«СОПРЯЖЕННЫЙ АНАЛИЗ КОМПОНЕНТОВ ФЛОРЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ ...»

Применены традиционные способы математического анализа флористических данных. При оценке степени сходства видового состава использован индекс Отиаи (Ochiai, 1957; Малышев, 2002).

Глава 5. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФЛОРЫ и смежных физико-географических провинций На примере Валдайской и смежных провинций выявлены основные тренды изменения параметров флор мхов и сосудистых растений Кроме ВВП, ВП, СМП рассмотрены Западно-Приморская (ПРП), Прибалтийская (ПП), Мещерская (МП) провинции (Нотов и др., 2004; Notov, 2010). Принято физико-географическое районирование (Жучкова, Шульгин, 1968).

Уровень сходства видового состава. Степень сходства видового состава во флорах мхов и флорах сосудистых растений провинций по индексу Отиаи существенно различается. Состав флор сосудистых растений без учета разнообразия микровидов оказывается достаточно похожим.

Максимальное соответствие отмечено между флорами СМП, ВВП и ВП.

Наибольшие различия выявлены между МП и ПРП (индекс Отиаи 0,67).

Флоры мхов четко распадаются на две плеяды. Одна из них объединяет приатлантические флоры (ПРП и ПП), другая – континентальные. Связи между плеядами слабые. Максимальное сходство отмечено между ПРП и ПП (0,88). Минимальное сходство обнаруживают флоры ПРП и ВВП. При учете разнообразия микровидов во флорах сосудистых растений также выявляются две корреляционные плеяды. Максимальное сходство установлено для СМП и ВВП (0,86), а минимальное для МП и ПРП (0,60) (Нотов и др., 2004).

Сопоставление характера связей для флор мхов и сосудистых растений ВП, СМП и ВВП обнаруживает определенные различия. У мхов более близки по составу флоры геоморфологически сходных провинций, расположенных на разной широте (ВП и СМП). Значение индекса (0,81) приближается к максимальному для флор мхов уровню. При этом флоры ВП и ВВП, имеющих максимальную по протяженности общую границу (рис. 3) характеризуются меньшим по сравнению с СМП и ВП сходством (0,76). У сосудистых растений сходство между флорами ВП и ВВП (занимают одинаковое широтное положение) достигает максимального значения (0,92) и больше, чем сходство между СМП и ВП.

Рис. 3. Богатство и специфичность флор сосудистых растений (левые) и мхов (правые столбцы) Валдайской и смежных провинций:

цифры – дифференциальные виды; заливка – специфический компонент Уровень видового богатства и объем специфического компонента флор сосудистых растений и мхов Валдайской и смежных провинций Флора всего дифференциальные специфические всего дифференциальные специфические Примечание: ПРП – Западно-Приморская; ПП – Прибалтийская; ВП – Валдайская; СМП – Смоленско-Московская; ВВП – Верхневолжская; МП – Мещерская; цифровые данные с учетом состава агамных комплексов и критических таксонов даны в скобках; под чертой указана доля от общего числа видов, отмеченных на всей анализируемой территории (в %); специфический компонент– сумма дифференциальных и кодифференциальных видов.

Характеристика специфического компонента флор сосудистых растений и мхов Валдайской и смежных провинций Примечание: Е – европейские или преимущественно европейские; СЕ – преимущественно среднеевропейские и атлантическо-европейские; Э – эндемики; Ю – южные (степные и лесостепные, аридные).

Специфические черты флор мхов и сосудистых растений. По основным количественным характеристикам (флористическое богатство, относительный уровень богатства флор, доля дифференциальных видов, удельный вес специфического компонента, пропорции долевого участия дифференцирующих фракций географических элементов) в пределах анализируемой территории долготные тренды во флорах мхов проявляются более четко и контрастно, чем во флорах сосудистых растений (табл. 2, 3, рис. 3, 4). Широтные тренды во флорах мхов по сравнению с флорами сосудистых растений выражены менее четко. Градиенты менее контрастны.

Некоторые из них имеют противоположную по отношению к флорам сосудистых растений направленность (например, доля дифференциальных видов во флорах) или не выявляются в связи с макромозаичностью (объем специфического компонента). При сопоставлении географических спектров флор мхов и сосудистых растений наблюдаются различия в характере соотношения удельного веса фракций, имеющих дифференцирующее значение. Специфика географической структуры флор мхов в большей степени определяется атлантическо-европейской фракцией, а специфика флор сосудистых растений – южной (степные, лесостепные, аридные виды) фракциями (рис. 4). Полученные показатели также свидетельствует о разном характере влияния широтных и долготных физико-географических градиентов на пространственное распределение разнообразия мхов и сосудистых растений. Географическое распространение мхов в отличие от сосудистых растений в большей степени зависит от характеристик водного режима и в меньшей степени от температурного фактора. Учет данных о микровидах сосудистых растений делает долготные тренды более контрастными, а в некоторых случаях «затушевывает» проявление широтных тенденций (например, уменьшение объема специфического компонента на отрезке ВП – СМП).

Рис. 4. Доля некоторых фракций географических элементов во флорах (II) и в составе специфического компонента флор (I):

А – мхи; Б – сосудистые растения; В – сосудистые растения с учетом микровидов;

1 – преимущественно среднеевропейские и атлантическо-европейские;

2 – европейские; 3 – южные виды; прочие обозначения такие же, как на рис. 1 и в табл. Проявление макромозаичности в пределах направленных рядов изменения количественных характеристик флор мхов и сосудистых растений обусловлены разными факторами. Во флорах сосудистых растений «маскировка» направленных изменений некоторых параметров (относительный уровень видового богатства флор, доля дифференциальных видов, относительный объем специфического компонента) на отрезках ПРП – ПП, ВП – ВВП (рис. 3) может быть связана с диспропорциями размеров провинций, а в случае ПП – возможным прохождением флористической границы по территории провинции.

Невысокий уровень видового богатства флоры ВП и низкая ее специфичность могут быть обусловлены особенностями флорогенеза (более ограниченный поток миграций степных и лесостепных видов).

Противоположная направленность градиента во флорах сосудистых растений при учете разнообразия микровидов на отрезке ВП – СМП объясняется спецификой таксономической дифференциации и расселения крупных агамных комплексов. В пределах ВП распространен целый ряд скандинавских и атлантическо-европейских микровидов из родов Hieracium, Taraxacum, Ranunculus, которые уже не встречаются в СМП и в ВВП. Случаи макромозаичной реакции параметров флор мхов (противоположная направленность градиентов доли специфического компонента на отрезке ВП – СМП (рис. 4)) связаны с геоморфологической спецификой территории. В СМП широко распространены ландшафты с разнообразными микронишами, занимаемыми кальцефильными эпилитами. Эти же факторы определяют и различия в уровнях сходства видового состава флор мхов и сосудистых растений ВП, СМП и ВВП.

Таким образом, в пределах Валдайской и смежных физикогеографических провинций, зональные тенденции изменения общего уровня видового богатства и степени специфичности флор более четко проявляются у сосудистых растений, чем у мхов. Специфика бриофлор в большей степени определяется долготным положением территории. Степень оригинальности флор сосудистых растений в долготном направлении увеличивается при учете состава агамных комплексов. На основные характеристики флор мхов оказывают определенное влияние геоморфологические особенности территории.

Детальный сравнительный анализ флор лишайников пока не возможен в связи с разной и недостаточной степенью изученности многих регионов России (Нотов и др, 2006; Урбанавичюс, 2006; Мучник, 2009). На основе анализа данных литературы и гербарных материалов составлены предварительные списки лишайников ПРП, ПП, ВП, ВВП, СМП (Нотов и др., 2006). Выявлена тенденция уменьшения разнообразия лихенофлор вдоль градиента увеличения степени континентальности климата. Характер изменения показателей сходен с мохообразными. В пределах одного широтного интервала большим уровнем видового богатства характеризуются провинции, на территории которых есть крупные возвышенности (ВП и СМП) и более широко распространены ландшафты с петрофитными сообществами. Дальнейшие лихенологические исследования позволят дать более точную характеристику этого тренда.

Зональная приуроченность в распространении лишайников так же, как и у мхов, выявляется не четко. Большинство отмеченных арктоальпийских видов по территории Валдайской возвышенности и приморским районам заходят достаточно далеко на юг. Среди специфических видов Прибалтийской провинции выявляются лишайники с субокеаническим характером распространения (Нотов и др., 2006).

