«В.В. Исаева, Ю.А. Каретин, А.В. Чернышев, Д.Ю. Шкуратов ФРАКТАЛЫ И ХАОС В БИОЛОГИЧЕСКОМ МОРФОГЕНЕЗЕ Владивосток 2004 2 ББК Монография состоит из двух частей, первая представляет собой адаптированное для биологов и ...»

Теория динамического хаоса уничтожила разрыв между классической динамикой и статистической физикой: регулярное движение становится стохастическим вследствие всегда присутствующих небольших флуктуаций. Развитие теории динамического хаоса связано с именами А. Пуанкаре (H. Poincare), А.М. Ляпунова, А.А. Андронова, Э. Хопфа (E.

Hopf), А.Н. Колмогорова, В.И. Арнольда.

Эволюция системы математически описывается векторным полем в фазовом пространстве – абстрактном пространстве динамических переменных системы, векторном поле в координатах переменных. Точка фазового пространства задает состояние системы, вектор в этой точке указывает направление изменения системы. Кривые последовательных состояний процесса, создаваемые изменением положения точки в фазовом пространстве, называются фазовыми траекториями, а их совокупность – фазовым портретом системы.

Траектории поля, притягивающиеся к одному из центров притяжения, образуют область, называемую областью действия (бассейном) этого центра притяжения (Р. Том, 1968).

Фазовое пространство – удобное средство для наглядного представления поведения динамической системы. На рис. 11 показаны фазовые портреты (нижний ряд) для системы с затухающими колебаниями (траектория, стремящаяся к положению равновесия), с постоянными колебаниями (замкнутая кривая) и более сложный случай системы, колеблющейся в лишенном строгой периодичности режиме.

Установившиеся режимы движения, иными словами, множество точек (в простейшем случае – одна точка) в фазовом пространстве системы, к которым стремятся ее траектории, получили название аттракторов – они как бы привлекают, притягивают траектории в фазовом пространстве. В первом случае аттрактором оказывается неподвижная точка, во втором – предельный цикл, в третьем же – так называемый странный, или хаотический (стохастический) аттрактор (рис.11, слева направо). Таким образом, аттракторы – геометрические образы, характеризующие поведение системы в фазовом пространстве после достаточно длительного периода времени. Хаотические, странные аттракторы соответствуют непредсказуемому поведению систем, не имеющих строго периодической динамики, это математический образ детерминированных непериодических процессов.

Компьютерная визуализация странных аттракторов выявляет их структурированность, сложность и необычность конфигураций в трехмерном пространстве.

Рис..11 Последовательность изменений во времени (верхний ряд) и фазовые портреты (нижний ряд) для трех различных систем (Глейк, 2001) Хотя возможность существования странных аттракторов была уже установлена работами некоторых математиков, впервые построение странного аттрактора (рис. 12) как решение системы дифференциальных уравнений осуществил в работе по компьютерному моделированию термоконвекции и турбулентности в атмосфере американский метеоролог Э. Лоренц (E. Lorentz, 1963). Конечное состояние системы Лоренца чрезвычайно чувствительно к начальному состоянию. Сам же термин «странный аттрактор» появился позже, в работе Д. Рюэлля и Ф. Такенса в (D. Ruelle, F. Takens, 1971: см. Рюэль, 2001) о природе турбуленции в жидкости. В этой работе авторы отмечали, что размерность странного аттрактора отлична от обычной, или топологической. Позже Б. Мандельброт (B.

Mandelbrot) отождествил странные аттракторы, траектории которых при последовательных вычислениях компьютера бесконечно расслаиваются, расщепляются, с фракталами.

Ограниченная предсказуемость положения точки в фазовом пространстве странного аттрактора иллюстрирована рис.13, изображающим траектории точек и их положение с течением времени в системе аттрактора Лоренца (Кратчфилд и др., 1987). «меченых» точек сначала движутся по близким траекториям, но с течением времени их траектории расходятся по двум ветвям аттрактора и настолько «размазываются» по всему аттрактору, что точное предсказание положения какой-либо отдельной точки в данный момент времени в этой системе становится невозможным – возможно лишь статистическое предсказание в пределах системы аттрактора.

в системе аттрактора Лоренца (Кратчфилд и др., 1987) Это иллюстрация динамического хаоса в данной системе с ограниченной предсказуемостью и принципиальной невозможностью точного прогноза ввиду случайности выбора траектории движения каждой точки по одной из двух ветвей аттрактора. Расхождение соседних траекторий приводит к неопределенности положения точки через некоторое время, создавая «облако неопределенности». Поведение системы предсказуемо на малом отрезке времени и непредсказуемо на достаточно большом отрезке – система начинает вести себя как хаотическая, для которой возможно лишь статистическое описание.

Таким образом, системы, поведение которых детерминируется правилами, не включающими случайность, с течением времени проявляют непредсказуемость за счет нарастания, усиления, амплификации малых неопределенностей, флуктуаций. Наглядный образ системы с нарастанием неопределенности – так называемый биллиард Я.Г. Синая:

достаточно большая последовательность соударений шаров неизбежно ведет к нарастанию малых отклонений от исчисляемых траекторий (за счет не идеально сферической поверхности реальных шаров, не идеально однородной поверхности сукна) и непредсказуемости поведения системы.

В таких системах «случайность создается подобно тому, как перемешивается тесто или тасуется колода карт» (Кратчфилд и др., 1987). Так называемое «преобразование пекаря» с последовательным растягиванием и складыванием, бесконечным образованием складок – одна из моделей возникновения перехода от порядка к хаосу; при этом число преобразований может служить мерой хаоса.

Еще одна экспериментальная модель для изучения перехода к хаосу в потоке жидкости – два вращающихся в противоположных направлениях эксцентрических цилиндра (Оттино, 1989). С увеличением скорости вращения внутреннего цилиндра наблюдается переход от постоянной скорости к периодически изменяющейся, и затем – к апериодическому режиму. Небольшой разброс начальных значений, характеризующих положение окрашенных капель в вязкой жидкости, быстро растет на хаотических участках потока. Подобный застывший структурный хаос можно наблюдать в причудливых рисунках светлых и темных слоев изверженных горных пород.

Переход от упорядоченного ламинарного течения к турбулентному, хаотическому движению наблюдается в жидкости с увеличением числа Рейнолдса, характеризующего соотношение сил инерции и вязкости. Потеря устойчивости состояний равновесия имеет множество приложений в самых различных областях: «механические, физические, химические, биологические и экономические системы теряют устойчивость на каждом шагу» (Арнольд, 1990, с. 27). Для таких систем принципиально невозможен долгосрочный прогноз.

Возможность предсказаний – одна из основных целей науки. До появления работы Э. Лоренца полагали, что сбор и обработка достаточно большого объема информации обеспечит точность долгосрочного прогнозирования погоды. Теперь представление об однозначной детерминированности сменилось пониманием принципиальной непредсказуемости поведения многих систем на достаточно большом отрезке времени, выяснились ограничения прогностических моделей, предсказуемая непредсказуемость динамики поведения сложных систем: возможно предсказание границ, но не положения точки в их пределах.

Итак, нелинейные детерминированные системы, состоящие из немногих простых компонентов, могут вести себя неупорядоченно, хаотически.

Хаотические системы чувствительны к малым воздействиям, как начальным, так и во всех точках траектории. В хаотическом мире трудно предсказать, какие вариации возникнут в данное время и в данном месте, ошибки и неопределенность нарастают экспоненциально с течением времени. Э. Лоренц назвал это явление эффектом бабочки:

бабочка, взмахивающая крыльями в Айове, может вызвать лавину эффектов, которые могут достигнуть высшей точки в дождливый сезон в Индонезии («эффект бабочки» вызывает и ассоциацию с сюжетом рассказа Р. Бредбери «И грянул гром»: гибель бабочки в далеком прошлом изменяет мир будущего). «Небольшие различия в начальных условиях рождают огромные различия в конечном явлении... Предсказание становится невозможным» (А.

Пуанкаре, по: Хорган, 2001). В соответствии с идеями эмерджентности и холизма, неожиданно возникающие свойства и поведение системы не могут быть поняты путем исследования ее частей.

