«СТАНОВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НАПРАВЛЕНИЯ В ОТЕЧЕСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ В ТРУДАХ С.Н.ВИНОГРАДСКОГО, ЕГО СОВРЕМЕННИКОВ И ПОСЛЕДОВАТЕЛЕЙ (КОНЕЦ XIX – СЕРЕДИНА ХХ ВВ.) ...»

8. Новый этап развития идей Виноградского связан с именем академика Г.А. Заварзина, основателя природоведческой микробиологии.

9. Учение Г.А. Заварзина о центральной роли микроорганизмов в формировании биосферы ведет к коренной перестройке мировоззрения, к смене приоритетов в естествознании.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены в форме докладов на международных и отечественных конференциях и симпозиумах:

симпозиуме «Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов», к 110-летию со дня рождения Е.Е. Успенского (МГУ, 1999); симпозиумах «Автотрофные микроорганизмы», памяти академика Е.Н. Кондратьевой (МГУ, 2000, 2005, 2010);

симпозиумах «Биокосные взаимодействия. Жизнь и камень» (С-Петербург, 2002, 2007, 2011); симпозиуме «Биотехнология микробов», к 120-летию со дня рождения академика В.Н. Шапошникова (МГУ, 2004); конференциях «Физиология и генетика микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», памяти М.В. Гусева (МГУ, 2006, 2009); конференции «Сергiй Миколайович Виноградський и Городоччина. Городок – исторични перспективи. Взгляд в минуле и майбутне» (Украина, Городок, 2007), ХVI и ХХ Крымских Международных Шмелевских чтениях (секция по изучению эмиграции; Алушта, 2007, 2011); 3й польско-украинской конференции «Microbiology on service for human» (Odesa, 2009); конференции «Экология. Рациональное природопользование. Охрана окружающей среды» (Москва, МОИП, 2009);

конференции «Заповедники Крыма. Теория, практика и перспективы заповедного дела в Черноморском регионе» (Симферополь, 2009); симпозиуме «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов», посвященной 120-летию со дня рождения Е.Е. Успенского и 125-летию со дня рождения Е.Е. Шапошникова (Москва, МГУ, 2009); Годичных конференциях Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова (Москва, ИИЕТ РАН, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013); ежегодных конференциях в РГАУ МСХА им.

К.А. Тимирязева (Москва, РГАУ–МСХА, 2009, 2010, 2011, 2012); Ломоносовских чтениях, секция музееведения (Москва, МГУ, 2010, 2011; 2012, 2013);

конференции «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах», посвященной 100-летию со дня рождения Э.А. Штиной (Киров, 2010); конференции «Проблемы биомедицинской науки третьего тысячелетия», посвященной 120-летию основания Института экспериментальной медицины (Санкт-Петербург, 2010); конференции «Университеты и общество.

Сотрудничество и развитие университетов в ХХI веке» (Москва, МГУ, 2010);

конференции «Французы в культурной и интеллектуальной жизни России (Москва, 2010); конференции «Современные проблемы методики преподавания биологии, географии и экологии в школе и ВУЗе: традиции и инновации» (Москва, МГОУ, 2010); симпозиуме «Биологически активные вещества микроорганизмов:

прошлое, настоящее будущее», посвященном 90-летию профессора Н.С. Егорова (МГУ, 2011); конференции «Российско-украинские связи в области развития естествознания и техники» (Москва, ИИЕТ РАН, 2011); конференции «Родина, вера и любовь в литературе писателей русского зарубежья» (Польша, Слупск, 2012); конференции «Французы в научной и интеллектуальной жизни СССР в ХХ веке» (Москва, 2012); конференции «Хранитель традиций и истории российской медицины», посвященной 70-летию создания Военно-Медицинского музея (СанктПетербург, 2012); конференции «Биоразнообразие и устойчивое развитие»

(Симферополь, 2012); конференции «Глобальные экологические процессы»

(Москва, 2012); конференции «Актуальные проблемы современной альгологии»

(Киев, 2012); конференции «Физиология и биотехнология микроводорослей», к 80летию со дня рождения В.Е. Семененко (Москва, ИФР РАН, 2012); конференции «Научные идеи Н.И. Вавилова в историческом контексте развития генетики ХХ века», к 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова (Москва, ИИЕТ РАН, 2012);

конференции «Актуальные проблемы биологической и химической экологии»

(Москва, МГОУ, 2012); конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, МГУ, 2013); I Палеоальгологической конференции «Водоросли в эволюции биосферы» (Москва, ПИН РАН, 2013);

конференции «Морская биология, геология, океанология – междисциплинарные исследования на морских стационарах», посвященной 75-летию ББС им.

Н.А. Перцова (Москва, МГУ, 2013); конференции «Фундаментальная наука:

проблемы изучения, сохранения и реставрации документального наследия», к летию Архива РАН (Москва, АРАН, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано более 75 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 340 страницах и состоит из Введения, историографии проблемы, шести глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 600 источников, и Приложения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Историография проблемы Обобщающие работы по истории микробиологии (например, Исаченко Б.Л., 1947; Омелянский В.Л., 1951) в отечественной литературе немногочисленны, большинство из них относится к медицинской микробиологии (Скороходов Л.Я., 1948; Богомолов Б.П., 2006). Как отмечено Л.В. Калакуцким (2002), данный пробел был заполнен книгой немецкого микробиолога Г.Шлегеля «История микробиологии» (2002), считающейся сегодня классическим руководством по этой дисциплине. Перечень в книге имен российских ученых (С.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, Н.Г. Холодный, Б.В. Перфильев), свидетельствует об их значительном вкладе в развитие микробиологии, прежде всего, экологического направления; однако, далеко не полон: не упоминаются основоположники геологической и водной микробиологии Б.Л. Исаченко, В.С. Буткевич, С.И. Кузнецов, авторы пионерных работ по изучению симбиозов М.С. Воронин, Ф.Каменский, А.С. Фаминцын, К.С. Мережковский, Б. Козо-Полянский и др.

Более подробно история экологии микроорганизмов изложена в первом отечественном учебнике по этой дисциплине (Громов Б.В., Павленко Л.В., 1989).

Его дополняют обзорные работы разных лет, посвященные развитию отдельных направлений микробиологии (Успенский Е.Е., 1932; 1937; Исаченко Б.Л., 1942, 1945, 1963; Каравайко Г.И., 1974; Кузнецов С.И., 1974; Мишустин Е.Н., 1974;

Гутина В.Н., 1975; и др.), а также главы в монографиях по микробиологии и экологии микроорганизмов (Шлегель Г.Г., 1987; Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н., 2001; Заварзин Г.А., 2003; Экология микроорганизмов, 2004, 2013; Современная микробиология, 2005; Емцев В.Т., Мишустин Е.Н., 2005; Пиневич А.В., 2007 и др.). Ряд работ посвящен рассмотрению истории отдельных ключевых вопросов и направлений экологии микроорганизмов: теории симбиогенеза (Захаров И.А., 2009; Бухарин О.В. и др., 2012,), почвенной микробиологии (Новогрудский Д.М., 1956; Мишустин Е.Н., 1959); морской микробиологии (Исаченко Б.Л., 1937);

истории изучения континентальных водоемов и грязеобразования (Винберг Г.Г., 1975; Кузнецов С.И., 1937, Исаченко Б.Л., 1938), геологической деятельности микроорганизмов (Кузнецов С.И., 1959). Вопросы истории почвоведения, необходимые для понимания становления почвенной микробиологии, обсуждается в ряде классических монографий (Крупеников И.А., 1981; Зонн С.В., 1999; Иванов И.В., 2003; Добровольский Г.В., 2010).

Характеристика русской микробиологической школы и ее места в истории мировой науки дается в трудах Г.А. Заварзина (1974, 2004, 2011). Сквозь призму его работы (2004) развитие отечественной экологической микробиологии в контексте истории биологии второй половины ХХ в. рассмотрено в статье Е.Б. Музруковой (2013).

Первые биографические статьи о С.И. Виноградском, по случаю его 70-летия, были написаны его учеником В.Л. Омелянским (1927), позднее «официальным»

биографом великого ученого стал З.А. Ваксман (Waksman S.A., 1946, 1953).

Сегодня жизненному пути и научному наследию С.Н. Виноградского посвящено большое количество литературы, в том числе монографии (Заварзин Г.А., 2009, 2010; Рослицький Э., 2008; Ackert L., 2013; Chevalier M.A., 1956), сборники статей (Русские микробиологи С.Н. Виноградский и В.Л. Омелянский, 1960; Рассказы о великом микробиологе С.Н. Виноградском, 2002;); статьи (Омелянский, 1923, 1927; 1953; Romell L.G., 1936; Waksman S.A., 1946; Исаченко Б.Л., 1951; Кононова М.М., 1953; Кузнецов С.И., 1953; 1974; Рябушинский Д., 1953; Ziemiecka J.M., 1953; Новогрудский Д.М., 1956; Имшенецкий А.А., 1957; Новикова В.Н., 1960;

Гутина В.Н., 1963; 1982; Заварзин Г.А. (1972, 1986, 1989, 1996, 1999, 2001, 2006а,б); Поруцкий Г.В., 1983; Голиков Ю.П., Ланге К.А., 1990; Schlegel H.G., 1996; Голиков Ю.П., 2003; Эккерт Л., 2005; Звягинцев, 2006; Калакуцкий Л.В., 2006; Колотилова Н.Н., 2006, 2008, 2009а,б, 2010а,б, 2012а,б, 2013; Мацелюх Б.П., 2006а,б; 2008; Ackert L., 2006а,б; Савина, 2006; 2008а,б; 2010; Андрюшкевич Т.В., 2008; Голиков Ю.П., Мазинг Ю.А., 2008; Лутчак В.О., 2008; Мазинг А.Ю., 2008;

Шендеровский В.А., 2011; Dworkin M., 2012). К этому перечню необходимо добавить книгу С.Н. Виноградского «Микробиология почвы» (1952) и его автобиографическую повесть «Летопись нашей жизни» (2013).

