«Кафедра лесоводства Н. В. Беляева кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Д.А. Данилов кандидат сельскохозяйственных наук ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СОСНОВЫХ И ЕЛОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ НА ОБЪЕКТАХ РУБОК УХОДА И ...»

В течение второго пятилетия происходит значительное снижение дополнительного прироста. Следует отметить, что в конце данного периода на ПП 6-6 он приблизился к уровню сопоставимого контроля (разреженного без удобрения древостоя), а на ПП 6-5 опустился ниже этого уровня, даже, несмотря на дополнительное внесение удобрения на этом участке. Данное явление можно объяснить следующими причинами:

1) Для сосняков характерна конкурентная стратегия формирования и развития ценоза, поэтому они быстрее расходуют дополнительные ресурсы, тогда как для ельников более свойственна толерантная стратегия, что позволяет ей пользоваться дополнительными ресурсами на протяжении более длительного времени.

2) Сосняки произрастают на относительно менее плодородных и малобуферных почвах, быстрее теряющих дополнительный азот, чем ельники, формируемые на более плодородных почвах.

3) В этот период в сосняках, также как и в ельниках, удобрения интенсивно потребляются надземной и подземной фитомассой и микробоценозом, где аккумулируются элементы питания, и таким образом вновь реализуется ресурсосберегающая функция лесной экосистемы.

После последнего внесения удобрения в течение 5-10 лет наблюдается снижение дополнительного прироста древостоя ниже уровня сопоставимого контроля (разреженного без удобрения древостоя). Объясняется это тем, что для сосняков характерно более слабое развитие нижних ярусов растительности, чем для ельников. Относительно небогатый видовой состав обусловлен лесорастительными условиями, достаточно типичными для сосняков в районе исследований. Результатом этого является замедленное вовлечение дополнительных ресурсов в систему малого биокруговорота, так как значительно увеличивается время связывания и возврата элементов питания в почву с опадом и, как следствие, снижение дополнительного прироста. Продолжительность данного периода будет зависеть от того, сколько времени потребуется древостою и фитоценозу для восстановления баланса и перехода системы в более устойчивое и стабильное состояние, которое, прежде всего, определяется режимом комплексного ухода. И здесь следует отметить несколько особенностей в реакции на комплексный уход сосняков разных типов леса:

1) В сосняках черничных влажных на ПП 5-3 для восстановления баланса и перехода системы в устойчивое состояние потребовалось 5 лет.

Комплексный уход вызывает изменение экологического режима, снижение конкуренции со стороны древостоя, высвобождение части почвенных ресурсов и повышение актуального плодородия почвы, и как следствие, разрастание злаковой растительности, выполняющей почвозащитную и ресурсосберегающую функцию (см. раздел 5.1.2). В фитоценозе происходит структурная перестройка, направленная на закрепление дополнительных ресурсов в биокруговороте с максимально возможным предотвращением их потерь. Для злаков характерен быстрый захват, связывание и возврат элементов питания в почву с опадом. Кроме того, они способны к образованию дернины, в которой также могут аккумулироваться связанные элементы питания. В результате дополнительные ресурсы вовлекаются в систему малого биокруговорота. Правда, из-за слабого развития и небогатого видового состава ЖНП это происходит гораздо медленнее, чем в ельниках.

2) В сосняках черничных влажных на ПП 12-3 для перехода системы в устойчивое состояние потребовалось 10 лет. Перед последним внесением удобрения на данной пробной разреживание проведено не было.

Хотя по данным исследований, именно оно в первую очередь вызывает изменение экологического режима, снижение конкуренции со стороны древостоя, высвобождение части почвенных ресурсов и, следовательно, активное разрастание напочвенной растительности. Удобрение же повышает актуальное плодородие почвы и в конечном итоге также способствует развитию ЖНП, накоплению в нем элементов питания и вовлечению их в систему малого биокруговорота, правда, без сопутствующего разреживания на это потребуется в 2 раза больше времени.

3) В сосняках брусничных (ПП 6-6 и ПП 6-5) в течение первых 5ти лет после последнего внесения удобрения дополнительный прирост увеличивается. В данном типе леса напочвенная растительность менее развита, нежели в предыдущих вариантах (см. раздел 5.1.2). Поэтому удобрения потребляются в первую очередь самим древостоем. Это приводит к незначительному и кратковременному повышению дополнительного прироста, но далее картина полностью совпадает с сосняками черничными влажными: начинается снижение прироста.

Однако с 5-го пятилетия в сосняках черничных влажных и с 6-го в сосняках брусничных происходит повышение дополнительного прироста, во-первых, за счет вовлечения в круговорот отмершей фитомассы, которая была первичным потребителем удобрений, и, во-вторых, за счет регуляторной функции почвенного микробоценоза, проявляющейся в «дозированном» высвобождении подвижного азота. Именно на этом этапе начинаются резкие колебания биологической активности почвы. Таким образом, почвенный микробоценоз компенсирует флуктуации в системе почва – микробоценоз – растения и ослабляет усиливающуюся диспропорцию между потребностью древостоя в элементах питания и их реальным наличием в почве (Мельников, 1999; Мельников, Люлькович, 2004; Люлькович, 2005).

Все вышесказанное позволяет подвести некоторые итоги исследования:

1) Комплексный уход повышает продуктивность как еловых, так и сосновых древостоев (табл.3).

Дополнительный прирост древесины в сосновых и еловых древостоях Тип леса (номер пробной площади) Примечания: 1. Дополнительный прирост исчислялся как разница между накопленными запасами древостоев за 30 лет: пройденного комплексным уходом и контрольного варианта; разреженного без применения удобрений и контрольного варианта. 2. Результаты исследований по ПП 10-2 приводятся за 20 лет в связи с распадом древостоя после ветровала в 2000 г. По остальным пробным площадям приведены результаты за 40 лет наблюдений. 3. РУ – рубки ухода; КУ – комплексный уход за лесом.

Показателем этого является дополнительный прирост древесины.

Следует подчеркнуть, что комплексный уход в сосновых и еловых насаждениях дает лучшие результаты, нежели только разреживание. При этом в сосняках, в отличие от ельников, эффективность данного мероприятия во многом определяется типом условий местопроизрастания.

2) Формирование дополнительного прироста древесины после применения комплексного ухода и в еловых, и в сосновых древостоях осуществляется в несколько этапов (рис.2):

Дополнительный прирост Текущий прирост Рис.2. Дополнительный и текущий прирост в сосняках и ельниках - I этап. После 1-го приема комплексного ухода за лесом наблюдается быстрое повышение прироста древостоя, что объясняется высвобождением почвенных ресурсов на фоне возрастающей биологической активности почвы.

- II этап. Накопление дополнительных ресурсов одновременно со снижением дополнительного прироста в результате усиленного развития напочвенной растительности, резервирования части ресурсов в ризосфере и структурной перестройки в древостое (изменение в соотношения между стволовой, кроновой и подземной фитомассой в пользу двух последних), сопровождающейся энергетическими и ресурсными затратами, и реализация таким образом ресурсосберегающей функции лесной экосистемы.

- III этап. Вовлечение биогеоценозом сохраненных ресурсов в биокруговорот и последующее увеличение дополнительного прироста.

- IV этап. Затухание действия удобрения.

Продолжительность каждого этапа определяется экологическими свойствами сосны и ели, условиями их местопроизрастания и правильностью подбора режима комплексного ухода в данных древостоях.

3) Этапами формирования дополнительного прироста объясняются и его колебания, причем в ельниках они выражены менее, чем в сосняках, что свидетельствует о более стабильном проявлении эффекта от комплексного ухода в еловых древостоях (рис.3).

Рис.3. Колебания дополнительного прироста в сосняках и ельниках Таким образом, ответив на первый вопрос, поставленный в начале раздела, можно перейти к рассмотрению второго: о факторах, от которых зависит формирование дополнительного прироста древостоя.