Могут наблюдаться сложные, длительные хаотичные переходные режимы, скрытый порядок которых невозможно выявить без знания его алгоритма. Возможность существования «ложного» хаоса иллюстрируется (рис. 14) «возвращением Пуанкаре» (у Пуанкаре есть теорема о возврате; подобного рода явления известны в статистической физике): изображение, переведенное в цифровую форму, растягивается по диагонали, выходящие за пределы рамки участки отрезаются и вставляются вновь; после определенного числа таких преобразований распознаваемое изображение исчезает, а затем вновь возникает из видимого хаоса..

Рис. 14. «Возвращение Пуанкаре» (Кратчфилд и др., 1987) Анализ механизмов перехода от порядка к хаосу в реальных системах и различных моделях выявил универсальность относительно немногих сценариев перехода к хаосу.

Переход к хаосу может быть представлен в виде диаграммы бифуркаций (термин "бифуркация" употребляется для обозначения качественных перестроек системы c возникновением нового режима ее поведения: см. ниже). Вхождение системы в непредсказуемый режим описывается каскадом бифуркаций, следующих одна за другой.

Каскад бифуркаций ведет последовательно к появлению выбора между двумя решениями, затем четырьмя и т.д.; система начинает колебаться в хаотическом, турбулентном режиме последовательного удвоения возможных значений.

Простой путь перехода к хаосу, реализуемый как каскад бифуркаций – последовательность Фейгенбаума, или сценарий удвоения периода (рис. 15). М.

Фейгенбаум (M. Feigenbaum) выявил закономерность, определяющую поведение разнообразных нелинейных систем с последовательными бифуркациями удвоения периода:

до определенного порога значений параметров система имеет периодический режим с периодом T, который удваивается при переходе через порог (период становится равным T), затем при переходе через следующий порог снова удваивается, становится равным 4 T, и т.д. Последовательность значений параметра, соответствующих последовательным удвоениям, асимптотически ведет себя как геометрическая прогрессия со значением знаменателя 1/ 4,669...

Рис. 15. Сценарий удвоения периода; на вставке показана выделенная часть Последовательность Фейгенбаума – один из типичных сценариев перехода от порядка к хаосу, от простого периодического режима к сложному апериодическому при бесконечном удвоении периода. Последовательность Фейгенбаума имеет самоподобную, фрактальную структуру – увеличение какой-либо области выявляет подобие выделенного участка всей структуре (рис. 15). Преобразования, происходящие при развертывании множества Мандельброта, точно так же можно представить в виде каскада бифуркаций (рис. 15), с последовательным удвоением числа решений и нарастанием неопределенности – невозможности точного прогнозирования положения отдельной точки. Поэтому множество Мандельброта – визуализация образа детерминированного хаоса.

Каскад следующих одна за другой бифуркаций существенно изменяет систему.

Вероятность обратного хода событий крайне низка, эволюция системы становится необратимой. Необратимость, однонаправленность процессов эволюции и онтогенеза хорошо известна биологам. Необратимые процессы в открытых системах порождают высокие уровни организации, например, диссипативные структуры. Возникает новая интерпретация второго закона термодинамики: энтропия – не просто безостановочное соскальзывание к однородному состоянию, лишенному организации; энтропия может порождать порядок (Пригожин, Стенгерс, 1986).

Современные представления о динамическом, или детерминированном, хаосе неразрывно связаны с теорией бифуркаций и катастроф. Как показано выше, переход к хаосу может быть представлен в виде диаграммы бифуркаций (рис. 15).

Математическое описание явлений, связанных с резкими скачками и качественными изменениями картины процесса, дается теориями особенностей и бифуркаций; бифуркации (катастрофы) представляют собой разрывы непрерывности поведения систем, описываемых гладкими (непрерывными) функциями. Катастрофой называется скачкообразное изменение, возникающее в виде внезапного ответа системы на плавное изменение внешних условий. Теория катастроф великого французского математика Р. Тома (R.Thom: 1923-2002) – топологическая формализация, математический язык которой сложен даже для математиков. Теории особенностей, бифуркаций и катастроф великолепно изложены в доступной для понимания биолога и небольшой по числу страниц книге «Теория катастроф» нашего соотечественника В.И. Арнольда, одного из лучших математиков мира. Эти теории описывают возникновение дискретных структур из непрерывных, называемых математиками гладкими.

Итак, источники теории катастроф – теория бифуркаций динамических систем великих математиков А. Пуанкаре (H. Poincare) и А.А. Андронова и топологическая теория особенностей гладких отображений Х. Уитни (H. Whitney). Некоторое представление о топологических особенностях может дать изображение так называемой каустики (от греч.

«жгущий»), возникающей при отражении от окружности пучка параллельных лучей (рис.

16) – к примеру, в чашке с жидкостью при солнечном свете.

Рис. 16 Каустика при отражении от окружности пучка лучей Топологическая особенность, называемая сборкой, она же бифуркация, элементарная катастрофа, схематически показана на рис. 17.

Рис. 17. Топологическая особенность (сборка) и ее проекция на плоскость Термин «бифуркация» (раздвоение, образование вилки) употребляется, как и «катастрофа», для обозначения качественных перестроек различных систем при изменении параметров. Обычный пример катастрофы, бифуркации представляет собой поведение какой-либо упругой конструкции, под воздействием увеличивающейся нагрузки внезапно, скачкообразно переходящей в другое положение (рис. 18), причем направление выгиба конструкции предсказать невозможно.

Рис. 18. Прогиб колонны при превышении критической нагрузки Графически бифуркация изображена на рис. 19: система имеет одно решение, одно значение в каждой точке – но лишь до точки бифуркации, после чего появляется выбор между двумя возможными решениями.

Рис. 19. Графическое представление бифуркации (катастрофы) В самых разнообразных системах при изменении значения «управляющей»

переменной система уходит от равновесия, достигая порога устойчивости. Это критическое значение называется точкой бифуркации; в точке бифуркации у системы появляется «выбор», в котором неизбежно присутствует элемент случайности с невозможностью предсказать выбор траектории эволюции системы. Последовательность бифуркаций во времени описывает морфологию поведения системы (рис. 20).

Рис..20 Примеры последовательностей бифуркаций (Малинецкий, 1997) Помимо понятия элементарной катастрофы-бифуркации Р. Том (1970) ввел также представление об обобщенной, или глобальной катастрофе, подобной фазовому переходу.

Теория катастроф указывает некоторые общие черты явлений скачкообразного изменения режима разнообразных систем в ответ на плавное изменение внешних условий:

сочетание случайности и необходимости, детерминизма и непредсказуемости, возможность выбора из нескольких решений вблизи точки бифуркации, неожиданно сильного отклика на слабое воздействие (и наоборот).

В 70-х годах теорию катастроф стали применять к широкому спектру явлений с дискретным, скачкообразным поведением, когда система, кажущаяся предсказуемой и упорядоченной, может претерпевать резкие переходы из одного состояния в другое.

Примеры бесконечны: природные и техногенные катастрофы и катаклизмы, социальные и, разумеется, биологические явления – метаморфоз и другие критические периоды развития, из которых гаструляция (разделение двух зародышевых листков) рассматривается как пример катастрофы самим Томом. Вокруг теории катастроф был поднят шум, работы Р.

Тома были изданы «массовым тиражом в карманной серии – событие, которого не было в математическом мире со времени возникновения кибернетики, у которой теория катастроф заимствовала многие приемы саморекламы» (Арнольд, 1990. с. 7-8). На русский язык переведена популярная книга с картинками в стиле комиксов для детей И. Стюарта (I.

Stewart) «Тайны катастрофы» (1987). Появилось множество публикаций в области естественных, технических и гуманитарных наук: биологии, физике, геологии, гидродинамике, экономике, психологии, лингвистике, с применением теории катастроф к самым разнообразным и неожиданным объектам исследования.

«Математическая теория катастроф сама по себе не предотвращает катастрофы, подобно тому как таблица умножения, при всей ее полезности для бухгалтерского учета, не спасает ни от хищений отдельных лиц, ни от неразумной организации экономики в целом...

Не требуется, однако, специальной математической теории, чтобы понять, что пренебрежение законами природы и общества (будь то закон тяготения, закон стоимости или необходимость обратной связи), падение компетентности специалистов и отсутствие личной ответственности за принимаемые решения приводит рано или поздно к катастрофе»

(Арнольд, 1990, с. 98, 102). Без математической теории бифуркаций и катастроф понимание динамики поведения сложных нелинейных системам и управление ими практически невозможно.