В ряде работ (Андрюшкевич Т.В., Мазинг Ю.А., 2006; Заварзин Г.А., 2006) обсуждаются особенности школы С.Н. Виноградского в России.

В своей монографии (2013) современный американский историк науки Л.Эккерт (L.Ackert) исследует трансформацию взглядов и методов Виноградского в его движении от физиологии растений к экологической микробиологии.

Наиболее глубокий анализ мировоззрения, научного наследия Виноградского и значения его открытий для современного естествознания дан в работах Г.А. Заварзина (2006а, б, 2009, 2011).

Значительное число работ посвящено биографиям и анализу научной деятельности русских ученых, учителей и старших современников С.Н. Виноградского: А.Н. Бекетова (Баранов П.А., 1963), Л.С. Ценковского (Метелкин А.И., 1963), А.С. Фаминцына (Строгонов Б.П., 1996); П.А. Костычева (Новогрудский. 1957; Квасников В.В., 1963); В.В. Докучаева (Ливеровский Ю.А., 1963; Добровольский Г.В., 1996) и др.

Жизненный путь и научное наследие микробиологов - младших современников и последователей С.Н. Виноградского обсуждаются в работах, посвященных деятельности Г.А. Надсона (Мейсель М.Н., 1967а,б; Раутенштейн Я.И., 1967); В.Л. Омелянского (Имшенецкий А.А., 1953; Рубенчик Л.И., 1955;

Исаченко Б.Л., 1963); Д.К. Заболотного (Миленушкин Ю.И., 1963; Билай В.И., 1966); Б.Л. Исаченко (Имшенецкий А.А., 1951, Кузнецов С.И., 1951, Мишустин Е.Н., 1951); Н.Н. Худякова (Федоров М.В., 1952), С.П. Костычева (Львов С.Д., 1956); В.С. Буткевича (Федоров М.В., 1957), Н.А. Красильникова (Гутина В.Н., 1982), Г.Ф. Гаузе (Галл Г.Ф., 2013).

История создания кафедры микробиологии МГУ имени М.В. Ломоносова описана в ряде статей (Шапошников В.Н., 1940; Гречушкина Н.Н., 1967; Егоров Н.С., 1972, 1996, 1998, 2000; Колотилова Н.Н., Нетрусов А.И., 2005;). В отдельных работах можно найти биографические материалы об основателе и первых сотрудниках кафедры микробиологии: Е.Е. Успенском (Кузнецов С.И., 1963;

Работнова И.Л., 1999; Колотилова Н.Н., 1999, 2009, 2010), В.О. Таусоне (Максимов Н.А., 1956; Кузнецов С.И.. 1956; Колотилова Н.Н., 2008), Д.М. Новогрудском (Имшенецкий А.А., 1956; Глазовская М.А., 2012), С.И. Кузнецове (Каравайко Г.И., 1999).

Важную информацию о становлении институтов и кафедр, связанных с микробиологией, можно почерпнуть из монографий и статей (Егоров Н.С., 1996;

Институт экспериментальной медицины, 2005; Омелянский В.Л., 1953; Исаченко Б.Л., 1951; Институт микробиологии Наркомпроса, 1935), диссертационных работ Андрюшкевич Т.В. (2004), Васильева К.К. (1993, 1997). Материалы об истории биостанций, в том числе связанных с Московским университетом, обобщены в работах Бляхера Л.Я.(1959), Снакина В.В. и др. (2011) и т.д.

Классическое наследие Л. Пастера и его вклад в зарождение экологии микроорганизмов обсуждается в работах многих исследователей (Омелянский В.Л., 1923; Имшенецкий, 1956; Гутина В.Н., 1966; Львов А.М., 1973; Колотилова Н.Н., 2012; Opinel A., 2008 и др.). Огромный пласт литературы посвящен биографии и анализу исследований И.И. Мечникова в Институте Пастера (например, Омелянский В.Л., 1917; Мечникова О.Н., 1926, Белкин Р.И., 1953;

Хрущов Г.К., 1963; Гайсинович А.Е., 1956, 1983; Бюрне Э., 1993; Шабров и др., 2008; Фролов В.А., 1980). Имеющиеся на сегодняшний день работы о других русских ученых в Пастеровском институте в Париже довольно многочисленны (Лотова Е.И., 1959; Миленушкин Ю.И., Ефременко А.А., 1963; Иванов С.А., 1973;

Ульянкина Т.И., 1985, 1988, 1993а,б, 1994, 2012; Любина Г.И., 1994; Петров Р.В., Ульянкина Т.И., 1995; Колотилова Н.Н., 2010), но список этих ученых пока далеко не полон. Существенными источниками информации служат биографические словари («Золотая книга эмиграции», 1997; «Российское зарубежье во Франции», в 3 тт., 2008); издание «Русский некрополь Сент-Женевьев-де-Буа», 2008; научный каталог «Российские биологи в Институте Пастера» (2010), статьи S. Legout на сайте Архива института Пастера (http://www.pasteur.fr/infosci/archives) и др.

энциклопедические издания и библиографические словари (Биологи, 1980; Волков В.А., Куликова М.В., 2003; Снакин В.В., 2008; Ученые Московского университета – действительные члены и члены-корреспонденты российской академии наук (1755-2004), 2004; Профессора Московского университета. 1755-2004. Т.1,2, и др.). Значительный вклад в понимание контекста событий вносит мемуарная и историческая литература (Александровский Б.Н., 1969; Дубинин Н.П., 1984;

Жарикова Г.Г., 1999; Менегальдо Е., 2007; Мишустин Е.Н., 1993; Скрябин Г.К., 1970;Чельный А.А., 2008 и др.).

Глава 1. Жизненный путь и научная деятельность С.Н. Виноградского до эмиграции. Начало развития микробиологии в России.

Предварительные замечания. Термин экология (от греч. oikos – дом и logos – наука) был введен Э.Геккелем (1866). Экология может быть определена как «наука об отношениях организмов с окружающей средой, к которой мы в широком смысле относим все условия существования» (Шлегель, 2002; Максимов В.Н., 2004). В круг направлений экологии микроорганизмов традиционно входит почвенная, морская, водная (пресноводных водоемов) микробиология, геомикробиология, исследования взаимоотношений микробов с другими микроорганизмами, а также животными и растениями, изучение роли микроорганизмов в биосфере (Громов Б.В., Павленко Г.В., 1989). Экология микроорганизмов охватывает вопросы аутоэкологии, синэкологии, экологии популяций. Помимо фундаментальных аспектов, она включает проблемы прикладного характера (микробиология окружающей среды). По мнению Г. Шлегеля, экология микроорганизмов – очень молодая наука. Действительно, до конца 1950х гг. этот термин очень редко встречался не только в русской, но и в международной литературе; так, в фундаментальном труде Ю. и Т. Одумов по экологии (1953) не было ни одного примера из жизни микроорганизмов (Шлегель Г., 2002. С.125). Экологические термины в микробиологии установились не сразу, преимущественно во второй половине ХХ в. Именно поэтому в работе выбрано более широкое словосочетание «экологическое направление в микробиологии», позволяющее, как нам кажется, избежать терминологических противоречий.

Создание экологической микробиологии как научного направления связано с именем С.Н. Виноградского.

Жизнь и научную деятельность С.Н. Виноградского (1856–1953) традиционно делят на несколько периодов, выделенных самим Виноградским. Перечислим основные вехи его биографии.

С.Н. Виноградский родился в Киеве. После долгих поисков призвания он поступил на естественное отделение физико-математического факультета СанктПетербургского университета, закончив который (1881), был оставлен для подготовки к профессорскому званию. На кафедре ботаники, которой руководил А.С. Фаминцын, С.Н. Виноградский начал самостоятельно заниматься микробиологией, ориентируясь, в первую очередь, на труды Л. Пастера.

Результаты его диссертационной работы «О влиянии внешних условий на развитие Mycoderma vini» были успешно представлены 25 декабря 1883г. на заседании Ботанического отделения СПб Общества Естествоиспытателей.

В 1885–1888 гг. Виноградский стажировался за границей в Страсбургском университете в лаборатории известного немецкого ботаника А. Де Бари. Итогом работы стало открытие хемосинтеза на примере серных бактерий.