Анализ таксационных показателей (приложения 1-4) и материалов предыдущих исследований (Мельников, 1999) позволяют сделать вывод о том, что дополнительный прирост формируется, во-первых, за счет увеличения прироста деревьев по диаметру, во-вторых, вследствие более активной положительной реакции на уход большего числа деревьев по сравнению с только разреженным вариантом и, в-третьих, за счет сокращения отпада.

По сравнению с контрольным вариантом комплексный уход снижает отпад как в сосновых, так и в еловых насаждениях. За счёт сокращения отпада на определенных этапах может формироваться до половины величины дополнительного прироста (см. раздел 4.2.2). Причиной этого является потребление древостоем «экстра-азота», т.е. ресурсов, высвобожденных в результате активизации деятельности почвенного микробоценоза (Мельников, 1999; Мельников, Люлькович, 2004; Люлькович, 2005).

Таким образом, в удобренных древостоях происходит не резервирование элементов питания, а их высвобождение и вовлечение в биокруговорот. Фитоценоз активно использует свободные ресурсы. Энергетический поток усиливается и реализуется, в первую очередь, через древостой, в котором происходит распределение пластических веществ во всей надземной фитомассе.

При сопоставлении вариантов «разреживание» и «комплексный уход» наблюдается несколько иная картина (см. раздел 4.2.2).

В разреженных ельниках удобрения вызывают снижение отпада, особенно тонкомерных деревьев, в то время как в сосняках, пройденных комплексным уходом, отпад увеличивается по сравнению с только разреженным вариантом. Это позволяет еще раз акцентировать наше внимание на том, что в отличие от ели, удобрения не повышают толерантности и конкурентоспособности отставшей в росте сосны. Объясняется это особенностями ее физиологии, отношением к азоту и в какой-то мере ускорением сукцессии, о чем свидетельствует активное развитие нижних ярусов растительности (см. раздел 5.1.2).

В то же время комплексный уход, по крайней мере, в первое десятилетие, ослабляет напряженность внутривидовых отношений в древостое, что сразу же фиксируется увеличением амплитуды колебания прироста по диаметру. Целью данной работы не являлись исследования в этом направлении, поэтому для анализа использованы ранее полученные результаты (Мельников, 1999). В целом, реакции сосняков и ельников на комплексный уход в том, что касается радиального прироста, сходны, о чем можно говорить вполне утвердительно на основании информации, полученной из литературных источников (Сляднев, 1970; Валк, 1979; Синькевич, 1984; Мельников, 1999).

Заметное повышение прироста отмечается в первый, но чаще во второй вегетационный сезон после комплексного ухода. Благоприятные погодные условия и внесение удобрения осенью предшествующего рубке года ускоряют этот процесс. Максимум радиального прироста отмечается на 3-5й год в зависимости от ранга дерева. Деревьями низших рангов свойственна замедленная реакция на уход по сравнению с более крупной елью или сосной. Если уход осуществляется перед неблагоприятным для роста вегетационным периодом, эти закономерности проявляются менее отчетливо. Повторное внесение удобрения в большей степени стимулирует рост крупных и средних деревьев. Таким образом, доля крупных деревьев в формировании дополнительного прироста возрастает, мелких же – уменьшается. После повторного приема комплексного ухода описанная выше динамика прироста повторяется, но с запаздыванием на 1-3 года опять же в зависимости от ранга деревьев (Мельников, Сеннов, 1985; Мельников, 1985, 1986, 1988, 1989, 1990, 1992, 1999).

Сравнение относительного прироста деревьев в разреженных и пройденных комплексным уходом ельниках показывает, что рост деревьев низших рангов лимитируется, в первую очередь, недостатком света, рост же лидеров – уровнем минерального питания. Так, в приспевающем ельнике за счет улучшения освещенности крон формируется 57% дополнительного прироста деревьев низших рангов; за счет повышения уровня азотного питания (удобрения) – 43% (Мельников, Данилин, 1990). У крупных деревьев это соотношение изменяется в пользу удобрения и составляет соответственно 37 и 63%. По мере смыкания разреженного рубкой древостоя световой режим для отставших в росте деревьев ухудшается, нехватка света начинает лимитировать их продуктивность и последующие внесения удобрения постепенно перестают стимулировать рост этой группы деревьев (Мельников, 1999).

Детальный анализ динамики радиального прироста деревьев разных рангов позволил установить, что комплексный уход явно стимулирует прирост, увеличивая число деревьев, положительно отреагировавших на уход. В первый же вегетационный сезон таких деревьев оказывается на 10больше, чем в аналогичном варианте без удобрения (Мельников, 1999).

Таким образом, данная реакция сосновых и еловых насаждений на комплексный уход, сочетающаяся с сокращением отпада, формирует величину дополнительного прироста.

Одновременно динамика дополнительного прироста древостоев детально анализировалась и в целях определения сроков эффективного действия удобрений. Они нестабильны и зависят от многих факторов: вида и дозы удобрений, характера почвы, главной породы, ее возраста и других условий. Длительное действие удобрения, внесенного в древостой, обусловлено высокой емкостью лесной экосистемы, ее целостностью, устойчивостью, сопряженностью и динамичностью всех ее компонентов. Соответственно, это действие проявляется во всех структурных элементах системы. Таким образом, говоря о сроках эффективного действия удобрений, необходимо рассматривать конкретный уровень организации лесной экосистемы. Так, показателем эффективности действия удобрений в древостое можно считать его текущий (дополнительный) прирост; если речь идет о фитоценозе, то необходимо учитывать продуктивность и других ярусов растительности (или, по крайней мере, структурные изменения в ценозе);

при переходе на уровень биогеоценоза следует, помимо прочего, принимать во внимание почвенные характеристики, так как почвенный микробоценоз является регулятором и чутким индикатором процессов, протекающих в ризосфере (Мельников, 1999; Мельников, Люлькович, 2004;

Люлькович, 2005). В данном разделе мы остановимся лишь на сроках эффективного действия удобрения в древостое.

Анализ динамики дополнительного прироста позволяет сделать вывод о том, что срок эффективного действия удобрений в сосняках черничных влажных и брусничных 5-7, в ельниках кисличных и черничных – 10лет (рис.3), т.е. в 2 раза больше, что можно объяснить разными стратегиями формирования и развития и сосняков и ельников, условиями их местопроизрастания и характеристиками нижних ярусов растительности.

4.1.2 Общая производительность древостоев В соответствии с программой исследований на опытных объектах анализировалась общая производительность древостоев (приложения 1-5).

Между запасом ствола и общей массой всех фракций существуют тесные корреляционные связи (Сеннов, 1984, 1999). Поэтому общая производительность отражает итоговую продуктивность древостоя в общепринятом смысле – как разность между фотосинтетическим накоплением органического вещества и расходом на дыхание, что позволяет говорить о продуктивности древостоя на основе общей производительности.

Рассмотрим динамику общей производительности в еловых и сосновых древостоях (табл.4). Рубки ухода и в ельниках, и в сосняках разных типов леса и разной интенсивности в течение первых пяти лет приводят к снижению общей производительности по сравнению с контрольным вариантом на 5-8% (табл.4, рис.4). Объясняется это, прежде всего, уменьшением носителей прироста в результате разреживания древостоев.

Общая производительность еловых и сосновых древостоев по вариантам опыта 6-3 (К), 6-3 (К), % к контролю % к контролю В начале эксперимента общая производительность составляла 119% от уровня контроля для ельника черничного (ПП 10-2) и 86% от уровня контроля для ельника кисличного (ПП 11-2). Через 30 лет она соответственно составила 119% и 93%. Эти результаты еще раз подтверждают выводы многих исследователей, что невозможно повысить общую производительность только рубками ухода (Сеннов, 1984). Однако следует отметить, что восстановление общей производительности древостоя, снизившейся по сравнению с контрольным вариантом в первые годы после рубок ухода, произошло уже через 10-20 лет. Правда, в дальнейшем, как показывают исследования, увеличения общей производительности по отношению к контролю не наблюдалось.