Сложные динамические системы включают флуктуирующие, случайным образом изменяющиеся компоненты. Отдельные флуктуации или их сочетания в системе с обратной связью, усиливаясь, вызывают разрушение прежнего состояния системы. Случайные воздействия в момент перелома (в точке бифуркации) могут подтолкнуть систему на новый путь развития, затем в течение некоторого отрезка времени после выбора одного из возможных путей, траектории развития, действует однозначный детерминизм – развитие системы предсказуемо до следующей точки бифуркации. Так случайность и необходимость дополняют друг друга.

В неравновесных условиях вблизи точки бифуркации система очень чувствительна к внешним воздействиям, и малое по силе внешнее воздействие, слабый сигнал может вызвать значительный отклик, неожиданный эффект. Внешние физические поля могут восприниматься системой, влияя на ее морфогенез. Так, при образовании ячеек Бенара (см.

ниже) существенную роль начинает играть гравитация. Есть и биологические аналогии:

роль гравитации в становлении дорсо-вентральной полярности при оплодотворении яйцеклетки амфибий, поляризация зиготы фукоидных водорослей под воздействием градиента освещенности.

Итак, в далеком от равновесия состоянии системы на первый план выступают нелинейные соотношения, слабое внешнее воздействие может порождать неожиданное, непредсказуемое поведение системы в целом. Иногда в далеком от равновесия состоянии системы очень слабые флуктуации или внешние возмущения могут усиливаться до огромных, скачкообразным образом разрушающих всю прежнюю структуру системы и переводящих ее в иное состояние.

К теории катастроф по сути близка идея самоорганизованной критичности Бака и Чена (Bak, Chen), согласно которой системы с большим числом взаимодействующих элементов спонтанно эволюционируют к критическому состоянию, когда малое воздействие может привести к катастрофе (П. Бак и К. Чен, 1991). Сложные системы могут разрушиться не только от мощного удара, но и от малого события, запускающего цепную реакцию, каскад бифуркаций, разрушительный турбулентный режим. К сложным системам относятся многие природные (земная кора, экосистемы) и социальные системы; примерами природных катастроф могут служить землетрясения, лавины, социальных катастроф – крушение империй, обвал рынков. Экспериментальная модель Бака и Чена – конические кучи сухого песка. Падение единственной песчинки на песчаный конус, находящийся в критическом состоянии, может вызвать обвал, катастрофу. В критическом состоянии падение отдельных скатывающихся песчинок, фиксируемое в эксперименте как «шум мерцания», оказывается предвестником катастрофы; можно выявить подобные предвестники природных и социальных катастроф. Кучи песка, по словам авторов, это не просто экспериментальная модель, это новый взгляд на мир, метафора кооперативного поведения многих частиц, неустойчивого равновесия, непредсказуемости. Это холистическая концепция: глобальные характеристики и эволюцию системы нельзя понять, анализируя составляющие ее части.

Структура идеального компьютерного фрактала сохраняется при любых масштабах ее рассмотрения. Чтобы получить такой фрактал, итерации должны продолжаться бесконечно долго: если полученное множество утрачивает на каком-то шаге свою фрактальную структуру, оно перестает быть идеальным фракталом. Природные, в частности, биологические структуры - это «обрубленные» на какой-то ступени фракталы и вдобавок – стохастические, хаотические фракталы, или квазифракталы: повторяемость их структуры в разном масштабе неполна и неточна. Некоторые исследователи, например, С.Д. Хайтун (1996), на этом основании приходят к заключению, что фракталы не являются реально существующими объектами, а реальные системы могут быть только фракталоподобными.

Все природные квазифрактальные структуры (примеры: рис. 21, 22) – визулизация, след, результат, структурная запись порождающих их хаотических природных процессов.

Фрактальная геометрия природы, неживой и живой – геометрия хаоса. Структурные квазифракталы можно считать пространственными аналогами хаотических нелинейных процессов, в результате которых и возникают природные квазифрактальные структуры.

Рис. 21. Ураган Линда (снимок со спутника) Рис. 22. Вид речного бассейна из космоса П. Бак и К. Чен (1991) рассматривают фрактальные структуры как мгновенные «срезы» самоорганизующихся критических процессов, пространственные «отпечатки»

самоорганизации, в структуре которых отсутствует строгое самоподобие.

Итак, даже относительно простые фрактальные структуры неживой и живой природы отличаются от идеальных компьютерных фракталов неполнотой и неточностью повторений структуры – это квазифракталы, хаотические, или случайные фракталы.

Хаотические процессы также обычно характеризуются неполной повторяемостью своей структуры при изменении масштаба, т.е. статистическим самоподобием, квазифрактальностью во времени. Множество процессов, происходящих в природе и обществе – от космических и планетарных до физиологических и биохимических явлений – характеризуются хаотической фрактальной динамикой. Б. Мандельброт, анализируя изменения индекса Доу-Джонса, обнаружил фрактальные флуктуации в разных масштабах времени. Шумы и музыка также имеют фрактальную природу. Создаваемая человеком музыка, как оказалось, имеет общие черты с динамикой природных процессов – отражая, имитируя таким образом изменения нашего мира во времени.

Особый тип хаотических фракталов составляют так называемые фрактальные кластеры – новый класс физических объектов, плотность которых уменьшается по мере роста, с увеличением размера кластера. Исследование фрактальных кластеров, представляющее собой новое направление в физике (Смирнов,1991), перспективно и для биологии, поскольку многие биологические объекты подобны физическим фрактальным кластерам. О физических фрактальных кластерах уже написаны книги, обзоры и сотни статей. Это направление исследований началось с появления новой теоретической модели – модели агрегации, ограниченной диффузией (diffusion limited aggregation, DLA; рис.23), описывающей агрегацию частиц в условиях их случайного движения (Witten, Sander, 1981;

Сандер. 1987). В этой модели на поле, заполненное частицами, совершающими хаотическое броуновское движение, вносится центр агрегации, к которому "прилипает" всякая случайно прикоснувшаяся частица; начинается рост конгломерата частиц – фрактального кластера.

Классический конгломерат Виттена-Сандера – многократно разветвленная структура.

Сходный паттерн наблюдается при некоторых процессах кристаллизации. В сущности, модель DLA воспроизводит процесс кристаллизации как перехода жидкой фазы в твёрдую на зерне-затравке, являющемся инициатором процесса. Конечная форма кластера зависит от особенностей поведения слипающихся частиц. Чем легче частицы прилипают к конгломерату при соприкосновении с ним, тем более рыхлым получается конгломерат.

Варьируя вероятность слипания соприкасающихся частиц, можно получить фрактальные кластеры различной морфологии. Для компьютерного моделирования мы использовали программу DLA Java Applet (Anna Umansky, Sergey Buldyrev). Компьютерные фрактальные кластеры, построенные с использованием разных параметров этой модели, весьма разнообразны морфологически (рис. 23).

Рис. 23. Фрактальные кластеры: компьютерное моделирование Модель DLA оказалась применимой для имитационного моделирования многих фрактальных форм неживой и живой природы, столь разных явлений как осаждение металла при электролизе, электрический разряд при пробое диэлектрика, формирование “вязких пальцев” при вытеснении воздухом вязкой жидкости (рис. 24).

Рис..24 Физические фрактальные кластеры: осаждение металла при электролизе; «вязкие пальцы»; электрический разряд (Сандер, 1987) Эта модель также имитирует рост минеральных дендритов, бактериальных колоний и морфологические проявления многих других процессов самоорганизации в природе и эксперименте. В частности, мы наблюдали образование двумерных фрактальных кластеров, морфологически подобных кластерам DLA, при высыхании на стекле коллоидного раствора перколла (рис. 25).

Модифицируя экспериментальные условия, можно получить рост анизотропных кластеров. Так, рост дендритных кластеров цинка при электролизе и дендритов другой природы от граничной линии ведет к образованию анизотропных фрактальных деревьев, весьма напоминающих формы живой природы. Модифицированные модели агрегации, ограниченной диффузией, могут быть полезны в качестве имитационных моделей структуры биологических объектов (см. ниже).