В течение следующей стажировки, в Цюрихе (1888–1892) Виноградским были получены окончательные доказательства хемосинтеза на примере нитрифицирующих бактерий и открыта их автотрофия. Работы по хемосинтезу принесли Виноградскому известность. Он был приглашен в университет в Цюрихе, в Институт Пастера в Париже, в Императорский Институт экспериментальной медицины (ИЭМ) в Петербурге и в конечном итоге выбрал Петербург.

В 1891 г. Виноградский возглавил Отдел общей бактериологии в ИЭМ, где позднее его помощниками стали известные микробиологи В.Л. Омелянский и Д.К. Заболотный. В 1891 г. им был основан научный журнал «Архив биологических наук». В 1892 г. Виноградскому было присвоена степень доктора ботаники, а в 1902 г. он был избран членом-корреспондентом Французской академии наук. В 1902–1905 гг. Виноградский был директором ИЭМ. К 1905 г. он постепенно отдалился от науки и в 1912 г. подал в отставку, окончательно покинув ИЭМ.

С.Н. Виноградский жил в основном в своем имении в Городке (Украина) и на вилле в Швейцарии. Мирная жизнь в Городке была нарушена I мировой войной и революцией. Виноградский укрылся в Одессе, формально числясь профессором микробиологии Высшей сельскохозяйственной академии. В годы гражданской войны им был опубликован ряд острых публицистических статей, написанных с позиций естествоиспытателя, под псевдонимом «Старнат», т.е. старый натуралист.

После окончательного захвата Одессы большевиками он с одним из последних пароходов покинул Россию (1920).

1.2. Начало развития микробиологии в России и условия формирования научных интересов С.Н. Виноградского Начало развития микробиологии в России приходится на вторую половину XIX в. Оно связано с именем выдающегося ученого, альголога, протистолога, одного из первых отечественных микроскопистов, Л.С. Ценковского (1822–1895), не случайно названного современниками «вторым Пастером». С его именем связаны первые работы по бактериологии, организация Севастопольской биостанции, создание научных школ в Петербургском, Новороссийском и Харьковском университетах.

Среди учеников Ценковского необходимо отметить основоположника фитопатологии, крупного миколога, академика М.С. Воронина (1838–1903), в центре внимания которого были взаимоотношения микроорганизмов и растений.

Другой ученик Л.С. Ценковского, выдающийся ученый А.С. Фаминцын (1835–1918) стал основателем физиологии растений в России. Многие из его учеников (С.Н. Виноградский, Д.И. Ивановский, И.П. Бородин) составили славу русской науки. Исследования Фаминцыным лишайников (совместно с О.И. Баранецким, 1866) привели к открытию их симбиотической природы, важной темой его работ стала роль симбиоза в эволюции. В микробиологии ему принадлежит идея применения бактериальных удобрений для повышения плодородия почвы. Фаминцыным была написана блестящая монография «Обмен веществ и энергии в растениях» (1883), которая охватывала все существовавшие в то время направления исследований по физиологии растений. В этом энциклопедическом труде большое место было уделено микробиологии и работам Пастера.

У истоков микробиологии в России стоял также казанский ботаник Н.В. Сорокин.

Среди профессоров Петербургского университета, оказавших влияние на формирование взглядов С.Н. Виноградского в студенческие годы, необходимо отметить физиолога растений А.С. Фаминцына, миколога и альголога Х.Я Гоби (1847-1919), миколога М.С. Воронина, а также основоположника географии растений А.Н. Бекетова (1825–1902). В центре внимания А.Н. Бекетова была взаимосвязь между морфологией и условиями среды, проблема «гармонии», целесообразности в живой природе. В работах Виноградского понятие целесообразности стало одним из ключевых.

Необходимо напомнить, что время пребывания С.Н. Виноградского в Петербургском университете совпало с периодом зарождения почвоведения и почвенной микробиологии, связанных с именами П.А. Костычева и В.В. Докучаева. По словам Г.А. Заварзина, обстановка в Петербургском университете 1880х годов была необычайно творческой и оживленной: «В десятилетие 1880–1890 гг. сложилось направление, которое можно было бы назвать русской школой в естествознании» (Заварзин, 2009а. С.18). «На лекциях Менделеева, Бекетова, Докучаева – открылся перед нами новый мир…», – вспоминал В.И. Вернадский (Вернадский, 1981. С.29). Все это, несомненно, оказало влияние и на формирование научных интересов С.Н. Виноградского.

Таким образом, характеризуя обстановку, в которой формировались научные интересы Виноградского, нужно отметить расцвет естествознания, начало развития микробиологии, зарождение почвоведения и почвенной микробиологии.

1.3. Научная деятельность С.Н. Виноградского Первое исследование. Первая работа С.Н. Виноградского «О влиянии внешних условий на развитие Mycoderma vini» (1883) была во многом инспирирована идеями Л.Пастера. В ней были поставлены четкие задачи: 1) найти точный метод для изучения влияния внешних условий на развитие низших грибов (дрожжей рода Mycoderma); 2) исследовать, как меняется форма клеток этого организма при разнообразных условиях питания. Важно отметить методологические принципы (они тоже шли от Пастера), обусловившие успех экспериментов: обязательное сравнение с контролем; микроскопические наблюдения за микроорганизмом в течение всего периода его роста (в чистой культуре). Наконец, большое значение имело использование протока среды, что больше соответствовало природным условиям роста (в источнике или в микробном сообществе, где продукты обмена одного организма служат субстратом для другого), чем так называемое периодическое культивирование (без смены среды).

Результаты опытов Н.С. Виноградского выявили различие морфологии M. vini в аэробных и анаэробных условиях, позволили установить потребность организма в ряде элементов (Mn, K), роль которых в метаболизме микробов была еще совершенно неизвестна; а также исправить некоторые ошибочные представления современных ученых (К. Негели). Результаты работы могли быть полезны для составления рецептур питательных сред; эта область микробиологии, связанная с именем сотрудника Л. Пастера Ж. Ролена, только начинала развиваться. Таким образом, уже первое исследование С.Н. Виноградского могло быть отнесено к категории «организм и среда», отличалось «экологичностью»

подхода и дало ценные результаты.

Страсбург, открытие хемосинтеза. Первым вопросом, которым занялся Виноградский в лаборатории Де Бари в Страсбурге, был вопрос о плеоморфизме ряда нитчатых бактерий. Представление о нем отстаивал немецкий бактериолог В. Цопф, рассматривая бактерии Cladothrix и Beggiatoa как один из наиболее убедительных примеров плеоморфизма. В результате кропотливых исследований, С.Н. Виноградский описал морфологию и циклы развития нескольких родов бесцветных и пурпурных серных бактерий (причем охарактеризованные им таксоны выдержали испытание временем и до сих пор фигурируют в систематике бактерий), уточнил систематику серных бактерий и железобактерий, описал ряд новых таксонов, блестяще опровергнув взгляды плеоморфистов. Убежденным защитником мономорфизма Виноградский выступал до конца жизни.

Наиболее важное открытие – открытие хемосинтеза – было сделано Виноградским при изучении физиологии серобактерий (это название было дано им бактериям, накапливающим в клетках серу). Наблюдения за появлением и исчезновением серы в их клетках натолкнули его на идею о сере как запасном веществе и, далее, об окислении соединений серы (и других неорганических веществ) как особом типе дыхания. Работа Виноградского была оценена современниками как открытие нового modus vivendi (способа жизни).

Успеху работы Виноградского способствовала разработка методологического подхода: экологический принцип культивирования серобактерий. Бактерии выращивали на предметных стеклах (аналог микрокамеры) с часто сменявшейся средой. Заслуживает внимания создание Виноградским модели серного источника («с помощью лотка и бутылей с сероводородной водой»), а также знаменитой «колонки Виноградского» – микрокосма, где развиваются микробиологические процессы и организмы, характерные для природного водоема. Нужно отметить, что Виноградским был обследован ряд серных источников в Германии и Швейцарии, это было одно из первых экологических исследований серных источников. При этом был дан правильный ответ на вопрос о функции серобактерий в природных процессах, установлено, что они окисляют сероводород, а не образуют его, как считали современники.

Важно отметить пророческий совет Де Бари, о котором позднее вспоминал Виноградский: заняться питанием Oscillari’й (нитчатых синезеленых водорослей, по современной систематике цианобактерий, считавшихся в те времена родственными бесцветным серобактериям). Действительно, в 1975 г. была установлена способность Oscillatoria limnetica, переключаться на так называемый аноксигенный фотосинтез с окислением H2S; позднее она была найдена у ряда других цианобактерий.

Выводы о способности к хемосинтезу (аноргоксидации), сделанные С.Н. Виноградским на серобактериях, были подтверждены на железобактериях.

Это позволило охарактеризовать их тип метаболизма и экологическую роль в природе.

Итак, исследования С.Н. Виноградского в Страсбурге характеризовались экологическим подходом и дали два важных научных результата: опровержение плеоморфизма и открытие мирового значения – хемосинтез.