Все вышесказанное подтверждают эксперименты и в сосновых насаждениях. В начале эксперимента общая производительность составляла 102% от уровня контроля в сосняках черничных влажных (ПП 5-2 и ПП 12-2) и 98% и 132% от уровня контроля в сосняках брусничных ПП 6-2 и ПП 6-9 соответственно. Спустя 30 лет она составила 99% от уровня контроля в сосняках черничных влажных (ПП 5-2 и ПП 12-2) и 103% и 123% от уровня контроля в сосняках брусничных ПП 6-2 и ПП 6-9 соответственно.

Из анализа рис.5 видно, что и в ельниках, и в сосняках (ПП 10-3, 11пробные площади с комплексным уходом на протяжении всего периода опыта (30 лет) характеризуются большей производительностью по сравнению с участками, где проводились только рубки ухода. На этих участках были проведены двух- или трехкратные рубки ухода с последующим двух- или трехкратным внесением азотных удобрений.

м3/га Рис.5. Динамика общей производительности в еловых и сосновых древостоях Совсем иная картина наблюдается на участках, где была проведена только одна рубка ухода с последующим двух- или трехкратным внесением удобрений через каждые 5 лет (ПП 12-3 и 6-5). В данном случае пробные площади с комплексным уходом на протяжении всего периода опыта (30 лет) характеризуются меньшей производительностью и продуктивностью по сравнению с участками, где проводились только рубки ухода.

Правда, исходные показатели общей производительности на этих участках были меньше на 20-30%, чем в сопоставляемом варианте без удобрения.

Это позволяет нам сделать вывод о том, что и на этих пробных площадях наблюдается эффект от комплексного ухода за лесом. В связи с вышесказанным желательно, чтобы режим комплексного ухода включал в себя двух- или трехкратные рубки ухода с последующим двух- или трехкратным внесением азотных удобрений.

Однако, в целом, как показывают результаты исследований, с помощью регулярного комплексного ухода за лесом можно восстановить общую производительность до уровня контроля в ельниках за 10-15 лет, в сосняках – за 5-10 лет (табл.4). Сокращение сроков восстановления общей производительности до уровня контроля в сосняках почти в 2 раза можно объяснить слабым развитием нижних ярусов растительности (см. раздел 5.1.2). Относительно небогатый видовой состав обусловлен лесорастительными условиями, достаточно типичными для сосняков в районе исследований. В результате этого удобрения потребляются, прежде всего, самим древостоем. В ельниках же часть ресурсов идет на интенсивное развитие живого напочвенного покрова, и таким образом увеличивается период восстановления общей производительности самого древостоя.

Кроме того, в дальнейшем общая производительность древостоя, пройденного комплексным уходом, повышается на 10-20% (табл.5). Объясняется это тем, что азотные удобрения, внесенные в разреженные ельники и сосняки, в противоположность варианту с рубками ухода, стимулируют биологическую активность почвы. В результате происходит активное высвобождение почвенных ресурсов, повышается интенсивность биокруговорота (Мельников, 1999; Мельников, Люлькович, 2004; Люлькович, 2005). Фитоценоз активно использует свободные ресурсы. Энергетический поток усиливается и реализуется, в первую очередь, через древостой, в котором по сравнению с контрольным вариантом повышается общая производительность.

Изменение общей производительности за 30 лет в сосновых и еловых древостоях Рис.6. Общая производительность в еловых и сосновых древостоях При этом для высокопродуктивных ельников кисличных (ПП 11-3) характерен более высокий процент увеличения общей производительности по сравнению с высокопродуктивными сосняками брусничными (ПП 6-5, 6-6) (рис.6, табл.5). Это объясняется более плодородными и буферными почвами, на которых произрастает ель; большей сложностью еловых фитоценозов, позволяющей в лучшей мере реализовать ресурсосберегающие функции системы; толерантностью ельников, обладающих более эффективной стратегией резервирования и использования дополнительных ресурсов (Соловьев, 1987; Бигон М., Уарпер Дж., Таунсенд К., 1989; Мельников, 1999). Сосняки в отличие от ельников быстрее расходуют дополнительные ресурсы, и поэтому процент увеличения общей производительности через 30 лет в них ниже.

Для сосняков и ельников черничных процент увеличения общей производительности приблизительно одинаковый и составляет 8-12%. Однако конечная общая производительность включает в себя и отпад за весь период наблюдения (30 лет). Поэтому для более объективной оценки эффективности комплексного ухода необходимо рассматривать таксационный показатель, не включающий в себя отпад. Именно таким показателем и является продуктивность древостоя.

Анализ данных табл.6, рис.7 показывает, что с помощью регулярного комплексного ухода за лесом, при правильно выбранном режиме данного лесохозяйственного мероприятия, и в сосняках, и в ельниках можно повысить продуктивность древостоев на 30-50% за счет увеличения общей производительности древостоя на 10-20% (табл.5) и одновременного сокращения отпада более чем на 50% (табл.8) по сравнению с контролем.

Итоговые общая производительность, отпад и продуктивность сосновых и еловых древостоев (через 30 лет после начала опытов) Двукратная рубка (1974, рение (1974, 1979, 1986 гг.) Трехкратная рубка (1973, 1983, 1993 гг.) + двукратное удобрение (1973, Двукратная рубка (1971, удобрение (1972, 1982 гг.) двукратное удобрение Двукратная рубка (1971, удобрение (1972, 1982 гг.) Примечание. Под продуктивностью древостоя мы понимаем запас растущего древостоя + вырубленный запас; под общей производительностью – запас растущего древостоя + вырубленный запас + запас сухостоя (отпад).

Рис.7. Изменение продуктивности сосновых и еловых древостоев В заключение следует отметить, что возможности повышения общей производительности и продуктивности древостоев путем применения удобрений в системе комплексного ухода за лесом все же ограничены.

Связано это с тем, что минеральные удобрения, существенно повышая актуальное почвенное плодородие, относительно слабо изменяют потенциальное плодородие и тем самым оказываются не в состоянии повлиять на весь комплекс лесорастительных условий. Разовая доза вносимого азота не превышает годичной потребности фитоценоза и является оптимальной (Банева, 1985). Превышение ее приводит к потерям ресурсов в системе, дисбалансу элементов питания, снижению эффективности ухода за лесом.

При этом удобрения стимулируют восстановительные процессы в древостое и фитоценозе в целом (см. разделы 5.2, 5.3). А это, по-нашему мнению, весьма важный аргумент в пользу систематического комплексного ухода.

4.2 УСТОЙЧИВОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ

Древостой – основной компонент фитоценоза. Выполняя транспорт, накопление и распределение ресурсов, он регулирует и стабилизирует биокруговорот элементов питания в лесном биогеоценозе. Появление свободных ресурсов, вызванное рубками ухода или комплексным уходом за лесом, вызывает с его стороны ответную реакцию. Эта реакция направлена на возможно скорейшее связывание свободных ресурсов и вовлечение их в систему биокруговорота. Динамические процессы, протекающие в древостое, неизменно вызывают ответную реакцию и со стороны других компонентов фитоценоза. По характеру восстановительной реакции можно достаточно объективно судить о скорости адаптации и степени устойчивости к внешнему воздействию, как древостоя, так и фитоценоза в целом.

Эксперименты с комплексным уходом в сосновых и еловых древостоях показали, что действие удобрений наиболее ярко проявляется в стимулировании восстановительных процессов в фитоценозах (Мельников, 1999;

Люлькович, 2005). Зная направление этих процессов, этапы восстановления экосистемы, основные функции, реализуемые на каждом из этих этапов, можно с большей объективностью прогнозировать результаты хозяйственного воздействия, корректировать режим ухода за лесом, определять перспективы ведения хозяйства. Эти аспекты, включая закономерности изменений в системе «Продуктивность – устойчивость – видовое разнообразие лесных фитоценозов» под воздействием комплексного ухода за лесом, изучены недостаточно.

4.2.1 Интенсивность восстановления текущего прироста Познать действие механизмов, контролирующих устойчивость и продуктивность лесных фитоценозов, а также выявить пути реализации удобрений позволяет изучение динамики текущего прироста удобренного древостоя. Результаты исследования представлены в табл.7.