Экспериментальным путем получены и трехмерные анизотропные натурные кластеры – металлические деревья Даккора (G. Daccord). Для получения таких трехмерных фрактальных деревьев в гипсе высверливаются отверстия, через которые поступает дистиллированная вода, понемногу растворяющая гипс; затем образовавшиеся пустоты заполняются металлическим сплавом, а оставшийся гипс удаляется кислотой.

Внешнее сходство фрактальных кластеров весьма разнообразной природы подкрепляется возможностью их моделирования на основе модели DLA и родственных моделей. При этом компьютерные модели не только имитируют морфологию фрактальных кластеров и дают их математическое описание, но и объясняет образование таких кластеров. Отличительная черта модели DLA и подобных процессов роста фрактальных агрегатов – концентрация ростовых процессов в периферических областях кластера, что происходит вследствие экранирования внутренних частей агрегата от вновь поступающих диффундирующих частиц.

Сценариям перехода от порядка к хаосу противостоит сценарий противоположной направленности – возникновение порядка из хаоса, самоорганизация.

Возникновение диссипативных структур как переход от беспорядка, хаоса к порядку – весьма маловероятное событие по представлениям классической термодинамики. Однако эти процессы непрерывно происходят и в неживой, и в живой природе. Возникновение диссипативных структур, самоупорядочение возможно лишь в открытых системах; при этом существенную роль играет диссипация, рассеивания энергии в открытой системе, находящейся в энергетическом потоке.

Самоорганизация – спонтанное возникновение упорядоченного состояния или поведения в сложных открытых системах, появление из начальной неупорядоченности организованных в пространстве и/или времени структур и процессов без упорядочивающих внешних воздействий, иначе говоря – рождение регулярного предсказуемого поведения в сложной системе, состоящей из элементов с хаотической динамикой. Другое определение самоорганизации: процесс, в ходе которого паттерн на глобальном уровне системы возникает путем многочисленных локальных взаимодействий компонентов низшего уровня системы (Camazine et al., 2001).

Строго говоря, единой общепризнанной теории самоорганизации в настоящее время не существует. В 60-70-х годах прошлого века немецкий физик Герман Хакен (H. Haken) и бельгиец русского происхождения Илья Романович Пригожин (Prigogine), родившийся в Москве в 1917 году, лауреат Нобелевской премии 1977 года, почти одновременно описали появление сложных упорядоченных структур и процессов в неравновесных системах. И.

Пригожин рассматривает как самоорганизацию возникновение диссипативных структур – пространственно неоднородных состояний в термодинамически открытых системах. В синергетике подобным же образом самоорганизацией считают структурирование, появление упорядоченности, периодичности в пространстве или времени.

Некоторые исследователи предпочитают термин «самосборка», понимая его как автономную самопроизвольную организацию компонентов на всех уровнях, от молекулярного до планетарного (Whitesides, Grzybovsky, 2002).

Близок по смыслу и термин «эмерджентность» - возникновение «сложной системы», вновь возникающие (эмерджентные) свойства которой не могут быть объяснены свойствами ее компонентов (Gallagher, Appenzeller, 1999).

Спонтанное структурирование в условиях притока энергии извне известно уже давно. Классическим примером может служить возникновение ячеек Бенара – появление сложной пространственной организации с согласованным, когерентным перемещением множества молекул и образованием конвективных ячеек в форме геометрически весьма правильных шестигранных структур в подогреваемой снизу достаточно вязкой жидкости, например, в слое силиконового масла (рис. 26).

Не менее классическим примером из области гидродинамики является переход ламинарного течения жидкости в турбулентное (рис. 27).

Рис. 27. Вихревая дорожка в жидкости (Бакай, Сигов, 1996) Теоретически возможность возникновения колебательного, периодического режима в химических и биологических системах доказал в 1910 году А. Лотка (A. Lotka). В году Колмогоров математически описал возникновение подобных неоднородностей.

Математическое доказательство возникновения неоднородности – структурирования, нарушения пространственной симметрии в исходно однородной системе – было представлено А. Тьюрингом (A.Turing, 1952). Реакционно-диффузионный механизм возникновения неоднородностей, теоретически описанный Тьюрингом, послужил основой обширного класса моделей биологического морфогенеза.

Г. Хакен исследовал формирование когерентного лазерного светового пучка, описав переход от некоррелированного излучения атомами световых волн при «накачке» лазера следующим образом: «Когда амплитуда сигнала становится достаточно большой, начинается совершенно новый процесс. Атомы начинают когерентно осциллировать, и само поле становится когерентным, то есть оно не состоит более из отдельных некоррелированных цугов волн, а превращается в одну практически бесконечно длинную синусоиду. Перед нами типичный пример самоорганизации: временная структура когерентной волны возникает без вмешательства извне. На смену хаосу приходит порядок»

(Хакен, 1991, с. 47-48). Отсюда и термин, предложенный Хакеном – «синергетика», согласованное действие – в качестве названия междисциплинарной науки о самоорганизации.

В 1951 году Б.П. Белоусов открыл и экспериментально исследовал химическую реакцию окисления лимонной кислоты броматом при катализе ионами церия в сернокислотной среде, ставшую классическим примером возникновения диссипативных структур, пространственно-временной упорядоченности (рис. 28). В реакции возникал периодический режим с колебаниями окраски раствора в режиме желтый-бесцветный, а при добавлении железофенантролинового комплекса – красный-синий. Статья Б. Белоусова не была принята к публикации «ввиду теоретической невозможности» описанной им периодичности химического процесса. В 1959 году он смог опубликовать лишь тезисы своей работы, на которые стали ссылаться впоследствии. В 1980 году Б.П. Белоусов, А.М.

Жаботинский (их именами была названа открытая реакция) вместе А.Н. Заикиным, В.И.

Кринским и Г.Р. Иваницким получили Ленинскую премию за открытие нового класса автоколебательных процессов.

Периодическое выпадение осадка нерастворимой соли при диффузии одного из реагентов в двумерном пространстве, заполненном другим реагентом, было обнаружено еще в конце XIX века Р. Лизегангом и теперь известно как кольца Лизегенга. Подобными явлениями можно объяснить возникновение концентрических узоров в таких минералах как малахит, агат (Шноль, 1984). Достаточно сложный рисунок застывших, окаменевших волн и вихревых потоков можно видеть на распиле декоративных горных пород, например, скарна (рис 29).

При высыхании перколла (коллоидный раствор в морской воде) на поверхности стекла наблюдается весьма сложное структурирование двумерного слоя с возникновением кольцевых, слоистых, ветвистых паттернов (рис. 30).

Рис. 30. Структуры, возникающие при высыхании перколла Структурирование, имитирующее образование паттернов в реакции БелоусоваЖаботинского и подобных автокаталитических процессах, можно имитировать (рис. 31), используя компьютерную программу, генерирующую волнообразные паттерны (циклический клеточный автомат, например, Mirek’s Cellebration: см. ниже).

Рис. 31. Имитационная модель генерации волновых паттернов Автокаталитические процессы (реакция Белоусова-Жаботинского и многие процессы в биологии) представляют собой реакции, в которых для синтеза некоторого вещества требуется присутствие этого же вещества; такая обратная связь графически изображается реакционной петлей обратной связи. Математически динамика подобных систем описывается нелинейными дифференциальными уравнениями. Периодичность во времени реакции Белоусова-Жаботинского (с использованием в качестве окисляемого субстрата малоновой кислоты) – самоорганизованные «химические часы» – была теоретически описана разработанной И. Пригожиным в Брюсселе моделью, названной «брюсселятором» американскими учеными, которые в свою очередь предложили в качестве моделей «орегонатор» и «палоальтонатор».

В модели Пригожина использована упрощенная схема взаимодействия веществ: A + X B + Y (рис. 32). Это автокаталитическая нелинейная реакция: в присутствии молекул X молекула A превращается в молекулу X (A + 2 X 3 X), и скорость изменения концентрации вещества X пропорциональна квадрату его концентрации. Эта же схема включает перекрестный катализ, реципрокное взаимодействие каталитических реакций: X Y, и одновременно Y X.