С.Н. Виноградского в Цюрихе стало изучение нитрифицирующих бактерий. Он не только доказал использование ими соединений азота как источников энергии, но и выявил автотрофный характер роста. За этим последовал знаменательный экологический вывод: «Органическое вещество на земном шаре образуется при жизнедеятельности живых существ не только в процессе фотосинтеза, но и в процессе хемосинтеза» (Виноградский С.Н., 1952. С.169). Во времена С.Н. Виноградского такая возможность представлялась малозначимой. Столетие спустя предвидение С.Н. Виноградского нашло подтверждение: в 1980х гг. на дне океана были открыты знаменитые теперь подводные оазисы, первичными продуцентами в которых являются серные и метанотрофные бактерии. Продукция хемосинтетиков в океане оказалась сравнимой с таковой у фототрофов.

Для выделения нитрификаторов Виноградский впервые применил принцип элективности. В результате, им была выделена первая нитрифицирующая бактерия (Nitrosomonas) и сформулировано представление о нитрифицирующем микроорганизме как новом физиологическом типе, к которому он также отнес серо- и железобактерий. Принцип элективности стал ведущим принципом в изучении биоразнообразия микроорганизмов.

Изучение нитрификации привело С.Н. Виноградского к проблеме образования нитрита, которая была в конечном итоге решена открытием возбудителей I и II фазы этого процесса, «нитритного» и «нитратного» микробов, связанных между собой кооперативными взаимоотношениями. Это было важным шагом в понимании механизмов взаимодействия микроорганизмов в природе.

Сравнение нитрификаторов в образцах почвы, провезенных с разных континентов (более чем из 10 стран), стало одним из первых исследований географии почвенных бактерий.

Работы Петербургского периода. В Петербурге Виноградским были продолжены работы по нитрификации. Показав в совместной работе со своим ассистентом В.Л. Омелянским неспособность нитрификаторов использовать органические вещества, С.Н. Виноградский раскрыл экологический механизм, регулирующий последовательность процессов круговорота азота в почве.

Следующим направлением научной деятельности Виноградского в ИЭМ стали исследования по усвоению бактериями атмосферного азота, в результате которых им была выделена первая свободноживущая азотфиксирующая бактерия Clostridium pasteurianum (1893).

Открытие свободноживущих азотфиксаторов позволило замкнуть схему круговорота азота в природе. Этому вопросу была посвящена речь С.Н. Виноградского «Круговорот азота в природе» на IX Съезде Естествоиспытателей и врачей (Москва, 1894).

Помимо круговорота азота Виноградский обратился к важнейшим процессам круговорота углерода, связанным с разложением микроорганизмами растительных остатков. Совместно с В.А. Фрибесом он выделил (1895) бактерию, разлагающую пектин (бактерию «мочки льна»), представлявшую большой интерес для практики.

В.Л. Омелянским было начато изучение анаэробного разложения целлюлозы.

Таким образом, исследованиями были охвачены наиболее важные микробные процессы, идущие в почве.

Отдельным направлением работы Виноградского в ИЭМ было изучение ряда научных вопросов и организационных проблем, связанных с чумой.

Важнейшим теоретическим выводом С.Н. Виноградского, имеющим безусловное экологическое значение, стала концепция о специализации функций микроорганизмов. В 1896 г. на годичном акте ИЭМ он произнес знаменитую обобщающую речь «О роли микробов в общем круговороте жизни», изложив в ней свое целостное научное экологическое мировоззрение. В ней было прослежено участие микроорганизмов в разложении и минерализации растительных и животных остатков; обсуждены циклы основных элементов, катализируемые микроорганизмами, и сделан вывод об их взаимосвязи; подчеркнут циклический характер природных процессов, составляющий, говоря современным языком, основу устойчивости биосферы (Г.А. Заварзин). Заключительные слова речи Виноградского «В такой связи явлений вся живая материя возстает перед нами как единое целое, как один огромный организм…» (Виноградский, 1897. С.27) предваряли концепцию биосферы В.И. Вернадского. Фактически в этой речи были заложены основы экологии микроорганизмов. Интересен и взгляд Виноградского на патогенные бактерии как «орудие истребления».

Отдел общей бактериологии в ИЭМ, который возглавлял Виноградский (1891-1912), стал первым научным учреждением по общей микробиологии в России (Исаченко Б.Л., 1945). Тематика работ, развернутых Виноградским, а затем и его преемниками В.Л. Омелянским и Б.Л. Исаченко, свидетельствует об экологической направленности исследований. В речи «О роли микробов в общем круговороте жизни» были сформулированы важнейшие экологические концепции и философское кредо Виноградского. На первом этапе исследований им были заложены основы экологического направления в микробиологии, получившие дальнейшее развитие в годы его работы в Институте Пастера во Франции.

Глава 2. Идеи Виноградского и развитие общей и экологической микробиологии в России в конце XIX – начале XX вв.

2.1. Плеяда микробиологов-естествоиспытателей Период конца XIX - начала ХХ вв. получил в российской истории название «серебряного века» (Орлов А.С. и др., 2012). Это время не только небывалого расцвета литературы и искусства, духовных исканий, но и подъема промышленности, высоких технических достижений, крупных естественнонаучных открытий. На рубеже XIХ-ХХ вв. в России растет число микробиологов-профессионалов, возникают школы, формируются общества, происходит институционализация микробиологии. В научном плане этот период интересен как время активного изучения биоразнообразия микробного мира (водорослей, микромицетов, простейших, бактерий), их распространения, морфологии, физиологии, взаимоотношений друг с другом (симбиозов, антагонизма). Широко изучаются природные процессы, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов. Микроорганизмы становятся объектами «полевых» исследований, на биостанциях, в экспедициях. В России формируется сообщество энциклопедически образованных микробиологовестествоиспытателей, с натуралистическим (в отличие от антропоцентрического) философским мировоззрением, с научными интересами, направленными на познание широкомасштабных природных процессов.

Василий Леонидович Омелянский (1867 – 1928) окончил Естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета (1889); с 1893 г. и до конца жизни он работал в ИЭМ в Отделе общей микробиологии. Ученик Виноградского, талантливый педагог и популяризатор, автор блестящего учебника «Основы микробиологии» (1909), В.Л. Омелянский способствовал широкому распространению экологических идей своего учителя.

По словам Г.А. Заварзина, именно Омелянский создал школу С.Н. Виноградского.

В.Л. Омелянскому принадлежат исследования по влиянию органических веществ на работу микробов нитрификации (1899, совместно с С.Н. Виноградским), позволившие выявить механизм регуляции процессов круговорота азота в почве. Группа работ, признанных классическими, посвящена бактериям, анаэробно разлагающим целлюлозу. Много позже стали понятны неточности этих работ: на самом деле анаэробное разложение целлюлозы осуществляется не одним микроорганизмом, а микробным сообществом, консорциумом. Но во времена работы В.Л. Омелянского такая задача еще не могла быть решена. Катаболитная синтрофия, получившая название «межвидового переноса водорода», была открыта в лаборатории М. Баркера лишь в 1936 г. Эта способность дает возможность паре микроорганизмов окислять субстрат в термодинамически невыгодных условиях за счет того, что вторым организмом осуществляется удаление продуктов метаболизма из сферы реакции. Открытие межвидового переноса водорода (или других продуктов метаболизма) в парах микроорганизмов имело революционное значение в микробиологии и экологии микроорганизмов, показав, насколько общим и распространенным явлением в микробном мире являются симбиотические, точнее метабиотические, отношения.

Наиболее глубоко процесс разложения органического вещества (целлюлозы) анаэробным микробным сообществом был изучен в лаборатории Г.А. Заварзина.

Это послужило отправной точкой в формировании концепции о трофической цепи микробного сообщества, которая, в свою очередь, служит краеугольным камнем природоведческой микробиологии. Идея Г.А. Заварзина о кооперации как принципе организации микробного сообщества возвращает к проблемам симбиоза и мутуализма у организмов, свойственным русской микробиологической школе.

В.Л. Омелянский – автор фундаментальных трудов по ассимиляции атмосферного азота почвенными бактериями, микробиологических исследований илов озер «Белое и Коломно», программных работ по микробиологии почвы, характеризующих его как естествоиспытателя. Последняя его статья посвящена лабораторному изучению выветривания микроорганизмами горных пород.

Следует добавить, что В.Л. Омелянский был первым биографом С.Н. Виноградского и автором ряда блестящих статей по истории науки.

Даниил Кириллович Заболотный (1866-1929) окончил Новороссийский университет в Одессе (1891) и еще в бытность студентом занимался на основанной И.И. Мечниковым Бактериологической станции изучением микроорганизмов снега, лиманной воды и ила, позднее медицинской микробиологией. Окончив Киевский университет (1894), он с 1897 г. участвовал в многочисленных экспедициях по борьбе с чумой (1897–1914). С 1898 г. он работал в ИЭМ в отделе, возглавляемом С.Н. Виноградским, позднее заведовал эпидемиологическим отделом ИЭМ. Д.К. Заболотный вел необычайно активную научную, педагогическую и организационную деятельность. В советское время он был избран президентом Украинской академии наук (1928–1929). Заболотный является одним из основоположников учения о природной очаговости чумы, основателем эпидемиологии – науки, тесно связанной с экологией, неотделимой от познания природного мира. Характерно, что в созданном им (1928) Институте микробиологии и эпидемиологии АН УССР наряду с отделом медицинской микробиологии и эпидемиологии, был также организован отдел общей и почвенной микробиологии. Незадолго до смерти им была написана статья о роли микроорганизмов в плодородии почвы (1929), определившая экологическое направление исследований в этом отделе. Д.К. Заболотный до конца жизни сохранял научные связи и теплые личные отношения с В.Л. Омелянским и С.Н. Виноградским, оказывая помощь и поддержку. Письма Д.К. Заболотного хранятся в фонде С.Н. Виноградского в архивах РАН и Института Пастера.

