых стад тихоокеанских лососей – кеты Анадырского бассейна и нерки оз. Майниц и Мейныпильгынской озерноречной системы (Попова, 1998; Макоедов и др., 2002; Голубь, 2003 а, б; Голубь, Голубь, 2005), а также промысловых морских рыб и беспозвоночных северо-западной части Берингова моря (Датский, Андронов, 2007). Мониторинг состояния популяций и ресурсов жилых рыб продолжает проводить лаборатория ихтиологии ИБПС ДВО РАН только в среднем течении р. Анадырь (Черешнев и др., 2001б; Шестаков, 2001, 2002, 2003, 2006;

Шестаков, Грунин, 2005; Грунин, 2003, 2005 а, б). В притоках р. Колымы, относящихся к ЧАО (Большой и Малый Анюи, Омолон), а также на Восточной Чукотке подобные исследования прекращены уже довольно давно.

Оценивая в целом ситуацию, существующую с современным обеспечением и перспективами фундаментальных и прикладных исследований в области изучения биологии и состояния ресурсов рыб внутренних водоемов ЧАО, следует признать, что имеющихся научных сил, реально работающих по данным проблемам, явно недостаточно. К кадровому дефициту добавляются также другие объективные особенности, усложняющие исследования: значительная площадь территории округа с практически полным отсутствием дорог, высокая стоимость авиатранспорта и в целом технического оснащения работ, короткий период открытой воды и довольно суровые климатические условия водоемов.

Вместе с тем очевидно, что сохранение разнообразия ихтиофауны пресных вод ЧАО и эффективное управление ресурсами рыб должно иметь, с одной стороны – серьезное научное обеспечение, с другой – мониторинг состояния популяций и стад, причем не только промысловых видов, но также эндемичных, редких таксонов, уникальных рыбных сообществ и, в целом, населяемых ими водных экосистем.

Перечисленные соображения определили главный замысел подготовки данной монографии, в которой обобщены существующие литературные данные, а также обширные материалы и наблюдения, накопленные, в основном, автором с помощью сотрудников лаборатории ихтиологии ИБПС ДВО РАН более чем за 35-летний период исследований. Хотя отдельные результаты регулярно публиковались в открытой печати, в том числе в нескольких крупных тематических монографических сводках (Черешнев, 1996, 1998;

Черешнев и др., 2001 а, б, 2002), необходимость издания специальной работы, посвященной биологии пресноводных рыб Чукотки, вряд ли вызывает сомнение. Предлагаемую книгу следует рассматривать не только как итог многолетних исследований, но и как точку отсчета для определения направлений будущих работ по данной проблеме. Это представляется особенно важным в связи с тенденцией глобальных климатических изменений последних десятилетий, направленной в сторону потепления. Такие процессы могут привести к существенной перестройке организации, функционирования и продуктивности сообществ биоты, в том числе рыбного населения пресных водоемов высоких широт Субарктики и Арктики, к которым относятся реки и озера ЧАО.

Монография состоит из видовых очерков, которые написаны по форме, принятой в “Красных книгах” и позволяющей более точно показать важные особенности биологии и образа жизни вида, состояние его популяций и их место в водных экосистемах, научное и практическое значение, необходимость охраны и конкретные меры в этом направлении.

Каждый очерк включает цветное тотальное изображение вида и карту его ареала в ЧАО.

На картах черные кружки обозначают достоверные находки, треугольники – присутствие вида по опросным данным. Отмеченные границы распространения видов относятся только к установленным во время исследований, и, скорее всего, показанные ареалы рыб меньше естественных, поэтому они будут уточняться в процессе дальнейших работ. В видовых очерках приведены сведения об обитании видов в конкретных речных бассейнах, входящих в состав существующих административных районов ЧАО (рисунок).

Систематика таксонов рыб, а также правильные латинские написания видов и родов даны в соответствии с современными номенклатурными требованиями (Богуцкая, Насека, 2004). В книге сведены к минимуму набор морфологических признаков и специальная терминология в определительных таблицах и морфологических описаниях, поскольку все это было достаточно подробно изложено в опубликованных ранее сводках (Черешнев и др., 2001 а, б, 2002). По этой же причине отсутствует специальная глава, посвященная собранному материалу и методам его обработки. Наконец, для лучшего восприятия, в соответствующие разделы видовых очерков не включены громоздкие таблицы и графики, обычно сопровождающие подобные издания; в монографии они заменены словесными описаниями с иллюстрацией наиболее важных особенностей биологии рыб небольшим количеством сравниваемых показателей.

ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ

МОРЕ Ч Е

РЕСПУБЛИКА

МАГАДАНСКАЯ

ОБЛАСТЬ

КОРЯКСКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ

Основу работы составляют результаты исследований автора, использовавшего кроме собранных им лично, коллекционные экземпляры, биостатистические данные, наблюдения, предоставленные коллегами из следующих учреждений: Институт биологических проблем Севера ДВО РАН – М.Б. Скопец, М.В. Назаркин, А.В. Шестаков, П.К. Гудков, Ю.В. Штундюк, Г.И. Атрашкевич; управление “Охотскрыбвод” – С.И. Жарников, Р.Р. Юсупов, В.В. Богданов; МагаданНИРО – Ю.А. Шилин, Е.Г. Акиничева, В.В. Волобуев, И.Л. Изергин; Институт проблем экологии и эволюции РАН – Ю.С. Решетников.

Изучены также коллекции пресноводных рыб Чукотки из Зоологического института РАН и рыбы водоемов Аляски, переданные зарубежными коллегами: К.К. Линдси, Д.Е. Маккаллистером, Т.М. Кавендером, А.Л. Десикко. Успешному проведению работы способствовали бескорыстная помощь, доброжелательное отношение и интерес всех жителей Чукотки, с которыми приходилось встречаться и вместе работать во время исследований в различных районах округа.

Особую признательность автор выражает В.Я. Леванидову и И.М. Леванидовой, по инициативе и постоянной поддержке которых начались и успешно продолжались исследования пресноводной ихтиофауны ЧАО во время работы автора в Биологопочвенном институте ДВО РАН (1972-1982гг.). Чрезвычайно плодотворными и полезными оказались консультации, обсуждение результатов и научных проблем с А.П. Андрияшевым, Г.У. Линдбергом, В.В. Барсуковым, Я.И. Старобогатовым, А.Н. Световидовым, А.В. Нееловым, А.В. Балушкиным, Е.А. Дорофеевой (Зоологический интистут РАН), Е.К. Сычевской (Палеонтологический институт РАН), М.К. Глубоковским, А.И.