B+X Y+D В этой модели концентрации веществ A, B, D и E являются так называемыми управляющим параметрами; исследовано поведение системы при возрастающих концентрациях B. При переходе критического порога концентрации вещества B система переходит в неустойчивое состояние и выходит на предельный цикл с отчетливо выраженной периодичностью процесса – «химические часы». «Одной из наиболее интересных особенностей диссипативных структур является их когерентность. Система ведет себя как единое целое и как если бы она была вместилищем дальнодействующих сил..., как если бы каждая молекула была «информирована» о состоянии системы в целом»

(Пригожин, Стенгерс, 1986, с. 229). «Столь высокая упорядоченность, основанная на согласованном поведении миллиардов молекул, кажется неправдоподобной и, если бы химические часы нельзя было бы наблюдать «во плоти», вряд ли кто-нибудь поверил, что такой процесс возможен. Для того чтобы одновременно изменить свой цвет, молекулы должны каким-то образом поддерживать связь между собой. Система должна вести себя как единое целое» (там же, с 203). Так необратимые процессы, тесно связанные с открытостью системы и случайностью, играют конструктивную роль, порождая диссипативные структуры.

Таким образом, в реакции Белоусова-Жаботинского проявляется и пространственная, и временная упорядоченность. В разных условиях как в эксперименте, так и при моделировании в этой системе могут наблюдаться различные формы самоорганизации – химические часы (периодический режим), устойчивое пространственное структурирование, образование волн; поведение системы может быть описано при этом странными аттракторами (рис. 33).

Подобные двухкомпонентные системы уравнений реакция-диффузия наиболее широко используются для описания множества разнообразных явлений: химических реакций, физических процессов (например, происходящих в плазме, полупроводниках), биологического морфогенеза.

Рис. 33. Странный аттрактор системы, описывающей динамику Реакции Белоусова-Жаботинского (Пригожин, Стенгерс, 1986) Колебания во времени обычны для биохимических реакций – концентраций веществ в ходе гликолитических реакций и множества других биохимических процессов в организме, характеризующихся обратной связью и нелинейностью. Системы со странными аттакторами могут моделировать самые разные явления – колебательные химические реакции, гидродинамические процессы, динамику численности популяций, процессы в экономике.

Простые модели самоорганизующихся систем представляют собой так называемые клеточные автоматы, подробнее рассматриваемые ниже; наиболее известная модель была создана в 1970 году – игра «Жизнь» Дж. Конвея (J. Conway). Клеточные автоматы в качестве дискретных моделей могут описывать волновой режим, подобие фазового перехода, генерировать неподвижные или же колебательные, «пульсирующие» локальные структуры, в том числе и фрактальные. Само распределение «живых» клеток – фрактал, описываемый степенным законом: среднее число живых клеток на расстоянии r от данной живой клетки пропорционально r в степени D; фрактальная размерность (D) оказалась равной приблизительно 1,7 (Бак, Чен, 1991).

С. Кауфман (S. Kauffman) называет спонтанно возникающий в исходно хаотической системе порядок антихаосом. Спонтанное упорядочение возникает в так называемых булевых сетях, состоящих из связанных друг с другом элементов. Случайные булевы системы, как оказалось, имеют конечное число состояний (аттракторов системы) и проявляют коллективную упорядоченность. При этом возможные состояния, в которые может переходить система, дискретны, и их число – число аттракторов системы – ограничено (Кауфман, 1991).

Более того, еще в 1928 году английский математик Ф. Рамсей доказал, что полная неупорядоченность не существует и невозможна: любое достаточно большое множество чисел, точек или объектов обязательно содержит высоко упорядоченную структуру (Грэм, Спенсер, 1990).

Многочисленны примеры самоорганизации в космологии, физике, химии, биологии и техногенных системах (электрических сетях, компьютерах). Непредсказуемое поведение наблюдается даже в простых системах, в более сложных системах такое поведение неизбежно. Сложное взаимодействие с возникновением «социального» поведения (появления лидера и ведомых) обнаружено в группе роботов, имеющих простейшие одинаковые индивидуальные программы (Уорвик, 1999).

Итак, самоорганизация с возникновением сложного непредсказуемого поведения и пространственно-временного структурирования обнаружена на всех исследованных уровнях организации.

Часть 2. Самоорганизация, фракталы и хаос Биологическая самоорганизация и моделирование в биологии В среде биологов господствует редукционизм, в основе которого лежат представления о линейной, однозначной детерминированности причинно-следственных связей. Такой подход назван Л.В. Белоусовым (2001) микроредукционизмом, поскольку при этом предмет исследования прогрессивно расчленяется на все более мелкие пространственно-временные звенья. Однако торжество молекулярной биологии и генетики развития неожиданно блестяще подтвердило отжившие, казалось бы, концепции градиентов и морфогенетических полей и привело к возрождению холистического подхода в биологии развития (см. Gilbert et al., 1996).

В биологии редукционизм проявляется как убежденность в жесткой однозначной детерминации морфофункциональной организации биологических объектов их геномом.

Представления о жестком тотальном генетическом контроле морфологии, функций и поведения организма не оставляют места для проявлений самоорганизации. Вопреки этим представлениям, накапливается все больше свидетельств самоорганизации (самосборки, эмерджентности) в разнообразных биологических системах всех уровней, от молекулярного и клеточного до популяционного.

Живые системы – открытые, далекие от равновесия системы, непрерывно обменивающиеся веществом, энергией и информацией со средой. Порядок клетки или организма репродуцируется на матричной основе предсуществовавшей упорядоченности, поддерживается и увеличивается до определенного предела за счет поглощения энергии и вещества из среды. Жизнь возникла и существует на границах сред, разделе физических фаз не случайно – здесь наиболее сильны конвекционные токи, потоки энергии и энтропии (Хайтун, 1996).

Сборка макромолекулярных комплексов, например, при построении цитоскелетных структур, уже традиционно рассматривается как самоорганизация, самосборка, в частности, с позиций молекулярного «витализма», допускающего возможность автономной самоорганизации макромолекул в высоко упорядоченные структуры (Kirschner et al., 2000).

На уровне клеточных популяций детально исследована самоорганизация пространственных паттернов, радиальных и спиральных, в бактериальных колониях.

Например, спиральный паттерн колоний движущихся бактерий Bacillus subtilis возникает за счет координированного перемещения клеток параллельно друг другу с отчетливой тенденцией к закручиванию клеточных потоков. Самосогласованная организация сложных паттернов даже дала повод писать о «мудрости» бактерий (Ben-Jacob,1998).

Классическим, одним из первых, примером биологической самоорганизации стала агрегация амеб акразиомицета Dictyostelium. Как известно, агрегирующие клетки движутся в направлении возрастания концентрации аттрактанта, цАМФ; клеточный источник аттрактанта становится центром агрегации. Агрегация амеб происходит неравномерно, с формированием концентрических или спиральных волн клеток, т.е. пространственновременной упорядоченности вокруг центров агрегации (рис. ). В системе агрегирующих амеб Dictyostelium с несколькими центрами притяжения возникает конкуренция между этими центрами; вся область оказывается разделенной на участки, связанные с центрами притяжения (Том, 1970). Таким образом, в ходе дальнейшей агрегации исходно беспорядочное, случайное расположение агрегирующих амебоидных клеток приобретает черты радиального или спирального паттерна (рис. 34). Позже образуется компактный агрегат, клетки которого дифференцируются.

Рис. 34. Последовательность структурирования популяции амеб Dictyostelium Еще один пример пространственной самоорганизации в популяциях насекомых, приводимый Пригожиным и Стенгерс (1986) – агрегация личинок жука Dendroctonus micans, происходящая под влиянием аттрактанта – феромона, синтезируемого личинками.

Личинки перемещаются в направлении возрастания концентрации феромона; чем больше личинок скапливается вместе, тем выше концентрация продуцируемого ими аттрактанта.

Поэтому агрегация личинок представляет собой автокаталитическую реакцию с самоусилением. Подобный очень простой механизм «коллективного разума»

функционирует также при построении термитника: сначала термиты приносят и беспорядочно раскладывают кусочки земли, содержащие аттрактант; случайная близость расположения нескольких таких комочков определяет центр привлечения большего числа термитов, после чего вступает в действие механизм обратной связи, самоусиления.