Георгий Адамович Надсон (1867-1939) окончил естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета. Как и Виноградский, он был учеником А.С. Фаминцына. Г.А. Надсон рано начал заниматься преподавательской деятельностью как профессор в Женском медицинском институте в Петербурге, и внес большой вклад в организацию преподавания микробиологии и в развитие женского образования. Важным делом в его жизни стало создание «Журнала микробиологии» (1914–1919).

В советское время Г.А. Надсон стал организатором и первым директором Института микробиологии АН СССР (1934). Жизнь Г.А. Надсона трагически оборвалась в результате сталинских репрессий. В 1937 г. он был арестован и в 1939 г. расстрелян (реабилитирован посмертно, 1955).

Тематика научных исследований Надсона весьма разнообразна. Это сверлящие водоросли, участвующие в круговороте кальция; гигантские серные бактерии Achromatim и Thiophysa, содержащие в качестве резервных веществ включения серы и карбоната кальция. Экзотические бактерии рода Achromatium были впервые описаны известным русским протистологом В.Т. Шевяковым, а позднее изучены Надсоном и его ассистентом С.М. Вислоухом (1923). Г.А. Надсон одним из первых начал изучать вопросы геологической деятельности бактерий, их участие в образовании черного ила и отложении кальция. Большое число его исследований посвящено пигментам водорослей и грибов, в том числе, как «боевым веществам», связанным с явлением антагонизма. Ряд работ посвящен взаимодействиям микроорганизмов с высшими организмами, а также между собой («К учению о симбиозе»), свидетельствуя о естественнонаучных принципах русской микробиологической школы.

В более поздние годы научные интересы Надсона переключилось на изучение проблем наследственности. Он вошел в историю науки как основоположник радиационной микробиологии, один из основателей генетики. Среди его учеников – Н.А. Красильников, М.Н. Мейсель, А.Е. Крисс, Г.К. Бургвиц, Я.И. Раутенштейн, В.И. Кудрявцев, А.А. Бачинская.

Борис Лаврентьевич Исаченко (1871–1948) окончил Петербургский университет в 1895 г. Еще в студенческие годы (1893) по его инициативе группа студентов обратилась к С.Н. Виноградскому с просьбой прочитать лекции по микробиологии, которые, однако, не состоялись. По окончании университета (1895) Исаченко стажировался в нескольких лабораториях в Германии, посещал Институт Пастера в Париже, но особенно важной для него стала стажировка в лаборатории М. Бейеринка, ученого с мировым именем, одного из основоположников общей микробиологии и экологии микроорганизмов, основателя знаменитой Дельфтской школы микробиологов. М. Бейеринк (1851– 1931) был современником и своего рода научным соперником С.Н. Виноградского.

С именем Бейеринка связаны пионерные работы по изучению клубеньковых бактерий (1888, 1890) и светящихся (1889) бактерий, пигментированных бактерий (1891), сульфатредуцирующих (1894) и уролитических бактерий (1895), открытие азотобактера (1901). Ученики Бейеринка изучали многие физиологические группы микроорганизмов; Исаченко занимался сульфатредуцирующими бактериями, и бактерии круговорота серы на всю жизнь стали важнейшей темой его исследований.

В Петербурге Исаченко активно занимался научной, педагогической, организационной деятельностью. Он одним из первых читал курс общей микробиологии в Петербургском университете, где позднее руководил созданной им кафедрой микробиологии (1918–1929), преподавал микробиологию на Высших женских курсах, был одним из организаторов Петербургского сельскохозяйственного института (1902-1925). После смерти В.Л. Омелянского (1928) Б.Л. Исаченко стал заведующим отделом общей микробиологии ИЭМ, которым руководил до 1937 г., развивая традиции, заложенные С.Н.Виноградским.

С 1937 г. он работал в Институте микробиологии АН СССР, а после расстрела Г.А. Надсона был назначен директором этого института, который возглавлял до самой смерти (1948). Б.Л. Исаченко в значительной мере определил направления развития микробиологии в СССР, прежде всего, экологического направления:

водной, почвенной, геологической. Во время августовской сессии ВАСХНИЛ (1948) ему удалось сохранить Институт микробиологии и его кадры, что было гражданским подвигом.

Б.Л. Исаченко является основателем морской и геологической микробиологии в России. Он участвовал в Мурманской научно-промысловой экспедиции (1906), в экспедициях на судах «Седов» и «Сибиряков» (1932, 1933) и внес значительный вклад в изучение микроорганизмов арктических морей;

исследовал бактериальные процессы в Черном, Мраморном, Азовском морях (1911, 1922-1925).

Другая область научной деятельности Исаченко связана с изучением грязевых озер и других континентальных водоемов: Тамбуканского озера (1911соляных озер Крыма (1912, 1925), содовых озер Кулундинской степи (1932Им изучены процессы образования и регенерации лечебных грязей, с ключевой ролью бактерий круговорота серы.

Б.Л. Исаченко до конца жизни переписывался с Виноградским и много сделал для издания в СССР его книги «Микробиология почвы» и оказания финансовой помощи ученому.

Николай Григорьевич Холодный (1882-1953) окончил физикоматематический факультет Киевского университета (1907), был оставлен при кафедре ботаники и с 1912 г. читал курс по микробиологии. За монографию «Железобактерии» (1926) ему была присвоена степень доктора наук. В 1933гг. Н.Г. Холодный заведовал кафедрой ботаники Киевского университета, а с 1919 г. и до самой смерти также работал на Днепровской биостанции «Гористое».

При оккупации Киева в годы Великой отечественной войны все его рукописи и письма были уничтожены, поэтому письма Н.Г. Холодного, хранящиеся в фонде С.Н. Виноградского в Архиве Института Пастера в Париже представляют особую ценность.

Н.Г. Холодный вошел в историю науки как один из основателей учения о растительных гормонах и как выдающийся микробиолог-естествоиспытатель.

Наиболее важны его работы по железобактериям, другое направление исследований связано с изучением «воздушного», или «газового» питания бактерий. Открытие способности бактерий усваивать из воздуха соединения, выделяемые растениями, выявило новые аспекты взаимодействия этих групп организмов.

Использование газов широко распространено у микроорганизмов: усвоение СО2, межвидовой перенос Н2, окисление метана, СО, NH3, H2S, газообразных углеводородов. Это позволяет рассматривать вопрос о роли микроорганизмов в круговороте газов в природе как фундаментальную проблему экологии (Заварзин Г.А., 1979).

Мировую известность принесли Н.Г. Холодному работы в области почвенной микробиологии. Подобно С.Н. Виноградскому он старался при изучении микроорганизмов максимально приблизиться к природным условиям.

Предложенное им решение, получившее название «метод стекол обрастания», позволило увидеть «микробный пейзаж» почвы. Метод применялся в различных модификациях (например, Д.М. Новогрудским) и приобрел большую популярность. Он используется и сегодня, позволяя изучать «отклик» почвы на внесение питательных субстратов и других тестируемых веществ, определять скорость миграции и размножения бактерий (работы на кафедре биологии почв МГУ имени М.В. Ломоносова).

Н.Г. Холодный был выдающимся натуралистом, его мироощущение проникнуто единством с природой. По своим философским взглядам он относится к представителям русского космизма (Русский космизм, 1993).

Владимир Степанович Буткевич (1872 – 1942) окончил физикоматематический факультет Московского университета (1894), он был учеником К.А. Тимирязева. Основные вехи его научной биографии связаны с Московским сельскохозяйственным институтом (Московской сельскохозяйственной академией, где он работал до конца жизни), Сельскохозяйственной лабораторией Министерства земледелия в Петербурге, Институтом сельского хозяйства и лесоводства в Новоалександрии, Морским научным институтом. Большинство работ В.С. Буткевича связано с биохимией и физиологией растений. Исследования экологического плана по тематике распадаются на 3 направления. Первое из них – работы по использованию микроорганизмов как индикаторов потребности почвы в удобрениях, а также исследования по азотфиксации. Второе направление работ связано с использованием микроорганизмами углеводородов; их важным практическим результатом стало создание микробиологического метода разведки нефтяных и газовых месторождений.

Третье, наиболее важное экологическое направление связано с морской микробиологией. На дне Белого моря и ряда других северных морей В.С. Буткевичем были обнаружены железо-марганцевые конкреции и изучены микроорганизмы, участвующие в их образовании. При исследованиях в Каспийском и Азовском морях В.С. Буткевичем была обнаружена толстая слизистая бактериальная пленка, покрывающая илистые осадки, которая служила барьером, защищающим вышележащие слои морской воды от проникновения сероводорода; явление, схожее по смыслу с «пленкой Егунова». В обзорной статье «О роли бактерий в море» (1936) В.С. Буткевич рассматривал роль бактерий как пищевого звена среди морских организмов. Интересна его попытка отличить истинно морские бактерии («аборигены») от аллохтонной микробиоты, приносимой в море с речной водой или попадающей из почвы. Таким образом, в трудах В.С. Буткевича можно отметить ряд тем, непосредственно связанных с экологическим направлением в микробиологии.