Кафановым (Институт биологии моря ДВО РАН).

В подготовке и оформлении рукописи к печати большую помощь оказали Н.С.

Кашина, с высоким качеством исполнившая карты ареалов рыб ЧАО (по эскизам автора), а также С.И. Грунин и Е.А. Чегодаева, осуществившие компьютерный набор текста и предварительное макетирование книги. Цветные иллюстрации рыб выполнены автором, А.В. Шестаковым, М.Б. Скопецом, А.Ф. Кирилловым, А.Л. Десикко, А.В Ляховой, А.В.

Кречмаром; отдельные фотографии взяты из книги Х. Каванабе и Н. Мизуно “Пресноводные рыбы Японии” (Freshwater fishes of Japan, 1989).

Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в работе, и надеется, что его книга будет полезной и востребованной широким кругом читателей, связанных по характеру работы с изучением, охраной и управлением ресурсами рыб пресных вод Чукотки, а также краеведами, любителями природы, преподавателями высших учебных заведений и школ, студентами-биологами. Автор будет признателен читателям за конструктивную критику слабых сторон книги, указания на неточности, предоставление новых и дополнительных данных по фауне, распространению и биологии пресноводных рыб Чукотского автономного округа.

Частичное финансирование работы осуществлялось за счет программ фундаментальных исследований Президиума РАН “Биоразнообразие” и “Биоразнообразие и динамика генофондов”, а также интеграционного проекта ДВО РАН – УрО РАН (06-II-УО-06СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ ОТРЯД Petromyzontiformes – Миногообразные

Семейство Petromyzontidae – Миноговые

Род Lethenteron Creaser et Hubbs, 1922 – Тихоокеанские миноги

Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811) – Тихоокеанская минога

Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) – Сибирская минога

Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869) – Дальневосточная ручьевая минога......... ОТРЯД Acipenseriformes – Осетрообразные

Семейство Acipenseridae – Осетровые

Род Acipenser Linnaeus, 1758 – Осетры

Acipenser baerii stenorhynchus A. Nikolsky, 1896 – Длиннорылый осетр................ ОТРЯД Clupeiformes – Сельдеобразные

Семейство Clupeidae – Сельдевые

Род Alosa Link, 1790 – Сельди-алозы

Alosa sapidissima (Wilson, 1811) – Сельдь-шед

ОТРЯД Cypriniformes – Карпообразные

Семейство Cyprinidae – Карповые

Род Carassius Jarocki, 1822 – Караси

Carassius carassius jacuticus Kirillov, 1972 – Якутский карась

Род Leuciscus Cuvier, 1816 – Ельцы

Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) – Сибирский елец

Род Phoxinus Rafinesque, 1820 – Гольяны

Phoxinus perenurus (Pallas, 1814) – Озерный гольян

Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) – Обыкновенный гольян

Семейство Catostomidae – Чукучановые

Род Catostomus Lesueur, 1817 – Чукучаны

Catostomus catostomus rostratus (Tilesius, 1813) – Сибирский чукучан …………... Семейство Balitoridae – Балиторовые

Род Barbatula Linck, 1790 – Усатые гольцы

Barbatula toni (Dybowski, 1869) – Сибирский усатый голец

ОТРЯД Esociformes – Щукообразные

Семейство Esocidae – Щуковые

Род Esox Linnaeus, 1758 – Щуки

Esox lucius Linnaeus, 1758 – Обыкновенная щука

Семейство Dalliidae – Даллиевые

Род Dallia Bean, 1880 – Даллии

Dallia admirabilis Chereshnev, 1980 – Амгуэмская даллия

Dallia delicatissima Smitt, 1881 – Пильхыкайская даллия

Dallia pectoralis Bean, 1880 – Берингийская даллия

ОТРЯД Osmeriformes – Корюшкообразные …………………………………….…… Семейство Osmeridae – Корюшковые

Род Hypomesus Gill, 1862 – Малоротые корюшки ……………………………………... Hypomesus olidus (Pallas, 1814) – Обыкновенная малоротая корюшка

Род Mallotus Cuvier, 1758 – Мойвы

Mallotus villosus catervarius (Pennant, 1784) – Дальневосточная мойва.................. Род Osmerus Linnaeus, 1758 – Корюшки

Osmerus mordax dentex Steindachner, 1870 – Азиатская корюшка

ОТРЯД Salmoniformes – Лососеобразные …………………………………………… Семейство Coregonidae – Сиговые

Род Coregonus Linnaeus, 1758 – Сиги

Coregonus anaulorum Chereshnev, 1996 – Сиг-востряк

Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) – Ледовитоморский омуль

Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1789) – Сиг-пыжьян

Coregonus laurettae Bean, 1882 – Берингийский омуль

Coregonus muksun (Pallas, 1814) – Муксун

Coregonus nasus (Pallas, 1776) – Чир

Coregonus peled (Gmelin, 1789) – Пелядь

Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 – Сибирская ряпушка

Род Prosopium Milner, 1818 – Вальки

Prosopium coulterii (Eigenmann et Eigenmann, 1892) – Карликовый валек ……… Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784) – Обыкновенный валек

Род Stenodus Richardson, 1836 – Нельмы

Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) – Нельма

Семейство Thymallidae – Хариусовые

Род Thymallus Linck, 1790 – Хариусы

Thymallus arcticus mertensii Valenciennes, 1848 – Камчатский хариус.................. Thymallus arcticus pallasii Valenciennes, 1848 – Восточносибирский хариус…… Thymallus arcticus signifer (Richardson, 1823) – Аляскинский хариус