Коллективное поведение особей в популяции, обычно объясняемое генетически, может быть результатом взаимодействий в системе, т.е. самоорганизации. О. Тоффлер в предисловии к книге Пригожина и Стенгерс (1986) пишет о ставших классическими результатах исследований по разделению муравьев на «тружеников» и «лентяев»: как оказалось, после разрушения сложившихся в популяции связей в каждой группе, как среди «тружеников», так и среди «лентяев», происходит расслоение с дифференциацией тех же двух групп и внезапным превращением «лентяев» в «тружеников» и наоборот. Показано, что самосинхронизация и распределение задач в колониях муравьев осуществляются без воздействия каких-либо внешних сигналов. Сходным образом воспроизводится расслоение сообществ на лидеров и ведомых. Таким образом, целостность и иерархическая структура сообществ воспроизводится, «регенерирует», подобно тому, как планария регенерирует удаленную голову или заднюю часть.

Один из наиболее эффектных примеров самоорганизации – cинхронизация вспышек светлячков Юго-Восточной Азии: ночью тысячи самцов на деревьях вспыхивают синхронно. Сначала согласованность отдельных биологических осцилляторов-светлячков слаба, и система организуется медленно. Затем синхронизация ускоряется, что и ожидается в системе с обратной связью, и быстро распространяется, захватывая все большее скопление светлячков на дереве. Наконец, все светлячки начинают вспыхивать синхронно (примерно раз в секунду), образуя своеобразный маяк для привлечения самок. Взаимная синхронизация – кооперативное явление, временной аналог фазового перехода. Дано математическое описание процесса синхронизации вспышек светлячков, хотя достаточно трудно анализировать динамику даже одного нелинейного осциллятора, и тем более целой популяции таких осцилляторов (Mirollo, Strogatz,1990 Peterson, 1991).

Взаимная синхронизация наблюдается и в других популяциях биологических осцилляторов. Примеры включают сверчков, стрекочущих в унисон, синхронизацию электрических импульсов клеток сердца и нейронных сетей, секреции инсулина клетками гепатопанкреаса. В таких ассоциациях пространственная и временная упорядоченность возникает путем нелинейных взаимодействий.

Популяции животных самоорганизуются, генерируя коллективные паттерны, и функционируют как интегрированное целое, обладающее новыми свойствами.

Синхронизированное коллективное поведение насекомых, птиц, рыб уже рассматривается как пример самоорганизации, самосборки (Parrish, Edelstein-Keshet, 1999; Whitesides, Grzybovsky, 2002). Коллективное поведение скоплений животных не всегда адаптивно, однако в ходе эволюции свойства ансамблей организмов или ассоциаций клеток неизбежно становятся объектом Дарвиновского отбора – вероятным примером служит происхождение многоклеточных животных.

Отдельные теоретики приходят даже к отрицанию теории естественного отбора Дарвина, не объясняющей, по их мнению, возникновения и многообразия жизни. С.

Кауфман (S. Kauffman, 1993) полагает, что самоорганизация – фундаментальная тенденция эволюции, и фактором биологической эволюции служит антихаос (стихийное возникновение порядка). Лима-де Фариа (Lima-de-Faria) изложил концепцию эволюции без отбора (автоэволюции с возникновением биологических форм и функций без участия хромосом и генома), основанную на выявлении рядов сходных форм в неживой и живой природе. По мнению автора, гены выполняют свою роль лишь на вторичном уровне: в закреплении выбора варианта формы, создании шаблона для повторения порядка, ускорении и контроле формообразования (Лима-де Фариа, 1991).

Итак, в ходе биологической самоорганизации нелинейные взаимодействия элементов могут вести к сложному и неожиданному поведению их системы с формированием упорядоченного в пространстве или времени паттерна на базе хаотической динамики отдельных элементов системы.

Попытки математического моделирования биологических структур и процессов, наряду с поиском натурных и экспериментальных моделей для описания и исследования биологического морфогенеза, давно предпринимаются биологами.

Биологи нередко представляют себе математическую биологию как средство для обработки количественных данных, весьма типичны также переоценка количественного подхода и непонимание качественных моделей. Создатель теории катастроф – качественного, скачкообразного перехода – Р. Том писал: «Бесполезно было бы противопоставлять нашей качественной модели количественные, считая их единственно научными и полезными. Ибо любая количественная модель подразумевает качественное разделение реальных явлений, предварительное выделение «системы», рассматриваемой как устойчивая и экспериментально воспроизводимая» (1970, с. 153). По убеждению Р.

Тома, качественные свойства не сводимы к количественным, вопреки распространенному представлению (Thom, 1996).

Приложимость теории катастроф к биологии ограничена качественными моделями.

Сам Р. Том (1970) полагает, что основной процесс морфогенеза, и в частности клеточной дифференцировки, с динамической точки зрения представляет собой катастрофу; он описывает этот процесс как топологическую перестройку первоначального центра притяжения, в результате чего он превращается в новые центры притяжения, границы участков векторного поля между которыми впоследствие получают материальное воплощение, превращаясь в границы органов. При этом, по мнению Р. Тома, гены направляют катастрофы, которыми сопровождается морфогенез, но не вызывает их.

К. Уоддингтон (K. Waddington), выдающийся английский эмбриолог и теоретик биологии, представлял развитие организма как каскад бифуркаций и выбор траекторий развития, или креодов. «Фенотип можно представить в виде ветвящейся системы траекторий, распространяющихся в фазовом пространстве вдоль временной оси»

(Уоддингтон, 1970, с. 19), в виде эпигенетического ландшафта.

Эти взгляды очень близки современным представлениям о каскаде бифуркаций в ходе развития динамических нелинейных систем. С. Кауфман применил такой подход к анализу раннего эмбриогенеза дрозофилы, рассматривая развитие как каскад бифуркаций (Kaufman, 1993). Р. Том в 1970 году писал, что разработке динамической теории морфогенеза «способствовало чтение руководств по эмбриологии, в частности, книг Уоддингтона, представления которого о “креодах” и “эпигенетическом ландшафте”, как мне кажется, хорошо укладываются в абcтрактную схему, содержащуюся в моей теории структурной устойчивости дифференцируемых функций и отображений» (с. 143).

Уникальный случай влияния эмбриологических идей на разработку столь общей математической теории как теория катастроф!

«В общем виде можно сказать, что возникновение новой “фазы” в первоначально гомогенной среде приводит к явлению, которое мы называем обобщенной катастрофой;

всякий процесс, в котором нарушается начальная симметрия, становится поэтому структурно неустойчивым и приводит к некоторой обобщенной катастрофе» (Том, 1970, с. 151).

Такого рода катастрофы наблюдаются в ходе индивидуального развития организма, в частности, в виде перестроек симметрии. Нарушение пространственной симметрии как усложнение предсуществовавшего паттерна играет важнейшую роль в биологическом морфогенезе. При развитии животных первое нарушение симметрии, связанное с возникновением различий по анимально-вегетативной оси яйцеклетки, происходит в ходе оогенеза; второе нарушение симметрии у билатеральных животных обусловлено появлением различий по дорсо-вентральной оси яйца или раннего зародыша.

Удобную модель для исследования представляет собой зигота фукоидных водорослей, до оплодотворения и в первые часы после слияния гамет лишенная апикально-базальной полярности и обладающая сферической симметрией. Поляризация зиготы фукоидных водорослей направляется воздействием градиента освещенности;

после установления апикально-базальной полярности (полярности таллом-ризоид будущего организма) она оказывается необратимой, и освещение уже не может изменить однажды детерминированную ось.

Ориентация осевой полярности развивающегося яйца некоторых организмов в зависимости от вектора внешнего физического поля, гравитационного (становление дорсо-вентральной оси амфибий) или светового (поляризация зародыша фукоидов), демонстрирует импринтинг физических градиентов среды биологической системой в соответствии с принципом П. Кюри: симметрия воздействий содержится в эффектах.

Разумеется, формообразование в биологических системах сложнее, чем в физических, однако при определенных критических условиях, вблизи точки бифуркации, когда чувствительность к внешним воздействиям высока, действие физических факторов может становиться определяющим либо лимитирующим фактором. Зависимость ориентации основных осей организма от физических градиентов среды весьма наглядна у растений, но менее очевидна у подвижных высокоорганизованных животных. Одно из простейших физических ограничений биологического морфогенеза ясно проявляется в однослойной культуре, где физическая двумерность поверхности для прикрепления клеток определяет планарность морфогенеза клеточных систем.