Уровень видового богатства и таксономическая структура В пределах Тверской обл., зарегистрировано 894 аборигенных вида сосудистых растений (1116 с учетом микровидов и гибридов), адвентивных вида сосудистых растений, 282 вида мхов, 98 видов печеночников и 527 видов лишайников (табл. 4). Высокий по сравнению со смежными областями уровень видового богатства компонентов флоры обусловлен значительными размерами территории, ее неоднородностью в физико-географическом отношении, низким по сравнению с другими регионами Центральной России уровнем нарушенности растительного покрова, в некоторой степени лучшей изученностью флоры.

Расположенные на территории области фрагменты физикогеографических провинций характеризуются значительным видовым богатством и высокой флористической репрезентативностью (табл. 4), что обусловлено большими размерами и достаточной гетерогенностью их территорий. Уровни видового богатства аборигенной фракции сосудистых растений без учета микровидов сопоставимы. Большее долевое участие микровидов и гибридов в ВВП определяется лучшей их изученностью на этой территории, особенно в родах Pilosella, Potamogeton, Ranunculus.

Видовое богатство компонентов флоры Тверской обл.

и фрагментов физико-географических провинций Сосудистые растения 894/ Примечание. Для сосудистых растений после косой черты приведен общий уровень видового богатства с учетом микровидов; в скобках указана доля от общего числа видов анализируемого компонента флоры области в %.

В связи с разной степенью детализации таксономических обработок групп, включающих микровиды и гибриды, недостаточной изученностью их распространения в целом при ботанико-географическом анализе флоры материалы по микровидам и гибридам в спектрах не учтены. В качестве дополнительной информации они использованы при оценке специфичности флоры ВП. Структура таксономических спектров каждого компонента флоры области типична для бореальных флор.

Эколого-фитоценотическая структура Многие мохообразные и лишайники по сравнению с сосудистыми растениями характеризуются меньшей фитоценотической определенностью.

Нередко приуроченность к конкретной микронише или субстрату выражена более четко, чем к конкретному сообществу. При построении экологофитоценотических спектров мы учитывали частоту встречаемости видов в каждой группе фитоценозов. Выясняли степень зависимости распространения вида от наличия петрофитных сообществ, а для мохообразных также и фитоценозов с несомкнутым покровом, формирующихся при зарастании обнажений различных субстратов. В эколого-фитоценотическом спектре флоры дифференцирующее значение имеют группы луговых, лесных, болотных видов (рис. 5). У сосудистых растений луговые виды объединяют 18,6% флоры (табл. 6). Эта группа очень слабо представлена у мхов (1,1%) и практически не выражена у печеночников и лишайников. В луговых фитоценозах мохообразные чаще приурочены к зарастающим обнажениям субстратов и представляют, как правило, группу видов, характерных для сообществ с несомкнутым покровом и синантропных местообитаний. В совокупности болотные, болотно-лесные и лесные виды у сосудистых растений объединяют 38,4%. У мохообразных и лишайников на их долю приходится более половины видового состава. У печеночников эта фракция включает 80,6% (табл. 5).

Эколого-фитоценотическая характеристика Группы Сосудистые растения Мхи Печеночники Лишайники Примечание. Названия групп раскрыты на рис. 5.

Рис. 5. Эколого-фитоценотический спектр флоры Тверской обл.:

Б – болотные; Б-Л – болотно-лесные; Л – лесные; ПВ – водные и прибрежно-водные;

ЛГ – луговые; Э – эвритопные; С – виды сообществ с несомкнутым покровом, синантропных местообитаний и сорные; П – виды петрофитных сообществ Специфика мохообразных и лишайников по сравнению с сосудистыми растениями проявляется также в большем относительном объеме петрофитной группы. У сосудистых растений она представлена всего тремя видами (Asplenium viride, Gymnocarpium robertianum, Polypodium vulgare). У мохообразных и лишайников она объединяет от 3,1 до 22% видового состава (табл. 5). Максимальное долевое участие этой группы выявлено у лишайников, что обусловлено более значительным по сравнению с мохообразными объемом эпилитной фракции. Относительная доля в спектрах водной и прибрежно-водной группы находится в интервале 1,1– 15,9%. Максимальное разнообразие этой группы характерно для сосудистых растений. У мхов она включает 6% видового состава. Самое низкое ее долевое участие отмечено у лишайников. Водную группу у них представляют только некоторые виды родов Verrucaria, Dermatocarpon, Bacidina. Таким образом, эколого-фитоценотический спектр у сосудистых растений характеризуется более пропорциональным участием основных групп, значительной ролью луговой, водной и прибрежно-водной групп. В этих сообществах разнообразие споровых растений и лишайников низкое.

Большинство печеночников и мхов приурочено к лесным и болотным сообществам, связь с которыми особенно значима для печеночников.

Специфику лишайников и мхов определяет также высокое долевое участие петрофитной группы. При более детальном анализе возможна оценка видов разных компонентов по степени стенотопности или эвритопности.

Для эпилитных лишайников и мхов Центральной и Северо-Западной России характерно разное соотношение базифильных и ацидофильных видов.

Большинство эпилитных лишайников в этих регионах приурочено к гранитам и другим породам с кислой реакцией среды. В Тверской обл. из (24,3% всех видов флоры области) эпилитных лишайников 90 видов (70,3% всех эпилитов) встречаются на гранитах или преимущественно на гранитах, 38 (29,7%) – на известняках. Во флоре Тверской обл. отмечено только видов мхов (8,9% от флоры области), являющихся облигатными эпилитами, которые растут непосредственно на каменистых субстратах. Из них 16 видов (64% всех эпилитов) встречаются на известняках и 5 (20%) – на гранитах.

Группы географических элементов, выделяемые для разных компонентов флоры, не всегда сопоставимы. При анализе широтных групп у мохообразных и лишайников в случае, когда приуроченность к горным районам имеет большее значение, чем отношение к определенной ботаникогеографической зоне, нередко в составе широтных элементов флоры выделяют монтанную группу (Лазаренко, 1956; Голубкова, 1966; Шляков, 1976 и др.). Уровень связи с горными территориями и с приокеаническими районами имеет количественное выражение и должен являться предметом специального анализа. Однако при сопоставлении разных компонентов флоры территорий, на которых возможно выявление таких связей, выделение монтанной и субокеанической групп в ряде случаев позволяет более детально охарактеризовать специфику состава флоры. При анализе географического спектра флоры нами использован такой подход. В связи с отсутствием четкой обособленности арктовысокогорного (арктоальпийского, арктомонтанного), гипоарктического, арктобореального элементов у мохообразных и лишайников мы рассматривали «северную» фракцию видов в целом. В «южную» фракцию сгруппированы степные и лесостепные виды, некоторым аналогом которых являются аридные виды у мохообразных и лишайников (табл. 6, рис. 6).

Географическая характеристика компонентов флоры Тверской обл.

Примечание. Названия групп раскрыты на рис. 6.

Рис. 6. Спектр географических элементов флоры Тверской обл.:

Б – бореальные; Б-Н – бореально-неморальные; Н – неморальные;

ПЗ – полизональные и космополиты; Ю – южные (степные, лесостепные и аридные);

С – северные (гипоарктические, арктобореальные и арктовысокогорные);

Географические спектры каждого компонента флоры Тверской обл.

имеют характерную для бореальной зоны структуру (рис. 6). Сравниваемые компоненты отличаются по объему северной и южной фракций (табл. 6).

Южная фракция у сосудистых растений объединяет 8,3% вида. Меньшую роль она играет у мхов (4,6%) и лишайников (2,3%). Эта группа практически не выражена у печеночников. В ее состав мы включили только Mannia fragrans, отнесенную Р.Н. Шляковым (1982) к горно-аридным видам.

Относительный объем северной фракции варьирует в интервале 4,4–13,1% (табл. 6). Он минимален у сосудистых растений и имеет максимальное значение у мхов. У лишайников многие виды, широко распространенные на севере, представляют скорее монтанный, чем арктовысокогорный элемент.

Эколого-фитоценотическая структура северной фракции сосудистых растений, мхов, печеночников отличается от таковой у лишайников. Среди лишайников этой фракции преобладают виды петрофитных сообществ, у сосудистых растений и мохообразных доминируют болотные и болотнолесные виды. Монтанная группа у сосудистых растений представлена тремя видами (0,3%). У лишайников она объединяет 14,2% видов. Специфику флоры Тверской обл. по сравнению с флорами других областей Центральной России определяет субокеаническая группа, которую представляют Lobelia dortmanna, Tillaea aquatica, Subularia aquatica.

