«Уважаемый читатель! Вы, держите в руках один из учебников нового поколения по биологии для студентов высших учебных заведений, обучающихся по естественнонаучным направлениям и специальностям. Учебник написан известным ...»

В последующем расизм оказался связанным с евгеникой и социалдарвинизмом. Некоторые положения евгеники оказались привлекательными для расистов в качестве орудия улучшения расовых «достоинств». Что касается социал-дарвинизма, то он оказался выгодным для расистов по той причине, что открывал возможность рассматривать общественные явления на биологической основе. В начале нашего века для обоснования расового превосходства стали использовать данные генетики. Расисты стали утверждать о превосходстве в США белых над неграми и о биологической неполноценности негров, о вредности межрасовых браков.

В 20-е гг. XX в. в расизме появилось стремление найти автономные генетические факторы, детерминирующие признаки «высшей» расы, а также связать расизм с необходимостью геноцида. Это стремление привело несколько позднее к объединению расизма с фашизмом. В фашистской Германии «расоведение»

было возведено в ранг государственной политики с геноцидом на оккупированных территориях.

Современный расизм — это смесь старых расистских и евгенических идей, а также их «доказательств» с современными био-логизаторскими концепциями человека. Характерная особенность современного расизма заключается в том, что из расистского словаря совершенно исчезли старые доводы в пользу большей чувствительности «низших» рас к болезням. Напротив, появились доводы в пользу превосходящих умственных способностей «высших» рас.

В научном плане расизм не выдерживает критики. Используемое для обоснования существования «высших» рас понятие о «чистых» расах, представители которых якобы гомозиготны по всем локусам (имеют одинаковые аллели на каждом генетическом локу-се), — это расистское понятие. Генетической идентичности нет не только в случае рас, но даже в отдельных семьях. Полная гомозиготность существует только в случае однояйцевых близнецов. Нет также никаких оснований считать, что чистые расы существовали в прошлом, ибо в пользу этого допущения нет ни одного доказательства. Напротив, вся эволюционная история человечества — это непрерывное смешение рас. Таким образом, утверждение о том, что раса является хорошо дифференцированной генетической группой, неверно.

Расисты утверждают, что «чистые» расы (которых фактически нет) обладают лишь «хорошими» генами, в том числе «хорошо» детерминирующими психические свойства. Между тем наука не располагает данными о связи между признаками, на основе которых идентифицируют расу, и психическими свойствами индивидуумов. Ни одна из рас не обладает монопольно «хорошими» генами и не является полностью свободной от «плохих» генов. Гены, которые не желательны в одних географических и культурных условиях, могут быть желательными в других условиях. Наконец, многие из так называемых «превосходящих»

и «отсталых» характеристик, иногда связанных с определенными расовыми группами, могут быть в основном или полностью результатом воздействия среды. Никто и никогда не показывал существования особых генов, контролирующих психическую деятельность людей, принадлежащих к той или иной расе. В формировании интеллекта, видимо, участвуют многие факторы. Каждый индивидуум должен оцениваться на основе его собственных характеристик, а не характеристик расы, к которой он принадлежит. Изучая местное население Новой Гвинеи, Микронезии, Меланезии, Филиппин и других районов земного шара, русский ученый Н. Н. Миклухо-Маклай (1846-1888) еще в конце XIX в.

доказал, что аборигены разной расовой принадлежности ничем не отличаются по умственным способностям от европеоидов. Поэтому утверждения о различиях между расами по умственным способностям основаны на извращениях понятий равенства и неравенства, идентичности и разнообразия, недооценке роли среды. Равенство и неравенство — это понятия социальные и этические, тогда как идентичность и разнообразие — это понятия, применимые к характеристикам генотипов людей. Любой индивидуум после рождения оказывается в определенной среде. Поскольку гены появляются в одной среде и не проявляются в другой, то с учетом нормы реакции это означает, что не все гены, контролирующие физические свойства человека, могут проявляться в условиях той или иной среды, и что сходные гены проявляются в разных сре-довых условиях. Но в отличие от среды животных среда человека является средой социальной. Благодаря сознанию он действует в сфере общественной формы движения материи, подчиняет себе среду обитания и, в конечном итоге создает надбиологическую сферу. Гены интеллектуальности, если они есть, не обладают особенностями, позволяющими им определить верхние или нижние границы в развитии духовного облика индивидуума, группы индивидуумов, расы. Разные особенности в проявлении духовного потенциала расы определяется не генетическими недостатками или дефицитами, а генетическим разнообразием, которое складывается на основе генетических механизмов и проявляется в зависимости от разнообразия социальной среды.

Любой индивид независимо от расовой принадлежности развивается по генетической программе в результате взаимодействия с социальной средой. Следовательно, в онтогенезе людей индивид любой расы есть продукт собственной наследственности и социальной среды, тогда как в филогенезе человек является продуктом общественного развития, а расы являются результатом действия генетических механизмов лишь на основе полиморфизма человека (цвет кожи, группа крови, строение наружного уха, форма носа, структура волос и т. д.).

Следовательно, расовые различия касаются чисто физических признаков, не имеющих отношения к чисто человеческим признакам, т. е. расы не имеют различий по чисто человеческим признакам. Для каждой расы характерно генетическое разнообразие, которое создает потенциал расы. Между расами есть различия лишь в общественно-экономическом развитии, однако эти различия не основываются на биологических закономерностях. Они являются результатом исторического развития, что было тоже показано Н. Н. Миклухо-Маклаем на основе изучения аборигенов Новой Гвинеи, Микронезии, Меланезии и других районов земного шара.

§ 83 ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОВРЕМЕННОГО

ЧЕЛОВЕКА

Морфологические и физиологические особенности человека, т. е. его конституция и функциональная активность давно представляют всеобщий интерес, который восходит к далекому прошлому. Еще великий врач древности Гиппократ различал сильную, плотную, влажную и жировую конституцию человека, причем считал, что люди разных конституциальных типов склонны и к разным болезням.

Позднее Клавдий Гален (130—200) выделял четыре конституциальных типа людей, связывая каждый тип с определенным характером движения «соков» в организме. В частности, он различал такие «соки» как sangua — (кровь), phlegma (холодная слизь), chole (желчь), melan chole (черная желчь). Преобладание в организме того или иного «сока» определяло тип темперамента людей.

Поэтому по типу темперамента Гален различал сангвиников (веселых, подвижных, постоянно стремящихся к переменам), флегматиков (медлительных, сдержанных, сохраняющих спокойствие в любой ситуации, но инертных), холериков (напористых, энергичных, но гневных и пристрастных) и меланхоликов (раздражительных, нерешительных, но способных к большой системности в работе). Такой классификации конституциональных типов придерживался и И.

П. Павлов.

В начале XX в. французский врач Сиго на основе учета характера питания, дыхания, движения и нервных реакций предложил выделять четыре конституциональных типа — церебральный, ди-гестивный, мышечный и респираторный.

К церебральному типу он относил людей с относительно крупной головой и удлиненной грудной клеткой. К дигестивному типу были отнесены люди с большим животом, короткой и широкой грудной клеткой, развитыми челюстями. К мышечному типу были отнесены люди с развитой мускулатурой, широкими плечами, длинными конечностями. Наконец, респираторный тип по этой классификации был представлен людьми с развитой грудной клеткой и носовой полостью, с длинной грудной клеткой и длинными конечностями.

В 20—30 гг. нашего века немецкий врач Кречмер определил три конституциональных типа — астенический, пикнический и атлетический. Астенический тип — люди с утолщенной грудной клеткой, узкими плечами, отсутствием жировых отложений, резкими переменами настроения. Пикнический тип — люди с большими размерами головы, груди и живота, плотной фигурой, склонностью к ожирению, к плавной смене настроения. Атлетический тип представлен людьми, для которых характерны массивный грудной отдел скелета, широкие плечи, хорошо развитые мышцы, медленная (постепенная) смена настроения.

Выделение конституциональных типов людей не потеряло своего значения и в наше время. В зависимости от целей типизации используют каждую из названных выше классификаций. С генетической точки зрения можно сказать, что конституциональный тип того или иного индивида есть категория фенотипическая, являющаяся результатом взаимодействия генотипа и среды.

Однако человечество чрезвычайно расселено по земному шару, занимая районы, различающиеся по климату, ландшафту, геохимическим и другим особенностям. Между тем действие климатических особенностей, а также влияние гравитации, электромагнитного поля, радиации, патогенных организмов и других факторов сопровождается географической изменчивостью морфологических и физиологических свойств людей. Приуроченность этих свойств к определенным территориям свидетельствует о географической (экологической) изменчивости современного человека. В контексте этой изменчивости различают арктические, высокогорные и тропические группы людей, а также группы людей, проживающих в условиях умеренного климата.