Что же касается моделирования вообще, то, по словам Р. Тома (1970, с. 153), «построение модели в науке – прежде всего вопрос удачи, результат “счастливой догадки”. Но придет время, когда само построение моделей станет если не наукой, то по меньшей мере искусством. Моя попытка описать динамические модели, совместимые с морфологическими данными, представляет собой первый шаг на пути к созданию “Общей теории моделей”, которую рано или поздно придется создать». С тех пор построение моделей, по крайней мере, такими мастерами как Х. Майнхардт (H. Meinhard), уже превратилось в искусство, однако общая теория моделей еще не создана.

Биологические модели имеют меньшую предсказательную силу по сравнению с физическими. Биологическое моделирование демонстрирует управляемое параметрами моделей возникновение и изменение во времени пространственной неоднородности, появление простых или весьма изощренных структур и дает возможность выявления как общих, так и частных или же случайных характеристик пространственно-временной организации системы, а также конструирования альтернативных сценариев ее развития.

Развитие динамических систем может быть описано либо в непрерывном времени (пример: поток жидкости), либо в дискретном (падение капель, смена генераций в популяции животных).

Дискретные модели в биологии развиты на основе так называемых клеточных автоматов, теория которых была разработана фон Нейманом (J von Neuman) в 50-е годы для изучения биологической репродукции. В дискретных моделях и время, протекающее отдельными шагами, дискретно, и структуры образованы дискретными ячейками, именуемыми клетками.

Простейшей из модельных систем класса клеточных автоматов, проявляющей непредсказуемое поведение, является игра «Жизнь», созданная английским математиком Дж. Конвеем (J. Conway, 1970). Это очень известная модель – «всеобщее повальное увлечение анализом на ЭВМ различных форм “Жизни”, по крайней мере в США, оценивается миллионами долларов, растраченных впустую на используемое потихоньку машинное время» (Гарднер, 1988, с. 300). Первоначальные правила, детерминирующие состояние каждой клетки и названные Дж. Конвеем генетическими, чрезвычайно просты:

заполненная ячейка, «живая» клетка, остается живой, если с ней контактируют 2 или другие живые клетки; новая клетка рождается в пустой ячейке, если число соседей равно трем, и погибает, если число соседей меньше двух или больше трех.

Столь простой алгоритм порождает в игре «Жизнь» достаточно сложное глобальное поведение всей системы: почти бесконечно разнообразные, нередко симметричные, иногда статичные, иногда периодические – колебательные, пульсирующие – структуры.

Такие локализованные стационарные или периодические конфигурации аналогичны аттракторам (точкам или предельным циклам) в континуальных моделях динамических систем. Могут возникать подвижные, перемещающиеся по клеточному полю, структуры.

Были найдены различные конфигурации, моделирующие неограниченный рост «популяции», а также конфигурации-«пожиратели». В системе может наблюдаться сложное поведение, аналогичное фазовому переходу: изменение состояния одной клетки может вызвать лавину изменений во всей системе – «глобальную катастрофу». Клеточные автоматы могут продуцировать и самоподобные, т.е. фрактальные, паттерны.

Клеточные автоматы могут быть использованы для имитационного моделирования агрегации, морфогенеза, репродукции и других биологических структур и процессов. Вдохновленный необычайно интересными возможностями игры «Жизнь», М. Гарднер (M. Gardner) даже предположил, что «наша Вселенная, быть может, представляет собой огромный клеточный автомат, управляемый движениями элементарных частиц» (1988, с. 343). Однако для того, чтоб учесть эмерджентные свойства материи в природном клеточном автомате, должны быть заданы правила поведения как отдельных «клеток», так и образуемых ими структур. Если же предположить, что в материальных частицах в скрытом виде уже заложены те свойства, которые они проявляют в сложных структурах (т. е.

целое всё же равно сумме составляющих его частей), то редукционизм компьютерного клеточного автомата оправдан. Правда, в таком случае природные «клетки» материи должны обладать неограниченно сложным, точным и утончённым набором правил, чтоб потенциально быть в состоянии порождать то бесконечное многообразие форм, которые мы наблюдаем в этом мире.

Если же говорить об отдельных свойствах моделируемых природных систем, то клеточные автоматы могут быть весьма полезны как для моделирования поведения системы с использованием идентичного природному механизма образования паттерна, так и для создания чисто имитационных моделей, генерирующих сходные с природными паттерны, но не повторяющих динамику процесса. Примером первого рода может служить моделирование деления и смерти биологических клеток динамикой появления и исчезновения клеток клеточного автомата. Получение в таком клеточном автомате паттернов, сходных с природными, может свидетельствовать о том, что и исследуемая биосистема обходится набором правил, используемых в клеточном автомате, хотя это отнюдь не обязательно. В таком случае можно говорить об имитации клеточным автоматом неких логических шагов паттернообразования. Например, исчезновение родительской клетки в клеточном автомате и появление рядом дочерней может описать миграцию одной и той же клетки в биосистеме. Это не нарушает общую логику природного паттернообразования, а в биологических системах, скорее всего, можно найти примеры формирования сходного паттерна и тем, и другим способом. Мы не можем непосредственно ввести в клеточный автомат (в его классическом виде, где правила определяют лишь рождение и смерть клеток) такой параметр, как морфогенетическое поле, но мы можем задать поведение самих клеток, сходное с таковым в морфогенетическом поле, косвенно его описав.

Система правил, определяющая волнообразное порождение клеток в циклическом клеточном автомате (Cyclic Cellular Automata, CCA), может определять генерацию паттернов, имитирующих самоорганизующиеся автокаталитические химические реакции типа реакции Белоусова-Жаботинского (рис. 31). Правила циклического клеточного автомата – одни из самых простых среди клеточных автоматов: клетка меняет цвет (рождается или умирает) только при наличии рядом заданного критического числа клеток-соседей того же цвета;

цвета могут меняться только в определённом порядке. Здесь правила появления и исчезновения клеток модели имитируют логику вовлечения молекул реагента в химическую реакцию или распространение возбуждения в биологической ткани, а появление клеток клеточного автомата имитирует возникновение возбуждённых клеток биосистемы и, соответственно, распространение волны возбуждения в целом. Пример самозарождения волн в такой системе (программа Mirek’s Cellebration v. 4.20.0.500; http://www.mirekw.com, автор: Mirek Wyjtowicz, Poland) дан на рис. 35: а – поле хаотично делящихся клеток с несколькими уже возникшими точками инициации волн, б – большинство хаотично делящихся клеток вымерло, начали распространяться клеточные волны (причем не все точки инициации выжили), в – всё поле охвачено волновым процессом и поделено между крупнейшими точками инициации, новые центры не появляются.

Рис. 35. Динамика возникновения и распространения волн клеток циклического клеточного автомата (см. текст) Правила семейства клеточных автоматов, именуемого “Weighted Life”, определяют возникновение хаотично ветвящихсяся структур. Примеры созданных при помощи правила Hour glass (Margolus & Toffoli) структур представлены на рис.

36. Процесс, направляемый данным правилом, имитирует как бы оседание клеток на дно игрового поля. При этом осевшие клетки «замерзают» и всякая клетка, «упавшая» на них сверху, также застывает в месте соприкосновения с ранее «замерзшей» клеткой. Этот процесс напоминает образования кластеров в модели агрегации, ограниченной диффузией, но в данном случае мы имеем дело с «оседающими» частицами вместо хаотично двигающихся. Если правила определяют поведение частиц, первоначально распределенных на поле случайным образом, то прямое «оседание» частиц этого хаотичного поля (без хаотичных боковых движений и вообще без каких-либо взаимодействий частиц в процессе оседания) порождает биоморфные паттерны, представленные на рисунке 36.

Рис. 36. Ветвящиеся структуры, порождаемые правилами Клеточные автоматы нередко создают и классические фрактальные паттерны. Один из наиболее часто встречающихся – треугольник Серпинского. На рис. 37 даны примеры этого фрактального паттерна, образованного клеточными автоматами совершенно разных семейств. Первый паттерн (рис. 37, а) построен на основе правил семейства “General binary” (правило построения “Sierpinski”: John Elliott). Правила этого семейства сравнительно сложны. Они различают не только число соседних клеток, но также их расположение в пространстве относительно рассматриваемой клетки. При этом можно задать условия рождения и сохранения клеток в зависимости от конфигурации паттерна, включающего до окружающих клеток. Правила классического семейства Life и Weighted Life также могут быть заданы правилами семейства “General binary” и могут считаться его частными случаями.