Семейство Salmonidae – Лососевые

Род Brachymystax Gunther, 1866 - Ленки

Brachymystax lenok (Pallas, 1773) – Острорылый ленок

Род Oncorhynchus Suckley, 1861 – Тихоокеанские лососи

Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) – Горбуша

Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) – Кета

Oncorhynchus kisutch (Walbaum, 1792) – Кижуч

Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792) – Нерка

Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum, 1792) – Чавыча

Род Salvelinus Richardson, 1836 – Гольцы

Salvelinus alpinus complex (Linnaeus, 1758) – Арктический голец

Salvelinus andriashevi Berg, 1948 – Чукотский голец

Salvelinus boganidae Berg, 1926 – Боганидская палия

Salvelinus elgyticus Viktorovsky et Glubokovsky, 1981 – Малоротая палия ……… Salvelinus malma (Walbaum, 1792) – Мальма

Salvelinus taranetzi Kaganovsky, 1955 – Голец Таранца

Род Salvethymus Chereshnev et Skopetz, 1990 – Длинноперые палии

Salvethymus svetovidovi Chereshnev et Skopetz, 1990 – Длинноперая палия Световидова

ОТРЯД Gadiiformes – Трескообразные

Семейство Lotidae – Налимовые

Род Lota Oken, 1817 – Налимы

Lota lota leptura Hubbs et Schultz, 1941 – Тонкохвостый налим

ОТРЯД Gasterosteiformes – Колюшкообразные

Семейство Gasterosteidae – Колюшковые

Род Gasterosteus Linnaeus, 1758 – Трехиглые колюшки

Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 – Трехиглая колюшка

Gasterosteus cf. aculeatus Linnaeus, 1758 – Реликтовая трехиглая колюшка …… Род Pungitius Coste, 1848 – Малые, девятииглые колюшки

Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) – Малая, или девятииглая колюшка ……… ОТРЯД Scorpaeniformes – Скорпенообразные

Семейство Cottidae – Керчаковые

Род Cottus Linnaeus, 1758 – Подкаменщики

Cottus cognatus cognatus Richardson, 1836 – Западный слизистый подкаменщик………………………………………………………………………… Cottus cf. poecilopus Heckel, 1836 – Пестроногий подкаменщик

ОТРЯД Perciformes – Окунеобразные

Семейство Percidae – Окуневые

Род Gymnocephalus Bloch, 1793 – Ерши

Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) – Обыкновенный ерш

Род Perca Linnaeus, 1758 – Пресноводные окуни

Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 – Речной окунь

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ

Тело червеобразное..……………………..…... Petromyzontidae – Миноговые.

2 (1). Челюсти есть, рот поперечный, щелевидный. За головой с каждой стороны тела по 1 жаберному отверстию. Грудные и брюшные плавники есть. Тело другой формы

3 (4). Верхняя лопасть хвостового плавника существенно длиннее нижней;

жаберные перепонки без лучей; впереди рта на нижней стороне рыла поперечный ряд из 4 усиков

4 (3). Лопасти хвостового плавника одинаковые по длине (редко нижняя бывает несколько длиннее верхней, или хвостовой плавник округлый, без внешнего разделения на лопасти). Жаберные перепонки с жаберными лучами. Впереди рта обычно нет усиков на внутренней стороне рыла, а если они есть, то имеют другое расположение

5 (6). На брюхе от горла до начала анального плавника киль из шипообразных чешуек. На глазах хорошо развитые жировые веки. При основании хвостового плавника на его лопастях 2 парные, крупные, удлиненные чешуи

6 (5). Киль на брюхе, жировые веки на глазах и парные чешуи на лопастях хвостового плавника отсутствуют

7 (14). Жировой плавник имеется

8 (9). Спинной плавник большой, с более чем 17 лучами (считая вместе неветвистые и ветвистые лучи); на межлучевых перепонках спинного плавника ряды мелких красных пятен и продольные красные полосы ………………………………………………….........Thymallidae – Хариусовые.

9 (8). Спинной плавник небольшой, в нем меньше 16 лучей; на межлучевых перепонках спинного плавника нет рядов красных пятен и полос ….............10.

10 (11). Жаберные перепонки свободные, не приращены к межжаберному промежутку. Пилорических придатков мало (меньше 7). Сейсмосенсорные каналы головы открытые сверху

11 (12). Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку.

Пилорических придатков много (больше 15). Сейсмосенсорные каналы головы замкнутые сверху костной тканью

12 (13). Чешуя крупная, меньше 120 чешуй в боковой линии и 5-13 продольных рядов чешуй над ней. Зубы на челюстях, сошнике и небных костях очень мелкие или отсутствуют

13 (12). Чешуя мелкая, более 120 чешуй в боковой линии и больше 20 продольных рядов чешуй над ней. Зубы на челюстях, сошнике и небных костях всегда имеются, крупные

14 (7). Жировой плавник отсутствует

15 (16). Впереди спинного плавника на спине ряд из нескольких свободных колючек;

брюшной плавник в виде колючки с 1 мягким неветвистым лучом

16 (15). Впереди спинного плавника нет свободных колючек; брюшной плавник иного строения (состоит из нескольких мягких неветвистых и ветвистых лучей)

17(22). Спинных плавников два. Брюшные плавники расположены под грудными плавниками или впереди них

18 (19). Первый спинной плавник состоит из колючих лучей. Есть 2 колючих луча в анальном и 1 колючий луч в брюшном плавнике. Тело покрыто жесткой, ктеноидной чешуей

19 (20). Первый спинной плавник из мягких лучей. В анальном и брюшном плавниках нет колючек. Тело голое

20(21). Во втором спинном плавнике больше 60 лучей, в анальном – больше 50. На конце подбородка кожистый усик ………

21(20). Во втором спинном плавнике меньше 18 лучей, в анальном – меньше 14. На конце подбородка нет усика ……

22(17). Спинной плавник один. Брюшные плавники расположены примерно посередине туловища

23(26). Спинной плавник смещен в заднюю часть туловища. Есть зубы на челюстях

24(25). Грудной плавник широкий, округлый; в нем более 20 лучей. Хвостовой плавник округлый. Брюшные плавники в сложенном состоянии достигают первых лучей анального плавника

25(24). Грудной плавник узкий, треугольной формы; в нем менее 17 лучей.

Хвостовой плавник сильновыемчатый. Брюшные плавники в сложенном

26(23). Спинной плавник расположен примерно посередине туловища. Нет зубов на челюстях

27(28). На нижней стороне головы три пары кожистых усиков (четыре усика на конце рыла, два в углах рта)

28(27). На нижней стороне головы нет усиков

29(30). Рот нижний, окаймленный широкой губой, покрытой сосочками. Глоточные зубы многочисленные, числом более 32………Catostomidae – Чукучановые.