5.3. Флора физико-географических провинций области Фрагменты физико-географических провинций, расположенные в пределах Тверской обл., характеризуются разным уровнем видового богатства, определенной спецификой состава по каждому компоненту флоры. По уровню видового богатства компоненты флоры провинций распределяются следующим образом: сосудистые растения – ВВП (795), СМП (781), ВП (774); мхи – ВП (246), СМП (242), ВВП (202); печеночники – ВП (92), СМП (81), ВВП (69); лишайники – ВП (415), СМП (337), ВВП (300) (табл. 4). Более высокий относительный уровень видового богатства ВП мхов, печеночников и лишайников обусловлен лучшей степенью сохранности растительного покрова и фрагментов коренных лесных фитоценозов, разнообразием петрофитных сообществ и синузий. Меньший относительный уровень разнообразия ВП по сравнению с другими провинциями у сосудистых растений связан с отсутствием в ВП многих степных и лесостепных видов, отмеченных в СМП и ВВП. При учете микровидов ВП занимает второе место, что обусловлено встречаемостью восточно-фенноскандских и балтийских видов рода Hieracium, которые распространены в пределах Центральной России только на территории Валдайской возвышенности (Сенников, 2006, 2009).

Специфика таксономической структуры компонентов флор провинций проявляется в наличии дифференциальных семейств и родов. Среди них у сосудистых растений Lobeliaceae (Lobelia) – ВП, Orobanchaceae (Orobanche) – СМП, Plumbaginaceae (Armeria) – ВП, Polypodiaceae (Polypodium) – ВП, Trapaceae (Trapa) – ВП, у мхов Leucobryaceae (Leucobryum) – ВВП, Lembophyllaceae (Isothecium) –ВП, Timmiaceae (Timmia) – СМП, у печеночников Aytoniaceae (Mannia) – СМП, Porellaceae (Porella) – СМП, Trichocoleaceae (Trichocolea) – ВП, у лишайников Mycosphaerellaceae (Stigmidium) – ВП, Pleomassariaceae (Peridiothelia) – ВП, Protothelenellaceae (Protothelenella) – ВП, Psoraceae (Protoblastenia) – СМП, Umbilicariacae (Umbilicaria) – ВП. В отдельных провинциях выше долевое участие некоторых семейств (Orchidaceae – СМП, Neckeraceae – ВП, Pottiaceae – СМП, Seligeriaceae – СМП, Gyalectaceae – ВП, Nephromataceae – ВП, Verrucariaceae – СМП, Teloschistaceae – СМП). Флоры сосудистых растений, мхов и лишайников физико-географических провинций достаточно сходны по видовому составу. Для печеночников отмечены существенно разные объемы самих флор. Различия обусловлены полнотой сохранности комплексов лесных и болотных видов, приуроченных к старовозрастным коренным сообществам, сохранившимся в ЦЛГПБЗ (Нотов и др., 20011;

Потемкин, Нотов, 2011), и, по-видимому, в некоторой степени связаны с недостаточной изученностью печеночников в СМП и ВВП.

Самый большой объем дифференциальных видов отмечен для сосудистых растений, мхов и печеночников в СМП, для лишайников в ВП. В большей степени оригинальность флоры в первом случае обусловлена значительным разнообразием лесостепных, аридных, кальцефильных видов, приуроченных к ландшафтам с обнажениями карбонатных пород. Во втором случае она связана с лучшей сохранностью коренных южнотаежных фитоценозов, широким распространением гранитных валунов и петрофитных сообществ. По относительному объему дифференциальных видов отмечен сходный с показателем «общий уровень видового богатства» характер распределения. Ботанико-географическая характеристика дифференциальных видов отражает специфику природных условий провинций, особенности флорогенеза анализируемых компонентов. Разнообразие природных комплексов с обнажениями карбонатных, скалистые обнажения известняков и доломитов обусловили широкое распространение представителей южной фракции.

У сосудистых растений в составе дифференциальных видов СМП преобладают лесостепные, степные, неморально-лесостепные виды. Среди них Anemone sylvestris, Carex montana, Cervaria rivinii, Geranium sanguineum, Hypericum elegans, Juncus inflexus, Koeleria delavignei, Orobanche bartlingii, Pedicularis kaufmannii и др. Только в СМП зарегистрированы некоторые аридные мхи (Aloina rigida, Pterygoneuron ovatus, Trichostomum crispulum, Weissia longifolia) и печеночники (Mannia fragrans), редкие петрофитноключевые мхи (Palustriella commutata) и неморальные печеночники (Porella platyphylla). Отмечены некоторые арктобореальные виды (Ditrichum flexicaule). Аридными дифференциальными видами лишайников являются Acarospora cervina, Caloplaca variabilis, C. velana, Cladonia foliacea, C.

symphicarpia, Collema crispum. Выявлены редкие монтанные и арктовысокогорные (Bilimbia lobulata, Collema undulatum, Thelidium minutulum), неморальные лишайники (Hyperphyscia adglutinata).

Специфику ВП определяют сложные системы ледниковых озер, сообщества с россыпями гранитных валунов, фрагменты коренных еловошироколиственных фитоценозов. Среди дифференциальных видов представлены субокеанические, монтанные, неморальные элементы.

Дифференциальными видами сосудистых растений являются редкие субокеанические (атлантические) (Lobelia dortmanna, Subularia aquatica), балтийские (Gypsophila fastigiata) среднеевропейско-горные (Lathyrus laevigatus), монтанные (Polypodium vulgare), неморальные (Astragalus glycyphyllos, Carex remota, Dentaria bulbifera, Digitalis grandiflora) виды. В ВП представлены арктовысокогорные и арктобореальные (Racomitrium microcarpon, Plagiopus oederiana), монтанные (Myurella julacea, Seligeria galinae), неморальные (Anomodon rugelii, Neckera crispum), субокеанические (Sphagnum tenellum) виды мхов. В ВП найдена большая часть редких арктовысокогорных и монтанных видов лишайников, встречающихся на гранитах. Среди них Acarospora sinopica, Dermatocarpon luridum, D.

rivulorum, Parmelia fraudans, P. saxatilis, Rhizocarpon hochstetteri. Выявлены редкие дифференциальные неморальные виды (Bacidia rosella, Collema furfuraceum, Heterodermia speciosa). Дифференциальным кальцефильным монтанным видом является Acarospora macrospora.

флор физико-географических провинций Тверской обл.:

На территории ВВП широко представлены крупные болотные массивы, отсутствуют урочища с обнажениями карбонатных пород. Она имеет максимальную протяженность с севера на юг, в южной части включает большой фрагмент долины Волги и ее притоков (Медведица, Молога).

Только в ВВП отмечены редкие гипоарктические (Pinguicula vulgaris, Petasites frigidus), евросибирско-таежные (Actaea erythrocarpa, Juncus stygius, Lonicera coerulea) виды сосудистых растений. Выявлены гипоарктические и арктобореальные дифференциальные виды мхов и печеночников (Calliergon richardsonii, Pseudocalliergon lycopodioides, Schistochilopsis laxa). Большая часть дифференциальных лишайников представляет бореальную и полизональную группы.

Достаточная специфичность видового состава флоры фрагментов физико-географических провинций, расположенных в пределах Тверской обл., определила различия в спектрах географических элементов (рис.7).

Дифференциальное значение имеют северная и южная группы. Долевое участие первой варьирует в интервале 1,7–13,9%. Максимальная доля гипоарктических и арктобореальных видов сосудистых растений и мхов отмечена в ВВП, где сохранились крупные болотные массивы. Наибольшее разнообразие лесостепных и аридных видов зарегистрировано в СМП (сосудистые растения – 8,5%, мхи – 5,4%, лишайники – 3,6%, печеночники – 1,2%). В СМП и ВП отмечено большинство зарегистрированных в области монтанных видов. У лишайников эта группа объединяет 13,9 и 11,6% видов соответственно.