Другой путь генерации фрактального треугольника Серпинского – применение правил семейства “1-D totalistic” (правило Pascal's triangle: Stephen Wolfram). В отличие от рассмотренных выше семейств, данный клеточный автомат одномерен. Начальная конфигурация задаётся в верхней линии поля. Каждая последующая линия, прорисовываемая на экране, просчитывается на основе конфигурации клеток в предыдущей линии (рис. 37, б).

Рис. 37. Генерация фрактального треугольника Серпинского клеточными автоматами различных семейств (см. текст) Третий путь создания паттерна Серпинского представляется наиболее интересным. Этот паттерн генерирован классическим, наиболее популярным набором правил клеточного автомата «Жизнь» Конвея (программа LIFE Conway's Game of Life for Windows 95/98/NT by Johan Bontes). На очень малом увеличении была проведена от руки горизонтальная линия клеток, давшая на девятитысячной генерации паттерн Серпинского, содержащий около трех миллионов клеток (рис. 38, а). При последовательном увеличении небольшого прямоугольного участка этого поля становятся видны отдельные группы клеток (рис. 38, б) и затем сами клетки, формирующие характерные для игры «Жизнь»

статичные, пульсирующие и перемещающиеся конфигурации (рис. 38, в). Таким образом, при изменении масштаба можно визуализировать как переход от симметричного упорядоченного паттерна к клеточной «пыли», лишенной видимой упорядоченности, так и обратный переход от мнимого хаоса отдельных клеток к строгому порядку.

Кроме вышеприведённых примеров, треугольник Серпинского неоднократно наблюдался и как конечный паттерн, генерируемый правилами клеточных автоматов различных семейств, и как промежуточная, кратковременная конфигурация.

«Сущность любой формы, любой морфологии выражается дискретностью свойств», однако функции, лежащие в основе любой количественной модели, должны быть непрерывными (Уоддингтон, 1970, с. 147); в этом противоречии заключены проблемы моделирования с использованием континуальных моделей. Используемые в биологическом моделировании системы непрерывных (континуальных) функций способны порождать дискретные структуры.

Континуальные модели в биологии представлены главным образом так называемыми реакционно-диффузионными системами, принципиально основанными на подходе А. Тьюринга, примененным затем И. Пригожиным и многими другими исследователями. Это системы двухкомпонентных нелинейных уравнений, которые описывают возникновение упорядоченных локализованных структур в определенном диапазоне значений параметров. Ключевые переменные, определяющие поведение системы, называются параметрами порядка, или управляющими параметрами.

Самая простая теоретическая модель основана на допущении о диффузии веществморфогенов, несущих позиционную информацию, которая направляет клеточную дифференцировку таким образом, что морфогенетический эффект зависит от концентрации морфогена – это так называемая модель «французского флага» Л. Уолперта (L. Wolpert, 1969): линейный градиент концентрации морфогена с источником и стоком.

Эта теоретическая схема Л. Уолперта была впоследствие блестяще подтверждена исследованиями распределения и механизма действия регулирующих транскрипцию белковых продуктов генов гомеобокса, а также градиентов концентрации другого морфогена – ретиноевой кислоты. Тем самым успехи молекулярной биологии развития привели к возрождению концепции морфогенетического поля. «В понятии морфогенетического поля нет ничего таинственного: это понятие означает лишь, что некий процесс происходит в соответствии с заданной a priori моделью и притом так, что имеет место структурная устойчивость» (Том, 1970, с. 148).

Х. Майнхардт (H. Meinhardt) создал динамические компьютерные имитационные модели структурообразования, принципиально сходные с брюсселятором И. Пригожина.

Модели Майнхардта основаны на допущении о взаимодействии двух диффундирующих морфогенов – активатора и ингибитора; такие взаимодействия с обратной связью ведут к нестабильности гомогенного распределения веществ и образованию пространственновременного паттерна (рис. 39, 40.).

Рис.40. Имитационные модели Х. Майнхардта (справа), Множество моделей, имитирующих возникновение локализованных стационарных структур в биологическом морфогенезе на основе диффузионного механизма, приведено в книге Дж. Мерри (J. Murray, 2003); Марри рассматривает также моделирование динамики популяций, синхронизации биологических осцилляторов и механохимические модели формообразования. Стохастические реакционно-диффузионные системы учитывают возникновение и усиление флуктуаций (случайных колебаний), что существенно влияет на структурообразование.

Альтернативу допущению о диффузионном механизме распространения взаимодействующих друг с другом веществ-морфогенов, положенному в основу реакционно-диффузионных моделей, составляет постулат о механических (биомеханических, механохимических) взаимодействиях клеток друг с другом и деформируемым субстратом, внеклеточным матриксом (см. Murray, 2003).Такие взаимодействия, несомненно, несут важнейшие морфогенетические функции в развитии многоклеточных животных; механизм обратной связи проявляется через реципрокные взаимодействия клеток с внеклеточным матриксом. Эти модели имитируют возникновение в исходно однородном поле клеток таких периодических структур, как сомиты, хрящевые зачатки скелетных элементов, кожные производные, например, зачатки перьев.

Весьма разработанная область теоретической биологии – моделирование роста популяций. Экологические модели, описывающие динамику роста популяций, сходны с моделями автокаталитических реакций: размножение с учетом лимитирующих неограниченный рост популяции факторов, например, конкуренции, давления хищников, вылова и т.д. Моделирование динамики популяций горбуши показало, что при массовом вылове режим становится неустойчивым, и случайные колебания могут привести к уничтожению популяции.

Необходимо отметить, что один из универсальных сценариев перехода к хаосу был выявлен биологами при изучении роста популяций. Пионерами открытия каскадов удвоений периода были создатели моделей колебаний улова горбуши – А.П. Шапиро и затем Р. Мей (R. May). Они обнаружили, что быстро следующие друг за другом бифуркации удвоения приводят к тому, что на конечный отрезок изменения управляющего параметра приходится бесконечно большое число удвоений. Анализируя этот материал, М. Фейгенбаум (M. Feugenbaum) показал универсальность этого сценария и его применимость к множеству других систем (рис. 15). Поведение популяции, подчиняющейся простому нелинейному уравнению воспроизведения, зависит от параметра скорости роста. С увеличение значения параметра скорости роста численность популяции растет, после достижения определенного порога вместо единственного значения численности появляются два, и численность популяции начинает колебаться между двумя значениями, после перехода следующего порога появляются колебания между четырьмя значениями и т. д. Каскад последовательных бифуркаций ведет к переходу от циклического режима к хаотическому.

Итак, моделирование биологических морфопроцессов с использованием как дискретных, так и континуальных моделей представляет собой весьма разработанную область теоретической биологии.

Фрактальная геометрия дала возможность сжатого математического описания биологических структур и процессов, недоступных для описания языком геометрии Эвклида. «Ученые (я уверен) будут удивлены и восхищены, обнаружив, что немало форм, которые они были вынуждены называть зернистыми, подобными гидре, бородавчатыми, изъязвленными, ветвистыми, похожими на морские водоросли, странными, запутанными, извилистыми, волнистыми, клочковатыми, морщинистыми и тому подобными, отныне могут описываться строгим и точным количественным образом» (Mandelbrot, 1983, p. 5).

Живая природа наполнена разнообразными фракталами, красота или невзрачность которых поддается простому и компактному описанию. Фрактальная геометрия уже провозглашена принципом дизайна живых организмов (Weibel, 1991) и может стать универсальным языком для описания и анализа биологических морфопроцессов.

Современные компьютерные технологии дали возможность развития концепций и визуализации образов фрактальной геометрии и динамического хаоса. Фрактальный подход все шире используется в биологии и медицине, охватывая все уровни биологической организации. Язык фрактальной геометрии становится универсальным языком описания и анализа биологического морфогенеза и уже провозглашен принципом дизайна живых организмов (Weibel, 1991).

Применительно к биологическому морфогенезу еще Д Арси Томпсон заметил, что раковина морского ушка Haliotis, головоногого моллюска Nautilus pompilius, закрученные рога копытных – повторение одной и той же структуры с симметрией подобия, в основе которой лежит логарифмическая спираль, или спираль Архимеда (D’Arcy Thompson, 1917).