Рубки ухода и в ельниках, и в сосняках вызывают изменение экологического режима. В результате, во-первых, происходят структурные изменения в древостое: уменьшается число деревьев, изменяется соотношение между кроновой, подземной и стволовой фитомассой древостоя в пользу первых двух, и происходит перераспределение прироста между деревьями разных ранговых групп. Во-вторых, вследствие снижения конкуренции со стороны древостоя разрастается живой напочвенный покров (см.

раздел 5.1.2). И, в-третьих, осуществляется резервирование части высвободившихся почвенных ресурсов в ризосфере (Банева, 1985; Мельников, 1999; Мельников, Люлькович, 2004; Люлькович, 2005). Эти изменения отражаются на продуктивности разреженного древостоя. Независимо от интенсивности рубки и типа леса происходит снижение текущего прироста (табл.7). Одновременно развивается напочвенная растительность, и таким образом активизируется система малого биокруговорота, компенсирующая снижение продуктивности древостоя.

Динамика текущего прироста в еловых и сосновых древостоях Среднепериодический текущий прирост по вариантам опыта Тип леса Е черн.

10-1 (К) 10-2 (Р) Е кисл.

11-1 (К) 11-2 (Р) С брусн.

6-3 (К), 6-2 (Р), 6-6 (КУ) С брусн.

6-3 (К), 6-9 (Р), 6-5 (КУ) Часть ресурсов резервируется почвенным микробоценозом. Со временем происходит постепенное вовлечение сохраненных ресурсов в продукционный процесс с последующим (в течение 10-20 лет) восстановлением текущего прироста разреженных сосновых и еловых древостоев до уровня контроля.

В сосняках и ельниках, пройденных комплексным уходом за лесом, восстановление текущего прироста до уровня контроля происходит в среднем за 5 лет (рис.8) при проведении комплексного ухода в период с благоприятными погодными условиями (ПП 10-3, 5-3, 6-5, 6-6). Если уход начат в худших условиях, период восстановления текущего прироста растягивается на более длительное время – до 15 лет (ПП 11-3, ПП 12-3). Однако это в 1,5-2 раза быстрее, чем при проведении рубок ухода. Объясняется данное явление тем, что удобрения стимулируют биологическую активность почвы в разреженных древостоях и повышают интенсивность биокруговорота, способствуя тем самым быстрейшему восстановлению текущего прироста (Мельников, 1999; Люлькович, 2005).

м3/га в год м3/га в год Рис.8. Текущий прирост в еловых и сосновых древостоях по вариантам опыта Кроме того, в сосняках (ПП серий 5, 12) и ельниках (ПП серий 10, 11) на протяжении всего периода наблюдений текущий прирост в варианте с комплексным уходом в 1,5-2 раза выше (в высокопродуктивных сосновых древостоях ПП 6-5, 6-6 даже в 3-4 раза выше) по сравнению с контролем, а также с вариантом, где проводились рубки ухода (табл.7).

Последующие приемы комплексного ухода закрепляют эффект от предыдущих и тем самым позволяют сохранить текущий прирост на протяжении всего периода наблюдений значительно выше, чем он зафиксирован на контроле и на секциях с рубками ухода.

Возраст древостоя, в котором наблюдается наиболее интенсивный прирост (рис.9), для ельников равен 50-55 годам, для сосняков – 45-50 годам, т.е. в среднем на 5 лет раньше. Данное явление можно объяснить физиологическими и экологическими свойствами сосны и ели, а также стратегиями их формирования и развития.

% от запаса Рис.9. Текущий прирост в еловых и сосновых древостоях в процентах от запаса Воздействие извне в виде комплексного ухода вызывает изменение характера колебаний текущего прироста в сосновых и еловых древостоях, пройденных комплексным уходом за лесом (рис.10). При этом здесь следует отметить два аспекта (Соловьев, 1987; Бигон М., Уарпер Дж., Таунсенд К., 1989; Мельников, 1999):

1) Амплитуда колебаний текущего прироста в высокопродуктивном ельнике кисличном в 3 раза больше, чем в остальных древостоях. Объясняется это тем, что колебания тем сильнее, чем меньше вероятность перехода системы (биогеоценоза) на более высокий уровень продуктивности.

И, наоборот, чем такая вероятность выше, тем слабее колебания.

2) В еловых древостоях в отличие от сосновых меньше частота колебаний текущего прироста. Это связано с тем, что еловый биогеоценоз обладает большей емкостью системы и биокруговорота, в которые вливается поток дополнительной энергии по сравнению с сосновым биогеоценозом. Более емкая система быстрее поглощает и гасит колебания.

Рис.10. Колебания текущего прироста в еловых и сосновых древостоях Таким образом, удобрение разреженных древостоев сглаживает амплитуду колебаний прироста и уменьшает их частоту, т.е. оптимизирует режим питания древесных растений и делает его менее зависимым от внешних и внутренних факторов среды. Такая зависимость характерна как для ельников, так и для сосняков.

Резюмируя вышесказанное, следует подчеркнуть, что удобрения, внесенные в разреженный древостой, ускоряют восстановительные реакции в лесном биогеоценозе, реализуясь, в первую очередь, в тех направлениях, которые являются жизненно необходимыми для экосистемы в данный период. Увеличивая актуальное почвенное плодородие, интенсифицируя биокруговорот, они повышают прирост древостоев и соответственно устойчивость (упругость) лесного биогеоценоза, что проявляется в сокращении периода его релаксации по сравнению, как с контрольным вариантом, так и с пробными площадям, пройденными только рубками ухода.

Судить о характере и напряженности конкурентных отношений в древостое, его устойчивости и, соответственно, успешности того или иного лесохозяйственного мероприятия позволяет анализ величины и структуры отпада в древостоях, пройденных рубками ухода и комплексным уходом за лесом (табл.8).

Распределение отпада в еловых и сосновых древостоях по пятилетиям Тип леса ПятиПП) летие Контроль (К) Разреживание (Р) Комплексный уход (КУ) Ельник Ельник Сосняк черничный влажный серии 5) Сосняк черничный влажный серии 12) Сосняк Сосняк брусничный (ПП 6-3, 6-9, Анализ данных табл.8 и рис.11 позволяет нам ответить на вопрос, как изменяется величина отпада после каждого приема рубок ухода или комплексного ухода за лесом.

м3/га в год м3/га в год м3/га в год Рис.11. Распределение отпада в сосновых и еловых древостоях по пятилетиям По сравнению с контрольным вариантом, комплексный уход за лесом на протяжении всего период наблюдений значительно снижает отпад как в сосновых, так и в еловых древостоях (рис.11). Удобрения, внесенные в разреженные насаждения, способствуют активизации деятельности почвенного микробоценоза (Мельников, 1999; Мельников, Люлькович, 2004;

Люлькович, 2005). В результате происходит высвобождение и вовлечение в биокруговорот дополнительных ресурсов, которые активно использует древостой. Это в свою очередь приводит к снижению отпада. За счет сокращения отпада может формироваться до половины величины дополнительного прироста (см. раздел 4.1.1).

При сопоставлении вариантов «разреживание» и «комплексный уход» наблюдается несколько иная картина (рис.12). В разреженных ельниках удобрения могут вызывать как снижение отпада в 2 раза (ПП 10-3), так и его незначительное увеличение (ПП 11-3), что связано с невозможностью удобрений значительно повышать потенциальное плодородие почвы и тем самым оказывать влияние на весь комплекс лесорастительных условий.

В сосняках (ПП 6-6, 6-5, 12-3, исключение составляет ПП 5-3), пройденных комплексным уходом за лесом, по сравнению с только разреженными древостоями, отпад увеличивается (рис.11), что служит признаком усиливающейся дифференциации (Соловьев, 1985; Сеннов, Банева, Игнатьев и др., 1985; Мельников, 1999). Также это можно объяснить особенностями физиологии сосны, в какой-то мере ускорением сукцессии, о чем свидетельствует активное развитие нижних ярусов растительности (см.

раздел 5.1.2) и отношением сосны к азоту. Невысокая потребность в элементах питания и малая требовательность сосны к почвам при превышении дозы азота приводит к потерям ресурсов в системе, дисбалансу элементов питания, снижению эффективности ухода за лесом. В связи с этим в практических целях можно рекомендовать снизить дозу вносимого азотного удобрения в сосновые древостои по сравнению с ельниками.