Население арктических групп (эскимосы, чукчи и др.) представлено людьми в основном мускульного типа с повышенной массой тела и цилиндрической грудной клеткой. Все члены этих групп характеризуются также повышенным уровнем основного обмена, поглощения кислорода, энергетических процессов. У индивидов большинства арктических групп отмечается высокое содержание холестерина в крови. Однако жители континентальных районов Сибири, по сравнению с аборигенами Арктики, чаще принадлежат к астеническому и пикническому типам телосложения. Они характеризуются относительной коротконогостью и длиннорукостью, более плоской грудной клеткой, увеличением жирового компонента тела. Для них характерна более высокая, по сравнению с жителями умеренных районов, теплопродукция, но одинаковый уровень холестерина в крови.

Люди высокогорных групп (горцы Кавказа, Памира и Тяныпаня, коренные жители Эфиопии и Индии, индейцы Перу и др.) характеризуются увеличенной емкостью грудной клетки и увеличением костно-мускульной массы тела. Для них характерен повышенный уровень эритроцитов (гемоглобина) и иммуноглобулинов, но пониженный уровень холестерина.

Люди тропических групп (коренные жители Африки, Австралии, Океании, Индии и Америки) характеризуются удлиненной формой тела, недостаточно развитой мускулатурой, повышенны!,? количеством потовых желез (на см2 тела), усиленной теплоотдачей и пониженным уровнем энергетических процессов. Кроме того, для них характерны повышенный уровень иммуноглобулинов и пониженный уровень холестерина в крови. У коренных жителе!-!

тропических широт найден белок трансферин, регулирующий температурный режим тела. Для коренного населения пустынь характерны высокорослый тип тела, более низкое кровяное давление. повышенное содержание эритроцитов в крови.

Население зон умеренного климата по морфологическим и. функциональным свойствам занимает среднее положение между жителями арктических и тропических групп. Жители умеренных зон. подвержены влиянию химических свойств почвы, воды и высоты над уровнем моря. Например, минерализация их скелета зависит от содержания макро- и микроэлементов в почве и воде.

На основе зональной зависимости морфофункциональной изменчивости разных популяций человека предполагают существование адаптивных типов, которые независимы ни от расовой, ни от этнической принадлежности и определяются нормой реакции, обеспечивающей равновесие популяций со средой.

Адаптация человека к среде связана с изменением его морфологических и физиологических свойств. Поэтому одинаковые черты приспособленности к условиям тропических зон характерны как для коренных жителей Африки (негроидов), так и для европеоидов Индии, австралийцев. Единые черты приспособленности характерны также для жителей Крайнего Севера (ненцы, чукчи, эскимосы, саами).

Адаптивноеть человека имеет исторический характер. Предполагают, что у австралопитеков приспособительные реакции заключались в адаптации их к климату тропической зоны, а у архантро-пов эти реакции развились в направлении формирования приспособленности к влажному тропическому и высокогорному климатам. Расселение палеантропов в Европе сопровождалось формированием адаптивного типа умеренного пояса (эпоха среднего палеолита). Арктические адаптивные типы возникли, вероятно; в эпоху верхнего палеолита.

Считают, что физический тип человека не изменился за послед ние 35-- тыс лет. Почти не изменился и интеллект человеке. Однако экологические факторы сейчас воздействуют на человека больше, чем даже в прошлом веке. Поэтому современной тенденцией физического облика человека сейчас стали акселерация и се-кулярный тренд.

Акселерация (от лат. acceleratio) — это ускорение роста людей и проявления их физиологических функций. Термин предложен в 1935 г. немецким врачом Е. Кохом. Примеры акселерации многочисленны.

Так, в начале века длина тела у мужчин достигала своих обычных размеров к 25-26 годам, в настоящее время — к 18-19 годам. Начало менструального цикла за последние годы сократилось с 14,5 лет до 12,5 лет. По обобщенным данным в развитых странах вес при рождении увеличился на 100—300 граммов. Половое созревание подростков происходит на 2 года раньше.

Объяснения причин акселерации весьма противоречивы. Одни специалисты считают, что основу акселерации составляют улучшение условий жизни и повышение уровня медицинского обслуживания населения. Другие же считают, что акселерации способствует появление новых сочетаний генов. Ни одно, ни другое из этих объяснений не является убедительным. Природа акселерации остается невыясненной, но ясно, что акселерация имеет и негативные особенности. Например, среди современного населения повысилась частота близорукости, кариеса, различных неврозов и т. д.

Секулярный тренд (от лат. secular trend — вековая тенденция) — это увеличение длины тела, репродуктивного периода, продолжительности жизни и других важнейших свойств человека в определенные (длительные) интервалы времени. Например, в нашей стране было отмечено увеличение длины тела на 3,5 см у всех родившихся в 1920-1935 гг. по сравнению с прошлым столетием.

Как и природа акселерации, природа секулярного тренда также не имеет удовлетворительного объяснения.

§ 84 КУЛЬТУРНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА

В археологии четвертичный период подразделяют по-другому в сравнении со шкалой геологического времени. Археологи в пределах четвертичного периода вместо эпох выделяют века, в частности древнекаменный (палеолит), среднекаменный (мезолит) и новокаменный (неолит), а также еще более поздние другие века, приуроченные к современному человеку и его культуре. Между геологическим и археологическим временем имеется некоторое совпадение.

В целом палеолит соответствует плейстоцену, а мезолит и неолит — периоду после плейстоцена.

Данные археологии свидетельствуют о том, что появление предков современного человека сопровождалось формированием начал культуры. Биологическая эволюция человека заняла около 14 млн лет, тогда как начало его культурного развития датируется временем порядка 2—3 млн лет от наших дней, т. е. четвертичным периодом. Тем не менее биологическое развитие и культурное развитие человека взаимосвязаны. Биологическое развитие оказывало влияние на культурное развитие и наоборот. Культурное развитие влияло на физическое и психическое развитие человека и было очень большим с самых первых шагов культуры, но на последних этапах эволюции человека оно приобрело решающее значение.

Начало культурного развития человека связано с его орудийной деятельностью. Рассматривая первые результаты орудийной деятельности человека (каменные и костяные орудия), нельзя не заметить, что в разных географических районах она характеризовалась разным уровнем обработки. Это объясняют обычно географическим местом обитания популяций, влиянием среды их обитания и степенью изолированности. Умение в изготовлении орудий и качество изготавливаемых орудий послужили основанием для квалификации их в качестве культур.

Характерная особенность этих культур заключается в их сменяемости. Но нельзя не отметить, что сменяемость отдельных из них задерживалась на очень долгое время по ходу истории человечества. Например, уровень культур некоторых аборигенов на африканском и австралийском континентах остается и сейчас почти на уровне каменного века.

Считают, что самые первые простые орудия из камня и кости были изготовлены Н. habilis, которому были известны орудия как из каменных отщепов (рубил), так и из крупных галек (олдован-ская культура). Для Н. erectus культура отщепов и культура ручных рубил также были хорошо известны в раннем палеолите, когда шло непрерывное совершенствование орудий, возникали стоянки.

В нижнем палеолите каменные орудия (ручные рубила) характеризовались лучшей обработкой, о чем свидетельствуют находки в пещере Азых (Азербайджан). Этот тип культуры известен под названием ашельской и шельской, которые значительно выше ол-дованской культуры.

Развитие культур нарастало в среднем палеолите. Тогда неандертальцами была создана так называемая мустьерская культура (на территории современной Франции), которая характеризовалась более высоким уровнем изготовления каменных орудий. Одновременно появляются орудия и из кости (остроконечники, скребки и др.). Мустьерская культура длилась примерно 100 тыс лет.

Особенно бурное развитие культуры приходится на поздний палеолит (35-40 тыс лет назад). Увеличение числа стоянок и жителей в них вело к совершенствованию методов охоты, к дифференциации каменного инвентаря. Появляются инструменты для изготовления орудий.

В конце последнего ледникового периода неандертальцами были разработаны довольно совершенные методы выделки кожи, появились начала искусства. В верхнем палеолите искусство поднимается на новый уровень, о чем свидетельствуют образцы пещерной живописи (изображения животных и различных сцен на стенах пещер), найденные в Африке и Европе.

К тому времени относятся первые погребения и начало формирования ритуальных церемоний.

Для древнейших и древних людей характерен каннибализм и ритуальный характер каннибализма. Считают, что неандертальцы имели представления о посмертной жизни. Главным оружием человека в мезолите была рогатина (пика) из тисса с острым каменным наконечником. Достигли значительного совершенства способы охоты, рыболовства. Неандертальцы и ранние кроманьонцы уничтожали мамонтов, бизонов, мегатериев. Появляются лук и стрелы. Стали строиться жилища.

В неолитическом веке человек стал уходить от стадного образа жизни.

Этим временем датируется изобретение керамики, переход к оседлому образу жизни, образование дифференцированных общественных ячеек. От собирания и охоты он стал переходить к сельскому хозяйству (выращивание растений и разведение животных). На европейском континенте начала сельского хозяйства, сопровождаемые доместикацией растений и животных, а также неолитической технологией, восходят к 9-6 тысячелетиям до нашей эры.