Глава 6. ПРИРОДНЫЕ КОМПЛЕКСЫ И УРОЧИЩА

С ОБНАЖЕНИЯМИ КАРБОНАТНЫХ ПОРОД

Именно в этих районах зарегистрированы многие дифференциальные для фрагментов физико-географических провинций области семейства, роды и виды. Среди дифференциальных семейств Orobanchaceae (ТР), Lobeliaceae Protothelenellaceae (МР), Psoraceae (РСР). Отмечены виды из крайне редких для области кодифференциальных семейств – Aspleniaceae (МР, РСР), Santalaceae (МР, ТР). Выявлено некоторое своеобразие таксономических спектров флор. В ТР, например, сем. Orchidaceae входит в состав десяти ведущих семейств флоры (26 видов, 10-е место), что не типично для умеренных районов Голарктики. Только в ТР зарегистрированы Cypripedium guttatum, Neottianthe cucullata, Gymnadenia densiflora. На территории района выявляется также более высокая фитоценотическая роль орхидных. Здесь отмечены самые крупные в области популяции Cypripedium calceolus, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Orchis ustulata. Некоторые виды орхидных встречаются в нетипичных для них экотопах.

В МР выявлено более высокое, чем в других районах, долевое участие сем. Neckeraceae, а в РСР – Pottiaceae, Seligeriaceae. Во флорах лишайников МР и ТР зарегистрированы представители сем. Umbilicariaceae. В МР выше, чем в других районах, роль сем. Rhizocarpaceae.

Видовое богатство и уровень специфичности флор комплексов с обнажениями карбонатных пород Районы Примечание: * – в числителе – абсолютное число видов, в знаменателе – доля от общего числа видов флоры области (в %); ** – в числителе – абсолютное число дифференциальных (диф.) для физико-географического района видов, в знаменателе – их относительная доля от общего числа видов флоры района (в %).

Флора каждой территории гетерогенна с точки зрения географических элементов. Дифференцирующее значение имеют фракции северных и южных видов (рис. 8). Большая по сравнению с сосудистыми растениями относительная доля арктоальпийских и арктобореальных видов у мхов определяется значительным разнообразием «северных» мхов на минеротрофных и ключевых болотах. На урочищах с близким залеганием карбонатных пород и широким распространением карстовых процессов такие болота становятся кальцетрофными и характеризуются особенно высоким уровнем видового богатства. Во флоре сосудистых растений РСР северная фракция по объему в 1,5 раза меньше, а южная – в 1,4 раза больше, чем во флоре МР (рис. 8). Во флорах мхов соответственно в 1,6 и в 1,9 раза, а во флорах лишайников – в 8 и 4,8 раза. Полученные показатели хорошо иллюстрируют общие тенденции изменения структуры спектров географических элементов флор в широтном направлении (Нотов и др., 2005;

Нотов, 2009). У сосудистых растений, в меньшей степени у мхов в более южных районах существенно возрастает доля степных и аридных элементов.

Максимальное участие «южной» группы отмечено в долинных ландшафтах РСР (Нотов и др., 2005). Относительно большая по сравнению с сосудистыми растениями роль северной фракции во флорах мхов (рис. 8) и меньшее значение южной фракции свидетельствуют о более слабых зональных барьерах в географическом распространении мхов, у которых гипоарктические и арктобореальные виды полнее представлены в южных районах, а аридный элемент выражен менее четко. Такой характер распределения обусловлен большим по сравнению с зональной спецификой растительного покрова значением для мхов особенностей геоморфологии и встречаемости микрониш. При сходных относительных объемах северных фракций мхов и лишайников сильно отличается эколого-фитоценотический состав этих групп. Среди гипоарктических и арктобореальных мхов преобладают болотные и петрофитно-ключевые виды, а большинство лишайников, широко распространенных в северных регионах, представляют монтанную группу.

физико-географических районов с обнажениями карбонатных пород:

по оси ординат указано долевое участие фракции в %;

Во флорах сосудистых растений, мхов и лишайников проявляются некоторые связи с горными регионами. У сосудистых растений можно выделить горно-лесную эколого-ценотическую группу, объединяющую разные с точки зрения географического распространения виды более обычные на территориях с горными системами и скальными обнажениями.

На равнинах виды этой группы, как правило, приурочены к выходам материнских пород по склонам речных долин. Ее представляют некоторые растения, отнесенные Н.А. Миняевым (1969) к группе среднеевропейских горных видов (Thesium alpinum, Carex ornithipoda), а также Gymnocarpium robertianim, Asplenium viride. У мхов и лишайников связи с горными флорами выявляются более четко. К монтанным и преимущественно горным элементам можно отнести от 0,3 до 18,2% видов (рис. 8). В пределах изученных районов мхи этой фракции представляют, как правило, петрофитную, петрофитно-лесную, петрофитно-ключевую группы. Они занимают разные микрониши и растут на разных субстратах. Монтанные лишайники более жестко связаны с каменистыми субстратами. Большинство видов, которые более обычны в северных регионах, являются арктовысокогорными и монтанными. Именно эта фракция определяет в большей степени своеобразие флоры районов, в которых встречаются урочища с каменистыми субстратами. Широкое распространение гранитных валунов на территории Валдайской возвышенности и вдоль границы валдайского оледенения обусловило высокий уровень видового богатства и своеобразие флор лишайников МР и ТР, а значительные масштабы долинных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород в РСР объясняют большое разнообразие кальцефильной бриофлоры.

Выявленная ботанико-географическая специфика флор сосудистых растений, мхов и лишайников изученных районов проявляется еще более четко при анализе дифференциальных видов. Среди дифференциальных видов сосудистых растений РСР преобладают лесостепные и степные (Agrimonia procera, Campanula sibirica, Cervaria rivinii, Euphorbia borodinii, Geranium sanguineum, Hypericum elegans, Koeleria delavignei, Myosotis alpestris, Ononis arvensis, Pedicularis kaufmannii), неморально-лесостепные (Carex montana, Clematis recta, Vincetoxicum hirundinaria) виды. Многие местонахождения представителей этих групп расположены за пределами области их массового распространения (Нотов и др., 2005). На ключевых болотах по берегам Волги в РСР зарегистрированы южные галофитноболотные растения (Juncus inflexus, Sonchus palustris). Есть некоторые редкие для области неморальные (Salvia glutinosa, Serratula tinctoria), восточноевропейско-сибирские таежные (Diplazium sibiricum) растения и горно-лесные виды (Asplenium viride). Отмечены уникальные для района виды орхидных (Cephalanthera longifolia, C. rubra). В РСР обнаружены почти все известные в Тверской обл. аридные мхи (Нотов и др., 2005, 2009).

Уникальными для этого района являются Aloina rigida, Gymnostomum aeruginosum, Pterygoneurum ovatum, Trichostomum crispulum. Выявлено значительное разнообразие дифференциальных кальцефилов (Orthotrichum anomalum, Seligeria calcarea, S. campylopoda). Отмечены редкие петрофитноключевые мхи (Bryum schleicheri, Palustriella commutata, Platyhypnidium riparioides). Среди дифференциальных лишайников на известняках, доломитах и мергелях обнаружены Protoblastenia rupestris, Rinodina immersa, Thelidium minutulum. Однако в РСР отсутствуют дифференциальные виды, встречающиеся на гранитах.

Среди дифференциальных видов МР практически нет лесостепных и степных растений. Только Veronica incana является боровым псаммофитом, встречающимся преимущественно в лесостепных районах. Специфику МР в большей степени определяют виды, не связанные с выходами карбонатных субстратов. Среди них растения прибрежных мелководий, включая некоторые атлантические элементы (Lobelia dortmanna), а также редкие для области евросибирские виды, приуроченные в пределах Средней и СевероЗападной России к северным районам. Выявлены фенноскандско-балтийские и восточноевропейские микровиды (Hieracium vulgatum, H. prolixum, H.

karelorum). В МР обнаружены некоторые дифференциальные петрофитные (Distichum capillaceum, Schistidium dupretii, Seligeria galinae), петрофитнолесные (Myurella julacea, Neckera crispa, Plagiopus oederiana, Racomitrium microcarpon) и петрофитно-ключевые (Dichelyma falcatum) виды мхов. Очень полно представлена группа болотных видов, особенно приуроченных к минеротрофным кальцетрофным болотам. Среди них такие редкие мхи как Cinclidium stygium, Meesia triquetra, Pseudocalliergon trifarium, Scorpidium scorpioides. К карбонатным субстратам приурочен Placopyrenium fuscellum.