30(29). Рот конечный, губы тонкие, без сосочков. Глоточные зубы малочисленные, числом меньше 8

1 (4). Есть хорошо развитые нижнегубные, ороговевшие зубы.

2 (3). Крупная, проходная, паразитическая минога

………………………… Lethenteron camtschaticum – Тихоокеанская минога.

3 (2). Мелкая, жилая, непаразитическая минога

……………………………………… Lethenteron kessleri – Сибирская минога.

4 (1). Нижнегубные зубы чаще отсутствуют или очень плохо развитые (в этом случае они неороговевшие) ……………………………………………..................

…………………. Lethenteron reissneri – Дальневосточная ручьевая минога.

ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ О

МОРЕ Ч Е

АНАДЫРСКИЙ

Распространение. Известна из бассейна Северного Ледовитого и Тихого океанов: по арктическому побережью от Варангер – фиорда в Баренцевом море до Печоры и Оби; Белое море. Отсутствует в реках от Енисея до Берингова пролива. По тихоокеанскому побережью в Азии – от р. Анадырь, вероятно, повсеместно к югу до Японии (Хоккайдо, Хондо) и Кореи. В Северной Америке от Берингова пролива вдоль беринговоморского побережья Аляски до п-ва Кенай на юге и по арктическому на восток до р. Андерсон (1-5). В ЧАО достоверные находки сделаны из лимана и среднего течения р. Анадырь в районе пос. Марково (1, 6-8). Скорее всего, заходит в реки Канчалан и Великая, а также в озера Аччен, Сеутакан, Мейныпильгыно, р. Туманская, где встречались кета, горбуша, нерка и проходные гольцы с характерными следами присоски от миноги (Анадырский район).

Морфологическое описание. Тело голое, угреобразное. Челюстей нет; у взрослой рот нижний, круглый, присасывательный, усаженный по внешнему краю кожистой бахромой. Есть нижнегубные зубы в виде узкой полоски из одного ряда зубов, тянущейся по середине нижней губы между правым и левым нижними внутренними зубами. Зубы на ротовой воронке к периоду нереста становятся тупыми, у несозревших, питающихся миног – острые. На верхнечелюстной пластинке 2 зуба, на нижнечелюстной обычно 6 (редко 7 и 9). Боковые губные зубы двураздельные; верхнегубные зубы соединены своими основаниями (“мостовидные”); язычные зубы сидят на передней непарной и двух задних (боковых) пластинках. Сверху на рыле впереди глаз одно непарное носовое отверстие. В передней части туловища за головой по бокам семь округлых жаберных отверстий. Нет парных плавников. Есть два спинных плавника в задней половине тела, которые у неполовозрелых разделены промежутком, у половозрелых соприкасаются. Хвостовой плавник ромбовидный, его верхняя лопасть соединена со вторым спинным плавником, меньше нижней. Анальный плавник маленький, но у самок больше, чем у самцов; у последних имеется урогенитальная папила. У взрослых между последним жаберным отверстием и анусом 65-80 туловищных миомеров. В процессе развития миноги испытывают превращения. Личинки (пескоройки) миног имеют щелевидный рот, лишенный зубов, жаберные отверстия в кожных бороздках, скрытые под кожей глаза, плохо развитые плавники, 66-77 туловищных миомеров. Идущие из моря миноги темно-голубые сверху, белые снизу; в пресных водах взрослые темно-коричневые или черно-голубые сверху и яркокоричневые снизу. Личинки обычно серые сверху и светлые снизу (1-4).

Места обитания и образ жизни. В речных бассейнах ЧАО практически не изучены. В Анадырском лимане минога была поймана 7 августа 1938 г. (7); экземпляры миноги в среднем течении р. Анадырь обнаружены в желудках налимов, добытых в конце августа – начале сентября (8). Тихоокеанская минога – проходной вид, ведущий паразитический образ жизни. В море придерживается прибрежных мелководий, где проводит до созревания 1-3 года. Общая продолжительность жизненного цикла равна 7 годам. В реки северной части ареала минога мигрирует в конце весны – начале лета, и в этот же год приступает к размножению. По р. Анадырь поднимается на расстояние около 600 км, по р. Амур – до 1700 км.

Инкубационный период длится около месяца. Выклюнувшиеся личинки достигают длины около 7 мм, после выхода из гнезд зарываются в грунт, предпочитают сильно заиленные места, где питаются детритом, мелкими водорослями; интенсивность питания зимой такая же высокая, как и летом. Довольно часто пескоройки встречаются на одних нерестилищах с лососями. В реке они проводят до 4-5 лет и после метаморфоза в мае-июне начинают скатываться в море. В реках Западной Камчатки длина различных смолтов миноги достигает 130-170 мм, масса 2,9-5,0 г. Соотношение полов близкое к равному. Поздние смолты имеют длину 160-220 мм, массу 4,4-10,1 г, острые зубы.

Скат происходит главным образом ночью, продолжается с разной интенсивностью до конца июля и определяется количеством и величиной паводков. Основная масса смолтов скатывается при высоком уровне воды (1-3, 9,10). В среднем течении р.

Анадырь в районе пос. Марково в одном из затонов с илистым грунтом в массовых количествах в мае обнаружены пескоройки длиной 27-235 мм. В указанных пределах длины личинки миног встречались в питании щуки в р. Танюрер в начале сентября, в питании чира и щуки в среднем течении р. Майн в начале августа, в питании щуки в июле (длина от 155 до 185 мм); сплывающих личинок с начавшимся метаморфозом ловили у Марково (длина 210 мм) 10 августа и в 30 км ниже (длина 215 мм) 9 июля.

По сообщениям сотрудников “Охотскрыбвода” скатывающиеся личинки миног длиной от 100 до 200 мм в массе попадали в ловушки для учета молоди кеты в середине июня после прохождения паводка в районе пос. Усть-Белая. Систематическая принадлежность этих миног неясная, так как размеры личинок всех трех видов миног, обитающих в Анадырском бассейне, существенно перекрываются (1, 9, 10).