Каждая популяция людей вносила свой вклад в создание культур на ранних этапах цивилизации. Последующие поколения людей создавали более совершенные цивилизации. Благодаря распределению работы между разными социальными группами, созданию новых инструментов и технологий, доместикации животных и растений, а также развитию экономических, социальных и политических институтов люди современного физического типа создали чрезвычайно высокую цивилизацию, передаваемую от одних поколений к другим посредством языка (речи), письма, печати, а в новое время посредством телефона, радио, телевидения и компьютерной техники. Каждая социальная группа стала действовать как часть экологического сообщества людей. В результате объединения и взаимодействия люди стали производить, хранить и транспортировать пищу в больших количествах, строить железные и шоссейные дороги, производить самолеты и космическую технику, запускать искусственные спутники Земли, обеспечивать общественный порядок, санитарное благополучие и т. д.

Адаптация, одежда и жилища позволили развиваться жизни человека в самых различных климатических условиях.

В заключение важно еще раз подчеркнуть, что биологическое и культурное развитие человека шло синхронно. Тем не менее в развитии региональных сообществ имеются различия. Одни сообщества людей ушли далеко вперед, другие отстали в своем развитии. Эти различия еще не получили достаточного объяснения, хотя в числе причин, обеспечивавших отсталость отдельных народов, часто называют сверхиспользование природных ресурсов или исходный недостаток природных ресурсов, тяжелые климатические условия, войны, а также недостаточность регулирующих механизмов развития. Возможны и другие причины, но их обсуждение выходит за рамки данного учебника.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Когда стали интересоваться происхождением человека? Почему проблемы антропогенеза и расогенеза привлекают такое большое внимание сейчас?

2. В чем заключается концепция животного происхождения человека? Имеет ли она доказательства? Известны ли другие (альтернативные) концепции?

3. Назовите свойства, по которым человека отличают от животных. Могут ли современные человекообразные обезьяны эволюционировать в сторону человека?

4. Каково значение ископаемых останков в изучении антропогенеза? Какова роль других биологических наук в изучении антропогенеза?

б. Назовите основные этапы антропогенеза. Можно ли построить эволюционные ряды в применении к человеку?

6. Какое значение в эволюции человека имело появление прямохож-дения и развитие головного мозга?

7. В чем заключаются особенности Н. habilis, каков его возраст и можно ли считать его эволюционной линией на пути к Н. sapiens?

8. Перечислите факторы антропогенеза, обратив внимание на специфические.

9. Когда и как естественный отбор действовал в эволюции человека? Действует ли сейчас естественный отбор в популяциях человека?

10. Какова роль труда в антропогенезе?

11. Как вы понимаете биологическую и социальную сущность человека?

12. В чем заключается ошибочность типологического подхода к определению рас?

Приведите научное определение расы. Какова роль по-пуляционного подхода к научному определению расы?

13. Есть ли разница между терминами «вид» и «раса»? Если имеется, то покажите ее на двух-трех примерах.

14. Приведите существующие классификации рас. Назовите основные расы рода человеческого. Что вкладывают в понятия «старые» и «новые» расы? С какой скоростью происходит расогенез?

16. Перечислите факторы расогенеза. В чем заключается различие в действии естественного отбора при видообразовании и расогенезе?

16. Существуют ли «чистые» расы? В чем заключается научная несостоятельность расизма?

17. Что понимают под конституциональными типами людей? Какие вы знаете классификации конституциональных типов и насколько они совершенны?

18. Что вы понимаете под географической изменчивостью человека? Есть ли разница между географической и экологической изменчивостью человека?

19. Какие вы знаете группы людей, возникшие в результате экологической изменчивости?

20. Дайте определение понятиям «акселерация» и «секулярный тренд» и приведите соответствующие примеры.

21. Не угаснет ли в будущем вид Н. sapiens подобно тому, как в ходе эволюции угасли многие виды других живых существ?

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев В. П. Человек (эволюция и таксономия). М.: Наука. 1985. стр.

Дубинин Н. П. Что такое человек. М.: Мысль. 1983. 319 стр.

Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека.

Прага: Артия. 1985. 569 стр.

Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа. 1977. стр.

Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова М.А. Народы, расы, культуры. М.: Наука.

1985.

Gibson К. R., Ingold T. (Ed.) Tools, Language and Cognition in Human Evolution. Cambridge University Press. 1995. 482 p.

Marks J. Human Biodiversity: Genes, Races and History. Aldine de Qruyter.

1995. 321 p.

ГЛАВА XVI

ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ

Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими.

§ 85 ПОКРОВЫ ТЕЛА Внешние покровы животных (кожа или интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ (дыхании и выделении).

У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбелля-рий и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоские этой способностью не обладают.

У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).

У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).

Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермаль-ного происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения — собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат (асцидий, пиросом и других морских животных) наружний покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эк-тодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двуслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй — студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй — нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою очередь, прилегает к мышцам и костям.

Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию.

У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный каратин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.

Скелет выполняет опорную и защитную функции. У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый разнообразный характер и подразделяемые на эндос-келет и экзоскелет (рис. 185).

Эндоскелет построен из органических фибрилл или кристаллов неорганических соединений. У простейших эндоскелетной структурой является аксостиль ряда жгутиковых, который имеет фибрилл), у морских звезд — различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо развитый эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и иглы иг-локожих имеют мезодермаль-ное происхождение.

Экзоскелет имеется у многих беспозвоночных организмов и характеризуется чрезвычайным разнообразием, начиная от пелликулы (утолщенной клеточной стенки) и заканчивая такими образованиями, как крылья бабочек. Импрегнация эк-зоскелета неорганическими солями повышает его ригидность.

Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности, достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и особенно у членистоногих благодаря наличию гибких районов между ригидными участками кутикулы. У членистоногих кутикула является результатом секреции клеточного эпидермиса и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой эндокутикулы, в состав которой входят хитин и белок.

У низших хордовых развит осевой скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а экзоскеле-том — стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого вещества (непарные плавники и опора жаберного аппарата). У кругл оротых хорда также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже появляются парные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги). У беспозвоночных кальциевый скелет представлен кальцитом.

У позвоночных эндоскелет достигает высокого развития, являясь хрящевым и (или) костным скелетом. У этих организмов различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет) и скелет конечностей.

Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами, отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже.

У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра.

У земноводных процесс замены хорды позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды развития. Развиваются четыре отдела позвоночника — шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел насчитывает пять позвонков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся ребра (не доходящие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых — из одного позвонка, называемого уростилем.

У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.

Количество шейных позвонков варьирует от 1 (у современных земноводных) до 76 (у ископаемых форм — морских плезиозавров). У мниот и лабиринтодонтов первые два шейных позвонка специализированны, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц — до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков.

Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь, у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4—6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развивается 10-20 грудных позвонков. У человека грудную клетку формируют также ребра (12 пар) и грудина.

Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида.

Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль.

Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида. Прямохождение человека вело к искривлению позвоночника, т. е.

это оказалось «платой» за Прямохождение (рис. 186).

Скелет головы состоит из черепа и висцерального (лицевого) скелета.

по количеству входящих в нее костей, которые очень колеблются в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно у примитивных млекопитающих (Didelphis) — 48, у шимпанзе — 22, у человека — 27 (рис. 187). Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери индивидуальных костей или их слияния с его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими.

Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабер. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.).

У рептилий и птиц первая жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабер были утеряны наземными позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей в полости среднего уха. Одна из этих костей — стремечко — гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая — наковальня — гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья — молоточек — гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.

Скелет конечностей имеет особенности, причем ключевым является вопрос о переходе плавников в конечности. Конечности классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей является спинной и хвостовой плавники у рыб, парных — свободные конечности, роль которых выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных.

Парные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о происхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров).

Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но современные земноводные имеют лишь от до 9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2— 2-3—2 (саламандры), 2-2—3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от трех до восьми пальцев.

Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг).

Общее количество костей у человека составляет 206. В ходе эволюции сформировался механизм остеофикации скелета эмбрионов, в котором существенное значение имеют кальций, фосфор, витамины Д и ряд ферментов.

У позвоночных кальциевый скелет представлен не кальцитом, а гидроксиапатитом.

В ходе эволюции существенное развитие приобрела и скелетная мускулатура. Выработался также механизм использования химической энергии пищи для сокращения мышц (20-35% от общего количества энергии) и для использования остальной энергии в качестве тепла, обеспечивающего тепловой режим организма.

§ 87 ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.

У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному (полостному) как более прогрессивному способу. Однако внутриклеточное пищеварение все же сохраняется у организмов на всех ступенях развития, но лишь в виде фагоцитоза, выполняющего защитную роль.

У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишеч-нополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.

Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.

У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего происходит увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения. Возникают железы, участвующие в пищеварении. Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники, которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб — поджелудочная железа.

У рыб развиваются костные пластинки и зубы. У земноводных впервые появляются слюнные железы, заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные зубы. Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое зобом.

Желудок разделен на железистый и мускульный отделы, в которых происходит хжлическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуцируется язык.