Александр Федорович Лебедев (1882 – 1936). Среди русских микробиологов-естествоиспытателей начала ХХ в. А.Ф. Лебедеву принадлежит особое место. С его именем связано открытие хемосинтеза за счет окисления молекулярного водорода, продолжившее исследования по хемосинтезу С.Н. Виноградского. «Удивительно – научная мощь Лебедева ученым неизвестна», – писал о нем В.И. Вернадский. Научная судьба Лебедева необычна: и сегодня немногим известно, что микробиолог, первооткрыватель водородного хемосинтеза и почвовед, создавший основополагающую теорию о происхождении почвенных и грунтовых вод, – одно и то же лицо. Лебедев прожил яркую, но трагическую жизнь, став жертвой сталинских репрессий.

А.Ф. Лебедев окончил (1906) Институт сельского хозяйства и лесоводства в Новоалександрии (ныне г. Пулавы, Польша), славный традициями В.В. Докучаева, и начал работать в агрономической лаборатории Новороссийского университета (Одесса), причем сразу по двум независимым темам: гидрологии почв и микробиологии. В 1911 г. он защитил диссертацию «Исследование хемосинтеза у Bacillus hydrogenes», доказав способность этой бактерии к автотрофии за счет окисления водорода. Позднее им были проведены еще две важных работы:

показано, что денитрификация является дыхательным процессом, и впервые обнаружена гетеротрофная фиксация бактериями углекислоты.

А.Ф. Лебедев был назначен профессором Варшавского университета, эвакуированного в Ростов-на-Дону (1917), где организовал Донскую селекционную станцию, читал несколько курсов лекций, написал фундаментальный труд «Передвижение воды в почвах и грунтах». В 1926-1927 гг.

он был командирован в США, где помимо экспериментальных исследований, активно участвовал в работе I Международного конгресса почвоведов (Вашингтон, 1927), а затем Международного генетического съезда в Берлине, успев посетить по пути лабораторию С.Н. Виноградского во Франции.

В 1931 г. А.В. Лебедев был арестован и сослан на строительство Беломорканала. Здесь он провел пионерные исследования по инженерным свойствам плывунов, что способствовало успеху строительных работ. Вернувшись после освобождения в Москву (1935), он прожил лишь несколько месяцев, до последних дней жизни работая в Институте почвоведения АН СССР. Его новаторские труды стали базой современного почвоведения и оставили яркий след в микробиологии.

Среди альгологов и микробиологов экологического направления необходимо также отметить Александра Петровича Артари (1862-1919), Николая Михайловича Гайдукова (1874-1928), Станислава Михайловича Вислоуха (1885-1927), Бориса Васильевича Перфильева (1891-1967) и др.

2.2. Начало преподавания микробиологии и первые микробиологические учреждения В конце XIX в. в России начали появляться научные, прежде всего, медицинские учреждения, связанные с микробиологией, расширялось ее преподавание. В 1885 г. Я.Ю. Бардах впервые прочел лекции по микробиологии студентам Новороссийского университета в Одессе. В Петербургском университете первые лекции микробиологии начал читать Г.А. Надсон, а с 1900 г.

– Б.Л. Исаченко. С 1894 г. Н.Н. Худяков читал курс бактериологии в Московском сельскохозяйственном институте, а с 1898 г. – также в Московском университете (курс медицинской бактериологии в нем с 1892 г. читал Г.Н. Габричевский).

Чтение курсов бактериологии в Киевском университете связано с именами А.Б. Краинского (1908) и Н.Г. Холодного (1912). В начале 1900х гг. курсы микробиологии читались в нескольких Высших женских учебных заведениях Петербурга и Москвы.

Д.К. Заболотным в Женском медицинском институте (1898) в Петербурге. На Высших женских курсах в Москве такая кафедра была организована П.В. Циклинской (1908). В дальнейшем число их быстро росло: в 1911 г. кафедра микробиологии была организована в Петроградском медицинском институте, в 1916 – в Ростовском, в 1918 – в Саратовском, в 1919 – в Самарском и Томском, в 1920 – в Иркутском, Казанском, Кубанском (Краснодар), Астраханском.

Старейшая кафедра микробиологии немедицинского профиля была организована в Московском сельскохозяйственном институте профессором Н.Н. Худяковым (1896). В 1918 г. кафедра микробиологии в Петроградском университете была основана Б.Л. Исаченко, а в 1924 г. – в Московском университете Е.Е. Успенским. Приведенный далеко не полный перечень иллюстрирует интенсивную институционализацию и рост преподавания микробиологии в начале ХХ в.

Важным событием в развитии микробиологии стало издание в «Журнала микробиологии» (редактор Г.А. Надсон, секретарь С.М. Вислоух), ставшего первым журналом по общей микробиологии в России. Тематика журнала охватывала бактериологию, микологию, протистологию, альгологию, а также общую, медицинскую, сельскохозяйственную, техническую, санитарную микробиологию. Среди работ экологического направления нужно отметить статьи Г.А. Надсона, посвященные серным бактериям Thiophysa и Thiosphaerella;

Б.В. Перфильева – о зеленой серобактерии Pelodictyon, а также об изучении симбиоза Chlorochromatium aggregatum; С.М. Вислоуха – о серных бактериях;

Базарновского С.Д. – о кристаллах внутри клеток Chromatium okenii. Статья Б.Л. Исаченко посвящена изучению нитрификации на стенах и разрушению кирпича; работа Л.М. Горовиц – разложению клетчатки бактериями; работы С.В. Аверинцева и А.Г. Алексеева – классификации простейших и протистической копрологии; исследования А.А. Бачинской – микроорганизмам «чайного кваса» и «Донского кислого молока», И.Л. Сербинова – этиологии заразного поноса у пчел.

В журнале также публиковались обзорные статьи, научная хроника, библиография работ по микробиологии, рефераты и т.п. Это имело огромное значение для развития отечественной микробиологии, особенно в связи с растущей изоляцией российской науки: первый номер вышел накануне начала Первой мировой войны. В силу социально-политической обстановки издание журнала было недолгим: вышли в свет 4 тома (1914-1917), в каждом по 4-5 выпусков. В годы войны издание журнала претерпевало большие трудности, последние выпуски журнала выходили с большой задержкой, и в 1919 г. журнал прекратил свое существование. Издание журнала свидетельствовало о высокой гражданской позиции Г.А. Надсона.

Содержание номеров журнала отражает развитие микробиологии в России, в том числе ее экологического направления. Значительная часть материалов рассказывает о деятельности биостанций и научных экспедиций, в том числе, микробиологических исследований в них.

Развитие биостанций сыграло большую роль в развитии ряда биологических дисциплин, в том числе микробиологии. На биостанциях на Глубоком озере, в Косино, в Поповке сотрудниками кафедры микробиологии МГУ проводились пионерные микробиологические исследования.

Глава 3. Российские биологи и врачи в Институте Пастера Великий французский микробиолог Л. Пастер по праву считается основоположником микробиологии, его работы привели и к зарождению экологического направления. С именем Пастера связаны исследования процессов брожения и создание концепции анаэробиоза, блистательное решение проблемы о самозарождении. Его идея о микроорганизмах как деструкторах органического вещества в природе и изучение бактерий в воздухе городов, деревень, в горах и т.д. были предтечей возникновения микробной экологии и географии.

Следующими этапами научной жизни Пастера было изучение болезней шелковичных червей, положившее начало исследованиям взаимодействия микроорганизмов и насекомых; переход к медицинской проблематике, разработка сибиреязвенной вакцины, ознаменовавшая рождение иммунологии; наконец, победа над бешенством и создание знаменитого Пастеровского института в Париже.

Институт Пастера – один из крупнейших исследовательских центров по микробиологии во Франции и в мире. С момента возникновения (4 июня 1887, торжественное открытие 14 ноября 1888) институт отвечал насущным потребностям человечества – борьбе с инфекционными болезнями. С первых лет своего существования Институт Пастера стал международным научным центром с сетью филиалов в других странах.

Особенно тесным было сотрудничество с Институтом Пастера российских ученых. Л. Пастер приглашал работать в нем Н.Ф. Гамалею, И.И. Мечникова, С.Н. Виноградского. Пастер оказал немалую помощь России в создании Бактериологических (Пастеровских) станций, которые с 1886 г. почти одновременно начали работать в Варшаве, Одессе, Самаре, Харькове, СанктПетербурге, Москве, Тифлисе.

С 1888 г. и до конца жизни (1916) в Институте Пастера работал И.И. Мечников. Институт Пастера в Париже стал центром притяжения многих российских биологов и врачей и важнейшим центром российской научной эмиграции. Список российских ученых, связанных с Институтом Пастера, превышает 400 человек.