Дифференциальными видами сосудистых растений ТР являются Carex flacca, Cypripedium guttatum, Orobanche bartlingii. В ТР отмечено только два дифференциальных вида мхов. Из них к степной эколого-фитоценотической группе принадлежит Weissia longifolia, а к группе петрофитно-лесных видов относится Ditrichum flexicaule. Дифференциальными лишайниками ТР являются Placidium lachneum, Catapyrenium cinereum, редкие монтанные виды (напрмер, Adelolecia kolansis). В ТР как и в МР распространены не только карбонатные породы, но и граниты, поэтому в этих районах среди дифференциальных видов есть монтанные лишайники, растущие на гранитах (виды родов Umbilicaria, Rhizocarpon, Acarospora).

Сопряженный анализ структуры спектров географических элементов сосудистых растений, мхов и лишайников и состава специфических видов свидетельствует о большей дифференцирующей роли монтанной фракции у мхов и лишайников по сравнению с сосудистыми растениями.

Местонахождения монтанных элементов мхов и лишайников могут быть сильно удалены от горных районов, а сам спектр преимущественно горных видов значительно шире, чем у сосудистых растений. Такой характер распределения также подтверждает большую, чем для сосудистых растений, роль встречаемости необходимых субстратов и микрониш по сравнению с зональной спецификой растительного покрова. При сходных относительных объемах монтанных групп мхов и лишайников сильно отличается характер их субстратной приуроченности. У мхов в составе монтанной фракции преобладают кальцефильные, а у лишайников ацидофильные эпилиты, что отражает общие особенности состава эпилитной группы мхов и лишайников Северо-Западной и Средней России.

Таким образом, физико-географические районы Верхневолжья, в которых широко распространены урочища с обнажениями карбонатных пород, характеризуются высокой флористической репрезентативностью и гетерогенностью, обилием реликтовых представителей разных флорогенетических комплексов. Флоры этих районов очень полно отражают специфику Валдайской и Смоленско-Московской провинций. Значительное воздействие на флору ТР оказала приуроченность северной части района к границе максимального продвижения валдайского ледника. Особенно четко оно проявилось среди лишайников, которые характеризуются в ТР самым высоким по сравнению с другими районами уровнем разнообразия.

Таким образом, дифференцирующее значение южной и северной фракции видов в структуре каждого компонента флоры на примере природных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород выявляется еще боле четко, чем при анализе флор фрагментов физикогеографических провинций. Именно эти комплексы определяют в большей степени географическую специфику флор провинций и особенности экологофитоценотических спектров флоры области. Наличие каменистых субстратов обуславливает широкое распространение монтанных элементов.

Встречаемость разных типов каменистых субстратов в ТР и МР существенно увеличивает видовое богатство эпилитных лишайников. Распространение аридных мохообразных и лишайников более четко связано с природными комплексами, включающими ландшафты с обнажениями карбонатных пород.

Относительный уровень разнообразия мхов и лишайников на карбонатных и силикатных субстратах различен.

6.2. Флорогенез центральной части Каспийско-Балтийского водораздела Определенная структура миграционных комплексов и флоры формировалась в соответствии с синэкологической и биологической спецификой крупных систематических групп. Эта специфика в конечном итоге нашла отражение в модусах изменения основных характеристик и параметров флоры в целом и отдельных ее компонентов. Особое значение для понимания особенностей географической структуры основных компонентов современной флоры имеют гипотезы о формировании южной (Невский, 1938, 1960), северной и монтанной фракций.

Характер локализации в Верхневолжье наиболее богатых эпилитными видами брио- и лихенофлор, сообществ с участием степных и лесостепных видов отражает специфику ландшафтогенеза и флорогенетических миграционных потоков. Максимальное число эпилитных лишайников отмечено на Валдайской возвышенности, на территорию которой в период последнего оледенения из Фенноскандии ледником были принесены значительные объемы силикатных пород в виде гранитных валунов вместе с характерным арктовысокогорным и монтанным компонентом лихенофлоры.

Арктоальпийские и гипоарктические мохообразные были приурочены к болотным сообществам, образующимся вдоль краевой зоны отступающего ледника, и получили широкое распространение, вероятно, в древнем голоцене. Эпилитные синузии мхов и лишайников Ржевско-Старицкого Поволжья формировались в экотопах долинных ландшафтов в составе урочищ с обнажениями карбонатных пород. Южные миграционные потоки для этих групп имели, по-видимому, ограниченный объем, а карбонатные субстраты заселялись в соответствии с экологическими особенностями эпилитных фракций мхов и лишайников. Однако крутые обрывистые склоны южной экспозиции с выходами карбонатных пород играли особую роль в период раннеголоценовых миграций представителей степного флороценотического комплекса. Достаточно высокая доля степных и лесостепных сосудистых растений во флоре этой территории свидетельствует о значительном объеме этих миграционных потоков.

Миграции южных элементов в бассейне Западной Двины имели меньший объем в связи с более ограниченными связями его с южными регионами и иной структурой долинных ландшафтов. Крупные зандровые низины способствовали в большей степени распространению боровых псаммофитов.

6.3. Флористическое районирование Тверской обл.

Высокий уровень специфичности флор фрагментов физикогеографических провинций, расположенных в Тверской обл., позволяет высказать предположение о совпадении границ основных флористических и физико-географических хорионов. На примере сосудистых растений ВП оценена степень сходства видового состава флор физико-географических районов (рис. 9).

Рис. 9. Графы сходства видового состава флор сосудистых растений физико-географических районов ВП по индексу Отиаи:

Л – Леснинский; ВМ – Верхнемстинский; ШЦ – Шлино-Цнинский; С – Селигерский;

ШБ – Шейно-Бологовский; О – Охватский; ТЗ – Торопо-Западнодвинский;

Флоры районов этой провинции характеризуются относительно высоким уровнем сходством. Индекс Отиаи находится в интервале от 0,91 до 0,9, что свидетельствует об определенном флористическом единстве Валдайской возвышенности (Дементьева, Нотов и др., 2011). Более сходны юго-западные районы (Шейно-Бологовский, Торопо-Западнодвинский, Среднемежский). Корреляционные связи между флорами северо-восточных районов слабее, чем связи в группе юго-западных районов, что определяется высоким уровнем видового богатства и специфичности флоры Верхнемстинского района, обусловленного своеобразием долинных комплексов реки Мсты и более сложной ландшафтной структурой территории. В этой связи при флористическом районировании целесообразно сгруппировать юго-западные и северо-восточные районы в более крупные хорионы и выделить в их составе единицы более низкого ранга. Границы последних в общих чертах совпадают с границами физико-географических районов. Данные о других компонентах флоры (мхи, лишайники) не противоречат этой гипотезе.

Среди физико-географических районов в СМП более четко выделяются РСР и ТР, которые группируются вместе в подчиненную единицу более высокого ранга. В ВВП большее своеобразие флоры отмечено для Приволжско-Оршинского района, в пределах которого зарегистрированы кодифференциальные представители южной фракции видов, выявлены редкие восточноевропейско-сибирские растения (Нотов, Шубинская, 2001).

Полученные материалы свидетельствуют о целесообразности иерархической схемы флористического районирования, которая сохраняет границы физико-географических провинций и многих районов. Возможна некоторая группировка районов в хорионы более высокого ранга. Для разработки окончательной схемы районирования необходимы дополнительные исследования.

Глава 7. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ФЛОРЫ При анализе динамики структуры и состава адвентивной фракции использован подход, предполагающий выделение исторической (ИАФ) и современной (САФ) флор (Нотов, 2009). Для исторической принят интервал с 1879 по 1918 гг, для современной – с 1969 по 2009 гг. В эти периоды проводили наиболее интенсивное изучение флоры. Для мохообразных и лишайников представления об адвентивной фракции еще не разработаны, а последствия спонтанного появления предположительно чужеродных видов не достигли масштабов, характерных для сосудистых растений. Возможно, адвентивный статус на нашей территории имеют Atrichum angustatum, Pogonatum dentanun (Игнатов, Игнатова, 2005). В работе проведен анализ адвентивной фракции только для сосудистых растений.

Таксономическая структура аборигенной и адвентивной фракций флоры сильно различается. В спектре десяти ведущих семейств появляются Brassicaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae (рис. 10). Сама структура адвентивной фракции более динамична (табл. 9). Увеличение общего уровня таксономического разнообразия в результате включения новых семейств, появления новых видов и родов в общих для ИАФ и САФ семействах, привело к уменьшению относительной роли многих семейств в головной и средней частях таксономических спектров САФ и адвентивной флоры области в целом, уменьшению общей роли 10 ведущих семейств.