У млекопитающих развитие пищеварительной системы достигает верхнего предела. Имея значительную длину, она характеризуется большей расчлененностью. Дифференцируются зубы, развивается пищевод. Желудок, состоит из нескольких слоев и содержит много пищеварительных желез. У некоторых травоядных (жвачных копытных) желудок является многокамерным. Кишечник дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы. Значительной дифференцировки достигают печень, поджелудочная железа, их протоки впадают в передний отдел тонкого кишечника. Происходит удлинение толстого кишечника, появляются слепая кишка, и аппендикс. У многих млекопитающих получила значительное развитие слепая кишка, достигая '/g длины всего кишечника. Толстая кишка, заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью. У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой.

У человека в состав пищеварительной системы входит рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, слюнные железы, печень, желчный пузырь и панкреатическая железа (рис. 188). Все отделы же-лудочно-кишечного тракта построены из четырех слоев.

Человек является всеядным существом, поскольку его пищеварительная система обеспечивает метаболизирование как растительной, так и животной пищи (табл. 42).

Главными углеводами, содержащимися в растительной пище, являются крахмал и целлюлоза, а в жквотной пище —гликоген.

Функции отделов пищеварительной системы человека ной системы Основные Поступление Переход Переваривание Переваривание и Реадсорб-пия Источники Слюнные Желудочные же- Панкреас, тонкий Образуемые Сложные са- Крупномолеку- Жирные кислоты, Переваривание углеводов начинается в полости рта, где слюнная амилаза, (птиалин) действует на крахмал и гликоген, превращая их в смесь Д-глюкозы, мальтозы и олигосахаридов. Переваривание углеводов завершается в тонком кишечнике, где переваренный под действием птиалина крахмал подвергается дальнейшему воздействию панкреатической амилазы, конвертируется в мальтозу. В конечном итоге вся мальтоза под действием маль-тазы конвертируется в глюкозу.

Все реакции происходят с участием воды (гидролиз) и ферментов:

Рот, желудок:

крахмал + Н 2 О ® С12 Н 22 О11 ( мальтоза ) Тонкий кишечник:

крахмал + Н 2 О панкреатич ® С12 Н 22 О11 ( мальтоза) мальтоза + Н 2 О ® 2 С 6 Н 12 О 6 ( глюкоза ) сахароза + Н 2 О сахароза® С 6 Н 12 О6 ( глюкоза) + С 6 Н 12 О6 (фруктоза) лактоза + Н 2 О лактаза ® С 6 Н 12 О6 ( глюкоза) + С 6 Н 12 О6 ( глюкоза) Непереваренная целлюлоза способствует нормальной перистальтике кишечника у млекопитающих.

Переваривание жиров начинается в тонком отделе кишечника, где панкреатическая липаза с помощью желчных кислот и белка колипазы конвертирует жиры в глицерол и жирные кислоты. Одна молекула жира дает одну молекулу глицерола и три молекулы жирной кислоты:

(С17 Н 35СОО)3 С 3 Н 5 (стеарин) + 3 Н 2 О панкреатич ® 3 С17 Н 35 СООН (стеариновая кислота) + С 3 Н 5 (ОН )3 ( глицнрол) Перевариванию липидов в тонком отделе кишечника способствуют соли желчных кислот, которые являются производными холевой кислоты. Эти соли поступают из печени в желчь, которая затем изливается в переднюю часть тонкого кишечника.

Белки начинают перевариваться (гидролизуются) в желудке под воздействием пепсина и соляной кислоты, выделение которой клетками желудка происходит под действием гормона — гастри-на. Образованные продукты подвергаются повторному гидролизу трипсином и хемотрипсином, предшественники которых вырабатываются в клетках поджелудочной железы, до полипептидов, после чего последние гидролизуются пептидазами до аминокислот. Однако в желуд очно-кишечном тракте человека не все белки перевариваются полностью. Например, такой белок, как кератин, переваривается лишь частично. Многие белки злаковых также перевариваются не полностью, поскольку они покрыты непереваривающейся целлюлозой.

§ 88 ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА В ходе эволюции у организмов развилась высокоорганизованная система органов дыхания.

У многих беспозвоночных животных, например, у кишечно-полостных, плоских и круглых червей еще нет специальных органов дыхания. У них газообмен со средой осуществляется всей поверхностью тела (рис. 189). Впервые органы дыхания встречаются у морских кольчатых червей и водных членистоногих в виде пористых жабер, располагающихся по обеим сторонам тела и обильно снабжаемыми кровью. У моллюсков в мантийной полости развиваются пластинчатые жабры. Однако уже у наземных членистоногих в углублениях тела имеются трахеи или листовидные легкие.

У водных хордовых дыхательная система связана с кишечником, причем наиболее просто она организована у ланцетника, у которого стенка глотки (передний отдел кишечника) пронизана жаберными щелями, пронизывающими весь передний отдел кишечника и открывающимися в околожаберную полость.

У наземных хордовых жаберные щели развиваются лишь в эмбриональный период, после чего исчезают. Дыхание у них осуществляется легкими, которые развиваются из выпячиваний кишечной стенки.

Жаберный аппарат у хордовых эволюционировал в направлении образования жаберных лепестков. В частности, у рыб развилось 4-7 жаберных мешков, являющихся щелями между жаберными дужками и содержащими большое количество лепестков, которые пронизаны капиллярами (рис. 190). У рыб в дыхании участвует также воздушный пузырь.

Легкие эволюционировали в направлении увеличения дыхательной поверхности, что привело к образованию бронхов и бронхиол. Впервые легкие появляются у земноводных, представляя собой полые мешки. Однако у них в дыхании еще участвует кожа. У рептилий происходит дальнейшая дифференцировка органов дыхания, В частности, строение легких усложняется, в результате чего в них образуются ячеистые структуры (перекладины). Появляются бронхи. У птиц легкие представляют собой губчатые образования, развиваются разветвления бронхов.

У млекопитающих развитие дыхательной системы достигает вершины (рис. 191). Наряду с дальнейшим совершенствованием легких чрезвычайному развитию подвергаются воздухоносные пути.

Развиваются бронхи второго, третьего и четвертого порядков, а также бронхиолы и альвеолы. Развивается диафрагма, которая отделяет грудную полость от брюшной. Наличие высокоспециализированных органов дыхания обеспечивает очень эффективный газовый обмен в легких (внешнее дыхание) и в тканях (внутреннее дыхание). Появляются гортанные хрящи.

Эволюция дыхательной системы зависима от колебаний в содержании атмосферного кислорода и углекислоты, поскольку жабры не чувствительны к изменению газового состава воздуха, а кожное дыхание не компенсирует этого недостатка жабер. Начиная с позднего палеозоя, содержание атмосферного кислорода колебалось в разные времена. Хотя фактические величины этих колебаний не определены, тем не менее, предполагают, что максимум содержания кислорода в атмосфере достигал 35%, а затем падал до 15% (при 21% в настоящее время).

Повышенное содержание кислорода и одновременное уменьшение углекислоты повышало эффективность легочного дыхания, помогая позвоночным в завоевании суши. Более того, есть основания к допущению влияния кислородного ритма даже на эволюцию основных групп животных.

§ 89 КРОВЕНОСНАЯ И ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ

У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды.

Кровеносная система впервые встречается (развивается) у кольчатых червей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к заднему — по брюшной.

У членистоногих, кровеносная система не замкнута, т. к. сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры — сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних — в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.

Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет двуокись углерода и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов.

Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных являются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых используются гемоглобин, гемоцианин или другие дыхательные пигменты.

Предполагают, что развитие гемоглобина беспозвоночных шло независимо от развития гемоглобина позвоночных, поскольку этот пигмент у них обладает несколько отличной функцией. В частности, у беспозвоночных он выполняет запасательную функцию, обеспечивая защиту против недостатка кислорода в неблагоприятной среде.

По мере усложнения организации живых существ отмечается повышение количества кислорода в крови, т. е. повышается кислородная способность дыхательных пигментов (табл. 43).

Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемопротеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариотов, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариот. Однако не исключено, что у эукариот и прокариот имела место конвергентная эволюция.

Гемоглобин встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих, рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих. Молекулярная масса гемоглобина беспозвоночных колеблется в пределах 17 000-2 750 000. У многих членистоногих и моллюсков встречается гемопианин, представляющий собой медьсодержащий белок молекулярной массой 000—5 000 000. Дыхательный пигмент обеспечивает у беспозвоночных буферную способность крови. Кроме того он ответственен и за осмотический баланс кровяной жидкости. Большинство насекомых не содержит совсем дыхательного пигмента, имея в крови растворенный кислород.

Таблица Кислородная способность различных дыхательных пигментов Животные Пигмент Цвет пиг- Метал- Локализация Количество кислорода (в Млекопитаю- Гемоглобин Красный Железо Эритроциты щие Аннелиды Гемоэрит-рин Красный Железо Эритроциты У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце урохордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь.

У ланцетника кровеносная система является замкнутой, но сердца еще нет; его функцию выполняет передний отдел крупного сосуда в виде брюшной аорты.

Впервые сердце появляется у водных позвоночных. В частности, у рыб сердце двухкамерное с предсердием и желудочком.

Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Из сердца венозная кровь идет к жабрам, где, окисляясь, она становится артериальной, после чего расходится по артериям ко всем частям тела. К сердцу кровь вновь доставляется венами. У пресмыкающихся желудочек разделен неполной перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) половины. У крокодилов желудочек разделен полностью. Однако у пресмыкающихся разделения артериального и венозного тока крови еще не происходит.

У наземных позвоночных развивается трех-, а затем четырехкамерное сердце, что явилось результатом очень крупного ароморфоза. У птиц и млекопитающих сердце построено из мышц и разделено на четыре камеры в виде двух предсердий и двух желудочков (рис. 192). Имеются два круга кровообращения, один из которых большой, второй малый. Благодаря этим кругам артериальная и венозная кровь не смешиваются. Артериальная кровь выходит из сердца, венозная миофибриллами. У рыб, земноводных и пресмыкающихся сокращения сердца начинаются в тонкой мышечной стенке венозного синуса и продолжаются посредством внутренней проводящей У позвоночных усложняются строение и функции крови. Кровь состоит из форменных элементов и плазмы, увеличивается их масса. Например, составляет 45%, плазменная — 55%. Гемоглобин содержится в эритроцитах, которые у всех позвоночных, кроме млекопитающих, содержат ядра. У земноводных клетки крови очень крупные по сравнению с пресмыкающимися, птицами и млекопитающими. В 1 мл крови человека содержится 5 млн эритроцитов и 8—10 тыс лейкоцитов. Группы крови современных людей также являются результатом их эволюции (см. гл. XVI). В плазме крови содержатся ферменты, гормоны и другие соединения, необходимые для метаболизма клеток.

В ходе эволюции у высших животных взаимосвязи обмена веществ разных органов, обеспечиваемые кровью, получили дальнейшее усложнение. Одна из важнейших функций крови заключается в транспорте кислорода от легких к тканям и в транспорте СОд, являющимся конечным продуктом дыхания, от тканей к легким, причем эта функция крови развивалась в направлении способности транспортировать большие объемы кислорода. Основная часть кислорода, потребляемого организмом человека, транспортируется гемоглобином эритроцитов, масса которого составляет примерно треть массы эритроцитов. Как неоднократно отмечалось ранее, гемоглобин представляет собой очень сложный белок, состоящий из двух а-полипептидных цепей и двух b-полипептидных цепей, каждый из которых присоединяет по одной гемовой группе. Его происхождение является очень древним (см. § 49).

Эритроциты участвуют также в транспорте СО2 из тканей в легкие, откуда он выводится в процессе выдыхания. Эволюционным приобретением млекопитающих, в том числе человека, является то, что их гемоглобин приспособлен как для транспорта кислорода, так и для транспорта СОд, причем оба эти транспорта взаимоусиливаемы.

Кровь ответственна и за перенос питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие органы, а также за выведение шлаков из тканей в почки. Эти функции тоже развивались в направлении увеличения количественной способности в связи с увеличивающейся интенсификацией метаболизма по мере усложнения организации живых существ.

Диффузия кислорода, двуокиси углерода, питательных веществ и метаболитов происходит лишь в капиллярах.

Параллельно с развитием кровеносной системы шло развитие лимфатической системы, которая впервые появилась у хордовых. Эта система в ходе эволюции обособилась из венозной системы.

Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфы.

Лимфатические сосуды построены из эластичной и мышечной тканей и выстланы внутри эндотелием. Для них характерен такой же внутренний объем, как и у кровеносных капилляров. Лимфатические сосуды очень разветвлены.

Они в виде очень тонких капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узлы обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узлы развиваются лишь у млекопитающих.

У позвоночных по мере усложнения их организации наступает приближение лимфатических капилляров к клеткам и лимфоид-ным узелкам. Например, расстояние между лимфатическими капиллярами, кишечными эпителиоцитами и лимфоидными узелками у рыб составляет 150-180 мкм, но затем прогрессивно уменьшается у земноводных, пресмыкающихся и птиц, составляя у млекопитающих всего лишь 50-30 мкм.

§ 90 ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии. Этот же механизм выделения действует также у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобождение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза.

У плоских червей, ротифер и некоторых немертин развивается примитивная выделительная система в виде протонефридий, которые представляют собой слепые канальцы, разветвленные по телу и снабженные на конце пламенной клеткой, проникающей в канадец (рис. 193). Продукты выделения поступают в цитоплазму пламенных клеток, а затем в канальцы, объединяющиеся и открывающиеся наружу в виде пор. Через эти поры продукты выделения и выходят в окружающую среду.

У круглых червей выделительная система в виде протонефридий представлена внутрицитоплазматическими каналами, проникающими в полость тела.

У кольчатых червей, у которых появляется вторичная полость (целом), развивается выделительная система в виде метанефридий, представляющих собой извитые канальцы, располагающиеся по два в каждом сегменте тела (рис. 194). Эти канальцы открываются во вторичную полость тела одним концом (нефро-стомом), снабженным мерцательными ресничками, а наружу (на боковой стороне гельминта) — другим (нефри-диопорой).

У кольчатых червей метанефридий очень многочисленны. У насекомых и других членистоногих выделительная система представлена слепыми каналь-цами (мальпигиевыми сосудами), включенными в целом и открывающимися в анальное отверстие. Эти канальцы но они представлены всего лишь одной парой, каждая из которых открывается нефростомом в околосердечную полость, а другим концом в бронхиальную полость. Таким образом, выделительную У хордовых выделительная система характеризуется дальнейшим усложнением и разнообразием, определяемым переходом от нефридий у позвоночных. У бесчерепных, в частности у ланцетника, выделительная система состоит из располагающихся в районе жаберной щели сегментированных канальцев, в которые жидкость поступает из це-лома через нефростомы и выводится в до 100 пар.

У позвоночных в период эмбриогенеза из мезодермы развивается три «поколения» почек — предпочка, или головная почка (пронефрос) у круглоротых (миксин), первичная, или туловищная почка (мезонефрос) у круглоротых (миног), рыб и земноводных и вторичная, или тазовая почка (метанефрос) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Усложнение выделительной системы отмечается в первую очередь в строении почечных канальцев. В предпочке почечные канальцы еще похожи на метанефридий, т. е. они являются канальцами, открывающимися мерцательным нефростомом в целом, а количество канальцев составляет 4-10. У миксин пара предпочечных протоков тянется от шейной части до клоаки.

Дальнейшее усложнение связано с развитием большей эффективности фильтрующей системы внутри канальцев. Для первичной почки характерно увеличение извилистости капилляр внутри канальцев, которых может быть около 100, концентрация их в клубочки и локализация в особых камерах (капсулах), образуемых стенкой канальцев, что приводит к образованию так называемых мальпигиевых телец. Первичные почки являются овальными телами.

Вторичная почка представляет собой уже дольчатый орган, канальцы которого (их количество доходит до 1 млн) открываются в мочеточник, переходящий в в так называемый предпочечный проток. Закладка мезонефроса происходит сзади пронефроса. В процессе развития проток мезонефроса расщепляется на так называемые в мочеточник, который отделяется от вольфова канала, развивающегося в семяпровод у самцов, тогда как мюллеров канал сохраняется, выполняя роль яйцевода у самок.

У взрослых форм круглоротых, рыб и земноводных функционируют первичные почки, но у миксин еще сохраняются некоторые особенности структуры предпочки, у личиночных форм рыб и земноводных предпочки сохраняются полностью. У взрослых форм пресмыкающихся функционируют только вторичные почки. Они представляют собой парные сплошные или дольчатые тела, располагающиеся под позвоночником.

У млекопитающих выделительная система помимо почек (рис. 195) представлена мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом.

Резко возрастает «производительность» выделительной системы. Почки здорового человека образуют ежедневно около 2 л мочи. Половина твердых веществ суточного количества мочи составляет мочевина (около 30 г), которая является главным шлаковым продуктом белкового метаболизма.

§ 91 НЕРВНАЯ СИСТЕМА У простейших нервной системы в той форме, как ее обычно понимают, не существует, однако в их цитоплазме имеется аппарат возбудимости и движения. В частности, у парамеций центральная нейромоторная масса цитоплазмы связывается фибриллами с основанием каждой реснички, благодаря чему образуется примитивный координирующий центр и проводящая система.

Начало нервной системы простейшего типа отмечается у кишечнополостных (рис. 196). Причем первым этапом в ее возникновении является дифференциация эпителиальных клеток в нейро-сенсорные элементы. Поверхность этих клеток выполняет роль рецептора, в то время как от их основания разветвляются нервные нити в сторону подлежащих мышечных клеток. Истинные нервные клетки, обладающие функцией проводимости, наблюдаются впервые также у кишечнополостных, у которых впервые появляются нейроны, секретирующие катехоламины.

Дальнейшее развитие нервной системы оказалось связанным с переходом организмов от радиальной симметрии к билатеральной и заключалось в концентрации нервных клеток в разных частях тела.