3.2. Микробиологические курсы в Институте Пастера Микробиологические курсы в Институте Пастера были организованы Э. Ру (1889); их создание стало воплощением педагогических устремлений Пастера, инициатора реформы образования во Франции. Но еще задолго до организации Пастеровского института и Микробиологических курсов к Пастеру приезжали консультироваться многие русские ученые: М.А. Афанасьев, Л.С. Ценковский, Н.Ф. Гамалея, Л.Л. Гейденрейх, Х.Я. Гельман, почвоведы П.А. Костычев, П.С. Коссович, Р.Вильямс и др.

Первыми профессорами на Микробиологических курсах были Э. Ру, Э. Дюкло, И.И. Мечников. В списках стажеров, хранящихся в Архиве Института Пастера, мы встречаем имена ученых из Канады, США, Колумбии, Бразилии, Алжира, Швеции, Румынии, России.

Российские ученые посещали Микробиологические курсы с начала их основания. Уже в списке стажеров первого цикла обучения (март-апрель 1889) указаны имена двух российских врачей И.З. Лорис-Меликова и Левитского. В том же году здесь учился приват-доцент Медицинского факультета Московского университета А.И. Войтов, а позднее (1893) вместе с ним приезжал приват-доцент Московского университета, Г.Н. Габричевский, основатель Бактериологического института (1895). Одной из первых учениц стала П.В.Циклинская, первая в России женщина-профессор бактериологии. Окончив Высшие женские курсы в Петербурге (1889), она стажировалась на Микробиологических курсах (1890, 1891/1892) и в лаборатории И.И. Мечникова (1889–1894). Вернувшись в Россию, П.В. Циклинская работала в Бактериологическом институте (1895–1923) и заведовала кафедрой бактериологии на Высших женских курсах в Москве (с г. – 2-й Московский университет). Из московских врачей на курсы приезжали также ординатор Московского военного госпиталя Т.И. Руденко (1891), Савельев (1893).

На курсах учились многие врачи и биологи из Петербурга. В одном из первых выпусков (1899/1890) мы встречаем имя известного русского ботаникаестествоиспытателя и педагога, В.В. Половцева, среди первых стажеров в лаборатории Мечникова (1889) был выпускник Военно-Медицинской Академии (ВМА) Н.Я. Чистович, позднее здесь учился и его брат, патологоанатом Ф.Я. Чистович. На курсы приезжал физиолог и терапевт К.Э. Вагнер (1890), врач детской больницы принца Ольденбургского в Петербурге, П.М. АргутинскийДолгоруков (1891), физиолог Б.Ф. Вериго (1891). Необходимо отметить имя выпускника Московского университета В.И. Исаева, военно-морского врача в Кронштадте. В Институте Пастера неоднократно работал ученик И.И. Мечникова Л.А. Тарасевич, основатель института контроля вакцин и сывороток и Института Народного здравоохранения им. Л.Пастера, профессор Московского университета;

стажировались врачи Ф.К. Трапезников, Л.О. Стратьевский, И.И. Судакевич, И.Я. Атласов, Г.Я. Острянин, В.И. Недригайлов, В.Л. Любенков, К.Ф. Флеров, профессор и ректор Саратовского университета П.П. Заболотнов, А.Н. Червенцов, В.А. Юревич, Г.Д. Белоновский, микробиолог Г.Л. Селибер и многие другие.

Микробиологические курсы (наряду с Парижским университетом) сыграли немалую роль в развитии женского образования, в первую очередь в отношении женщин из России. Даже примерный перечень женщин, посещавших курсы в Институте Пастера в 1889-1905гг., достаточно внушителен: более 40 человек.

Среди них первые женщины-микробиологи: П.В. Циклинская, В.А. Ковалевская, М.Н. Маргулиес-Аитова, Л.М. Горовиц-Власова. М.С. Бакрадзе.

За первый период существования курсов (1889–1914) на них прошли обучение почти 2,5 тысячи человек. С началом I мировой войны курсы приостановили свою работу – преподаватели и курсанты ушли на фронт, работали в госпиталях. В 1922 г. курсы были восстановлены и в течение ряда лет работали под руководством сотрудника Института Пастера Р. Легру (R. Legroux). Курсы при Институте Пастера существуют до сих пор. Сегодня они превратились в широко разветвленную систему учебных заведений и лабораторий, позволяющую получить специализированное образование по микробиологии, эпидемиологи, иммунологии, вирусологии, генетике на самом высоком современном уровне.

3.3. Научные работы российских ученых в Институте Пастера Немалое значение для развития связей с русскими учеными с Пастеровским институтом, безусловно, имел и приезд в него И.И. Мечникова (1888): «Моя лаборатория открыта для всех русских ученых, желающих работать и способных работать, – говорил он. – Здесь они у себя» (цит. по: Белкин Р.И., 1953. С.29).

Тематика исследований российских ученых в Институте Пастера (и лаборатории Мечникова, в частности) была достаточно широкой. Сама концепция фагоцитоза предполагает изучение взаимодействия между клетками разных организмов. Немало работ посвящено симбиозам, антагонистическим взаимоотношениям. Важно подчеркнуть открытие И.П. Шиллером направленного антагонизма микробов (1914), а также отметить работы О.Н. Мечниковой по гнотобиотам; И.Я. Атласова о симбиозе тифозной палочки; Н. Благовещенского об антагонизме бацилл сибирской язвы и синегнойной палочки; Г. Бланкштейна об изучении микрофлоры воды; А. Кизеля о влиянии условий на развитие Aspergillus niger; И. Красильщика о симбиозе блох с бактериями; Ф. Трапезникова о судьбе спор в организме животного; И. Шукевича о микрофлоре толстого кишечника животных. В качестве примеров можно также привести работы В. Хавкина по болезням инфузорий; Ф. Скшивана по фагоцитозу дрожжей; П. Циклинской по термофильным бактериям; Л. Якимова по гемопаразитам и др. Многие работы имеют экологическое звучание.

Представляют интерес исследования взаимодействий бактерий и насекомых, продолжающие тематику, начатую еще Л. Пастером (болезни шелковичных червей). В 1874 г. он предложил использовать микроорганизмы в борьбе с возбудителями болезней растений (филлоксерой). И.И. Мечников (1879) выделил микроорганизмы, вызывающие гибель хлебного жука, И.М. Красильщиком были разработаны бактериологические методы борьбы с насекомыми-вредителями сельского хозяйства. Большой вклад в изучение и применение энтомопатогенных бактерий внесли труды С.И. Метальникова, В.А. Шорина, К.А. Туманова, которые привлекли интерес к группе энтомопатогенных спорообразующих бактерий (в частности, позднее ими стали заниматься на кафедре микробиологии Московского университета) и способствовали организации производства бактериальных инсектицидных препаратов. История этих работ изложена в обзоре Э.Г. Африкяна (Африкян Э.Г., 2010).

Журнал «Annales de l’Institut Pasteur» (Анналы [Труды] Пастеровского института) начал выходить с первого года существования Института Пастера (1887). Журнал был международным, круг его авторов не ограничивался сотрудниками Института. С первых его выпусков заметная доля публикаций принадлежала авторам из России. За первое пятилетие существования журнала (1887–1891) из общего числа публикаций (226) на долю российских авторов приходится более трети (78), в разные годы число публикаций отечественных авторов составляло 12 (в 1888, 1892 гг.), 16 (в 1890, 1893 гг.), 19 (в 1891 г.) и даже 24 (в 1889 г.). Высокий процент сохранялся и позднее. Наибольшая часть публикаций за первые пять лет журнала принадлежит И.И. Мечникову, Н.Ф. Гамалее, Я.Ю. Бардаху. В нем опубликованы работы Н. Благовещенского, О. Буйвида, Шора, В. Данилевского, В. Хавкина, Г.Н. Габричевского, Х.Я. Гельмана, Косякова, И.М. Красильщика, О.Н. Мечниковой, Н. Протопопова, А.Д. Павловского, М.Ф. Попова, Т.И. Руденко, Н.А. Сахарова, И.И. Судакевича, А.И. Щастного, Ф.Я. и Н.Я. Чистовичей, Ф.К. Трапезникова, Веруйского, К.Э. Вагнера, С.Н. Виноградского, В.К. Высоковича, Степанова, Е.И. Котляра, А.И. Грамматчикова, Б.Ф. Вериго, Громаковского, московского химика А.М. Настюкова и др. Большинство из них работали в Институте Пастера, чаще всего в лаборатории И.И. Мечникова.

Научные взаимосвязи французских и российских ученых в Институте Пастера, несомненно, содействовали развитию русско-французских научных связей. Достаточно напомнить о помощи Л. Пастера и его сотрудников в организации Пастеровских станций в России; об экспедиции в Калмыцкие степи (1911), в которой участвовали сотрудники Института Пастера (И.И. Мечников, Э.Бюрне) и российские ученые (Л.А. Тарасевич, И.И. Шукевич и др.); совместную работу французских (Э.Бюрне) и советских (Л.А. Тарасевич) врачей в Лиге Наций, участие советских микробиологов (Л.А. Тарасевич, Д.К. Заболотный) в праздновании 100-летия Пастера (1923); поездки для чтения лекций (Э.Бюрне, 1922; Г.А. Надсон, 1935; А.Г. Гурвич, 1935); поездка в СССР (1935) французских хирургов и микробиологов из Института Пастера (А.М. Безредка, А. Машбеф) и др.