Анализ приложений 6-8 позволяет ответить на вопрос, как реагируют на комплексный уход деревья разных рангов.

В сосновых древостоях, пройденных комплексным уходом за лесом, отпаду подвержены, прежде всего, тонкомерные деревья 8, 12 ступени толщины в сосняках II-III классов бонитета (ПП 12-3) и 12, 16 ступеней толщины в сосняках I класса бонитета (ПП 6-6, 6-5). Таким образом, удобрения не повышают толерантности и конкурентоспособности отставшей в росте сосны.

В ельниках же, наоборот, наблюдается задержка отпада, прежде всего, тонкомерных деревьев. Но при этом в ельниках несколько усиливается отпад средних и крупных деревьев (20, 24, 28 и 32 ступеней толщины). Это еще раз подтверждает мнение многих исследователей о том, что прирост мелких экземпляров лимитируется нехваткой света, крупных – недостатком элементов почвенного питания (Волков, 1986; Мельников, 1988, 1989, 1990, 1999). Таким образом, в разреженных и удобренных ельниках обостряется конкуренция между деревьями-лидерами за дополнительный азот, а отставшая в росте ель реагирует на улучшение режима освещенности. Дополнительное питание улучшает физиологическое состояние последней и способствует повышению ее толерантности. В то же время отпад средних и крупных деревьев, по крайней мере, в первое десятилетие, ослабляет напряженность внутривидовых отношений в древостое.

Из-за повышенной устойчивости тонкомера в удобренных ельниках отмечается слабое увеличение среднего диаметра древостоя, что необходимо особо учитывать при составлении целевых программ комплексного ухода, ориентированных на получение конкретных видов сортиментов (Сеннов, 1976; Мельников, 1986, 1990, 1999 Мартынов и др., 1991).

Такая реакция дает основание более обоснованно ориентировать лесовыращивание в ельниках на балансы, в сосняках же – преимущественно на получение пиловочника.

Подводя итоги вышесказанному, проанализируем итоговый отпад в сосновых и еловых древостоях за 30 лет наблюдений (табл.9, рис.12).

Отпад по вариантам опыта в еловых и сосновых древостоях за 30 лет в м3/га Тип леса (серия и ноКомплексный уход мер пробной площади) Контроль (К) Рубка ухода (Р) Ельник черничный Ельник кисличный Сосняк черничный влажный (ПП серии 5) Сосняк черничный влажный (ПП серии 12) Сосняк брусничный Сосняк брусничный Данные табл.9 и рис.12 показывают, что отпад за 30 лет и в сосновых и еловых древостоях, пройденных комплексным уходом за лесом (ПП 10-3, 11-3, 5-3, 12-3, 6-5, 6-6), в 2-3 раза ниже, чем на контроле. Это еще раз подтверждает необходимость регулярного ухода за лесом, о которой неоднократно говорили и говорят многие исследователи (Давыдов, 1971;

Сеннов, 1977, 1984; Клинов, 1985; Мартынов и др., 1991; Мельников, 1999).

Однако по сравнению участками, где проводились только рубки ухода (ПП 11-2, 6-2, 6-9), итоговый отпад за 30 лет в разреженных и удобренных высокопродуктивных древостоях (ПП 11-3, 6-6, 6-5) оказался в среднем 1,5 раза выше, что, в целом, обусловлено интенсификацией биокруговорота и продукционных процессов (табл.9).

При этом в древостоях меньшей продуктивности (ПП 10-3, 5-3, 12-3) отпад был ниже, чем в сопоставляемых вариантах с рубками ухода (ПП 10Все это говорит о том, что возможности повышения устойчивости древостоя путем применения удобрений в системе комплексного ухода за лесом ограничены. И эти возможности тем ниже, чем лучше условия местопроизрастания для конкретной породы в данной лесоклиматической зоне (табл.9).

Рис.12. Отпад в сосновых и еловых древостоях за 30 лет в м3/га Таким образом, удобрения, внесенные в разреженные древостои, в целом, способствуют снижению отпада и в сосняках, и в ельниках по сравнению с контрольным вариантом. Однако по сравнению с рубками ухода в высокопродуктивных насаждениях они могут увеличивать отпад. В связи с этим полученные результаты исследования не позволяют сделать однозначный вывод о преимуществах в этой части применения комплексного ухода за лесом по сравнению с рубками ухода ни в сосновых, ни в еловых древостоях.

4.3. 3 Соотношение величин отпада и текущего прироста Анализ величины и структуры отпада (см. раздел 4.2.2.) не позволил нам сделать положительный вывод о возможности повышения устойчивости сосновых и еловых древостоев с помощью регулярного комплексного ухода за лесом. В то же время в разделе «Интенсивность восстановления текущего прироста» результаты исследования показали, что благодаря данному лесохозяйственному мероприятию текущий прирост древостоев и скорость его восстановления до уровня контроля в 1,5-2 раза выше по сравнению с пробными площадям, пройденными только рубками ухода.

В связи с этим для разрешения возникшего противоречия необходимо проанализировать такой показатель, который включал бы в себя одновременно и текущий прирост, и отпад. Таким показателем является соотношение величин отпада и текущего прироста в древостоях, пройденных рубками ухода и комплексным уходом за лесом.

Кроме того, этот показатель наиболее хорошо отражает два основных «механизма», обеспечивающих устойчивость лесного биогеоценоза воздействию извне (Берталанфи фон Л., 1969; Назаров, 1974; Яблонский, 1978; Соловьев, 1985, 1987; Мельников, 1999):

1) Гомеостаз – способность нарушенной системы возвращаться в прежнее состояние устойчивого равновесия.

2) Упругость, характеризующую скорость возврата системы к исходному состоянию после выведения ее из состояния.

Результаты исследований представлены в табл.10. и на рис.13.

Анализ показывает, что отпад в ельниках черничных (ПП 10-3) и кисличных (ПП 11-3), пройденных комплексным уходом за лесом, составляет соответственно 8 и 30% от текущего прироста, на контроле (ПП 10- и 11-1) – 37 и 62% и на секциях, пройденных рубками ухода (ПП 10-2 и 11и 32%. Сравнивая полученные данные, мы видим, что скорость возврата лесной экосистемы в состояние устойчивого равновесия на секциях с комплексным уходом (ПП 10-3 и 11-3) в 2-3 раза выше, чем на контроле (ПП 10-1 и 11-1) (рис.13).

Отпад и текущий прирост в сосновых и еловых древостоях за 30 лет наблюдений

К РУ КУ К РУ КУ К РУ КУ

ПП 6-3 (К), 6- Примечание. На ПП серии 10 в варианте с рубками ухода отпад и прирост учитывался за 20 лет в связи с распадом древостоя.

Рис.13. Процент отпада от текущего прироста в сосновых и еловых древостоях В ельниках (ПП 10-2, 11-2), пройденных рубками ухода, этот показатель только в 1,5-3 раза выше по отношению к контролю (ПП 10-1, 11-1), что свидетельствует о большей возможности повышения устойчивости еловых древостоев с помощью комплексного ухода за лесом, нежели только с помощью рубок ухода.

На основании вышесказанного можно с уверенностью говорить о том, что комплексный уход в еловых древостоях повышает упругость лесной экосистемы и, соответственно, устойчивость данных древостоев.

Сходные закономерности наблюдаются и в сосновых древостоях.

Дальнейший анализ табл.10 показывает, что отпад в сосняках черничных влажных (ПП 5-3, 12-3) и брусничных (ПП 6-6, 6-5), пройденных комплексным уходом за лесом, составляет соответственно 2, 15, 11 и 15% от текущего прироста, на контроле (ПП 5-1, 12-1, 6-3) – 30, 27 и 41% и на секциях, пройденных рубками ухода (ПП 5-2, 12-2, 6-2 и 6-9) – 14, 15, 9 и 6%.