Добытый в Анадырском лимане экземпляр миноги в начале августа достигал 260 мм и имел острые зубы (1). Экземпляр из желудка налима из района среднего течения р. Анадырь в начале сентября имел длину 310 мм. Максимальная длина тихоокеанской миноги – 625 мм (Залив Петра Великого); в бассейне р. Тауй на побережье Охотского моря максимальные размеры миноги 434 мм и 142 г (1). В р. Амур максимальная длина миноги 566 мм, а многолетние средние значения длины тела варьируют от 360 до 434 (310-480) мм, масса от 10 до 160 г.

Обычно соотношение полов у амурской миноги близкое к равному, с небольшим преобладанием самцов, доля которых увеличивается от начала к концу хода (11).

На Западной Камчатке длина тела нерестующих самцов составила 260-350 (293,4) мм, самок – 174-330 (278,5) мм, масса тела – 31,4-87,7 (53,4) г. и 30,3-77,5 (46,7) г. Кроме обычной проходной формы здесь обитает мелкая, раносозревающая минога (форма praecox), представленная, в основном, самцами (9, 12). До сих пор не было достоверно установлено существование жилых самцов и самок тихоокеанской миноги, совместно обитающих с проходной формой вида. Недавно в реках о. Хоккайдо и северной части о. Хонсю в Японии обнаружены жилые зрелые самцы и самки длиной 138,0мм вместе с крупными (352,5-431,0 мм) проходными миногами (13). Такие же жилые, созревающие в реке миноги, найдены в некоторых реках Западной Камчатки.

Самцы имели длину 100-160 мм, массу 2,1-6,0 г, самки – 100-165 мм и 1,8-6,5 г. Самцов было несколько больше (59%), чем самок. Эти миноги населяли преимущественно среднее и верхнее течение рек, их участки размножения перекрывались с проходной миногой (9, 12).

В разных районах ареала в морской период жизни минога нападает, главным образом, на мелкие виды рыб, в том числе на небольших лососей, гольцов, навагу, салаку, азиатскую корюшку. Она присасывается к жертве и выгрызает зубами покровные ткани тела, оставляя глубокую изъязвленную рану. В пресных водах при продвижении к нерестилищам минога не питается, зубы у нее становятся тупыми, кишечник атрофируется, хотя в низовьях рек ее зубы еще остаются острыми (1-4, 9-11).

Личинки, вероятно, в течение всего личиночного периода питаются в реках детритом и нитчатыми водорослями. В реках Западной Камчатки часть пескороек переходит на питание разложившимися трупами лососей (9). У личинок длиной 132 мм кишечник достигает 52 % длины тела. Смолты миноги до ската в море уже в реке начинают хищничать, нападая на молодь лососей (9).

За время пребывания в пресных водах (4+ лет) личинки миноги достигают в среднем 148 (110-180) мм, массы 3,5 г; наиболее крупные годовые приросты длины тела наблюдаются на 2 и 3 годах жизни - 41,0 и 32,5 мм, соответственно. В последующие годы величина приростов составляет 20-25 мм. За два года жизни в море длина тела миноги увеличивается в 3-4 раза и достигает в среднем 400 (310-480) мм и веса 93 (10-160) г (11).

Размножение в реках северной части ареала (Западная Камчатка) отмечено в июне, при этом массовый нерест, как правило, происходит в очень сжатые сроки – 17июня (9, 12). Абсолютная плодовитость варьирует в пределах 67-175 (99) тыс. икринок у особей длиной 380-580 мм и массой 56-205 г, несколько возрастая с увеличением длины тела миног (14).У проходной миноги из рек Западной Камчатки плодовитость составляет 12,3-34,6 тыс. икринок, максимальный диаметр икринки 1,25 мм, средний – 0,77 мм, средняя масса икринки 0,83 мг. Плодовитость жилой формы в реках Западной Камчатки существенно меньше, чем проходной – 468-3441 (среднее 1478) икринок; средний диаметр икринки 0,6 мм, масса 78 мг (9). Икра темноголубого цвета, клейкая. В р. Левый Колкалваям (Западная Камчатка) нерестилища миноги располагались на гребнях перекатов, на фарватере на глубине 10-30 см с песчано-галечным грунтом. Нерест происходил при температуре воды 12-16° С и скорости течения 0,6-0,8 м/сек. В нересте участвовали крупные самцы (250-310 мм) и самки (230-320 мм), а также мелкие – жилые самцы (110-130 мм) и самки (100-140 мм).

Крупные и мелкие особи рыли блюдцеобразные ямки-гнезда диаметром 20-50 см и глубиной 5-10 см. В постройке гнезд принимали участие особи обоих полов, которые присасывались к камням и змеевидно изгибались, отбрасывая гальку и песок. Иногда гнезда строила сразу группа из мелких и крупных миног. Периодически такие группы присасывались друг к другу, образуя сплошной клубок, который сплывал по течению.

Затем миноги уже поодиночке возвращались к гнезду. Предполагается, что именно во время образования клубков происходила копуляция миног, после чего самки откладывали уже оплодотворенную икру в гнезда. Затем самки миноги некоторое время охраняли гнезда, отгоняя подплывавших к ним особей. После нереста через несколько дней миноги погибают (12). Как недавно установлено, на Западной Камчатке в нересте вместе с проходной и жилой формами участвует и форма praecox (9).

Численность и лимитирующие факторы. В Анадырском бассейне численность не известна, хотя количество личинок в некоторых местах достигает весьма значительной величины. Но это могут быть также личинки и двух других – жилых видов миног Анадырского бассейна – дальневосточной ручьевой или сибирской, имеющих близкие размеры с тихоокеанской миногой. Личинки миног весьма часто встречаются летом – в начале осени на всем протяжении среднего – нижнего течения р. Анадырь в питании щуки, нельмы, чира, причем в некоторых участках миноги являются доминирующим кормом в питании щуки в начале лета. По-видимому, именно выедание личинок и смолтов миноги может лимитировать ее численность, поскольку абиотические факторы среды и пищевая обеспеченность личинок и смолтов в целом благоприятные и почти не отличаются от таковых в других северных районах ареала вида – на Западной Камчатке, Северном Сахалине и Аляске (2, 3, 9, 10, 12).