1 – Asteraceae (109); 2 – Rosaceae (83); 3 – Poaceae (78); 4 – Brassicaceae (47);

5 – Fabaceae (39); 6 – Chenopodiaceae (29); 7 – Lamiaceae (26); 8 – Apiaceae (23);

9 – Boraginaceae (18); 10 – Solonaceae (17); 11 – другие семейства (213) Изменение рангов и относительной роли ведущих семейств адвентивной фракции флоры Тверской обл.

4.Fabaceae 17 (7,5) 4.Brassicaceae 44 (7,0) 4.Brassicaceae 47 (6,9) 6.Apiaceae 13 (5,7) 6.Chenopodiaceae 26 (4,1) 6.Chenopodiaceae 29 (4,3) 9.Boraginaceae 9 (3,9) 9.Boraginaceae 18 (2,8) 9.Boraginaceae 18 (2,6) 10.Caryophyllaceae 7 (3,1) 10.Solanaceae 17 (2,7) 10.Solanaceae 17 (2,5) 12.Scrophulariaceae 4 (1,8) 12.Polygonaceae 14 (2,2) 12.Polygonaceae 15 (2,2) 13.Salicaceae 4 (1,8) 13.Scrophulariaceae 13 (2,0) 13.Scrophulariaceae 15 (2,2) Примечание: ИАФ – историческая, САФ – современная адвентивные флоры, АФ – адвентивная флора в целом.

САФ и ИАФ значительно отличаются по общему уровню видового богатства и составу. Общими для ИАФ и САФ видами являются адвентивных растений (83,3% видового состава ИАФ и 29,9% видового состава САФ). Следовательно, уровень специфичности состава САФ существенно выше, чем ИАФ. Дифференциальными видами ИАФ являются 39 адвентивных растений (17,1% от общего числа видов ИАФ). В САФ отмечено 447 дифференциальных видов (70,3% от общего числа видов САФ).

Существенное изменение относительного объема дифференциальных видов в САФ связано с увеличением числа новых железнодорожных ксенофитов и расширением спектра дичающих и случайно заносимых эргазиофитов.

Специфические виды ИАФ можно разделить на четыре основные группы: 1) редкие железнодорожные эфемерофиты; 2) сегетальные сорные растения; 3) интродуцированные виды усадебных парков; 4) дичающие и случайно заносимые культивируемые растения. Первая группа включает наибольшее число видов. Специфические виды САФ очень разнообразны с эколого-фитоценотической точки зрения. Натурализация адвентивных видов, которые постепенно включаются в состав местной флоры, приводит к изменению ее биоморфологической и эколого-фитоценотической структуры (Нотов, 2009). Как и в других регионах Центральной России происходит терофитизация видового состава и увеличение роли сорной группы.

Рис. 11. Динамика взаимодействия адвентивной и аборигенных фракций по имеющимся флористическим материалам:

С1 – аборигенная, СА – адвентивная фракции сосудистых растений В работе проанализированы особенности формирования адвентивных фракций флоры в пределах фрагментов основных физико-географических провинций, расположенных на территории области. Наряду с факторами, связанными со спецификой развития хозяйственно-экономической структуры и культурно-историческими традициями, определенное значение в формировании адвентивных фракций районов имеют физико-географические характеристики, структура растительного покрова и состав аборигенной фракции. Например, в пределах СМП происходило активное вторичное расселение степных видов. Экотопы с обнажениями карбонатных пород способствовали более быстрому распространению чужеродных видов, связанных со степными регионами. Озерные системы Валдайской возвышенности обусловили возможность внедрение и распрстранения новых водных и прибрежно-водных адвентивных растений (Нотов, Колосова, 2006).

По мере увеличения объема адвентивной фракции, расширения роли ее представителей, прогрессирующей трансформации растительного покрова, происходит исчезновение некоторых аборигенных стенотопных видов.

Точная регистрация этих процессов не всегда возможна. По имеющимся историческим материалам и данным выделены вероятно исчезнувшие к настоящему времени аборигенные виды и определено предположительное время их выпадения из состава флоры (рис. 11).

Глава 8. ПРОБЛЕМА СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ РЕГИОНА

основных компонентов флоры в разные исторические периоды Компоненты Сосудистые растения Примечание. 0 – XVIII в.; 1 – 1800–1849 гг.; 2 – 1850–1899; 3 – 1900–1924; 4 – 1925–1949;

5 – 1950–1974; 6 – 1975–1999; 7 – 2000–2012; С1 – аборигенная, СА – адвентивная фракции.

На базе ЦЛГПБЗ проведен специальный анализ видов, предположительно являющихся индикаторами биологически ценных лесных сообществ с фрагментами старовозрастных коренных фитоценозов (Нотов и др., 2011), по методике, разработанной на базе Северо-Запада Европейской России (Выявление…, 2009). Объем индикаторного компонента для этой территории значительный (табл. 10), что свидетельствует о высокой степени сохранности уязвимых комплексов мохообразных и лишайников, об эталонном значении и особом статусе заповедника. В пределах Валдайской возвышенности и в других природных комплексах также достаточно полно представлены редкие и исчезающие в Центральной России виды.

Уровень видового богатства индикаторного компонента ЦЛГПБЗ, Тверской обл. и Северо-Запада Европейской России Примечание. * – доля от числа индикаторных видов области, в %; ** – доля от общего числа индикаторных видов Северо-Запада Европейской России (по: Выявление…, 2009).

Наличие в области центральной части Каспийско-Балтийского водораздела с истоками Волги, Западной Двины, Мсты, притоков Ловати, уникальных природных комплексов федерального значения (озеро Селигер, Ржевско-Старицкое Поволжье, Вышневолоцко-Новотржский вал и др.) повышает актуальность проблемы сохранения регионального биоразнообразия. Принадлежность области к густонаселенным районам Центральной России с интенсивной хозяйственной деятельностью усиливает буферную роль природных комплексов области. Целесообразна реализация специальной программы мониторинга биоразнообразия, изучение выявленных инвазионных видов.

ВЫВОДЫ

2. Эколого-фитоценотический спектр у сосудистых растений характеризуется более пропорциональным участием основных групп, значительной ролью луговой, водной и прибрежно-водной групп (18,6 и 15,9% соответственно). Большинство печеночников, мхов и лишайников приурочено к лесным и болотным сообществам (80,6, 63,2% и 59,9). Долевое участие водной и прибрежно-водной групп варьирует у них в интервале 1,1 Специфику лишайников и мхов определяет также высокая относительная доля петрофитной группы (22 и 11,3%). В группе эпилитов у мхов преобладают базифильные, а у лишайников ацидофильные виды.

3. Во флоре области большее дифференцирующее значение имеют южная (лесостепные, аридные), северная (гипоарктические, арктовысокогорные, арктобореальные) и монтанная группы. Долевое участие южных видов у сосудистых растений достигает 8,3%, у печеночников, лишайников и мхов он изменяется в интервале 1,0 – 4,6%.

Группа северных видов более разнообразна у мхов, печеночников и лишайников (13,1 – 5,3%), у сосудистых растений она объединяет 4,4% видов.

4. Среди мхов, печеночников и сосудистых растений северной группы преобладают болотные и ключевые виды, а большинство лишайников представляет петрофитную группу и относится к эпилитам. Южные элементы сосудистых растений являются, как правило, лугово-степными видами или боровыми псаммофитами, у мохообразных и лишайников они приурочены к петрофитным сообществам и фитоценозам с нарушенным, несомкнутым покровом. Аридные мохообразные и лишайники более четко привязаны к экотопам с обнажениями карбонатных пород.

5. Флоры фрагментов физико-географических провинций, расположенных в пределах Тверской области, характеризуются специфичностью видового состава, различиями в спектрах географических элементов. Сложные комплексы СМП с обнажениями карбонатных пород обусловили разнообразие дифференциальных лесостепных и аридных видов, встречаемость редких неморальных и монтанных видов. В ВП представлены субокеанические и неморальных виды, отмечено максимальное разнообразие специфических монатнных, арктовысокогорных видов. В болотных и лесных массивах ВВП встречаются дифференциальные гипоарктические, арктобореальные, евросибирско-таежные виды. Высокий уровень специфичности флор природных комплексов и урочищ с обнажениями карбонатных пород обусловлен их особой ролью в процессах флорогенеза.