Мы видим, что и в сосновых древостоях (ПП 5-3, 12-3, 6-6, 6-5) скорость возврата лесной экосистемы в состояние устойчивого равновесия на участках, пройденных комплексным уходом (ПП 5-3, 12-3, 6-6, 6-5) и рубками ухода (ПП 5-2, 12-2, 6-2 и 6-9), в 2-3 раза выше, чем на контроле (ПП 5-1, 12-1, 6-3).

Однако для сосняков следует отметить одну особенность, связанную, прежде всего, с биологией данной породы и лесорастительными условиями (табл.10, рис.13).

В сосняках черничных влажных (ПП 5-3 и 12-3), на избыточно увлажненных почвах, после комплексного ухода, процент отпада от текущего прироста значительно меньше, чем после рубок ухода, что объясняется повышением активности мелких корней деревьев после внесения минеральных удобрений в разреженные древостои (Банева, 1985). В результате этого увеличивается всасывающая способность корней, что приводит к «подсушиванию» почвы. Благодаря этому в дальнейшем создаются оптимальные условия для роста и развития сосны, а именно, повышается интенсивность биокруговорота и, соответственно, устойчивость сосняков на избыточно увлажненных почвах.

В сосняках брусничных (ПП 6-6 и 6-5), в условиях наиболее оптимальных для роста и развития сосны в подзоне южной тайги, наоборот, процент отпада от текущего прироста в 1,5-2 раза больше в древостоях после комплексного ухода за лесом (на ПП 6-6 и 6-5), чем после рубок ухода (ПП 6-2 и 6-9). Внесение удобрений в разреженные сосняки и в этом случае приводит к повышению активности мелких корней деревьев (Банева, 1985). Однако, в сосняках брусничных, и на без того относительного сухих почвах, это вызывает еще большее их «иссушение», что приводит к обострению внутривидовой конкуренции в древостое и увеличению доли отпада в сосняках.

На основании вышесказанного в практических целях можно увеличить дозу вносимого удобрения в сосняках на избыточно увлажненных почвах и уменьшить на сухих.

4.3 Анализ зависимости продуктивности и устойчивости древостоев от климатических показателей Развитие науки тесно связано с построением и использованием разнообразных моделей. В настоящее время трудно назвать ту область науки, где бы оно ни использовалось. Не является исключением и лесоводство. В лесоводственных исследованиях чаще всего определяют количественные факторы (таксационные показатели), но в эксперименте участвуют и меняются качественные факторы (типы ландшафта, леса, лесорастительных условий, гумуса, древесная порода, лесохозяйственные мероприятия, погодные условия и др.). Полученные на пробных площадях результаты подлежат математической обработке. В практике лесоводственных исследований математические методы чаще всего применяют в двух случаях: для анализа совокупности результатов измерений и для моделирования связей между различными показателями. В качестве моделей применяют уравнения регрессии.

В данном разделе речь пойдет о математических моделях, отражающих причинно-следственные связи между таксационными (текущий прирост и отпад) и климатическими показателями.

Многие исследователи отмечают, что в неблагоприятные по погодным условиям годы происходят заметные функциональные изменения в динамике развития древостоя и других компонентов лесных биогеоценозов. В худшие годы крупные деревья – лидеры снижают прирост, конкуренция с их стороны явно ослабевает, что позволяет отставшим в росте деревьям не только «пережить» неблагоприятный период, но зачастую и повысить прирост. В лучшие годы наблюдается обратная картина. Таким образом, в древостое происходит компромиссное распределение ресурсов, которое в худшие годы способствует стабилизации продуктивности и повышение устойчивости, а в лучшие годы – прогрессирующему повышению продуктивности. В худшие годы ослабевает биологическая активность почвы, однако это приводит к накоплению ресурсов, которые реализуются фитоценозом в последующие, более благоприятные годы. Эффективность удобрений также зависит от погодных условий: в худший период, когда биокруговорот замедляется, действие удобрений растягивается во времени, в лучшие годы – происходит их интенсивная и быстрая реализация в фитоценозе. Так или иначе, периодические колебания погодных условий и, соответственно, прироста не оказывают влияния на главное – способность удобрений повышать продуктивность лесных фитоценозов. Поскольку удобрения являются дополнительным ресурсом, активно реализуемым в системе, постольку можно прийти к выводу, что они, чаще всего, либо повышают сопротивляемость ценоза к неблагоприятным воздействиям извне, либо, по крайней мере, не ослабляют ее (Мельников, 1999; Григорьева, 2005, Люлькович, 2005).

С помощью методов математического моделирования мы попытаемся подтвердить или опровергнуть имеющиеся данные.

Для этого определим зависимость текущего прироста (табл.11) от двух климатических показателей: средней годовой температуры воздуха tв и суммы осадков за год S (табл.12) на примере пробной площади 10-3.

Простейшей зависимостью является линейная:

Коэффициенты a0, a1, a2 определяются из условия близости опытных значений таксационных показателей и их теоретических значений, полученных по уравнению регрессии. С этой целью решается система линейных алгебраических уравнений (для текущего прироста и отпада n=6):

Отпад и среднепериодический текущий прирост в сосновых и еловых древостоях площадь (вариант

К Р КУ К Р КУ

опыта) Е черн.

Е кисл.

С черн.вл.

С черн.вл.

12-1 (К) 12-2 (Р) 12-3(КУ) С брусн.

С брусн.

Температура воздуха и сумма осадков с 1970 по 2004 гг.

Средняя темпе- Сумма осад- Средняя температура Сумма осадков за от средней температуры за год и суммы осадков за год, y=4,08+0,52tв+0,006S 2 (y) = 3, Такая система может быть решена приближенно на основе метода наименьших квадратов. В результате она преобразуется в определенную систему уравнений вида:

Расчеты были проведены в среде Microsoft Excel. Полученные результаты представлены в табл.13.

Оценка адекватности полученного математического уравнения производится с помощью остаточной дисперсии 2ост, характеризующей рассеяние экспериментальных точек относительно уравнения регрессии (Гуров, 2005):

2ост – остаточная дисперсия;

2 (y) – дисперсия данных, полученных опытным путем;

N – количество экспериментов (в нашем случае 6);

m – количество исследуемых параметров (в нашем случае 3);

i –данные, полученные опытным путем;

y – данные, полученные по уравнению регрессии.

Величина критерия Фишера F = 2ост/2 (y) сравнивается с критическим значением F-распределения Fкр, полученным при заданном уровне значимости и степенями свободы (в нашем случае Fкр = 4,76). Если FFкр, то гипотеза об адекватности принимается. В противном случае гипотеза отвергается.

В данном случае (табл.13) расчетная величина критерия Фишера F=5,04. Это свидетельствует о том, что данные математические модели являются неадекватными.

Далее была рассмотрена квадратичная модель в общем виде:

Коэффициенты модели определяются из решения системы уравнений Система имеет единственное решение и дает для всех опытных данных полностью совпадающие значения (опытные и теоретические). Однако аппроксимация для промежуточных данных теряет смысл (табл.14).

Квадратичная зависимость в общем виде текущего прироста от средней температуры за год tв и суммы осадков за год S, y=-13357,9+363,9tв+35,4S+63,7tв2-0,02S2-1,26tвS за год, осадков за вегетационный В связи с этим принято решение о необходимости учета только одного слагаемого, которое обуславливает совместное влияние двух факторов tв и S. А именно зависимость ищется в виде:

С этой целью надо решить систему уравнений:

Решение систем уравнений производится в среде Microsoft Excel.

Как показывают расчеты, модели являются более адекватными, чем предыдущие. Значение статистики Фишера приближенно равно 0,5 (табл.15).

Далее необходимо:

1) Провести аналогичные исследования по выявлению зависимости отпада для средней годовой температуры воздуха tв и суммы осадков S за год.

2) Провести аналогичные исследования для средней температуры воздуха tв и суммы осадков S за вегетационный период.

3) Получить аналогичные математические модели для остальных пробных площадей и вариантов опыта.

Расчеты произведены в среде Microsoft Excel (табл.16, 17).