У плоских червей концентрация нервных клеток завершилась формированием парных головных нервных узлов с отходящими от них нервными волокнами к органам чувств и парных нервных стволов, проходящих по телу от головной части к каудальной. У круглых червей уже встречается окологлоточное нервное кольцо, образуемое за счет слияния головных нервных узлов, а у кольчатых червей даже развивается нервная цепочка за счет образования парных нервных узлов в сегментах тела.

У членистоногих отмечается дальнейшая концентрация нервных клеток, в результате чего обособляются нервные центры, развиваются органы чувств.

Эволюция центральной нервной системы у беспозвоночных и позвоночных проходила, главным образом, в направлении топографической и ультраструктурной перестроек базисных нервных и нервно-эндокринных структур. Она генерирована из одного источника — нейрогенного эпителия, который формирует вначале нервную пластинку, а затем и нервную трубку.

У низших хордовых центральная нервная система представлена трубкой, в головной части которой развивается расширение, представляющее собой зачатки мозга, а полость в расширении (невроцель) — желудочек. Периферическая нервная система представлена отходящими нервами. Нейросекреторные клетки осуществляют сенсорную, проводящую и секреторную функции.

По мере усложнения организмов нервная система эволюционировала в направлении цефализации и повышения ассоциации нейронов (рис. 197). У позвоночных нервная система представлена головным и спинным мозгом и периферическими нервами. Головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему. Нервы составляют периферическую нервную систему (соматическую и автономную).

У позвоночных центральная нервная система имеет существенные вариации в зависимости от филогенетического положения организма.

Головной мозг состоит из пяти отделов — переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого, которые у животных, принадлежащих к разным классам, характеризуются различной степенью развития. Для позвоночных характерна повышающаяся дифференциация серого и белого вещества.

Основная функция спинного мозга заключается в интеграции различных сенсомоторных механизмов.

их на сушу нервная система характеризуется более сложным строением по сравнению с рыбами, в частности, большим на полушария. Передний мозг (полушария) содержит серое вещество. Дно желудочка, бока и крыша также содержат серое вещество, что свидетельствует о появлении у земноводных первичного мозгового свода (архепаллиума).

Из головного мозга как и у рыб выходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Симпатическая нервная система хорошо развита. Более совершенное зрение. Наряду с внутренним ухом, развитым у рыб, у них появляется среднее ухо. Большего развития достигает орган обоняния.

У рептилий особенностью нервной системы является прогрессивное развитие всех отделов головного мозга, характерное для наземных животных. В частности, значительно увеличены полушария мозга и мозговой свод. Увеличивается архепаллиум, дифференцируются закладки вторичного мозгового свода (неопаллиума). На поверхности полушарий впервые появляется кора, увеличивается мозжечок, становясь более выпуклым, продолговатый мозг формирует изгиб.

Из головного мозга выходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Усложняются нейронные сети. Еще в большей мере развиваются органы чувств.

У птиц прогрессивное развитие головного мозга заключалось в увеличении полушарий и зрительной доли, дальнейшем развитии мозжечка.

У млекопитающих увеличение полушарий головного мозга сопровождалось развитием коры, образованием в ней извилин и борозд, завершением развития вторичного мозгового свода (неопаллиума), прогрессивным развитием мозжечка (рис.

198). Основной структурой и функциональной единицей нервной системы является нейрон, развитие которого у человека достигает наивысшего уровня. Происходит дифференциация нейронов на сенсорные, моторные и соединительные. Нейроны синтезируют большое количество нейропептидов, ответственных за коммуникацию клеток и другие важные функции.

Высокого уровня достигает развитие сенсорной системы, в которой наиболее сложными являются органы зрения и слуха. В ходе эволюции зрение впервые появляется у членистоногих. У них оно представлено парой сложных фасеточных глаз, разделенных на омматидии, каждая из которых может различать лишь часть объекта. Насекомые обладают цветовым и объемным зрением.

Дальнейшее совершенствование органа зрения характерно для рыб и земноводных.

У рептилий уже отмечается возможность изменения кривизны хрусталика, что ведет к улучшению зрения. В ресничном теле уже развита поперечнополосатая мускулатура. У земноводных в среднем ухе содержится слуховая косточка, а у рептилий уже увеличилась улитка. Органы зрения и слуха достигают совершенства у млекопитающих, особенно у человека.

Предполагают, что высокая скорость эволюции млекопитающих по сравнению с другими организмами объясняется наличием у них мозга и крупных полушарий. Особенно быстро шло развитие головного мозга у гоминид в плейстоцене, в течение которого объем мозга возрос у них в три раза. Это является примером наиболее быстрых макроэволюционных явлений. Появление нервных клеток означало качественно новый этап эволюции, позволивший высшим животным и человеку регулировать условия среды обитания, а с этим и выживание.

§ 92 ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринной системы в том виде, как ее понимают в применении к высшим организмам, у беспозвоночных нет. Однако у членистоногих в особых железах синтезируются гормоны, которые влияют на линьку (у ракообразных), на созревание яиц и протекание диапаузы, линьку и развитие взрослых форм (у насекомых) и другие свойства.

Эндокриннная система человека Гипофиз Соматотропин, адренокорти- Рост Паращитовидная железа Паращитовидный гормон Кальций крови Надпочечники Разные гормоны (более 30) Метаболизм Яичники Эстрогены, прогестероны Гениталии и половые Относительно совершенная система появляется у позвоночных. Уже у земноводных имеется гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы.

Чрезвычайного развития эндокринная система достигает у млекопитающих, у которых она представлена совокупностью желез внутренней секреции, выделяющих в кровь гормоны — химические регуляторы (табл. 44, рис. 201).

Гипофиз вырабатывает гормоны, которые не только влияют на свойства организма, но и на синтез гормонов Другими железами внутренней секреции. В частности, гипофизарный гормон со-матотропин повышает частоту роста клеток, стимулирует рост и развитие тканей. Вазонрессин оказывает влияние на реабсорбцию воды почечными канальцами. В то же время гипофиз стимулирует секрецию тироксина, который повышает частоту метаболизма в клетках и тканях, а гипофизарный гонадотропин влияет на синтез половых гормонов.

Надпочечники секретируют ряд гормонов, среди которых наиболее важными являются кортизол, альдостерон и эпинефрин (адреналин). Кортизол регулирует метаболизм белков, жиров и углеводов, влияет на беременность, альдостерон — метаболизм натрия и калия, а эпинефрин стимулирует распад гликогена печени и повышает кровяное давление. Гормоны, получившие название эстрогенов, синтезируются в яичниках и тестисах из холестерола в ответ на сигналы, поступающие из мозга и других органов. Попадая в кровь, они разносятся затем к молочным железам и репродуктивным органам. Поскольку эстрогены растворимы в липидах, обычно содержащихся в мембранах, то они легко преодолевают мембранные барьеры и входят в ядро, где связываются с присутствующим в ядерном содержимом белком-рецептором. В дальнейшем комплекс эстроген + белковый рецептор связывается с регуляторными районами ряда генов и изменяют их экспрессию путем активирова-ния или ингибирования действия генов.

Комплекс эстроген + рецептор регулирует также экспрессию гена, кодирующего синтез белка-рецептора для прогестерона.

Эндокринная система у высших организмов ответственна за гуморальную регуляцию роста и развития. Все гормоны представляют собой химические соединения, обладающие функциями сигналов, связывающих внутренние коммуникационные системы организма, чем помогают клеткам «чувствовать» и реагировать на изменяющиеся физиологические условия. Различают пептидные гормоны (все гормоны гипоталамуса, гипофиза, инсулин и глюка-гон), стероидные (гормоны коры надпочечников, андрогены и эстрогены) и гормоны типа аминов (эпинефрин и тиреоидные гормоны).

В ходе эволюции у высших организмов сформировалась сложная система регуляторных взаимосвязей между железами, клетки которых продуцируют гормоны, и клетками (органами)-мише-нями. Главным центром развитой эндокринной системы является гипоталамус. В ответ на сигналы, которые получает гипоталамус из центральной нервной системы, его клетки секретируют ряд гипоталамических регуляторных гормонов, каждый из которых в свою очередь регулирует секрецию одного из гипофизарных гормонов. Последние, оказавшись в крови, подходят к надпочечникам, щитовидной железе и стимулируют выработку разных гормонов, которые, попав в кровь, транспортируются к рецепторам гормонов, расположенных на поверхности клеток или тканей-мишеней этих гормонов. В клетках существуют внутриклеточные сигнальные посредники (передатчики), которые передают затем сигнал с клеточного (тканевого) рецептора гормона на какую-либо из специфических внутриклеточных структур или какой-либо фермент.

§ 93 РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМА

У простейших специальной репродуктивной системы нет. У губок и кишечнополостных такой системы тоже нет, их половые клетки выходят наружу через стенки тела. Репродуктивная система в виде половых желез и протоков для выведения половых клеток впервые развивается у плоских червей. Вопреки гермафродитизму, у плоских червей формируются семяпроводы и семяизвергатель-ные каналы для мужских половых клеток, а также яйцеводы, матка и влагалище для женских половых клеток. Половые клетки развиваются в семенниках и яичниках.

У круглых червей уже возникает раздельнополость. Отмечается развитие копулятивного аппарата, необходимого для внутреннего оплодотворения.