6. Результаты сопряженного анализа флоры свидетельствуют об иерархической структуре системы флористического районирования области и совпадении границ физико-географических провинций и крупных фитохорионов, в пределах которых целесообразна группировка единиц, соответствующих физико-географическим районам, в хорионы более низкого ранга.

7. По мере формирования адвентивной фракции происходит трансформация эколого-фитоценотического спектра флоры, увеличивается таксономическое, биоморфологическое и флорогенетическое разнообразие. С этими процессами сопряжено уменьшение уровня богатства аборигенной фракции, в составе которой утрачено 1,7 – 4,3 % исходного разнообразия. В большей степени уязвимы лесные и болотные виды, «небореальные»

элементы флоры. Наряду с факторами, свзанными с культурно-историческим с хозяйственно-экономическим развитием региона, на формирование адвентивной фракции оказывают влияние физико-географические особенности и структура растительного покрова.

8. Наличие в области центральной части Каспийско-Балтийского водораздела, уникальных природных комплексов федерального значения (озеро Селигер, Ржевско-Старицкое Поволжье, Вышневолоцко-Новотржский вал и др.) повышает актуальность проблемы сохранения регионального биоразнообразия и определяет необходимость реализации специальной программы мониторинга биоразнообразия и анализа инвазионных процессов.

Список основных работ, опубликованных по материалам диссертации 1. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1: Высшие растения. Тверь: Изд. ТвГУ, 1998. 99 с.

2. Нотов А.А. Материалы к флоре Тверской области. Ч. 1: Высшие растения. 4-я версия, перераб. и доп. Тверь: ГЕРС, 2005. 214 с.

3. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: Динамика состава и структуры. Тверь: Изд. ТвГУ, 2009. 473 с.

4. Нотов А.А. Национальный парк «Завидово»: Сосудистые растения, мохообразные, лишайники. М.: Деловой мир, 2010. 432 c. (Национальный парк «Завидово»; Вып. VIII:

Юбилейные научные чтения).

5. Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2011. 124 с.

6. Нотов А.А., Тюсов А.В. Oтдел Хвощевидные – Equisetophyta // Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери; АНТЭК, 2002. Раздел 1.4. С. 45–47.

7. Абрамова Л.И., Филин В.Р., Нотов А.А., Спирина У.Н., Игнатова Е.А. Отдел Bryophyta, Листостебельные мхи // Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ / Под ред. А.В. Чесунова, Н.М. Калякиной, Е.Н. Бубновой. М: КМК, 2008. С. 190–200.

8. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры Тверской области:

чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М.: КМК, 2011. 279 с. (Сер.

«Чужеродные виды России»).

9. Дементьева С.М., Меньщикова М.В., Наумцев Ю.В., Нотов А.А., Пажетнова Л.В., Петухова Л.В., Поташкин С.П., Пушай Е.С., Смирнов А.В., Сорокин А.С., Томашевская Л.Б., Тюсов А.В. Отдел Покрытосеменные - Magnoliophyta // Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери; АНТЭК, 2002. Раздел 1.6. С. 48–122.

10. Зыков И.В., Нотов А.А., Спирина У.Н. Отдел Мохообразные - Bryophyta // Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери; АНТЭК, 2002. Раздел 1.1. С. 10 – 35.

11. Константинова Н.А., Абрамова Л.И., Бакалин В.А., Нотов А.А., Филин В.Р. Отдел Marchantiophyta, Маршанциевидные // Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ / Под ред. А.В. Чесунова, Н.М. Калякиной, Е.Н. Бубновой. М: КМК, 2008. С. 186 – 190.

12. Наумцев Ю.В., Нотов А.А., Пажетнова Л.В., Сорокин А.С., Томашевская Л.Б., Тюсов А.В. Отдел Папоротниковидные - Рolypodiophyta // Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери; АНТЭК, 2002. Раздел 1.2. С. 36–40.

13. Наумцев Ю.В., Нотов А.А., Сорокин А.С., Томашевская Л.Б. Отдел Плауновидные – Lycopodiophyta // Красная книга Тверской области. Тверь: Вече Твери; АНТЭК, 2002.

Раздел 1.3. С. 41–44.

14. Rosaceae (Alchemilla and Aphanes) // Atlas Florae Europaeae: Distribution of vascular plants in Europae / Ed. A. Kurtto, S.E. Frhner, R. ampinen. Vol. 14. Helsinki, 2007. 200p.

(with others contributors Notov A.A.).

15. Rosaceae (Rubus L.) // Atlas Florae Europaeae: Distribution of vascular plants in Europae / Eds. A. Kurtto, H.E. Weber, R. Lampinen, A.N. Sennikov. Vol. 15. Helsinki: The Cominittee for Mapping of Europe at Societas Biologica Fennica Vanamo, 2010. 362 p. (with others contributors Notov A.A.).

16. Нотов А. А. О некоторых новых и редких для Калининской области видах растений // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 12. С 1683–1686.

17. Нотов А. А. Дополнения к адвентивной флоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд.

биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 47–51.

18. Нотов А. А. Новые флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд.

биол. 1999. Т. 102, вып. 2. С. 46–47.

19. Нотов А.А. Дополнения к бриофлоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол.

2006. Т. 111, вып. 3. С. 54–55.

20. Нотов А.А. Роль свалок и полигонов ТБО в формировании адвентивной флоры Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2006. Вып. 2, № 5 (22). С. 101–116.

21. Нотов А.А. Дополнения и поправки к «Флоре…» П.Ф. Маевского (2006) по Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 6. С. 63 –64.

22. Нотов А.А. Материалы к флоре национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер.

Биология и экология. 2007. Вып. 6, № 22 (50). С. 163– 205.

23. Нотов А.А. Новые для Тверской области адвентивные виды // Бюл. МОИП. Отд. биол.

2008. Т. 113, вып. 3. С. 66.

24. Нотов А.А. Флора объектов культурного наследия национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 8, №20 (80). С 143 – 158.

25. Нотов А.А. О проблеме сопряженного биогеографического анализа разных компонентов биоты // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 14, № 18. C. 195 – 220.

26. Нотов А.А. Новые находки мхов в Оренбургской области. 2 // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 260–261.

27. Notov A.A. To the problem of integrated biogeographic analysis of various component of biota // Wulfenia. 2010. Vol. 17. P.1– 23.

28. Нотов А.А., Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. Черные и Красные книги: общие вопросы и проблемы // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 16, №37. С. 127 – 143.

29. Нотов А.А., Виноградова Ю.К., Майоров С.Р. О проблеме разработки и ведения региональных Черных книг // Рос. журн. биол. инвазий. 2010. № 4. С. 54– 30. Нотов А.А., Волкова О.М. О флоре некоторых усадеб Старицкого района Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 5, № 21 (49). С. 141 – 151.

31. Нотов А.А., Волкова О.М. Лишайники усадеб и старинных сел Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 7, № 7(67). С. 135 – 152.

32. Нотов А.А., Волкова О.М. Флористические находки в усадебных парках Тверской области // Бюл. ГБС. 2010. Вып. 196. С. 47– 51.

33. Нотов А.А., Волкова О.М., Нотов В.А. Находки новых и редких для Тверской области видов адвентивных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 61 – 62.

34. Нотов А.А., Волкова О.М., Нотов В.А. Находки новых для Тверской области адвентивных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111, вып. 3. С. 51–53.

35. Нотов А.А., Волкова О.М., Спирина У.Н., Колосова Л.В., Рыбкина В.А. О флористическом разнообразии некоторых физико-географических районов Тверской области // Вестн. ТвГУ. 2005. Сер. биология и экология. Вып. 1, № 4 (10). С. 122–150.

36. Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е. Дополнение к флоре лишайников Айтуарской степи (госзаповедник «Оренбургский») // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 15, №34. С. 168 – 170.

37. Нотов А.А., Дементьева С.М., Павлов А.В. Ботанико-географическая характеристика флор лесных и болотных комплексов национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 18, № 18. C. 97 – 113.

38. Нотов А.А., Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Новые и редкие для Московской области виды мохообразных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 3. С. 73 – 74.

39. Нотов А.А., Колосова Л.В. О специфике адвентивного компонента флор физикогеографических провинций в пределах Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2006. Вып. 2, № 5 (22). С. 116–128.

40. Нотов А.А., Колосова Л.В., Рыбкина В.А. Agrimonia procera – новый для природной флоры Тверской области вид // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т.111, вып. 3. С. 52.