Научное и практическое значение вида. Таксономические отношения между проходной тихоокеанской миногой и близкими к ней видами – сибирской L. kessleri и дальневосточной ручьевой L. reissneri миногами неясные и остаются предметом дискуссии (1, 4, 9, 10, 12, 13). Значения морфологических признаков, используемых для различения и определения всех трех видов миног, подвержены изменчивости и значительно перекрываются. Согласно одной из точек зрения эти три формы являются самостоятельными видами, между которыми существуют различные морфологические, экологические, генетические и этологические различия (1, 4, 10, 13, 15, 16). Другая точка зрения рассматривает эти виды как экологические формы одного вида – тихоокеанской миноги, имеющую сложную, до конца невыясненную внутривидовую структуру и обладающую общим генофондом (9, 12).

Поэтому, необходимо дальнейшее изучение миног Анадырского бассейна, где наблюдается перекрывание ареалов всех трех видов (1), морфологические различия между ними хорошо выражены (8), а сам речной бассейн обладает обширной водосборной площадью и разнообразием биотопов, которые могут обеспечить пространственную и экологическую изоляцию этих миног. Такие исследования, в свою очередь, позволят установить границы их видовых адаптаций.

Принятые и необходимые меры охраны. Отсутствуют, вследствие слабой изученности тихоокеанской миноги в Анадырском бассейне, а также ее непромыслового значения. Состояние популяций этого вида здесь определяется исключительно естественными причинам, так как качество водной среды Анадырского бассейна в настоящее время находится в благополучном состоянии.

Источники информации. 1. Берг, 1948а; 2. McPhail, Lindsey, 1970; 3. Morrow, 1980; 4. Iwata, 1989; 5. Goto, 1995; 6. Сокольников, 1910; 7. Агапов, 1941; 8. Черешнев и др., 2001б; 9. Кучерявый и др., 2007; 10. Гриценко, 2002; 11. Никольский, 1956; 12.

Савваитова, Максимов, 1978; 13. Yamazaki et al., 1998; 14. Громов, Тысло, 1986; 15.

Yamazaki, Goto, 1997; 16. Yamazaki, Goto, 1998.

ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ О

АНАДЫРСКИЙ

Распространение. Широко распространена в реках побережья Северного Ледовитого океана от западной части Кольского полуострова (Баренцево и Белое моря), на западе и далее, по-видимому, во всех реках, до самого Берингова пролива на востоке. На азиатском побережье Тихого океана. Известна из Анадырского басейна, рек Камчатки, Восточного Сахалина, Северного Приморья, Хоккайдо и Северного Хонсю (1-7). В ЧАО обнаружена в низовьях р. Колымы (2, 3), в среднем течении р.

Амгуэма (из желудка гольца) (8). В Анадырском бассейне достоверно известна из солоноватых вод Анадырского лимана (1), из низовьев р. Автаткууль (с ороговевшими нижними губными зубами), впадающей в южную часть лимана, а также из района среднего течения у пос. Марково (с неороговевшими и ороговевшими нижними губными зубами) (9). Весьма вероятно обитание миноги в реках нижнего течения р. Анадырь (Танюрер, бассейн оз. Красное), оттуда известны личинки и имеются сведения о нахождении мелких миног в желудках хищных рыб.

Не исключены также находки в реках Канчалан и Великая (Билибинский, Иультинский, Анадырский районы).

Морфологическое описание. Общий план строения и форма тела идентичны с таковым у тихоокеанской миноги, но размеры тела (до 260 мм) существенно меньше. Верхнечелюстная пластинка имеет 2 краевых зуба, которые иногда бывают раздвоенными; редко между краевыми зубами находится посередине третий мелкий зубчик. Нижнечелюстная пластинка с 6-7 (реже с 5 или 8-10) зубами, из которых внешние раздвоены; иногда бывают раздвоены и некоторые средние зубы. Между верхней и нижней челюстными пластинками по бокам ротового отверстия по обычно раздвоенных боковых зуба; редко нижний или средний зубы бывают цельными. Верхние губные зубы (17-27) расположены радиально, уменьшаются от центра к периферии. Нижние губные зубы образуют один ряд из 16-25 зубов, обычно они мелкие, у некоторых особей отсутствуют (у всех изученных анадырских экземпляров имеются); зубы, как правило, ороговевшие, но иногда не ороговевают (в том числе и у некоторых анадырских экземпляров). В период икрометания зубы становятся тупыми, в остальное время – острые; спинные плавники у зрелых особей сближаются. Число туловищных миомеров 64-76. У самцов по сравнению с самками длиннее голова и рыло, больше диаметр ротового диска, выше спинные плавники, но короче расстояние от конца рыла до начала первого спинного плавника. Развитие с метаморфозом. Личинки обычно однотонные светло-желтые, взрослые особи темнокоричневые сверху, светлые снизу; зубы и челюстные пластинки светло-желтые (1, 4, 5, 6; собственные данные).

Места обитания и биология. В Анадырском бассейне практически не изучены. Личинки, возможно, этого вида обнаружены летом на мелководьях с сильно заиленным дном и медленным течением в среднем течении р. Анадырь. Взрослые, преднерестовые особи, встречались перед половодьем под заломами в протоках с мелкогалечным-песчаным грунтом. В Анадырском лимане минога обнаружена в опресненных участках, где была снята с кеты и бычка (1). В водоемах Якутии личинки летом обитают в тех же биотопах и в больших количествах концентрируются в устьях ручьев и мелких рек. В половодья заходят в пойменные озера, а при пересыхании их – зарываются в грунт, образуя вокруг себя своеобразную капсулу. Осенью перед ледоставом личинки выходят из ручьев и озер в реки и зимуют в участках реки с медленным течением и илистым грунтом. Размножение происходит в период максимального весеннего паводка и длится около 1,5 месяца (3).