У хордовых прогрессивное усложнение репродуктивной системы шло в направлении специализации женских и мужских половых желез и формирований приспособлений для внутреннего осеменения. Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Поэтому последние благодаря разрывам стенки желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу через атрио-пор. У круглоротых уже имеется непарная половая железа, но протоков еще нет. После созревания половые клетки оказываются в полости тела, откуда через половые отверстия выводятся наружу.

У рыб характерно увеличение половых желез. Яичник обычно непарный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. Сложность оплодотворения яйцеклеток в водной среде компенсируется выработкой огромного количества половых клеток (икры и молоки).

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение, тогда как у хвостатых оплодотворение является внутренним. Их развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны по строению с такими железами земноводных, но у них сильнее развит правый яичник. Крокодилы продуцируют большое количество яиц, но мелких.

У птиц репродуктивная система тоже асимметрична, но больше развит левый яичник. Яйцевод является очень большим, причем делится на передний и задний отделы. Яичник очень увеличен в период кладки яиц.

После завершения откладывания яиц он уменьшается. Яйца относительно крупные.

Наибольшего усложнения репродуктивная система достигает у млекопитающих, для которых характерно только внутреннее оплодотворение. Происходит развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Развиваются придаточные железы. Характерным является также сложное половое поведение организмов этого класса Исключительное совершенствование отмечается в организации половых клеток, особенно мужских. У большинства беспозвоночных половые клетки обладают структурными компонентами, характерными для одноклеточных простейших и соматических клеток многоклеточных. В частности, акросома является первичной лизосомой. Имеются центриоли, митохондрии и жгутик с аксоне-мой. У организмов, приспособившихся к жизни на суше, после развития внутреннего оплодотворения сперматозоиды развились в вытянутые структуры, а в их хвосте появились дополнительные цитоскелетные элементы. У высших наземных организмов развиваются разные формы подвижности сперматозоидов и разные типы акросом, что зависит от строения яйцевых оболочек.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1. Какое место занимает эволюция систем органов в эволюции организмов и как важно знать об этом?

2. Назовите основные черты эволюции покровов тела.

3. Как эволюционировал осевой скелет, в чем заключались эволюционные изменения этого скелета?

4. В каком направлении эволюционировала пищеварительная система?

5. Как связаны между собой пищеварительная и дыхательная системы эволюционно?

6. Назовите особенности, характеризующие развитие дыхательной системы позвоночных животных, принадлежащих к разным классам.

7. В каком направлении шла эволюция выделительной системы?

8. С чем было связано усложнение кровеносной системы в ходе эволюции у наземных животных?

9. В каком направлении шла эволюция нервной системы?

10. Что вы знаете об эволюции продуктивной системы? Вовлекались ли в эволюцию половые клетки?

11. Можно ли считать, что эволюция систем органов человека продолжается и сейчас?

Если да, то какие системы органов продолжают эволюционировать?

ЛИТЕРАТУРА

Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа.

1989. 335 стр.

Long J. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins Uni versity Press. 1995. 233 p.

РАЗДЕЛ V

ЭКОЛОГИЯ

Живые организмы связаны между собой не только происхождением, но и различными отношениями в процессе их жизни. Кроме того, они связаны и с окружающей их средой (неживой природой). Изучение закономерностей взаимоотношений организмов между собой и с окружающей их средой является задачей науки, впервые названной в 1866 г. Э. Гек-келем в его основном труде «Всеобщая морфология» экологией (от греч. oikos — жилище, logos — наука).

Однако в качестве самостоятельной науки экология стала лишь в XX в. В наше время экология стала чрезвычайно дифференцированной наукой. Ее классифицируют в основном на общую экологию, физиологическую экологию, экологию поведения, экологию популяций и сообществ, экологию экологических систем, а также экологию ландшафтов и статистическую экологию. Задачами общей экологии являются изучение закономерностей существования живых существ во времени и пространстве, численности организмов, круговорота веществ и энергии с участием живых организмов, а также изучение форм взаимодействия организмов между собой и с факторами среды. Задачей экологии поведения является изучение поведенческих реакций организмов (выбор брачных партнеров, других отношений к организмам своего вида, выбор пищи и т. д.) в разных экологических условиях. Задачей экологии популяций является изучение частоты рождаемости и смертности в популяциях, динамики и особенностей регуляции их численности, а также процессов конкуренции, хищничества, мутуализма и других форм взаимоотношений между разными организмами.

Задачей экологии сообществ является изучение групп организмов разных видов, обитающих на определенной территории, а также факторов, определяющих видовое разнообразие и взаимодействие между видами в сообществах.

Задачей экологии экосистем является изучение организмов в экологических системах с акцентом на абиотические факторы, действующие в этих системах.

Кроме того, эта экология изучает закономерности круговорота веществ и энергии в экологических системах. Задачей экологии ландшафтов является изучение экологических закономерностей на различных ланд-шафных территориях (садах, парках). Задачей статистической экологии является изучение закономерностей распределения организмов. Нельзя не отметить, что границы между этими разделами экологии довольно размыты.

Экологию классифицируют также в зависимости от изучаемых объектов.

Различают экологию растений, животных, микроорганизмов и человека. Экология является биологической наукой, однако следует обратить внимание на то, что в наше время в связи с научно-техническим прогрессом она стала междисциплинарной наукой. Экология тесно связана с генетикой, поскольку данные генетики позволяют осуществлять генетический мониторинг в популяциях организмов, включая человека. Экология имеет традиционные связи с биохимией.

В частности, биохимия помогает выяснению путей метаболизирования растениями различных токсинов. Экология связана также с физиологией, поскольку она учитывает последствия регуляции жизненных функций. Экология также связана с химией, математикой, географией и другими естественными науками.

Больше того, экологию можно считать и единой биосоциальной или социальнобиологической наукой, ибо в ее предмет изучения вошли взаимодействие и взаимосвязи надорганизменных систем различного иерархического уровня друг с другом и с окружающей средой.

В совокупности интерес всех экологических наук составляет ряд принципиальных вопросов. В частности, ими являются вопросы о причинах распространения видов, о причинах и механизмах варьирования среды во времени и пространстве, о механизмах влияния организмов на среду и об «ответах» организмов на изменения среды. Далее интересом экологии является познание механизмов изменения сообществ организмов во времени и пространстве и связей между разными экологическими системами. Наконец, задачей экологии является изучение круговорота веществ и энергии в разных экологических системах и нахождение путей допустимой интенсификации этих круговоротов.

Экологи и другие специалисты, интересующиеся проблемами экологии, по-разному подходят к изучению экологических проблем. Одни экологи изучают экологию диких зверей или рыб, экологию природных заповедников, парков и садов, решая при этом как общие, так и частные вопросы. Другие опираются на эволюционный подход, связывая экологические процессы с эволюционными и выясняя, каким образом естественный отбор отражается на состоянии экологических систем и каким образом экологические факторы оказывают влияние на эволюционный процесс. Медиков интересуют экологические проблемы, связанные с распространением возбудителей инфекционных и паразитарных болезней, а также проблемы, связанные с молекулярными экологическими факторами (плазмиды). Наконец, в изучении экологических проблем широко используют математическое и компьютерное моделирование, создавая модели, которые очень полезны для решения глобальных проблем, например, причин и последствий потепления.

Научно-технический прогресс выдвинул на первое место экологию человека и по-новому определил ее содержание. Экологию человека сейчас следует рассматривать в качестве науки о реакциях человека на факторы среды обитания, с одной стороны, и о путях и результатах воздействий самого человека на среду обитания, с другой. Далее, в содержание современной экологии входят также вопросы, касающиеся индивидуумов как самостоятельных экологических систем с их микробными и другими биоценозами, внутрипопуля-ционных общественных отношений в связи с окружающей средой и во взаимодействии с окружающей средой. Продолжая эту мысль, можно сказать далее, что экология человека становится, по существу, социальной экологией, предметом изучения которой служат производственные отношения и их взаимодействие с абиотическими и биотическими факторами среды.

Особой задачей всех разделов экологии в связи с научно-техническим прогрессом является необходимость предсказаний последствий деятельности человека в биосфере.

ГЛАВА XVII

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

Несмотря на то, что экология стала междисциплинарной наукой, ее важнейшей задачей остается выяснение общих закономерностей, присущих организму и среде, в которой он обитает.

Пространство, в котором живут организмы, и все то, что их окружает в этом пространстве, есть их окружающая среда. В этой среде присутствуют факторы, которые определяют ее содержание, делают ее специфичной для организмов каждого вида, т. е. каждый вид имеет свою среду. Для человека пространство, в котором он живет, является средой обитания. Территория, на которой располагается город, деревня или другой какой-либо населенный пункт, в котором живет человек, есть его среда обитания.