41. Нотов А.А., Комарова В.Н., Палкова Т.С. Дополнения к флоре Тверской области по материалам Тверского государственного объединенного музея // Бюл. МОИП. Отд. биол.

2002. Т. 107, вып. 2. С. 48–49.

42. Нотов А.А., Маркелова Н.Р. Новые дополнения к адвентивной флоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 2. С. 67–72.

43. Нотов А.А., Маркелова Н.Р., Колосова Л.В. Вторая в Центральной России находка Asplenium viride Huds. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т.108, вып. 6. С. 60.

44. Нотов А.А., Нотов В.А. Адвентивная флора исторической части города Твери // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91). С. 139 – 142.

45. Нотов А.А., Нотов В.А. О находках новых для Тверской области адвентивных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, вып. 3. С. 51.

46. Нотов А.А., Нотов В.А. Основные направления изучения генезиса адвентивного компонента флор // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 14, № 18. C. 127 – 141.

47. Нотов А.А., Нотов В.А., Павлов А.В. Флористические находки в Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115, вып. 6. С. 74–75.

48. Нотов А.А., Павлов А.В., Нотов В.А. Дополнение к флоре национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91). С. 189 – 192.

49. Нотов А.А., Павлов А.В., Нотов В.А. Адвентивная флора национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 12, № 6. С. 153 – 172.

50. Нотов А.А., Павлов А.В., Нотов В.А. Специфика флоры урочища Коротовское болото (национальный парк «Завидово») // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009.

Вып. 15, №34. С. 188 – 198.

51. Нотов А.А., Потемкин А.Д. Новые находки мохообразных в Тверской области 2 // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 253–254.

52. Нотов А.А., Потемкин А.Д. Новые находки мохообразных в Новгородской области. // Arctoa. 2010. Т. 19. С. 263 – 264.

53. Нотов А.А., Потемкин А.Д., Афонина О.М. Новые находки мохообразных в Оренбургской области. 1 // Arctoa. 2007. Т. 16. С. 189 – 190.

54. Нотов А.А., Соколов Д.Д. Новые и редкие виды для флоры Мурманской области // Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 11. С. 92–94.

55. Нотов А.А., Спирина У.Н., Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Листостебельные мхи Тверской области (Средняя полоса Европейской России) // Arctoa. 2002. Т. 11. С. 297–332.

56. Нотов А.А., Титов А.Н., Гимельбрант Д.Е. Калициоидные лишайники и грибы национального парка «Завидово» // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008. Вып. 10, №31 (91). С. 171 – 188.

57. Нотов А.А., Титов А.Н., Гимельбрант Д.Е. Калициоидные грибы и лишайники усадеб и старинных сел Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009.

Вып. 13, №14. С. 174 – 185.

58. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Гимельбрант Д.Е. Дополнение к лихенофлоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115, вып. 3. С. 69–72.

59. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Гимельбрант Д.Е., Титов А.Н. Дополнение к лихенофлоре Тверской и Московской областей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 6. С. 85 – 90.

60. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Катаева О.А., Катаускайте Л.А. О новых и редких для Тверской области видах лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып. 3. С. 80 – 84.

61. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Титов А.Н. О новых для Тверской области видах лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 3. С. 86 – 90.

62. Нотов А.А., Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Находки новых для Тверской области видов лишайников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116, вып. 3. С. 82–184.

63. Нотов А.А., Шубинская Н.В. О некоторых новых и редких для Тверской области адвентивных растениях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 6. С. 61.

64. Нотов А.А., Шубинская Н.В. Флористические находки в западных районах Тверской обл. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 6. С. 59–60.

65. Нотов А.А., Шубинская Н.В., Маркелова Н.Р., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые и редкие адвентивные растения Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 2. С. 47–48.

66. Нотов А.А., Шубинская Н.В., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 2. С. 45–47.

67. Notov A.A., Vinogradova Yu.K., Majorov S.R. On the problem of development and management of regional black books // Rus. J. Biol. Invasions. 2011. Vol. 2, № 1. P. 35– 68. Волкова О.М., Нотов А.А. О флоре старинных усадебных парков Торжокского района Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2006. Вып. 2, № 5 (22). С. 96–100.

69. Волкова О.М., Нотов А.А. Орхидные в усадебных парках Тверской области // Вестн.

ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 3, № 7 (35). С. 100 – 103.

70. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. О находках новых и редких для Тверской области видов лишайников // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2010. Вып.

20, №32. С. 99–114.

71. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. Лихенофлористические находки в Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 22, №12. С. 125–141.

72. Гимельбрант Д.Е., Нотов А.А., Степанчикова И.С. Дополнения к лихенофлоре Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 21, №2. С. 157–167.

73. Дементьева С.М., Нотов А.А., Зуева Л.В., Иванова С.А. О ботанико-географической специфике флоры Валдайской возвышенности // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология.

2011. Вып. 23, №20. С. 114–128.

74. Зиновьев А.В. Нотов А.А., Сорокин А.С., Тюсов А.В. О проекте создания национального парка «Ордино» // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2007. Вып. 6, № 22 (50). С. 219 – 229.

75. Иванова С.А., Дементьева С.М., Нотов А.А., Трофимова Т.П. Редкие виды растений на особо охраняемых природных территориях Удомельского района // Вестн.

ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2006. Вып. 2, № 5 (22). С. 168–174.

76. Лебедев А.Н., Нотов А.А. Аннотированный список миксомицетов Ботанического сада Тверского государственного университета // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009.

Вып. 13, №14. С. 186 – 192.

77. Лебедев А.Н., Нотов А.А. Коробков А.Г. Миксомицеты Удомельского района Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2008.

78. Мейсурова А.Ф., Дементьева С.М., Нотов А.А., Антонова Е.И. О некоторых методических аспектах использования Фурье-ИК спектроскопии для организации биомониторинга в районе атомных электростанций // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2010. Вып. 17, № 16. C. 130 – 135.

79. Нотов В.А., Нотов А.А. Флора города Твери: динамика состава и структуры // Вестн.

ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 22, №12. С. 98–117.

80. Петушкова Т.П., Дементьева С.М., Нотов А.А. Флора некоторых озер Удомельского района Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2009. Вып. 14, № 18. C. 167 – 173.

81. Потемкин А.Д., Нотов А.А. Новые находки мохообразных в Московской области. 1 // Arctoa. 2007. Т. 16. С. 182–184.

82. Потемкин А.Д., Нотов А.А. Новые находки мохообразных в Московской области. 2 // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 254–255.

83. Потемкин А.Д., Нотов А.А. Новые находки печеночников в Тверской области. 1 // Arctoa. 2010. Т. 19. С. 265–267.

84. Потемкин А.Д., Нотов А.А. Новые находки мохообразных в Тверской области. 3 // Arctoa. 2011. Т. 20.С. 249 –251.

85. Потемкин А.Д., Нотов А.А., Нотов В.А. Новые находки мохообразных в Тверской области. 1 // Arctoa. 2007. Т. 16. С. 181 – 182.

86. Степанчикова И.С., Кува М., Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е. Новые данные о лихенофлоре Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2011. Вып. 23, №20. С. 137–142.

87. Нотов А.А. К флоре Конаковского района // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин: Изд. КГУ, 1986. С. 111–114.

88. Нотов А.А. О некоторых флористических находках на Старицком участке долины реки Волги // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд. КГУ, 1988. С. 31–35.

89. Нотов А.А. О распространении видов рода Hieracium L. на территории некоторых районов Калининской области // Флора и растительность южной тайги. Калинин: Изд.

КГУ, 1989. С. 90–94.

90. Нотов А.А. Новые данные о флоре юго-востока Тверской области // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд. ТвГУ, 1991. С. 99–105.

91. Нотов А.А. Дополнения к флоре Тверской области // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд. ТвГУ. 1994. С. 4–12.

92. Нотов А.А. О некоторых новых и редких для Тверской области видах мохообразных // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд. ТвГУ, 1994. С. 24–31.

93. Нотов А.А. Дополнение к бриофлоре Тверской области // Флора и растительность Тверской области. Тверь: Изд. ТвГУ, 1996. С. 61-69.

94. Нотов А.А. О находках новых для флоры Оренбургского заповедника сосудистых растений // Степи Северной Евразии: Материалы IV междунар. симпозиума. Оренбург:

Газпромпечать, Оренбурггазпромсервис, 2006. С. 524–525.