Среди личинок, возможно, этого вида длиной 25-180 мм, добытых в начале июня в среднем течении р. Анадырь, отмечено пять размерных групп, имевших средние значения длины тела в 35, 50, 80, 100, 160 мм (9). В р. Лена в начале июля в выборке личинок миноги длиной 30-127 мм присутствовали две размерные (возрастные) группы длиной 30-89 мм (средним весом 0,6 г) и 123-127 мм (1,3 г) (3). Превращение и созревание сибирской миноги в реках Сахалина происходит в возрасте 3-5 лет (5). В реках Сибири взрослые особи достигают длины 156-230 мм, при средней длине самцов 189,5 мм, самок – 186,4 мм (4). В низовьях р. Колымы зрелые миноги имели длину 134-231 мм (2). В Анадырском бассейне длина тела зрелых миног составила 135-258 мм (1, 9). В водоемах Якутии различия между двумя возрастными группами сибирской миноги по длине тела достигают около 60 мм, по массе – 0,7 г (3).

Сибирская минога относится к непаразитическим миногам. В водоемах Якутии в летнее время она питается микроскопическими водорослями (эвгленовыми и диатомовыми) и зоопланктоном (кладоцерами, циклопидами, гарпактицидами, остракодами) (3). Интересен факт находок в Анадырском лимане сибирской миноги, присосавшейся к бычку и кете (1), что вряд ли можно рассматривать как характер питания. Скорее всего, это проявление адаптаций, свойственных предковому типу – проходной паразитической миноге. В частности, методами биохимической генетики показано, что проходная тихоокеанская минога, ведущая паразитический образ жизни, составляет одну монофилетическую группу с непаразитическими сибирской и дальневосточной ручьевой миногами (7).

В Анадырском бассейне половозрелыми миноги становятся при длине тела 135-258 мм (1, 9), в реках Якутии и Сибири при близких размерах – 134-231 мм (2) и 156-230 мм (4). У миноги из р. Хромы абсолютная плодовитость достигала 5222 икр.;

икра светло-желтого цвета, диаметром 0,9 мм (3). Сибирская минога из бассейна р.

Оби имеет плодовитость в пределах 1820-5800 икр. (4). Условия размножения в водоемах ЧАО не изучены. Половозрелых миног в среднем течении р. Анадырь ловили в начале лета в протоке с галечно-песчаным грунтом под заломами. В бассейне р. Оби сибирская минога размножается в верховьях рек в конце мая – начале июня при температуре воды 13-14 С; эмбриональный период длится 10-13 дней (4). В реках Сахалина отмечен нерест на глубине 15-60 см со скоростью течения 0,3-1,5 м/с.

Температура воды, при которой размножались миноги, составила 8-15 С (5). После нереста все производители сибирской миноги погибают (1, 3, 4, 6).

Численность и лимитирующие факторы. В речных бассейнах ЧАО численность не известна. Вследствие малых размеров промыслом нигде не используется, хотя в реках Якутии издавна сибирскую миногу отлавливают для наживки при ловле ценных промысловых рыб (3). В питании хищных и бентосоядных рыб в Анадырском бассейне личинки и взрослые особи миноги встречаются весьма часто, что определяет ее большое пищевое значение, особенно в малопродуктивных водоемах Севера. По-видимому, в водоемах ЧАО, в том числе крупнейшем – Анадырском бассейне, численность вида определяется исключительно естественными причинами.

Научное и практическое значение вида. Причины, по которым необходимо дальнейшее изучение сибирской миноги в Анадырском бассейне, такие же, как отмеченные для тихоокеанской миноги. Следует также выяснить значение сибирской миноги в питании некоторых видов жилых рыб, поскольку в отдельных районах бассейна личинки миноги, например, у чира и нельмы, преобладают над другими пищевыми организмами (9).

Принятые и необходимые меры охраны. Отсутствуют из-за очень плохой изученности вида, не имеющего к тому же промыслового значения. Состояние водной среды речных бассейнов ЧАО в настоящее время благополучное для обитания сибирской миноги.

Источники информации. 1. Берг, 1948а; 2. Новиков, 1966; 3. Кириллов, 1972;

4. Полторыхина, 1979; 5. Гриценко, 2002; 6. Iwata, 1989; 7. Yamazaki, Goto, 1998; 8.

Решетников и др., 1976; 9. Черешнев и др., 2001б;

ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ О

МОРЕ Ч Е

АНАДЫРСКИЙ

Распространение. Северо-западное побережье Тихого океана к югу от Анадырского бассейна: западное и восточное побережье Камчатки, весь бассейн Амура, восточные склоны Сихотэ-Алиня (Приморье) и залив Петра Великого, острова Кунашир, Итуруп, Сахалин, Хоккайдо и Хонсю (1-6). В ЧАО достоверно известна пока только из Анадырского бассейна из районов среднего течения рек Майн и Анадырь, а также устья р. Белая (пос. Усть-Белая) (Анадырский район) (1, 2), но не исключено более широкое распространение, в том числе в низовьях р. Анадырь, реках Канчалан, Великая, Туманская.

Морфологическое описание. Общий план строения и форма тела идентичны таковым у тихоокеанской и сибирской миног, но размерами тела взрослых особей (до 200 мм) ближе к последней. Верхнечелюстная пластинка с двумя краевыми зубами, между которыми изредка бывает маленький средний зуб. На нижнечелюстной пластинке обычно 6, иногда 7 зубов. Средние боковые губные зубы двураздельные.

Верхнегубные зубы соединены своими основаниями (как у тихоокеанской миноги).

Нижнегубных зубов обычно нет (в том числе у анадырских экземпляров); если же они есть, то очень маленькие, слаборазличимы, неороговевшие; как правило, расположены в один ряд; иногда на месте зубов имеются лишь ямочки. Вне периода икрометания зубы острые, в период его – тупые. Спинные плавники у взрослых сближаются. Число туловищных миомеров 66-74. Развитие с метаморфозом; длина личинок больше, чем взрослых особей. Общий фон тела желтовато-серый. Спина оливково-серая, голова с фиолетовым отливом, брюхо желтое; передняя часть тела несколько темнее задней. Конец хвоста темный, почти черный, спинной и анальный плавники желтоватые. Радужина глаз серо-желтая. Туловищные миомеры хорошо различимы. Личинки однотонно желтые (1-4, 7).

Места обитания и образ жизни. Мелкий вид, ведущий жилой (пресноводный), непаразитический образ жизни. В Анадырском бассейне практически не изучен.