Различают абиотические, биотические и антропогенные (в составе биотических) факторы среды. Под абиотическими (греч. а — не, bios — жизнь) факторами понимают факторы неживой природы. Характер этих факторов определяется их физической и химической природой. Биотическими (греч. bios — жизнь) факторами являются живые организмы растительной и животной природы, обитающие в среде. Эти организмы составляют совокупность биотических факторов. Для абиотических и биотических факторов (растения, животные) характерны многообразие и безграничные связи, а также их взаимодействие в процессе жизни. Антропогенные (греч. anthropos — человек, genos — рождение) факторы — это факторы, возникающие в результате деятельности человека в среде.

АБИОТИЧЕСКИЕ

ФАКТОРЫ

Абиотическое содержание среды определяется климатическими, почвенными и водными условиями. Поэтому в соответствии с одной из популярных классификаций абиотические факторы среды классифицируют на физические (температура, свет, влажность, барометрическое давление), химические (состав атмосферы, органические и минеральные вещества почвы, рН почвы и др.) и механические факторы (рельеф местности, движения почвы и воды, ветер, оползни и др.). Значение этих факторов состоит в том, что они существеннейшим образом определяют распространение видов, т. е. они определяют ареал видов, под которым понимают географическую зону, являющуюся местом обитания (распространения) организмов того или иного вида.

Для живых организмов характерен диапазон переносимости действия абиотических факторов, причем это определяется их нормой реакции. Одни организмы способны переносить колебания факторов среды в очень широких пределах. Они получили название эв-рибиотных организмов (от греч. eurys — широкий). Другие выдерживают влияние абиотических факторов в очень узких пределах. Их называют стенобионтными организмами (от греч. stenos _ узкий).

Эврибионтные и стенобионтные организмы встречаются как среди растений, так, и среди животных.

Физические факторы составляют значительную часть абиотических факторов. Особое значение принадлежит температуре, поскольку она является важнейшим фактором, ограничивающим жизнь. Различают термические пояса — тропический, субтропический, умеренный и холодный, к которым приурочена жизнь организмов в тех или иных температурных условиях. Верхний и нижний уровни температурного диапазона легальны для организмов. Температуру, которая благоприятна для жизни организмов, называют оптимальной. Большинство организмов способно к жизни в диапазоне от 0° до 50°С.

На основе способности организмов существовать в условиях разных.

температур их классифицируют на эвритермные организмы, которые способны существовать в условиях значительных колебаний температур, и стенотермные организмы, которые могут существовать лишь в узком диапазоне температур (рис. 202). Эвритермны-ми являются организмы, обитающие в основном в условиях континентального климата. Примером их являются животные многих видов, обитающие в пресных водоемах и способные выдерживать как промерзание воды, так и ее нагревание до 40-45 С. Эвритермные организмы выдерживают самые жесткие температурные условия. Например, личинки многих двукрылых могут жить в воде при температуре 50°С. В горячих источниках (гейзерах) при 85 °С и более обитают многие виды бактерий, водорослей, гельминтов. С другой стороны, арктические виды бактерий и водорослей обитают в очень холодной морской воде. Для многих эвритермных организмов характерна способность впадать в состояние оцепенения, если действие температурного фактора «ужесточается». В этом состоянии резко снижается уровень обмена веществ. Примерами оцепенения являются оцепенение насекомых или рыб при значительном падении температуры. У млекопитающих (медведи, барсуки и др.) оцепенение проявляется в виде зимней спячки, когда резко снижается обмен веществ, но температура тела при этом падает незначительно.

От оцепенения следует отличать анабиоз (от греч. ana — вновь, bios — жизнь, anabiosis — оживление), который представляет собой явление, заключающееся в том, что у организмов под влиянием разных причин может резко снижаться уровень обмена веществ вплоть до отсутствия видимых признаков жизни. Например, у растений высушенные семена сохраняют всхожесть в течение многих лет. Инцистирование инфузорий позволяет сохраняться им живыми до 6 лет, а яйца Diaptomus sanguires сохраняются свыше 300 лет.

Стенотермные организмы встречаются как среди животных, так и растений. Например, многие морские животные способны выдерживать повышение температуры лишь до 30°С. Некоторые кораллы выживают при температуре воды не более 21°С.

Многие виды животных способны или неспособны к собственной терморегуляции, т. е. поддерживать постоянную температуру. По этому признаку их делят на пойкилотермных (от греч. poikiloi —-различный, переменный и therme — жар) и гомойотермных (от греч. homoios — равный и therme — жар). Первым присуща непостоянная температура, тогда как вторым — постоянная. Гомойотермны-ми являются млекопитающие и некоторые виды птиц. Они способны к терморегуляции, которая обеспечивается физическими и химическими путями. Физическая терморегуляция осуществляется за счет накапливания подкожного жирового слоя, ведущего к сохранению тепла, или за счет учащенного дыхания. Химический путь терморегуляции заключается в потоотделении.

Пойкилотермными являются все организмы, кроме млекопитающих и нескольких видов птиц. Температура их тела приближается к температуре среды. Лишь некоторые виды этих животных способны к изменению температуры своего тела, притом в определенных условиях. Например, этой способностью обладают тунцы. Важным для пойкилотермных организмов является то, что повышение температуры их тела происходит, когда увеличивается их активность, их обмен веществ.

В ходе эволюция гомойотермные животные развили способность защищаться от холода (миграции, спячка, мех и т. д.).

Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтез ирующих растений (фототрофов). Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени. Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться в условиях полной темноты.

Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения. Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, в результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются в теплые, богатые кормом верхние слои воды. Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи в светлое время.

У животных многих видов длительность светового дня оказывает влияние на их половую функцию, стимулируя ее в период увеличения светового дня (фотопериода) и угнетая ее при уменьшении светового дня (осенью или зимой).

У птиц фотопериод влияет на яйцеклетки (рис. 203). Укорочение светового дня служит сигналом к миграции.

Результатом изменения светового режима (длительности светового дня) является фотопериодизм (от греч. photos — свет, periodos — круговращение), под которым понимают годовые циклы развития у многих видов растений и животных. Например пшеница, овес, ячмень и другие культуры зацветают при длинном световом дне на севере, тогда как кукуруза, хлопчатник — при коротком световом дне на юге.

Влажность — это комплексный фактор и представлен количеством водяных паров в атмосфере и воды в почве. Влажность измеряют путем определения относительной влажности воздуха в виде процентного отношения давления водяного пара к давлению насыщенного пара при одинаковой температуре.

Важность влажности для жизни организмов определяется тем, что потеря ее клетками ведет к их гибели Обычно растения поглощают воду из почвы. Что касается животных, то потребность в воде они реализуют путем ее питья, либо всасыванием через покровы тела, либо с пищей, либо путем окисления жиров.

В зависимости от влажности происходит распределение видов. Например, земноводные, дождевые черви и некоторые моллюски способны жить только в очень влажных местах. Напротив, многие животные предпочитают сухость.

Влажность почвы зависит от количества осадков, глубины залегания почвенных вод и других условий. Она важна для растворения в воде минеральных веществ.

Большое значение в качестве абиотического фактора имеет комбинированное воздействие на организмы температуры и влажности (рис. 204).

Химические факторы, по своему значению не уступают физическим факторам. Например, большую роль играет газовый состав атмосферы и водной среды. Большинство организмов нуждается в кислороде, а некоторые организмы — в азоте, метане или сероводороде.

Газовый состав чрезвычайно важен для организмов, обитающих в водной среде. Например, в воде Черного моря очень много сероводорода, что делает этот бассейн не очень благоприятным для жизни в нем многих организмов. Что касается наземных организмов, то они малочувствительны к газовому составу атмосферы, поскольку он постоянен.

Соленость очень важна также в водной среде. Например, из числа водных животных наибольшее число видов обитает в соленых водах (морских и океанических), меньшее — в пресной воде и еще меньшее — в солоноватой воде.

Способность поддерживать солевой состав внутренней среды влияет на распространение водных животных.

Существенную роль для жизни организмов, особенно растений, играет значение рН. Одни растения способны жить в кислой среде, другие — в щелочной, причем изменения в концентрации водородных ионов очень губительны для них. В среде, рН которой составляет 0, жизни почти нет. При таком рН растут лишь отдельные виды микроскопических грибов и водорослей.

Механические факторы характеризуются тем, что их действие сопровождается образованием свободных от жизни участков, которые затем заселяются, но содержание новых «поселенцев» будет отличаться от исходного вплоть до формирования новых сообществ живых существ.

Образование свободных от жизни участков происходит в результате стихийных бедствий (пожаров, наводнений и др.), различных геологических процессов, действий человека в природе и т. д. Примером механических факторов является обмеление Аральского моря. Вслед за этим на освобожденных от воды территориях появились новые виды животных и растений.

Характерная особенность видов в контексте их отношений к абиотическим факторам заключается в том, что каждый вид обладает определенным диапазоном толерантности (устойчивости) к тому или иному фактору, причем толерантность определяется нормой реакции, т. е. детерминируется генетически. В том случае, если действие абиотического фактора происходит за пределами диапазона толерантности, организм погибает. Оптимальными условиями для жизни вида является средняя часть диапазона его толерантности к тому или иному фактору. В этой части диапазона происходит также размножение организмов вида. Крайние границы диапазона толерантности неблагоприятны для жизни вида.