По инициативе французских ученых С. Леви и П.Ланжевена в Париже был организован комитет по восстановлению научных связей с Россией (1925), прерванных революцией. В Обращении Комитета была изложена программа его деятельности: обмен публикациями; пребывание русских ученых во Франции и французских в России; совместные работы, научное сотрудничество. Среди ученых, подписавших обращение, был сотрудник Института Пастера А.М. Безредка. В 1924–1926 гг. в Париже выходили на русском языке «Новости французской медицины», при участии А. Безредки, А. Кальмета, М. Вейнберга.

Укреплению научных связей способствовали Л.А. Тарасевич и сотрудник Института Пастера, врач, писатель и общественный деятель Э.Бюрне.

Российские эмигранты в Институте Пастера. Институт Пастера стал важнейшим центром российской научной эмиграции. Вслед за И.И. Мечниковым в нем стали работать эмигрировавшие их царской России М.В. Вейнберг, А.М. Безредка, супруги Е. и Е. Вольман, М. Шейн, а после 1917 г. в нем в разное время работали почвовед В.В. Агафонов, микробиологи М.Я. Бардах, А.И. Басс, А.И. Бердников, Н.А. Бессонов, Д.Я. Брун, Н.А. Булгаков, А.Т. Васильев, Е.С. Виноградская, М.А. Волконский, Е.Г. Габричевский, А. Гелен, П.Н. Грабар, И.Ермолаев, Л.О. Завадский, В.Зернов, Л.И. Кепинов, Н.Н. Коссович, М.Н. Маргулиес-Аитова (Аитова), С.И. и С.С. Метальниковы, Н.И. Метальников, М.Я. Преображенский, Л.И. Рапкин, В. Скобельцин, Е. Спарроу, К.А. Туманов, В.А. Шорин и др. Наиболее значима фигура С.Н. Виноградского.

Благодаря Институту Пастера многие российские эмигранты, как до-, так и послереволюционного периода, были спасены от гибели как ученые и смогли реализовать свой научный потенциал. Многие из эмигрантов раньше стажировались в Институте Пастера. Так, М.Я. Преображенский (стажер Микробиологических курсов 1895 г.), эмигрировав после революции из России, до конца жизни работал в библиотеке Пастеровского института; здесь же работал и его сын, Я.М. Преображенский. В Институте Пастера работали близкие родственники российских ученых, ранее связанных с Институтом (сыновья Я.Ю. Бардаха и Г.Н. Габричевского, сын и брат С.И. Метальникова, дочь С.Н. Виноградского, сестра М.Вейнберга и т.д.). На рубеже веков в лаборатории Мечникова работала М.Н. Маргулиес-Аитова; эмигрировав после революции во Францию (1919), она вернулась в Институт Пастера, где продолжала трудиться до конца 1950-х годов.

Тематика работ русских эмигрантов также была довольно разнообразной:

М.Шен (Шейн), работая в Отделе брожений, разрабатывал вопросы ферментации;

М. Волконский исследовал вопросы питания микромицетов; микробиолог российского происхождения А. Львов занимался факторами роста и биологией протистов; C.И. Метальникову принадлежали пионерные исследования по иммунитету насекомых. Выше отмечен вклад в С.И. Метальникова, В.А. Шорина, К.А. Туманова в изучение энтомопатогенных бактерий. В 1930х гг. дочь С.Н. Виноградского Е.С.Виноградская изучала нитрифицирующие бактерии сточных вод, а позднее – бактерии цикла серы; А. Гелен занималась самоочищением воды, исследованием бактериофага и хищной бактерии Bdellovibrio. Много работ посвящено и классической медицинской тематике:

раневые инфекции (М.Вейнберг), местный иммунитет (А. Безредка), бактериофаг (Е. Вольман), тиф (Е.Спарроу).

Стоит упомянуть, что многие российские эмигранты, связанные с Институтом Пастера, активно участвовали в разных областях социальной жизни:

входили в Общество русских врачей им. Мечникова, были связаны с масонскими ложами (И.З. Лорис-Меликов, С.И. Метальников, В.А. Шорин, оба мужа М.Н. Маргулиес-Аитовой и т.д.), участвовали в благотворительной деятельности, в культурной и религиозной жизни, были связаны с Русской академической группой; сам же И.Мечников был связан с Русским университетом в Париже.

Итак, Институт Пастера сыграл важную роль в жизни российских научных эмигрантов, дав многим российским ученым возможность достойно существовать и заниматься научной работой. Российские ученые внесли большой вклад в разработку многих научных направлений в Институте Пастера и стали инициаторами развития новых областей науки. Тесные научные связи российских ученых с институтом Пастера способствовали восстановлению и развитию советско-французских научных отношений.

С приходом в Институт Пастера С.Н. Виноградского новым направлением исследований стала микробиология почвы.

Вырвавшись из захваченной большевиками Одессы, Виноградский провел два первых года непростой эмигрантской жизни в Швейцарии и Югославии. За это время он узнал, что его научная слава не померкла, а достижения не устарели.

Получив приглашение от директора Института Пастера Э. Р (1922), Виноградский переехал во Францию, где в небольшом городке Бри-Конт-Робер под Парижем возглавил в Институте Пастера Сельскохозяйственный, или Почвенный филиал.

Его торжественное открытие состоялось 23 мая 1923 г., в день празднования 100летия со дня рождения Л.Пастера. Подлинник речи С.Н. Виноградского хранится в Архиве Института Пастера (RF AIP WIN.3). С этого времени началось целенаправленное развитие Виноградским почвенной микробиологии, ознаменовавшей и начало нового направления исследований в Институте Пастера.

Краеугольным камнем новой методологии стало требование изучать микроорганизмы и вызываемые ими процессы в естественных условиях. Этому посвящены многочисленные статьи и выступления Виноградского, в которых он констатировал отсутствие у почвенной микробиологии своего метода и недостаточность методов общей микробиологии: «Прямое применение к почвенной микробиологии выводов, полученных на чистых культурах, недопустимо. Придерживаясь современного метода, мы никогда не дойдем до выявления роли почвенных микробов в их естественной среде, хотя бы даже опыты с чистыми культурами продолжались века!» (Виноградский, 1952. С.405).

В качестве положительного решения Виноградский разработал следующие подходы: метод прямого микроскопического анализа почвы (мазки «по Виноградскому»), метод микробных культур на почве и, наконец, метод самопроизвольных культур на пластинках силикагеля, пропитанных тем или иным субстратом. Особенностями приготовления препаратов почвы для микроскопического анализа было разделение ее в результате центрифугирования на несколько фракций и выбор кислого красителя, позволяющего отличить клетки бактерий от более слабо окрашенных коллоидов или минеральной части почвы.

Было установлено, что численность бактерий в почве на 2-3 порядка превышает численность, получаемую при традиционном подсчете образуемых ими колоний по методу Коха. Микроскопическое исследование препаратов позволило выявить основные морфотипы и особенности расположения микроорганизмов в почве.

Сравнение микрофлоры разных почв, а также до и после добавления в почву исследуемого субстрата выдвинуло на повестку дня вопрос о постановке в эксперименте контроля; это требование было идущим от Пастера методическим принципом, который соблюдался Виноградским, начиная с первой научной работы. Введение понятия контрольной, или нормальной, почвы (почвы «черного пара») привело к представлению об автохтонной и зимогенной микрофлоре.

Особое значение приобрел метод самопроизвольных культур на пластинках силикагеля, пропитанных тем или иным субстратом, позволивший получать «биологический ответ» почвы, который выражался в быстром и интенсивном росте группы микроорганизмов, использующих данный субстрат. Это позволило создать (и значительно изменить существующее) представление о роли отдельных групп микроорганизмов в почвенном ансамбле, вплотную подводя к понятию микробного сообщества. Необходимо обратить внимание, что в основу метода были положены принципы, или постулаты, сформулированные Виноградским еще в речи «О роли микробов в круговороте жизни» (1896): функции микроорганизмов в природе специализированы, на каждое вещество имеется свой специалист, приспособивший к нему весь химизм своего существования (Виноградский, 1897).

Новому методу в микробиологии почвы была посвящена лекция Виноградского на Микробиологических курсах в Институте Пастера (1923), ее подлинник хранится в Архиве Института Пастера (RF AIP WIN.1), доклад на заседании Общества промышленной химии (1923). Особенный успех имело выступление ученого на IV Международной Педологической конференции (Рим, 1924). На конференции было организовано Международное общество почвоведов (МОП), почетным президентом которого был избран С.Н. Виноградский. В лаборатории С.Н Виноградского появились ученики-стажеры: польский микробиолог Я.Земецкая и шведский биолог Л.Ромелль, которые перенимали его опыт работы и содействовали его распространению в научном мире.

4.2.Изучение основных микробных процессов в почве Вместе с разработкой методологии микробиологии почвы С.Н. Виноградским были проведены исследования наиболее важных микробных процессов в почве и их возбудителей: исследования азотфиксации (изучение азотфиксирующей способности почв, экологии азотфиксаторов и механизма фиксации азота), аэробного разложения целлюлозы, нитрификации, а также морфологии и жизненных циклов азотобактера – в связи с борьбой против плеоморфизма.