Личинки, возможно принадлежащие к этому виду, встречались летом в заиленных протоках среднего течения р. Анадырь, а также в этом же районе в питании хищных и бентосояднях рыб. Длина их варьировала в пределах 210-215 мм. Личинки длиной 153-208 мм обнаружены в питании щуки в среднем течении р. Танюрер в начале сентября. В бассейне р. Анадырь населяет заводи и устьевые пространства притоков с заиленым или песчано-глинистым грунтами. Личиночный период до превращения длится, по-видимому, не более трех полных лет. После нереста не все особи погибают. В бассейне р. Амур отмечены случаи нападения взрослых миног на карповых рыб (амурского чебака) (1, 5-7). В этой реке, среди личинок длиной 80- мм выделяются две возрастные группы – 80-110 и 120-160 мм, вероятно, соответствующие двум возрастам, причем последняя, судя по размерам взрослых миног, близка к длине, при которой происходит метаморфоз. Длина тела взрослых особей в реках Ингода и Шилка (верховья р. Амур) составляет 137-182 (170,6) мм, в р.

Налео – 130-205 мм, в р. Анадырь – 145-150 мм. Среди взрослых миног из р. Налео присутствуют несколько возрастных групп (по-видимому, 5), причем особи старших возрастов представлены единичными экземплярами. Соотношение полов у миног из верховьев р. Амур равное (2, 5, 7).

В верховьях р. Амур в питании личинок отмечены фито- и зоопланктон (копеподы, кладоцеры), ил, детрит. У взрослых особей желудки оказались пустые, две миноги обнаружены присосавшимися к амурскому чебаку (7). Характер роста практически не изучен, в том числе в Анадырском бассейне. По-видимому, рост близок или более медленный, чем таковой у сибирской миноги, ведущей сходный образ жизни с дальневосточной ручьевой миногой и обладающей близкими размерами тела.

Длина тела зрелых миног в Анадырском бассейне составила 145-150 мм. В верховьях р. Амур метаморфоз происходит на четвертом году жизни. В апреле-мае икра миног уже вполне зрелая (IV и IV-V стадии). Абсолютная плодовитость несколько меньше, чем у сибирской и составляет 1720-3360 (2780) икр. Икра светложелтого цвета, диаметр зрелой икринки 0,68-0,84 мм. Нерест, по-видимому, в весенне-летний период. В конце мая-первой половине июня минога размножается в бассейне оз. Ханка и в реках залива Петра Великого (1, 3, 7). В р. Левый Колкалваям (Западная Камчатка) нерестилища мелкой формы миноги (предположительно дальневосточной ручьевой) располагались на более мелководных участках реки, чем у крупной формы. Их гнезда также меньше – диаметром 10-20 см, глубиной 5 см;

скорость течения здесь более медленная – 0,3-0,5 м/сек; температура воды в период нереста достигала 12-16 С. Массовый нерест происходил в сжатые сроки – 17- июня (8).

Численность и лимитирующие факторы. В Анадырском бассейне численность неизвестна. По-видимому, личинки и взрослые особи этого вида (вместе с двумя другими видами миног) играют достаточно большую роль в питании хищных и некоторых бентосоядных рыб Анадырского бассейна в весенне-летнее время;

численность вида здесь определяется естественными причинами.

Научное и практическое значение вида. Необходимость дальнейшего изучения этого вида, а также в целом миног Анадырского бассейна отмечена в предыдущих очерках. Практическое значение дальневосточной ручьевой миноги заключается, по-видимому, также в ее пищевом значении для питания жилых рыб, р.

Анадырь (2).

Принятые и необходимые меры охраны. Отсутствуют, вследствие крайне слабой изученности вида, не имеющего промыслового значения. Состояние водной среды пресных водоемов ЧАО в настоящее время благополучное для его обитания.

Источники информации. 1. Берг, 1948а; 2. Черешнев и др., 2001б; 3. Шедько, 2001; 4. Шедько, 2002; 5. Никольский, 1956; 6. Iwata, 1989; 7. Карасев, 1987; 8.

Савваитова, Максимов, 1978.

ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ О

МОРЕ Ч Е

АНАДЫРСКИЙ

Распространение. Ареал подвида расположен в крупных реках Якутии – Лена, Яна, Индигирка и Колыма. В ЧАО – в реках только Билибинского района – низовья Малого и Большого Анюев, Омолона (1, 2).

Морфологическое описание. D 36-54 (чаще 43-46), А 20-33 (25-26). Голова треугольная, покрыта сверху костяными щитками; рыло удлиненное, на его нижней стороне перед ртом поперечный ряд из 4 цилиндрических гладких усиков. Рот нижний, поперечный, небольшой; нижняя губа сильно прервана. Тело удлиненное, веретенообразное, покрыто 5 рядами костяных жучек (пластинок): спинным (11-19 жучек), двумя боковыми (35-55) и двумя брюшными (8-15); у молоди осетров между рядами жучек острые костяные треугольные пластинки. Спинной плавник сильно смещен к хвосту. Верхняя лопасть хвостового плавника покрыта ромбической чешуей, длинная, заостренная, заметно длиннее нижней лопасти треугольной формы. Голова и туловище сверху и с боков серо-зеленые, брюхо желтоватое, плавники темные (1, 2).

Места обитания и биология. Реофильная (живущая в проточной воде), полупроходная, пресноводная рыба. Встречается в дельтовых и в русловых участках крупных рек, поднимается вверх по течению на значительные (до 850-1000 км) расстояния. Днем держится на глубоких местах, ночью выходит на илистые или песчаные мелководья для питания. Зимует на глубоких ямах.

Размножается в июле – начале августа при температуре воды 13-16 C. Развитие оплодотворенной икры при температуре воды 13 C длится более 17 сут. Нерестилища расположены в нижнем, среднем, частично в верхнем участках рек на каменисто-галечных и твердых песчаных грунтах. В Колыме основные нерестилища расположены на расстоянии около 900 км от устья в месте впадения притока – р. Ожогина.

Половой зрелости в р. Колыме достигает к 11 годам, массовое созревание в 12-14 лет при длине тела 87-92 см и массе 2,6-3,6 кг. Плодовитость варьирует от 65,6 до тыс. икринок. Нерест неежегодный, один раз в 3-4 года.