Анализ полученных результатов (табл.16, 17) позволяет сделать следующие выводы:

1) Зависимость между текущим приростом (отпадом) и средней температурой воздуха и суммой осадков и за год, и за вегетационный период выражается уравнением в виде:

где а0, а1, а2 а3 – коэффициенты корреляции;

tв – средняя температура воздуха за год или вегетационный период, °С;

S – сумма осадков за год или за вегетационный период, мм.

Квадратичная зависимость в частном виде текущего прироста от средней температуры за год и суммы осадков за год, y=99,2-23,2tв-0,135S+0,035tвS 2 (y) = 3, Зависимость текущего прироста древостоев от средней температуры воздуха и суммы осадков за год и за вегетационный период прироста от средней температуры 10-1 y=40,113-4,456tв-0,047S+0,007tвS 0,74 y=389,226-26,531tв-1,049S+0,073tвS 0, 10-2 y=60,654-14,539tв-0,081S+0,023tвS 0,26 y=-2,555+1,169tв+0,004S-0,001tвS 0, 10-3 y=99,2-23,2tв-0,135S+0,035tвS 0,58 y=153,629-9,595tв-0,426S+0,027tвS 0, 11-1 y=12,037-0,778tв+0,027S-0,006tвS 0,69 y=-144,7+11,232tв+0,662S-0,048tвS 0, y=-330,748+83,852tв+0,465S-0,114tвS 11-3 y=-162,023+40,777tв+0,257S-0,06tвS 0,21 y=-145,458+11,074tв+0,61S-0,043tвS 0, 5-1 y=8,19-0,38tв+0,005S-0,0006tвS 1,15 y=16,216-0,525tв+0,005S-0,0005tвS 1, 5-2 y=-25,149+6,995tв+0,049S-0,01tвS 0,75 y=-27,907+2,342tв+0,092S-0,006tвS 0, 5-3 y=64,889-11,479tв-0,08S+0,016tвS 0,93 y=12,866+0,052tв+0,3S-0,003tвS 1, 12-1 y=35,361-6,29tв-0,028S+0,007tвS 0,41 y=3,943+0,309tв+0081S-0,006tвS 0, 12-2 y=7,858+3,96tв+0,002S-0,006tвS 1,19 y=18,112+0,015tв+0,06S-0,006tвS 0, 12-3 y=30,265-5,844tв-0,03S+0,009tвS 0,87 y=47,907-2,663tв-0,098S+0,007tвS 0, 6-3 y=109,7-24,21tв-0,148S+0,035tвS 0,33 y=39,622-2,301tв-0,056S+0,004tвS 0, 6-2 y=92,941-18,543tв-0,132S+0,029tвS 0,19 y=82,493-4,933tв-0,261S+0,017tвS 0, y=-13,302+5,569tв+0,0,043S-0,011tвS 6-9 y=79,45-13,85tв-0,108S+0,021tвS 1,02 y=129,893-7,792tв-0,389S+0,025tвS 0, 6-5 y=19,547-1,041tв-0,01S+0,0005tвS 1,46 y=-149,361+11,097tв+0,572S-0,04tвS 0, Зависимость отпада древостоев от средней температуры воздуха и суммы осадков за год и за вегетационный период прироста от средней температуры 10-1 y=-116,617+28,526tв+0,172S-0,04tвS 0,26 y=-345,884+24,141tв+0,937S-0,064tвS 1, 10-2 y=-0,676+0,856tв+0,003S-0,001tвS 0,23 y=19,001-1,215tв-0,048S+0,003tвS 0, 10-3 y=-76,4+13,77tв+0,12S-0,02tвS 0,61 y=-605,761+42,127tв+1,657S-0,114tвS 0, 11-1 y=-6,5-0,245tв+0,015S+0,0007tвS 0,12 y=-44,272+3,504tв+0,112S-0,008tвS 0, 11-2 y=13,086-7,116tв-0,018S-0,011tвS 0,26 y=-27,678+1,968tв+0,007S+7,906tвS 0, 11-3 y=37,542-13,384tв-0,053S+0,02tвS 0,39 y=-3,668+0,171tв-0,1S+0,008tвS 0, 5-1 y=-35,721+7,139tв+0,057S-0,011tвS 0,27 y=24,02-1,753tв-0,098S-0,008tвS 0, 5-2 y=-19,438+6,007tв+0,03S-0,009tвS 0,37 y=-54,369+3,988tв+0,189S-0,014tвS 0, 5-3 y=7,175-1,59tв-0,01S+0,002tвS 0,06 y=2,639-0,158tв+0,0004S-8,839tвS 0, 12-1 y=1,98-0,25tв+0,00095S+0,0004tвS 1,55 y=9,453-0,485tв-0,006S+0,0004tвS 0, 12-2 y=3,758-1,111tв-0,006S+0,002tвS 0,82 y=9,862-0,609tв-0,052S+0,004tвS 0, 12-3 y=0,402-0,672tв+0,0003S+0,001tвS 0,54 y=9,524-0,65tв-0,029S+0,002tвS 0, 6-3 y=15,288-3,61tв-0,02S+0,006tвS 0,93 y=62,304-4,185tв-0,217S+0,016tвS 0, 6-2 y=4,623-0,413tв-0,008S+0,001tвS 0,14 y=-7,286+0,614tв+0,018S-0,001tвS 0, 6-6 y=6,192-1,714tв-0,005S+0,002tвS 0,11 y=13,472-0,92tв-0,023S+0,002tвS 0, 6-9 y=1,07-0,263tв-0,0005S+0,0003tвS 1,53 y=17,977-1,212tв-0,056S+0,004tвS 0, 6-5 y=12,283-1,729tв-0,019S+0,003tвS 0,22 y=-6,719+0,677tв+0,0149S-0,001tвS 0, 2) Полученные математические модели могут быть использованы для прогнозирования изменений текущего прироста и отпада в сосновых и еловых древостоях. Пример расчета для ПП 10-3 представлен в табл.15, расчеты для пробных площадей ПП 11-3, 5-3, 12-3, 6-5, 6-6 приведены в приложениях 8-30.

3) Анализ текущего прироста, рассчитанного по данной модели за 30 лет по всем пробным площадям (ПП серий 10, 11, 5, 12, 6) и по всем вариантам опыта, подтверждает предположение других исследователей, что на эффективность комплексного ухода оказывают влияние погодные условия в период его проведения и в последующие годы. Комплексный уход, приуроченный к периоду с благоприятными погодными условиями, способствует интенсивному, но относительно кратковременному повышению прироста. Если уход начат в худших условиях, особенно в сухой период, эффект проявляется в меньшей мере, но более длительное время – до лет. Погодные условия влияют на интенсивность круговорота азота, скорость его потребления древостоем и, таким образом, на срок действия удобрения. Именно поэтому при неблагоприятных погодных условиях (засуха, выпадение обильных, затяжных дождей) внесение удобрения рекомендуется отложить до следующего года (Мельников, 1990; Мартынов и др., 1991).

4) Анализ полученных данных позволяет сделать вывод о том, что удобрения, внесенные в разреженные древостои, ослабляют зависимость изменения таксационных показателей от погодных условий.

ГЛАВА 5 СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ

ИЗМЕНЕНИЯ В СОСНОВЫХ И ЕЛОВЫХ ДРЕВОСТОЯХ

ПОД ВЛИЯНИЕМ РУБОК УХОДА

И КОМПЛЕКСНОГО УХОДА ЗА ЛЕСОМ

5.1 Структурные изменения в фитоценозе Лесной фитоценоз является сложным объектом исследований системного порядка, который реагирует на воздействие извне всеми своими компонентами. После разреживания и внесения удобрений во всех ярусах происходят внутриструктурные перестройки, имеющие целью поддержание целостности и устойчивости системы в целом.

Но обусловлена такая реакция не только изменением экологических условий, но и реакцией фитоценоза на возникшую угрозу потери ресурсов и нарушения стабильности биокруговорота. Поэтому реакция всех компонентов фитоценоза направлена на сохранение, возможно скорейшее освоение дополнительных ресурсов, вовлечение их в биокруговорот и восстановление уровня продуктивности системы. Поскольку древостой является основным компонентом фитоценоза, рассмотрим основные направления, причины и закономерности структурных изменений в древостое.

5.1.1 Структурные изменения в древостое Выявление структурных изменений в сосновых и еловых древостоях под воздействием комплексного ухода осуществляется при анализе рядов распределения деревьев по ступеням толщины (приложения 9-11, рис.14, 15).

Структура древостоя формируется под воздействием факторов внешней и внутренней среды и закономерно изменяется с его возрастом, а также является результатом генетически обусловленного развития деревьев, действия конкуренции и проявления механизмов устойчивости.

По динамике кривой распределения деревьев и её форме можно попытаться охарактеризовать особенности проявления конкуренции в древостоях, как неподверженных лесохозяйственному воздействию, так и пройденных рубками ухода и комплексным уходом за лесом (рис.15, 16).

Для неразреженных сосняков и ельников (ПП 10-1, 11-1, 5-1, 12-1, 6в начале опыта характерна «высокая» кривая распределения с «узким»

основанием, что свидетельствует об однородности древостоя на данных секциях. При этом следует отметить, что чем однороднее древостой, тем сильнее конкуренция.

Кол-во деревьев, % Кол-во деревьев, % Кол-во деревьев, % Кол-во деревьев, % Кол-во деревьев, % Рис.15. Распределение деревьев по ступеням толщины в еловых древостоях Усиленная конкуренция в данных насаждениях неизбежно ведет к естественному отпаду отставших в росте деревьев, который является результатом дифференциации в древостое. Вследствие этого изменяется его структура, увеличивается число крупных деревьев и соответственно повышается устойчивость лесной экосистемы. Именно поэтому на конец периода наблюдений кривая распределения становится более «плоской», а ее основание «расширяется» в 1,2 раза, тем самым конкурентная нагрузка более равномерно распределяется по всей структуре древостоя (рис.14, 15).

В ельниках, как разреженных без применения удобрения, так и с применением удобрения (ПП 10-2, 10-3, 11-2, 11-3), ситуация аналогична той, что мы наблюдали в неразреженных древостоях (рис.15). Это позволяет нам на основе анализа кривой распределения деревьев по ступеням толщины сделать вывод, что и комплексный уход за лесом, и рубки ухода снижают конкуренцию между деревьями в еловых насаждениях. Объяснить это можно толерантной стратегией формирования и развития ельников, которая позволяет им пользоваться дополнительными ресурсами на протяжении длительного времени.

Иная картина наблюдается в сосновых древостоях. В сосняках, пройденных рубками ухода (ПП 5-2, 12-2, 6-2, 6-9), через 5 лет после проведения первого приема рубок, независимо от типа леса, наблюдается одинаковая картина: кривая распределения имеет «сплющенную» вершину и «широкое» основание (рис.14), что свидетельствует о снижении внутривидовой конкуренции. Подтверждением этого является и сокращение отпада в сосняках в первые годы после разреживания (табл.9). Однако к концу периода наблюдения отпад в разреженных сосняках сильно возрастает (табл.9), несмотря на то, что общая производительность выравнивается с контролем (приложения 1-5). Это отражается и на виде кривой распределения: при наличии «широкого» основания и очертания, близкого к кривой нормального распределения, она имеет «острую» вершину (рис.14), что позволяет сделать вывод об усилении внутривидовой конкуренции. Объяснить это явление можно конкурентной стратегией формирования и развития сосняков, в результате чего они в отличие от ельников быстро расходуют дополнительные ресурсы.

Для сосняков черничных влажных (ПП 5-3 и 12-3), на избыточно увлажненных почвах, пройденных комплексным уходом за лесом, через 5 лет после начала опыта характерна «высокая» кривая распределения с «узким»

основанием (рис.14), что свидетельствует, как уже отмечалось выше, об усилении конкуренции в данных насаждениях, которая неизбежно ведет к отпаду отставших в росте деревьев (табл.9). Однако на конец периода наблюдений кривая распределения становится более «плоской», а ее основание «расширяется», тем самым конкурентная нагрузка более равномерно распределяется по всей структуре древостоя, отпад снижается (табл.9) и соответственно повышается устойчивость насаждения благодаря созданию оптимальных условий для роста и развития сосны вследствие «подсушивания почвы» (см. раздел 4.2.3).

В сосняках брусничных (ПП 6-6 и 6-5), пройденных комплексным уходом за лесом, в условиях наиболее оптимальных для роста и развития сосны в подзоне южной тайги, через 5 лет после проведения первого приема ухода, кривая распределения имеет «сплющенную» вершину и «широкое» основание (рис.14), что свидетельствует о снижении внутривидовой конкуренции. Подтверждением этого является и сокращение отпада в сосняках в первые годы после ухода (табл.9).

На конец периода наблюдения в сосняках брусничных ПП 6- (рис.14), где было проведено двукратное разреживание и двукратное внесение удобрения с повторяемостью в 10 лет, кривая распределения деревьев по ступеням толщины имеет хотя и «широкое» основание, но достаточно «острую» вершину. Внесение удобрений в данном случае вызвало «иссушение» почвы (см. раздел 4.2.3), что привело к обострению внутривидовой конкуренции в древостое за влагу и элементы питания и, соответственно, увеличению отпада (табл.9).

В сосняках брусничных ПП 6-5 (рис.14), где было проведено однократное разреживание и трехкратное внесение удобрения с повторяемостью в 5 лет, несмотря на повышенный отпад (табл.9), вызванный, как и в предыдущем варианте (ПП 6-6), «иссушением» почвы, кривая распределения деревьев по ступеням толщины имеет вид кривой нормального распределения, что позволяет предположить, что правильно выбранный режим комплексного ухода в сосняках, если и не позволяет полностью избежать отпада, то, по крайней мере, способствует равномерному распределению конкурентной нагрузки в древостое, повышая тем самым его устойчивость. Это указывает также на то, что продолжительность эффективного действия минеральных удобрений в сосняках составляет 5-7 лет, что необходимо учитывать при составлении целевых программ комплексного ухода за лесом в сосновых древостоях.

Таким образом, анализ структуры насаждения показывает ослабление конкуренции в древостое и повышение его устойчивости в результате комплексного ухода, но здесь закономерно возникает вопрос: в какой мере увеличивается за период опыта доля крупных и средних деревьев, являющихся наиболее ценными в хозяйственном отношении (табл.16).

Анализ табл.16 показывает, что в еловых древостоях, не подверженных хозяйственному воздействию ПП 10-1 и 11-1, на конец периода наблюдений доля мелких деревьев увеличилась на 11 и 14% соответственно.

Произошло это, прежде всего, за счет снижения доли средних деревьев.

Данное явление можно объяснить переходом деревьев из ранга в ранг и конкуренцией между ними.

Аналогичная ситуация наблюдается и в ельниках, пройденных рубками ухода, где снижение доли средних и крупных деревьев составило 18% в ельнике черничном ПП 10-2 и 3% в ельнике кисличном ПП 11-2, а доля мелких возросла на 18 и 3% соответственно (табл.16). Это свидетельствует о том, что только рубками ухода невозможно ослабить внутривидовую конкуренцию в данных насаждениях.

В еловых древостоях после комплексного ухода за лесом на конец опыта отмечается некоторое увеличение доли мелких деревьев. Возрастает также и доля крупных деревьев (табл.16).

Однако, в целом, доля средних и крупных деревьев через 30 лет после начала опыта с комплексным уходом в ельнике черничном увеличилась лишь на 5%, а в ельнике кисличном даже уменьшилась на 10%.

Данное явление, видимо, можно объяснить тем, что в ельнике кисличном, с повышенным почвенным плодородием, удобрения сначала стимулируют прирост крупных деревьев. При этом в дальнейшем неизбежно усиливается конкуренция между ними, вызывая их повышенный отпад (табл.9), который, в свою очередь, компенсируется повышением устойчивости отставшей в росте части древостоя.

Распределение деревьев по категориям крупности, в % Проб- Начало периода наблюдений Конец периода наблюдений щадь (КУ) (КУ) (КУ) Примечания: