«И. В. ГАЙВОРОНСКИЙ, Г. И. НИЧИПОРУК, А. И. ГАЙВОРОНСКИЙ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА УЧЕБНИК Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений ...»

15.4. Вегетативная нервная система Вегетативная (автономная) нервная система обеспечивает иннер­ вацию внутренних органов, желез, сосудов, гладкой мускулатуры и выполняет адаптационно-трофическую функцию. Так же как и со­ матическая нервная система, она осуществляет свою деятельность посредством рефлексов. Например, при раздражении рецепторов желудка через блуждающий нерв к этому органу поступают импуль­ сы, усиливающие секрецию его желез и активирующие моторику.

Как правило, вегетативные рефлексы не подконтрольны сознанию, т. е. происходят автоматически после определенных раздражений.

Человек не может произвольно учащать или урежать частоту сердеч­ ных сокращений, усиливать или угнетать секрецию желез.

Так же как и в простой соматической рефлекторной дуге, в соста­ ве вегетативной рефлекторной дуги имеются три нейрона. Тело пер­ вого из них (чувствительного или рецепторного) расположено в чув­ ствительном узле спинномозгового нерва или в соответствующем чувствительном узле черепного нерва. Второй нейрон — ассоциатив­ ная клетка, лежит в вегетативных ядрах головного или спинного моз­ га. Третий нейрон — эффекторный, находится за пределами цент­ ральной нервной системы в паравертебральных и превертебральных — симпатических, или интрамуральных, и краниальных — па­ расимпатических узлах (ганглиях). Таким образом, дуги соматиче­ ских и вегетативных рефлексов различаются между собой местопо­ ложением эффекторного нейрона. В первом случае он лежит в пре­ делах центральной нервной системы (двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра черепных нервов), а во втором — на периферии (в вегетативных узлах).

Для вегетативной нервной системы также характерен сегментар­ ный тип иннервации. Центры вегетативных рефлексов имеют опре­ деленную локализацию в центральной нервной системе, а импульсы к органам проходят через соответствующие нервы. Сложные вегетатив­ ные рефлексы выполняются с участием надсегментарного аппарата.

Надсегментарные центры локализуются в гипоталамусе, лимбиче­ ской системе, ретикулярной формации, мозжечке и в коре полуша­ рий большого мозга. О роли каждой из этих структур в вегетативной иннервации организма написано в соответствующих разделах.

В функциональном отношении выделяют симпатический и пара­ симпатический отделы вегетативной нервной системы.

Симпатическая нервная система. В составе симпатической ча­ сти вегетативной нервной системы выделяют центральный и перифе­ рический отделы. Центральный представлен ядрами, расположенны­ ми в боковых рогах спинного мозга на протяжении от 8 шейного до 3 поясничного сегментов. От нейронов этих ядер начинаются все во­ локна, идущие к симпатическим ганглиям. Из спинного мозга они выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов.

Периферический отдел симпатической нервной системы включа­ ет узлы и волокна, расположенные за пределами центральной не­ рвной системы.

Симпатический ствол, truncus sympaticus, — парная цепь паравертебральных узлов, идущая параллельно позвоночному столбу (рис. 15.11). Он простирается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы сближаются и заканчиваются единым коп­ чиковым узлом. К узлам симпатического ствола подходят б е л ы е с о е д и н и т е л ь н ы е в е т в и от спинномозговых нервов, содержа­ щие преганглионарные волокна. Их длина, как правило, не превы­ шает 1,0—1,5 см. Эти ветви присутствуют только у тех узлов, кото­ рые соответствуют сегментам спинного мозга, содержащим симпатичес­ кие ядра (8 шейный — 3 поясничный). Волокна белых соединительных ветвей переключаются на нейроны соответствующих ганглиев, либо проходят через них транзитом к выше- и нижележащим узлам. В свя­ зи с этим число узлов симпатического ствола (25 — 26) превышает число белых соединительных ветвей. Некоторые волокна не закан­ чиваются в симпатическом стволе, а, минуя его, идут к брюшному аортальному сплетению. Они образуют большой и малый чревные нервы. Между соседними узлами симпатического ствола имеются м е ж у з л о в ы е в е т в и, обеспечивающие обмен информацией между его структурами. Из ганглиев выходят безмиелиновые постганглионарные волокна: с е р ы е с о е д и н и т е л ь н ы е в е т в и, которые возвращаются в состав спинномозговых нервов, а основная масса волокон направляется к органам по ходу крупных артерий.

Большой и малый внутренностные нервы проходят транзитом (не переключаясь) через шестой—девятый и десятый—двенадцатый грудные узлы соответственно. Они участвуют в образовании брюш­ ного аортального сплетения.

Соответственно сегментам спинного мозга выделяют шейный (3 узла), грудной (12), поясничный (5) и крестцовый (5 узлов) отде­ лы симпатического ствола. Единый копчиковый узел обычно руди­ ментарен.

Верхний шейный узел самый крупный. Его ветви идут преимуще­ ственно по ходу наружной и внутренней сонных артерий, образуя вокруг них сплетения. Они обеспечивают симпатическую иннерва­ цию органов головы и шеи.

Средний шейный узел — непостоянный, лежит на уровне VI шей­ ного позвонка. Ветви его направлены к сердцу, щитовидной и околощитовидной железам, к сосудам шеи.

Шейно-грудной (звездчатый) узел располагается на уровне шей­ ки I ребра, нередко сливается с I грудным и имеет звездчатую фор­ му. Его ветви иннервируют органы переднего средостения (в том числе сердце), щитовидные и околощитовидные железы.

Рис. 15.11. Вегетативная нервная система (схема):

1 — ресничный узел; 2 — крылонёбный узел; 3 — подъязычный и поднижнечелюстной узлы; 4 — ушной узел; 5 — узлы чревного сплетения; 6 — тазовые внутрен­ От грудного отдела симпатического ствола отходят ветви, участву­ ющие в формировании грудного аортального сплетения. Они обес­ печивают иннервацию органов грудной полости. Кроме того, от него ные) н е р в ы, которые состоят из преганглионарных волокон и про­ ходят транзитом через 6 — 1 2 узлы. Они проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются на нейронах чревного сплетения.

Поясничные узлы симпатического ствола соединены друг с дру­ гом не только продольными, но и поперечными межузловыми вет­ вями, которые связывают ганглии правой и левой сторон. От пояс­ ничных ганглиев отходят волокна в состав брюшного аортального сплетения. По ходу сосудов они обеспечивают симпатическую ин­ нервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

Тазовый отдел симпатического ствола представлен 5 крестцовы­ ми и рудиментарным копчиковым узлами. Крестцовые узлы также связаны между собой поперечными ветвями. Нервы, отходящие от них, обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза.

Брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхно­ стях -брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегета­ тивной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и малого внутренностных нервов, многочисленными нервными ство­ лами и ветвями, отходящими от узлов. Основными узлами брюш­ ного аортального сплетения являются: парные ч р е в н ы е и а о р ­ них отходят, как правило, постганглионарные симпатические во­ локна. От чревных и верхнего брыжеечного узлов в разные сторо­ ны отходят многочисленные ветви, как лучи солнца. Это объясня­ ет старое название — «солнечное сплетение», plexus solaris.

Ветви сплетения продолжаются на артерии, формируя вокруг со­ судов вторичные вегетативные сплетения брюшной полости (сосу­ дистые вегетативные сплетения). К ним относятся непарные: ч р е в ­ н о е (оплетает чревный ствол), с е л е з е н о ч н о е (селезеночную артерию), п е ч е н о ч н о е (собственную печеночную артерию), терий) сплетения. Парными являются: ж е л у д о ч н ы е, н а д п о ­ т е н и я, расположенные вокруг сосудов названных органов. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна достигают внут­ ренних органов и иннервируют их.

Верхнее подчревное сплетение образуется из ветвей брюшного аортального сплетения. По форме оно представляет собой пластин­ ку треугольной формы, расположенную на передней поверхности пятого поясничного позвонка, под бифуркацией аорты. Вниз спле­ тение отдает волокна, которые участвуют в образовании нижнего подчревного сплетения. Последнее расположено над мышцей, поднимающей задний проход, у места деления общей подвздошной артерии. От этих сплетений отходят ветви, обеспечивающие симпа­ тическую иннервацию органов малого таза:

Парасимпатическая нервная система. В составе парасимпа­ тической части вегетативной нервной системы выделяют централь­ ный и периферический отделы. Центральный отдел представлен па­ расимпатическими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и парасимпатическими крестцовыми ядрами спинного мозга. Пери­ ферический отдел включает парасимпатические волокна и узлы.

Последние, в отличие от симпатической нервной системы, распо­ лагаются либо в стенке органов, которые они иннервируют, либо рядом с ними.

Волокна парасимпатического (добавочного) ядра глазодвига­ тельного нерва (III пара черепных нервов) в глазнице заканчива­ ются на клетках р е с н и ч н о г о у з л а. От него начинаются постган­ глионарные парасимпатические волокна, которые проникают в глаз­ ное яблоко и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (обеспечивает аккомодацию). Симпатические волокна, отхо­ дящие от верхнего шейного узла симпатического ствола, иннервиру­ ют мышцу, расширяющую зрачок.

В мосту расположены парасимпатические ядра (верхнее слю­ ноотделительное и слезное) лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Их аксоны ответвляются от лицевого нерва и в составе боль­ шого каменистого нерва достигают к р ы л о н ё б н о г о у з л а, рас­ положенного в одноименной ямке. От него начинаются постгангли­ онарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез слизистых оболочек полости носа и нёба.

Часть волокон, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, переходит в барабанную струну. Последняя несет преганглионарные волокна к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Аксоны нейронов этих узлов иннервируют одноименные слюнные железы.

Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточно­ му нерву (IX пара). Его преганглионарные волокна проходят внача­ ле в составе барабанного, а затем — м а л о г о к а м е н и с т о г о н е р в о в к у ш н о м у у з л у. От него отходят ветви, обеспечива­ ющие парасимпатическую иннервацию околоушной железы.

От дорсального ядра блуждающего нерва (X пара) парасимпати­ ческие волокна в составе его ветвей проходят к многочисленным интрамуральным узлам, расположенным в стенке внутренних орга­ нов шеи, грудной и брюшной полостях. От этих узлов отходят пост­ ганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую ин­ нервацию органов шеи, грудной полости, большинства органов брюшной полости.

Спинномозговой крестцовый отдел представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными на уровне II — IV крестцовых сегментов. От них берут начало волокна тазовых внутренностных нервов, которые несут импульсы к интрамураль­ ным узлам органов малого таза. Постганглионарные волокна, отхо­ дящие от них, обеспечивают парасимпатическую иннервацию внут­ ренних половых органов, мочевого пузыря и прямой кишки.

Понятие о метасимпатической нервной системе. Относитель­ но недавно учеными был выделен еще один отдел вегетативной нерв­ ной системы — метасимпатическая нервная система. Под ней пони­ мают обширные нервные сплетения и микроскопические узлы, на­ ходящиеся в стенках полых органов, обладающих моторикой (пище­ вод, желудок, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желч­ ные протоки, маточные трубы).

Изменение функциональных состояний внутренних органов под влиянием вегетативной нервной системы Симпатическая нервная Парасимпатическая нервная Артерии Как правило, сужение В большинстве органов Сердце Увеличение частоты Уменьшение частоты и и кишечник и моторики, сокраще­ торики, расслабление Пищеварительные мочевой пузырь Потовые железы Беременная матка Сокращение Метасимпатические нервные узлы отличаются от парасимпати­ ческих по гистологическому строению, их нейроциты окружены со­ единительнотканной стромой, а в качестве медиаторов участвует гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) или пуриновые основания.

Иногда эти узлы представлены всего 4—5 нейронами. Эти нейроци­ ты способны без участия центральной нервной системы генериро­ вать импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки. Таким образом возникает перистальтика органа и сокращение его стенки.

Нейроны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и парасимпатической частями вегетативной нервной системы, которые координируют частоту образования импульсов.

Нервная регуляция функций органов. Основную роль в регуля­ ции деятельности внутренних органов, сердца, сосудов, желез игра­ ет вегетативная нервная система. При этом большинство эффектов симпатической и парасимпатической систем противоположны друг другу. К некоторым органам и тканям не подходят симпатические или парасимпатические волокна, их деятельность регулируется толь­ ко одним из отделов вегетативной нервной системы. К структурам, которые не подчиняются действию парасимпатической нервной си­ стемы, относятся, например: артерии, пиломоторные мышцы, мыш­ ца, расширяющая зрачок, потовые железы.

В упрощенном виде основные симпатические и парасимпатиче­ ские эффекты представлены в табл. 15.1.

При этом необходимо отметить, что, как правило, симпатическая нервная система активируется при стрессах, активной деятельности.

Парасимпатическая система, наоборот, преобладает в покое. Дей­ ствительно, во время резкой перемены обстановки, в ситуациях, когда требуются значительные усилия, концентрация внимания, по­ вышаются частота и сила сердечных сокращений, усиливается дыха­ ние и т.д.

Таким образом, совместное действие симпатической и парасим­ патической систем на орган обеспечивает его адекватное реагирова­ ние на изменение каких-либо внешних условий.

1. Охарактеризуйте состав волокон периферических нервов.

2. Приведите отличия миелиновых и безмиелиновых нервных волокон.

3. Назовите области иннервации черепных нервов.

4. Перечислите ветви тройничного нерва.

5. Укажите источники иннервации мимических и жевательных мышц.

6. Какие нервы обеспечивают иннервацию кожи лица, языка и слюнных желез?

7. Назовите отделы и ветви блуждающего нерва.

8. Перечислите ветви спинномозгового нерва.

9. Назовите источники формирования и перечислите ветви шейного сплетения.

10. Назовите нервы, обеспечивающие иннервацию мышц и кожи верхней конечности.

11. Перечислите ветви поясничного сплетения.

12. Укажите источники иннервации кожи и мышц нижней конечности.

13. Охарактеризуйте строение симпатического ствола и брюшного аортального сплетения.

14. Назовите краниальные парасимпатические ганглии.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Высшая нервная деятельность. Это деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых структур, обеспечива­ ющая наилучшее приспособление организма человека к окружающей среде; ее можно определить также как совокупность безусловных и условных рефлексов.

Известно, что основную регуляторную роль в организме выпол­ няет центральная нервная система (ЦНС). Деятельность ЦНС носит рефлекторный характер. Рефлекс — это ответная реакция организ­ ма на раздражение. Предположение о рефлекторном принципе ра­ боты центральной нервной системы высказал еще выдающийся французский ученый Рене Декарт. В 1863 г. русский физиолог И. М. Сеченов опубликовал работу «Рефлексы головного мозга».

В ней он обосновал связь сознания и мышления с рефлекторной де­ ятельностью. Этому же ученому принадлежит открытие явлений тор­ можения в ЦНС.

Основные положения, которые сформулировал И. М. Сеченов, были подтверждены в работах академика И. П. Павлова. Большую часть своих научных трудов он создал в стенах Военно-медицинской академии. Открытие И. П. Павловым условных рефлексов, разработ­ ка представлений о типах, физиологии и патологии высшей нервной деятельности заложили основу для дальнейших исследований в этой области. Он разделил все рефлекторные реакции организма на безус­ ловные и условные.

Безусловные рефлексы. Эти рефлексы являются врожденными, т.е. передающимися по наследству, сохраняющимися на протяжении всей жизни. Они сложились в процессе эволюции как приспособи­ тельные реакции.

Для каждого безусловного рефлекса существуют свои рефлектор­ ные дуги. Центральные их звенья имеют свою строго определенную локализацию в ЦНС.

Различают следующие безусловные рефлексы:

1) жизненно необходимые (пищевые, защитные);

2) социальные, возникающие при взаимодействии с другими осо­ бями (ориентировочные, половые);

3) рефлексы саморазвития (исследовательские рефлексы), направ­ ленные на получение новых знаний об окружающем мире, освоение новых навыков, например рефлекс «что такое?».

Приведем некоторые примеры безусловных рефлексов. Выделение слюны и увеличение секреции желудочного сока при поступлении пищи в ротовую полость называют соответственно безусловными слюно- и сокоотделительными рефлексами (см. гл. 7 «Анатомия и физиология пищеварительной системы»). К пищевым рефлексам относится и рефлекс сосания: при тактильном раздражении кожи в области губ младенца он начинает имитировать сосательные движе­ ния. Отдергивание руки при контакте с горячим предметом, мигание при раздражении роговицы глаза относятся к защитным (оборони­ тельным) рефлексам. При предъявлении какого-либо нового раздра­ жителя возникает рефлекс, носящий название «что такое?». Он ха­ рактеризуется переключением внимания на новый раздражитель, его изучение.

Сложнейшим видом безусловных рефлексов являются инстинк­ ты — видовые стереотипные формы поведения, которые представля­ ют собой, по сути, цепь безусловных рефлексов. При этом выполне­ ние какого-либо действия приводит к началу следующего и т. д. К ин­ стинктам можно отнести, например, постройку гнезда птицами и др.

Условные рефлексы. Это рефлексы, приобретенные организмом на основе жизненного опыта. Они не передаются по наследству и яв­ ляются строго индивидуальными, т.е. специфичными для каждого отдельного субъекта. Условные рефлексы необходимы для приспо­ собления организма к изменяющимся условиям внешней среды. Они непостоянны: при изменении условий существования возникают новые и угасают старые, ненужные в данный момент.

Формирование условных рефлексов происходит с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Образование их возможно только на базе безусловных рефлексов. Как уже упомина­ лось, выделение слюны и усиление секреции желудочного сока в ответ на контакт пищи (безусловный, адекватный раздражитель) с рецепторами полости рта — безусловный рефлекс. Если же испыту­ емому животному предъявлять какой-либо индифферентный сигнал, например свет или определенный набор звуков, то усиления слюнои сокоотделения, естественно, не происходит. Эти раздражители никак не связаны с приемом пищи, т. е. индифферентны. Если же перед каждым кормлением многократно предъявлять какой-либо из этих сигналов, то через определенное время слюно- и сокоотделение возникают сразу же после них, еще до принятия пищи. Данные сиг­ налы будут условными раздражителями. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами анализаторов и центрами безусловных рефлексов. Следовательно, после возбужде­ ния определенным раздражителем коркового центра анализатора происходит и активация центра безусловного рефлекса.

Таким образом, для выработки условного рефлекса необходимо выполнение следующих условий:

• безусловный раздражитель должен быть сильнее условного, био­ логически более значимым;

• действие условного раздражителя должно предшествовать дей­ ствию безусловного;

• многократная повторяемость действия условного и безусловного раздражителей;

• необходимо создание соответствующей обстановки, отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

Следовательно, условный рефлекс — это приспособительная де­ ятельность организма, которая происходит в высших отделах цент­ ральной нервной системы путем образования временных связей между корковыми центрами анализаторов и центрами безусловных рефлексов. Условные рефлексы служат основой приобретенного индивидуального опыта организма. Они различаются между собой по сложности, значимости для организма. Условные рефлексы — это основа для формирования поведения человека и высших животных.

Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов приведена в табл. 16.1.

По сложности условные рефлексы подразделяют на рефлексы первого, второго и более высоких порядков. Примерами рефлексов первого порядка являются уже рассмотренные нами слюно- и соко­ отделительные. Если же к первоначальному условному раздражите­ лю (свет) добавлять другой раздражитель (звук), то через некоторое время выделение слюны и желудочного сока будет наблюдаться уже после предъявления звука. Это уже является рефлексом второго по­ рядка и т.д.

После образования и закрепления условный рефлекс может пре­ образоваться в навык — автоматическое действие. Например, обуТ а б л и ц а 16. Сравнительная характеристика рефлексов Сохраняются в течение жизни При отсутствии повторения могут Передаются по наследству Не наследуются Возникают в ответ на адекватный Развиваются на индифферентный Замыкаются на уровне спинного Обязательно участие коры больших мозга и ствола головного мозга полушарий головного мозга чение письму, игре на музыкальных инструментах, вождению авто­ мобиля первоначально требует от обучающегося большой концент­ рации внимания, занимает огромное количество времени. Когда же навык приобретен, человек уже не задумывается над тем, как напи­ сать ту или иную букву, какую педаль необходимо нажать, чтобы автомобиль остановился. Все эти действия он осуществляет уже ав­ томатически.

Структурная основа высшей нервной деятельности. Это сово­ купность анатомически и функционально взаимосвязанных структур центральной нервной системы. Наличие большого количества предсуществующих морфологических рефлекторных дуг определяет су­ ществование уже с момента рождения множества безусловных реф­ лексов. Безусловные рефлексы замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга. Важную роль играют также черепные и спинномозговые нервы. Следует отметить, что координируют безус­ ловнорефлекторную деятельность подкорковые и корковые образо­ вания.

Структурная основа психической деятельности человека — голов­ ной мозг. Гипоталамус и лимбическая система — одни из самых глав­ ных структур, отвечающих за эмоции и мотивации. Таламус выпол­ няет функцию «фильтрации» всей чувствительной информации. Ре­ тикулярная формация отвечает за активацию коры полушарий боль­ шого мозга, смену состояний «бодрствования —сна».

Безусловно, главенствующая роль в психической деятельности принадлежит коре больших полушарий. Проекционные и ассоциа­ тивные центры, расположенные здесь, служат структурной основой различных психических функций, регулируют работу нижележащих отделов ЦНС. Базальные ядра, входящие в состав конечного мозга, отвечают за мышечный тонус и координацию автоматических дви­ жений.

Торможение в нервной системе. Условные рефлексы могут осла­ бевать или даже исчезать вообще. В основе этих процессов лежит торможение. Его можно определить как совокупность процессов в центральной нервной системе, вызывающих угасание условных реф­ лексов. Торможение делят на два вида: внешнее и внутреннее. Для примера рассмотрим условные слюно- и сокоотделительные рефлек­ сы.

Внешнее торможение является безусловным, врожденным. Если после предъявления условного раздражителя возникает интенсивный сигнал (свет, звук, резкий запах), у испытуемого животного вызыва­ ется безусловный ориентировочный рефлекс («что такое?»). Слюнои сокоотделение при этом не возникают. При неоднократном повто­ рении таких ситуаций выработанный условный рефлекс может осла­ бевать или даже полностью исчезнуть. Этот факт согласуется с прин­ ципом доминанты, сформулированным академиком А. А. Ухтом­ ским, согласно которому главенствующий в данный момент очаг воз­ буждения подавляет все остальные и определяет характер ответной реакции организма.

Различают несколько видов внутреннего торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз.

Если животному с выработанным рефлексом на свет долгое время предъявлять условный раздражитель, не подкрепляя его безусловным (пищей), — через какое-то время слюно- и сокоотделения на свет происходить уже не будет. Это так называемое угасательное внут­ реннее торможение условного рефлекса. Временные связи при этом между центрами анализаторов и безусловных рефлексов ослабляют­ ся или даже исчезают совсем. Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по пара­ метрам к условному раздражителю. Например, у животного вырабо­ тался слюноотделительный рефлекс на определенный звуковой сиг­ нал. Предъявление же другого звукового сигнала, не сильно отлича­ ющегося от первого, без подкрепления пищей приведет к тому, что животное перестанет реагировать на изначальный условный раздра­ житель. Запаздывательное торможение возникает при постепен­ ном увеличении интервала между условным раздражителем и под­ креплением пищей. Условный тормоз вырабатывается при попере­ менном предъявлении подкрепляемого и неподкрепляемого условно­ го раздражителя. При этом последнему предшествует добавочное раз­ дражение. Через некоторое время добавочное раздражение вызыва­ ет прекращение слюно- и сокоотделения на условный раздражитель.

16.2. Понятие о первой и второй сигнальных системах Высшая нервная деятельность человека отличается от таковой у животных. Поведение животных значительно проще поведения лю­ дей. Опираясь на это, И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах.

Первая сигнальная система имеется как у животных, так и у человека. Она обеспечивает конкретное предметное мышление, т.е.

анализ и синтез конкретных сигналов от предметов и явлений внеш­ него мира, поступающих в головной мозг через рецепторы органов чувств.

Вторая сигнальная система имеется только у человека. Ее воз­ никновение связано с развитием речи. При восприятии произноси­ мых слов органом слуха или при чтении возникает ассоциация с ка­ ким-либо предметом или действием, которое обозначает данное сло­ во. Таким образом, слово является символом. Вторая сигнальная система связана с усвоением информации, поступающей именно в виде символов, в первую очередь — слов. Она делает возможным существование абстрактного мышления. Первая и вторая сигнальные системы находятся у человека в тесном и постоянном взаимодей­ ствии. Вторая сигнальная система появляется у ребенка позже пер­ вой. Развитие ее связано с обучением речи и письму.

Речь — уникальная способность человека к знаково-символическому отражению предметов окружающего мира. Именно речь фор­ мирует, по выражению И. П. Павлова, «специально человеческое высшее мышление». Именно слово является «сигналом сигналов», т.е. тем, что может вызвать представление о предмете без его предъявления. Речь делает возможным обучение без непосред­ ственного обращения к изучаемым предметам. Она является высшей функцией центральной нервной системы, в первую очередь коры больших полушарий головного мозга.

Речь подразделяется на устную и письменную. Каждая из них имеет собственные корковые центры. Под устной речью понима­ ют произношение определенных слов или других звуковых сигна­ лов, имеющих определенное предметное значение. Письменная речь заключается в передаче какой-либо информации в виде за­ печатленных символов (букв, иероглифов и других знаков) на опре­ деленном носителе (бумаге, пергаменте, магнитном носителе и др.).

Развитие речи у ребенка — сложный и длительный процесс. В воз­ расте от 1 до 5 лет ребенок учится общаться с помощью слов. К 5 — 7-летнему возрасту возможно овладение навыками письма и счета.

Таким образом, первая сигнальная система подразумевает под собой получение определенных жизненных навыков при непо­ средственном взаимодействии с окружающей средой без сознатель­ ной передачи полученного жизненного опыта от одного поколения к другому. Вторая сигнальная система заключается в восприятии окружающего мира как в непосредственном контакте с ним, так и при помощи осмысления различной информации, получаемой о нем.

Эта информация может передаваться от одного индивидуума к дру­ гому, из поколения в поколение.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод регистрации биоэлек­ трической активности головного мозга. При выполнении данно­ го исследования на кожу головы накладывают электроды, которые воспринимают колебания электрических потенциалов в головном мозге. В дальнейшем эти изменения усиливаются в 1 — 2 млн раз и регистрируются с помощью специальных устройств на носите­ ле (например, бумаге). Записанная с помощью ЭЭГ биоэлектриче­ ская активность головного мозга, как правило, имеет волновой характер (рис. 16.1). Эти волны имеют различную форму, частоту и амплитуду. У здорового человека преобладают -волны (альфаволны). Частота их колеблется в пределах 8—12 колебаний в се­ кунду, амплитуда 10 — 50 мкВ (до 100 мкВ). -Волны (бета-волны) Рис. 16.1. Электроэнцефалограмма человека в периоды бодрствования и сна:

а — ЭЭГ в состоянии бодрствования; б — ЭЭГ в состоянии медленноволнового сна;

имеют частоту 15 — 32 колебания в секунду, но их амплитуда в не­ сколько раз меньше, чем у a-волн. В состоянии покоя -волны преобладают в задних участках мозга, в то время как P-волны ло­ кализуются преимущественно в лобных отделах. Медленные -волны (дельта-волны) и -волны (тета-волны) появляются у здоровых взрослых людей в момент засыпания. Частота их составляет 0,5 — 3 колебания в секунду для 8-волн и 4—7 колебаний в секунду для -волн. Амплитуда медленных ритмов — 100 — 300 мкВ.

Метод электроэнцефалографии широко используется в клини­ ческой практике. С его помощью можно установить сторону пора­ жения головного мозга, предположительную локализацию патоло­ гического очага, отличить разлитой патологический процесс от очагового. Неоценимо значение метода в диагностике эпилепсии.

16.4. Типы высшей нервной деятельности Каждый человек индивидуален. Все люди различаются между со­ бой не только физическими качествами, но и особенностями психи­ ки. Психика — отражение внутреннего мира человека. Основа ее су­ ществования — головной мозг. Именно он обеспечивает ту совокуп­ ность процессов, которые и формируют психику. Результат психичес­ кой деятельности — поведение человека, его реакции на те или иные ситуации.

Еще Гиппократ отметил различие между людьми в их поведении.

Он связывал это с преобладанием в организме той или иной «жид­ кости»: крови, слизи, желчи и черной желчи. В настоящее время ус­ тановлено, что данные различия в поведении обусловлены типами высшей нервной деятельности. Однако нельзя не отметить, что функ­ ционирование нервной системы, а следовательно, и тип высшей не­ рвной деятельности зависят и от гуморальных факторов — уровня гормонов и биологически активных веществ в крови.

Тип высшей нервной деятельности — преимущественно врож­ денные индивидуальные свойства функционирования центральной нервной системы. Не следует смешивать данное понятие с поняти­ ем темперамента, который представляет собой проявление в пове­ дении человека типа его высшей нервной деятельности. Причем первое понятие является понятием физиологическим, а второе — в большей степени психологическим. И. П. Павлов считал, что основ­ ные типы высшей нервной деятельности совпадают с четырьмя ти­ пами темперамента, установленными еще Гиппократом.

Особенности нервных процессов, свойства высшей нервной дея­ тельности определяют такие понятия, как сила, уравновешенность и подвижность. Сила определяется интенсивностью процессов возбуж­ дения и торможения в головном мозге. Уравновешенность характе­ ризуется их соотношением между собой. Подвижность — это воз­ можность смены процессов возбуждения процессами торможения.

По силе высшая нервная деятельность подразделяется на сильные и слабые типы, по уравновешенности — на уравновешенные и не­ уравновешенные, по подвижности — на подвижные и инертные.

В зависимости от особенностей нервных процессов выделяют четыре основных типа высшей нервной деятельности и четыре вида темперамента.

Как соотносятся различные типы высшей нервной деятельности и темпераменты видно из табл. 16.2.

Какие черты характеризуют каждый из обозначенных здесь видов темперамента? Холерики — это взрывчатые, очень эмоциональные люди с легкой сменой настроения, чрезвычайно активны, энергичны, характеризуются быстротой реакции на различные стимулы. СангвиТ а б л и ц а 16. Характеристика типов высшей нервной деятельности Свойства высшей нервной Типы высшей нервной деятельности деятельности Сила Подвижность ники обладают большей уравновешенностью. Реакции сангвиников быстрые, настроение также довольно часто изменяется, но реже, чем у холериков. Флегматики отличаются от всех других типов своим не­ возмутимым спокойствием, медлительностью, самообладанием. На­ строение у них, как правило, устойчивое. Резкие, необдуманные ре­ акции для них нехарактерны. Эмоциональные проявления минималь­ ны. Меланхолики — эмоциональные, легкоранимые, впечатлительные, застенчивые люди. Настроение меланхолика зачастую подавленное.

Следует отметить, что четко разделить всех людей по четырем типам темперамента не представляется возможным. Гораздо чаще встречается сочетание черт того или иного темперамента.

Характер — это совокупность устойчивых свойств личности, в которых выражаются способы его эмоционального реагирования и поведения, неповторимое сочетание психологических свойств личности. Характер человека формируется на основе врожденных индивидуальных свойств нервной системы под влиянием воспи­ тания, окружающей обстановки. Окончательное становление ха­ рактера происходит, как правило, к 23 — 25-летнему возрасту, но изменение его возможно и после этого возраста. Определенные особенности характера называют его чертами. К ним можно отне­ сти скромность, застенчивость, самокритичность, аккуратность, мужество, лень, инфантильность, впечатлительность и т.д. У каж­ дого человека эти и другие черты выражены по-разному. Следует отметить, что возможно самосовершенствование характера, выра­ ботка определенных черт, необходимых индивиду.

Заметная выраженность тех или иных черт характера называется его акцентуацией. Акцентуированные личности своеобразно, не так как все, реагируют на различные события. В то же время в неко­ торых ситуациях акцентуация характера помогает индивиду преодо­ леть трудности, которые для другого человека были бы запредельны­ ми. По мнению некоторых ученых, большая часть людей имеет те или иные акцентуации характера различной степени выраженности.

16.5. Сферы высшей нервной деятельности Память — это совокупность процессов, обеспечивающих запоми­ нание, сохранение, воспроизведение и (или) забывание информации, получаемой через сенсорные системы. Благодаря памяти человек может обучаться, приобретать свой индивидуальный жизненный опыт, знания. За организацию памяти отвечают различные структу­ ры головного мозга. В первую очередь это кора больших полушарий (лобная и височная доли), гиппокамп, таламус и другие анатомичес­ кие образования. Емкость памяти человека составляет приблизитель­ но 1013—1016 бит. При этом активно используется лишь 5 —10 % ее объема. Наибольшего развития память достигает к 23 — 25-летнему возрасту. В пожилом возрасте способность к запоминанию и воспро­ изведению информации постепенно ухудшается.

Классификация памяти довольно сложна и осуществляется по нескольким принципам.

1. По способу приобретения выделяют врожденную, приобретен­ ную память и импринтинг. Врожденная память представляет собой, по сути дела, весь набор безусловных рефлексов, имеющихся у орга­ низма. Импринтинг занимает промежуточное положение между врожденной и приобретенной памятью. Эта специфическая форма обеспечивает запоминание и узнавание родителей. Импринтинг раз­ вивается в раннем детстве. Приобретенная память — вся та инфор­ мация, которую человек приобретает в течение своей жизни.

2. По модальности запоминаемой информации различают двига­ тельную, эмоциональную, сенсорно-образную и символическую: сло­ весную и логическую виды памяти. Двигательная память — это память на двигательные навыки, позу, положение тела. Она создает базу для автоматических действий: письма, игры на музыкальных инструментах, трудовых навыков и т.д. Эмоциональная память — способность к воспроизведению ранее испытанных эмоций при воз­ никновении ситуаций, схожих с уже пережитыми. Этот вид памяти со­ храняет пережитые человеком чувства. Сенсорно-образная память — память зрительная, слуховая, обонятельная и др. Она сохраняет ин­ формацию об образе: лицах людей, музыкальных мелодиях, запа­ хах, художественных картинах и др. Символическая память подраз­ деляется на словесную и логическую. Словесная обеспечивает запо­ минание и воспроизведение информации, передаваемой словами, например, при чтении, разговоре. Логическая (смысловая) память связана с запоминанием лишь смысла сообщений, без учета деталей, конкретной последовательности слов.

3. По наличию или отсутствию волевого компонента память может быть произвольной и непроизвольной. Произвольная память — за­ поминание информации, необходимой для человека. Она возника­ ет при желании запомнить конкретную информацию и всегда сопро­ вождается наличием цели запоминания. Произвольная память тес­ но связана с вниманием и волей. Необходима она для получения профессионального опыта, специальных знаний. Непроизвольная память не имеет цели, но благодаря ей формируется основная часть жизненного опыта человека.

4. По длительности хранения информации память бывает иконической (образной), кратковременной и долговременной (в том чис­ ле вечной). Иконическая память осуществляет мгновенное запечатление информации. Сохраняемый в ней образ максимально точен, но время его существования измеряется долями секунды (0,1 —0,5 с).

За счет иконической памяти сохраняется, например, зрительный образ при моргании. Кратковременная память (в том числе и опе­ ративная) обеспечивает возможность воспроизведения информации в течение короткого промежутка времени (от 20 с до нескольких ми­ нут). Ее объем, выраженный в буквах или словах, составляет в сред­ нем 7±2 единиц. Оперативная память удерживает промежуточные результаты какой-либо деятельности. Долговременная память со­ храняет информацию на часы, дни, недели, месяцы и годы. Для запечатления в ней информации, как правило, необходим произволь­ ный характер запоминания, многократное повторение материала.

Долгий след в памяти оставляют также события, имевшие яркий эмо­ циональный оттенок, большую значимость для человека.

Различают следующие основные этапы запоминания какой-либо информации: ознакомление с информацией; повторение; запомина­ ние; хранение; воспроизведение или забывание.

Механизмы запоминания чрезвычайно сложны и до сих пор еще нет четкой единой теории, объясняющей данный процесс. Некото­ рые ученые утверждают, что в центральной нервной системе возни­ кает многократно повторяющаяся циркуляция нервного импульса.

Другие объясняют механизм запоминания синтезом специфических веществ (белки, РНК), химическими изменениями в нейронах.

Та информация, которая не имеет значения для человека или не воспроизводится длительное время, забывается. Это предо­ храняет память от чрезмерного ее переполнения несущественной информацией. Утрата памяти на события в определенный проме­ жуток времени называется амнезией, которая может развиваться при черепно-мозговых травмах, различных заболеваниях головно­ го мозга.

Внимание — это направленность сознания человека на опреде­ ленные объекты и явления окружающей действительности при одно­ временном частичном или полном отвлечении от всего остального.

Без внимания обучение новым навыкам было бы невозможно. Уме­ ние сконцентрировать внимание — залог успешной деятельности.

Сосредоточенность и концентрация внимания обеспечивают наилуч­ шее запоминание изучаемого материала. Необходимый уровень вни­ мания достигается активацией ЦНС. По принципу доминанты ака­ демика А. А. Ухтомского, наиболее актуальная на данный момент потребность определяет направленность внимания.

Внимание подразделяется на произвольное и непроизвольное.

Непроизвольное внимание привлекают неожиданные, новые и интенсивные раздражители. Концентрация на них была названа И. П. Павловым ориентировочным рефлексом, или рефлексом «что такое?».

Произвольное внимание характеризуется концентрацией на со­ знательно выбранный объект, в том числе учебный материал. Про­ извольное внимание всегда имеет определенную цель, но для него, особенно при необходимости длительной концентрации, требуется значительное волевое усилие.

Существует несколько характеристик внимания, основные из них — устойчивость, концентрация и переключаемость. Устойчивость внимания определяется временем, в течение которого оно может быть направлено на тот или иной объект. Концентрация внимания характеризуется степенью сосредоточенности на каком-либо объекте.

Концентрация и устойчивость внимания — это два тесно связан­ ных друг с другом понятия. Максимальными они бывают при на­ правленности на интересующий, актуальный (доминантный), важ­ ный для человека объект.

Переключаемость внимания характеризует возможность быст­ рой смены объекта внимания. Это свойство должно быть хорошо развито, например, у водителей, летчиков. Именно им необходимо быстро переключаться на новые объекты, которые появляются в поле зрения, и одновременно следить за показаниями приборов.

Эмоции можно определить как внутренние переживания челове­ ка, отражающие его отношение к событиям, явлениям окружающего мира, другим людям, проявляющиеся определенным поведением.

Внутренние переживания человека — это то, что он чувствует. Их можно описать словами, например, любовь и ненависть, радость и горе, симпатия и отвращение, вина и стыд, интерес и страх. Однако каждый человек испытывает эти чувства по-своему, т.е. они субъек­ тивны. В зависимости от отношения человека испытываемые им эмоции могут иметь различную окраску. Они могут быть положи­ тельными (радость, интерес) или отрицательными (страх, отвраще­ ние).

Изменения в поведении могут иметь различный характер в зави­ симости от силы испытываемой эмоции. Некоторые эмоции могут побуждать человека на определенные действия, повышают или, на­ оборот, понижают его активность, работоспособность. Наиболее заметным отражением эмоций являются изменения мимики: улыб­ ка как проявление радости, нахмуривание бровей при получении нежелательной информации и т.д. Эмоции могут проявляться так­ же в изменении работы тех или иных систем организма. В зависи­ мости от силы испытываемой эмоции могут изменяться частота сер­ дечных сокращений, частота дыхания. Некоторые из них могут про­ являться изменением окраски кожных покровов, особенно кожи лица, например стыд может вызвать покраснение щек и т.д.

Сознание — высший уровень психической деятельности головно­ го мозга, свойственный только человеку. Это форма отражения ре­ альной действительности человеком, регулирующая его поведение;

организуемый головным мозгом процесс внутреннего контроля над взаимодействием организма с внешней средой, над осуществлением логических операций с хранящейся в памяти информацией. Созна­ ние неразрывно связано с речью. Развивается оно постепенно с при­ обретением индивидуального опыта. Следовательно, существуют социальные факторы происхождения сознания, к которым относят­ ся речь, трудовая деятельность и жизнь в обществе.

Структура сознания включает в себя знания об окружающем мире, знание о собственном «Я» (самосознание) и эмоциональную сферу.

Знания об окружающем мире человек получает посредством органов чувств и сохраняет в памяти. В получении этих знаний определенную роль играет и мышление. Самосознание — это представление человека о самом себе, представление о собственном «Я». Эмоциональная сфе­ ра определяет чувственное отношение человека к тем или иным со­ бытиям, явлениям или людям.

Мышление — психическая деятельность человека, направленная на обобщенное и опосредованное познание действительности путем раскрытия связей и отношений между познаваемыми явлениями.

Мышление позволяет человеку предсказывать результаты своих дей­ ствий, моделировать какие-либо события, решать определенные за­ дачи, проблемные ситуации, выделять общие черты и различия в группе близких явлений и предметов. Полноценное мышление было бы невозможно без развития речи. В основе мышления лежит интел­ лект. Результатом его является слово, умозаключение или действие.

Выделяют несколько видов мышления. Наглядно-действенное мышление направлено на решение задач, действия с конкретными предметами. Этот тип мышления присущ также некоторым видам высших животных. Наглядно-образное мышление — осуществление мыслительных операций над образами предметов и объектов без непосредственного их участия. Абстрактно-логическое мышление осуществляется с помощью языка. Этот вид позволяет познать чело­ веку отдельные свойства и качества вне их связи с другими особен­ ностями предметов и явлений.

На протяжении всей жизни человека происходит постоянная сме­ на двух состояний: бодрствования и сна. Сон представляет собой периодически наступающее особое функциональное состояние орга­ низма, характеризующееся выключением сознания, относительной обездвиженностью, снижением мышечного тонуса и электрической активности мозга, специфическими вегетативными реакциями. Во время сна человек недоступен для общения, внешние раздражители воспринимаются им очень слабо (если они не слишком интенсивны).

Сон дает возможность полноценного отдыха для всех органов и сис­ тем организма. Считается, что в среднем две трети жизни человек бодрствует, а одну треть занимает сон. Во время бодрствования чело­ век выполняет физическую работу, обучается, активно отдыхает. При этом состоянии повышена функциональная активность головного мозга. Сон и бодрствование имеют свои характерные картины ЭЭГ.

И. П. Павлов считал сон охранительным торможением ЦНС. Это торможение, по его мнению, необходимо организму для профилак­ тики истощения, утомления структур центральной нервной системы.

Сон — физиологическая потребность организма, обеспечивающая восстановление сил, полноценный отдых. Если человек недосыпает, то уменьшается его работоспособность, снижается внимание. Отсут­ ствие сна в течение 2 — 3 сут приводит к нарушениям речи, появле­ нию галлюцинаций, другим психическим расстройствам. В экспери­ ментах на животных лишение сна в течение 5—12 сут сопровожда­ лось их гибелью. Таким образом, сон является жизненно необходи­ мым состоянием.

Продолжительность нормального сна взрослого человека в сред­ нем составляет 8 ч. У детей его продолжительность значительно боль­ ше. Например, в возрасте до 1 года ребенок спит большую часть су­ ток, в 4-летнем возрасте — в среднем 10—12 ч.

В нормальном сне выделяют периоды медленного (ортодоксально­ го) и быстрого (парадоксального) сна. Эти периоды поочередно сме­ няют друг друга. За их смену отвечают различные структуры в ЦНС.

Медленноволновой (медленный) сон составляет около 80 % об­ щего времени сна. Длительность каждого отдельного его периода колеблется от 60 до 90 мин. В эти периоды уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, снижается обмен ве­ ществ, температура тела. У некоторых людей медленный сон может сопровождаться появлением храпа. Это явление связано с излиш­ не выраженным мягким нёбом и расслаблением мышц языка с по­ следующим его западением. Язык перекрывает дыхательные пути и при прохождении воздуха возникают характерные, не очень прият­ ные для окружающих звуки. Изменения на электроэнцефалограм­ ме в периоды медленного сна характеризуются наличием волн низ­ кой частоты и высокой амплитуды (см. рис. 16.1).

Периоды медленного сна сменяются периодами быстрого сна.

Быстрый сон называют стадией быстрых движений глаз (БДГ, REMфазой — rapid eyes movement): за закрытыми веками, на фоне рас­ слабления мышц, можно заметить быстрые движения глазных яблок.

В стадии БДГ учащается дыхание, ускоряется сердечный ритм. Про­ должительность ее в среднем 15 — 20 мин, после чего опять наступа­ ет медленный сон. Общая продолжительность быстроволнового сна составляет около 1,5 —2,0 ч. Изменения на электроэнцефалограмме характеризуются появлением быстрых волн малой амплитуды, на­ поминающих таковые при бодрствовании. В этом и заключается парадоксальность быстроволнового сна: человек спит, а активность мозга соответствует бодрствованию. Существует предположение, что в стадии БДГ происходит упорядочение информации, полученной за день. При этом информация, не являющаяся необходимой для чело­ века, подлежит забыванию. Именно в этот период человек пережи­ вает яркие и эмоциональные сновидения. Если его разбудить в ста­ дии БДГ, то почти наверняка он сможет рассказать, что видел во сне.

Лишение периода быстрого сна приводит к возникновению различ­ ных психических изменений: ухудшается память, человек становит­ ся раздражительным.

Сновидения всегда интересовали человечество. В разные време­ на и в разных странах возникали различные трактования сновиде­ ний, люди пытались предсказывать с их помощью свое будущее.

Слуховые, зрительные и тактильные образы, возникающие во вре­ мя сновидений, исходят как бы «изнутри». Существует предполо­ жение, что во время сновидений человек заново переживает то, что уже когда-то видел, слышал или испытывал, но в весьма своеобраз­ ном хронологическом порядке. И. М. Сеченов считал сновидения «небывалыми комбинациями бывалых впечатлений». Некоторые ученые предполагают, что существует связь между тем, как человек оценивает события дня и что он видит во сне. 3. Фрейд выдвинул предположение, что сновидения отражают скрытые желания чело­ века. Восстановление хронологических событий, видимых во сне, 3.Фрейд ввел как один из методов психоанализа.

Существуют различные расстройства сна, один из основных — бессонница. Ей страдают около 10 % людей. Одной из тяжелых форм расстройств сна является сомнабулизм (лунатизм). Это состояние характеризуется тем, что человек встает с постели, разгуливает по спальне и дому, не просыпаясь. При пробуждении он не может вспомнить об этом факте.

Различные нарушения сна негативно сказываются на состоянии всего организма, так как сон — физиологически необходимый про­ цесс. Отсутствие нормального сна означает отсутствие полноценно­ го отдыха, что приводит к различным расстройствам психической и трудовой деятельности человека.

За смену состояний сна и бодрствования ответственны некоторые структуры ЦНС, в частности ретикулярная формация.

Труд в зависимости от объекта деятельности можно подразделить на умственный и физический.

Физический труд характеризуется значительным мышечным на­ пряжением. Он требует затраты большого количества энергии. Че­ ловек, выполняющий тяжелую физическую работу, должен получать соответствующее его энергетическим затратам питание.

Умственный труд характеризуется постоянным напряжением внимания, обращением к памяти, использованием мышления. Ум­ ственный труд также характеризуется определенным эмоциональным напряжением. Накапливаясь, оно может переходить в особое стрес­ совое состояние.

Для максимальной производительности своего труда человек дол­ жен выполнять определенные правила. Практически все они направ­ лены на профилактику утомления и переутомления.

Под утомлением понимают уменьшение работоспособности, вызванное более или менее длительной работой. Утомление — это нормальная реакция организма на любую деятельность. Это состоя­ ние необходимо для тренировки организма к тем или иным видам деятельности. И. М. Сеченов доказал, что при выполнении физичес­ кой работы утомление в первую очередь развивается в нервных структурах, а не в мышцах. Это обусловлено истощением запасов медиаторов в синапсах. Полноценный отдых полностью ликвидиру­ ет утомление, однако если это условие невыполнимо, возникает пе­ реутомление.

Переутомление — совокупность стойких функциональных нару­ шений в организме человека, возникающих в результате многократ­ но повторяющегося чрезмерного утомления, не исчезающих во вре­ мя отдыха и являющихся неблагоприятными для здоровья. Пере­ утомление приводит к резкому снижению работоспособности, сни­ жению внимания, памяти, психоэмоциональным расстройствам.

Для коррекции возникающих при переутомлении расстройств требуется вмешательство специалистов и применение адекватных физиотерапевтических процедур и фармакологических средств.

Избежать быстрого развития утомления и переутомления возмож­ но при выполнении ряда условий.

Во-первых, для максимальной эффективности работы требуется создание соответствующих условий деятельности. Например, для умственного труда необходимо создание оптимального освещения, желательно отсутствие отвлекающих от работы шумов. При этом рекомендуется вначале выполнять письменные задания, а потом уст­ ные; вначале — более трудную работу, а потом — более легкую.

Во-вторых, в процессе работы следует периодически отдыхать.

Отдых может быть активным (физические упражнения, спорт) или пассивным (отдых, не связанный с физической активностью).

Желательно, чтобы отдых заключался в смене деятельности. На­ пример, если человек занимается умственным трудом, то отдых было бы целесообразно проводить в виде различных физических упраж­ нений.

В-третьих, наилучшая работоспособность обеспечивается путем соблюдения режимов труда, отдыха и питания. Адекватное энерго­ затратам питание, пища, богатая витаминами и минеральными ве­ ществами, своевременная смена труда отдыхом обеспечивают наи­ лучшее приспособление человека к условиям его повседневной дея­ тельности.

В-четвертых, необходимо обеспечить нормальный по продолжи­ тельности сон. Здоровый сон — залог высокой работоспособности в течение последующего дня.

В-пятых, физические тренировки, закаливание позволяют макси­ мально подготовить организм к будущим нагрузкам.

1. Дайте определение высшей нервной деятельности.

2. Охарактеризуйте безусловные и условные рефлексы.

3. Назовите отличия первой и второй сигнальной систем.

4. Перечислите типы высшей нервной деятельности и дайте их характеристику.

5. Что такое память? Какие существуют виды памяти?

ОРГАНЫ ЧУВСТВ. АНАЛИЗАТОРЫ

Органы чувств — это специализированные органы, способные с помощью рецепторов воспринимать информацию об окружающем мире из внешней среды. Рецепторы, воспринимающие определенный вид раздражений (световые, звуковые, обонятельные, температурные и т.д.), возникли в ходе эволюции. Они сконцентрировались в опре­ деленных органах: например, рецепторы, воспринимающие зритель­ ные ощущения — в глазном яблоке; тактильные и температурные ощущения — в коже и т.д. В этих органах постепенно формирова­ лись вспомогательные аппараты, улучшающие восприятие раздраже­ ний из внешней среды или защищающие рецепторы от чрезмерно сильных раздражений. Так, в органе зрения появились мышцы, по­ зволяющие вращать глазное яблоко, веки и ресницы, слезный аппа­ рат, обеспечивающие защиту глаз от механических, химических и чрезмерно сильных световых раздражений и т.д.

В организме человека существует шесть специализированных ор­ ганов чувств:

1) орган зрения — воспринимает световые раздражения;

2) орган слуха — воспринимает звуковые раздражения;

3) орган равновесия — воспринимает вестибулярные раздраже­ ния;

4) орган обоняния — воспринимает запахи;

5) орган вкуса — воспринимает вкус;

6) соматосенсорные органы (кожа и мышцы) — воспринимают так­ тильные раздражения (осязание), боль, температуру, чувство веса, давления, вибрации и положение частей тела в пространстве.

Все шесть видов органов чувств обеспечивают получение нерв­ ными центрами головного мозга различной информации из внешней среды, которая отражается в сознании в виде субъективных обра­ зов — ощущений или представлений. Благодаря поступающей в го­ ловной мозг информации, человек ориентируется в окружающей об­ становке и приспосабливается к ее изменениям. Органы чувств пред­ ставляют собой периферические отделы анализаторов.

Анализатор — это совокупность нервных структур, обеспечива­ ющих восприятие раздражений из внешней среды, трансформацию (преобразование) энергии раздражения в нервные импульсы, прове­ дение нервных импульсов до соответствующих нервных центров в коре головного мозга и анализ поступившей информации. В соответ­ ствии с определением анализатора в его состав входят:

1) периферическая часть (рецепторная) — орган чувств;

2) проводящие афферентные пути, обеспечивающие проведение нервных импульсов до нервных центров;

3) подкорковые и корковые нервные центры, где воспринимает­ ся и анализируется соответствующий нервный импульс.

Учение об анализаторах разработал выдающийся отечественный физиолог И. П. Павлов. Соответственно органам чувств различают анализатор зрения, слуха, вестибулярных функций, обоняния, вку­ са и соматосенсорного чувства.

Орган зрения играет важнейшую роль во взаимодействии челове­ ка с окружающей средой. С его помощью к нервным центрам посту­ пает до 90 % информации о внешнем мире. Он обеспечивает воспри­ ятие света, его цветовой гаммы и ощущение пространства. Благода­ ря тому что орган зрения является парным и подвижным, зритель­ ные образы воспринимаются объемно, т. е. не только по площади, но и по глубине.

Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные орга­ ны глазного яблока. В свою очередь орган зрения — составная часть зрительного анализатора, который кроме указанных структур вклю­ чает проводящий зрительный путь, подкорковые и корковые цент­ ры зрения.

Глазное яблоко. Глазное яблоко, bulbus oculi, имеет форму шара, у которого спереди находится незначительная выпуклость.

Она соответствует местоположению прозрачной его части — рого­ вицы (рис. 17.1). Стенки глазного яблока образованы тремя оболоч­ ками: наружной — фиброзной, средней — сосудистой, внутренней — сетчатой. Оболочки последовательно окружают друг друга, распола­ гаясь вокруг структур, составляющих ядро (табл. 17.1).

Фиброзная оболочка, tunica fibrosa, выполняет формообразу­ ющую (каркасную) и защитную функции. Передняя прозрачная часть этой оболочки называется роговицей, а задняя, белесоватая по цвету — склерой или белочной оболочкой.

Р о г о в и ц а, cornea, занимает по площади 1/6 глазного яблока.

Она имеет толщину 1 мм и форму часового стекла, выпуклостью об­ ращена кпереди. Основные свойства роговицы — прозрачность, рав­ номерная сферичность, высокая чувствительность и высокая пре­ ломляющая способность (42 диоптрии). Роговица выполняет защит­ ную и оптическую функции. Защитная функция заключается в меРис. 17.1. Строение глазного яблока (схема):

1 — анатомическая ось глазного яблока; 2 — роговица; 3 — передняя камера; 4 — задняя камера; 5 — конъюнктива; 6 — склера; 7 — сосудистая оболочка; 8 — сет­ чатка; 9 — желтое пятно; 10 — зрительный нерв; 11 — слепое пятно; 12 — стекло­ видное тело; 13 — ресничное тело; 14 — циннова связка; 15 — радужка; 16 — хру­ ханической защите структур глазного яблока и формировании так называемого роговичного рефлекса: мигание и (или) выделение сле­ зы при попадании пыли или других инородных частиц. Оптическая функция заключается в прохождении и преломлении лучей света.

Необходимо назвать наиболее часто встречающиеся поражения роговицы, такие как помутнение и астигматизм. Помутнение рого­ вицы (бельмо) возникает при попадании в глаз химических веществ, при тяжелых ожогах и травмах роговицы, нарушениях ее питания.

Астигматизм развивается при неравномерной и неправильной сфе­ ричности роговицы. Такая форма роговицы может быть врожденной или приобретенной в результате травмы или заболевания. При этом состоянии роговица неодинаково преломляет световые лучи в вер­ тикальной и горизонтальной плоскостях, в результате чего изображе­ ние в искаженном виде фокусируется на сетчатку. Такое нарушение устраняют с помощью специальных очков или линз, которые подби­ рают в зависимости от степени изменений кривизны роговицы.

С к л е р а (белочная оболочка), sclera, состоит из плотной соединительной ткани, почти лишена сосудов и нервных окончаний.

Она придает форму глазному яблоку и является местом прикрепле­ ния мышц глазного яблока.

Классификация структур зрительного анализатора Сосудистая оболочка, tunica vasculosa, прилежит к внутренней поверхности склеры. В ней выделяют три части: радужку, ресничное тело и собственно сосудистую оболочку.

Р а д у ж к а, iris (греч. — carina) — это передняя часть сосудис­ той оболочки, расположенная во фронтальной плоскости: Она вид­ на через роговицу в виде диска с отверстием в центре. Это круглое по форме отверстие носит название «зрачок». Диаметр зрачка за счет мышц радужки (суживающая и расширяющая зрачок) изменя­ ется в зависимости от освещенности: при сильном освещении он узкий; при слабом — широкий. Кроме мышц в радужке находятся сосуды и большое количество пигмента, который определяет цвет глаз. Радужка — это специфическая диафрагма глаза, регулирующая количество света, поступающего на сетчатку.

Р е с н и ч н о е т е л о, corpus ciliare — это утолщенная часть сосу­ дистой оболочки, расположенная позади радужки. Оно состоит из ресничных отростков и ресничного кружка, в толще которого нахо­ дится ресничная мышца. Ресничные отростки продуцируют внутри­ глазную жидкость (водянистую влагу), а ресничная мышца напрягает и расслабляет ресничный поясок (Циннову связку, окружающую хру­ сталик). Следовательно, ресничная мышца обеспечивает изменение кривизны хрусталика (аккомодацию), что необходимо для фокуси­ ровки изображения на сетчатку при взгляде вблизь или вдаль.

ставлена сплетениями сосудов (артерий и вен), расположенными в рыхлой соединительной ткани.

Внутренняя оболочка (чувствительная) — сетчатка, retina, плот­ но прилежит к внутренней поверхности сосудистой оболочки. В ней находятся фоторецепторные клетки — палочки и колбочки, нервные и пигментные клетки. П а л о ч к и покрывают почти всю сетчатку, за исключением «слепого» пятна — места выхода зрительного нерва (диск зрительного нерва). Они обеспечивают черно-белое (ночное) зрение. К о л б о ч к и сосредоточены на сетчатке преимущественно в области желтого пятна. Они отвечают за дневное (цветовое) зре­ ние. При раздражении палочек и колбочек возникают нервные им­ пульсы, которые передаются на нервные клетки сетчатки. Отростки этих клеток формируют зрительный нерв. По нему нервные импуль­ сы направляются в подкорковые центры зрения, расположенные в среднем и промежуточном мозге, и далее в зрительные центры коры полушарий большого мозга затылочной доли.

Содержимым глазного яблока, составляющим его ядро, являют­ ся: водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. Они выполня­ ют светопроводящую и светопреломляющую функции.

В о д я н и с т а я в л а г а, humor aquosus, вырабатывается реснич­ ным телом, заполняет переднюю и заднюю камеры. Она обеспечивает прохождение света и питание роговицы и хрусталика. В норме количе­ ство образовавшейся водянистой влаги строго соответствует количеству оттекающей. При нарушении оттока водянистой влаги возникает по­ вышение внутриглазного давления — глаукома. При несвоевременном лечении данное состояние может привести к слепоте.

Х р у с т а л и к, lens, обеспечивает аккомодацию глазного яблока, преломляя световые лучи силой в 20 диоптрий.

С т е к л о в и д н о е т е л о — это оптическая среда, обеспечива­ ющая проведение света к сетчатке.

Вспомогательные органы глазного яблока. К ним относят мышцы, слезный аппарат, оболочки и клетчатку глазничного орга­ нокомплекса, конъюнктиву, брови, веки и ресницы.

Мышцы глазного яблока обеспечивают его подвижность. Раз­ личают четыре прямых мышцы: верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную и две косых — верхнюю и нижнюю (рис. 17.2). Прямые мышцы обеспечивают движение глазного яблока в свою сторону, верхняя косая вращает его вниз и латерально, нижняя косая — вверх и латерально.

Слезный аппарат представлен слезной железой и слезными пу­ тями (рис. 17.3). Слезная железа расположена в верхнелатеральном углу глазницы. Она выделяет слезу, богатую лизоцимом, который выполняет бактерицидную функцию. Кроме того, слеза обеспечивает смачивание роговицы — препятствует ее воспалению, удаляет с ее поверхности частицы пыли и участвует в обеспечении ее питания.

а — вид сверху; б — вид сбоку; 1 — верхняя прямая мышца; 2 — нижняя прямая мышца; 3 — блоковая ость; 4 — сухожилие верхней косой мышцы; 5 — латераль­ ная прямая мышца; 6 — мышца, поднимающая верхнее веко; 7 — медиальная пря­ мая мышца; 8 — верхняя косая мышца; 9 — нижняя косая мышца; 10 — жировое 1 — слезная железа; 2 — верхний слезный каналец; 3 — слезное озеро; 4 — нижний слезный каналец; 5 — слезный мешок; 6 — носослезный проток; 7 — нижняя носо­ Слеза оттекает в слезное озеро — расширение в медиальном углу глаза. Затем по слезным канальцам она направляется в слезный ме­ шок и по носослезному протоку выводится в полость носа — в ниж­ ний носовой ход.

Оболочки и клетчатка глазничного органокомплекса включают:

надкостницу глазницы, соединительнотканную оболочку — Тенонову капсулу и жировое тело глазницы. Тенонова капсула окружает глаз­ ное яблоко в виде футляра. Она рыхло связана со склерой, сзади она переходит во влагалище зрительного нерва. Щелевидное простран­ ство между глазным яблоком и Теноновой капсулой называют теноновым или эписклеральным пространством. Наличие данного про­ странства позволяет беспрепятственно осуществлять движения глаз­ ного яблока. Тенонову капсулу прободают зрительный нерв, мышцы глазного яблока, сосуды и нервы. Жировое тело расположено пре­ имущественно в области заднего полюса глазного яблока.

Конъюнктива представляет собой разновидность слизистой обо­ лочки, покрывающей всю заднюю поверхность верхнего и нижнего век, а также переднюю поверхность глазного яблока. Роговица конъ­ юнктивой не покрыта.

Веки представляют собой произвольно и непроизвольно смеща­ емые структуры, частично или полностью прикрывающие глазное яблоко спереди. Они образованы кожей, вековой частью круговой мышцы глаза, плотной пластинкой соединительной ткани, которая называется хрящом века, а также конъюнктивой — слизистой обо­ лочкой, покрывающей внутреннюю поверхность век и переднюю часть склеры. Веки выполняют защитную функцию, обеспечивают равномерное распределение слезной жидкости. Воспаление век но­ сит название «блефарит».

Брови и ресницы — это короткие щетинковые волосы. При мига­ нии ресницы задерживают крупные частицы пыли, а брови способству­ ют отведению пота в латеральном и медиальном направлении от глаз­ ного яблока. Они выполняют и косметическую функцию.

Проводящий путь и нервные центры зрительного анализато­ ра. По волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) им­ пульсы поступают к зрительному перекресту, где информация от латеральных частей сетчатки, не перекрещиваясь, направляется в зрительный тракт, а от медиальных — перекрещивается. Затем им­ пульсы проводятся к подкорковым центрам зрения, которые распо­ ложены в среднем и промежуточном мозге: верхние холмики сред­ него мозга обеспечивают ответную реакцию на неожиданные зри­ тельные раздражители; задние ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обеспечивают бессознательную оценку зри­ тельной информации; от латеральных коленчатых тел промежуРис. 17.4. Ход лучей света в глазном яблоке:

а — при эмметропии (норме); б — при миопии (близорукости); в — при гиперметропии (дальнозоркости); г — при астигматизме; 1 — до коррекции; 2 — после кор­ рекции рассеивающей линзой; 3 — после коррекции собирающей линзой; 4 — кор­ точного мозга по зрительной лучистости импульсы направляются к корковому центру зрения. Он расположен в шпорной борозде заты­ лочной доли и обеспечивает сознательную оценку поступившей ин­ формации.

В нормальных условиях фокусировка зрительного образа проис­ ходит на сетчатку в области желтого пятна в перевернутом виде. Кора головного мозга осуществляет еще один поворот зрительного обра­ за, благодаря чему мы видим различные объекты окружающего мира в реальном виде. Нормальное зрение называют эмметропией. При близорукости (миопии) изображение проецируется перед сетчат­ кой, поэтому такое нарушение коррегируют рассеивающей линзой (рис. 17.4). Дальнозоркость (гиперметропия) характеризуется хоро­ шим видением далеко расположенных предметов. При этом изобра­ жение фокусируется за сетчаткой и для коррекции этого состояния применяют собирающую линзу.

Орган слуха и равновесия представляет собой анатомически и функционально взаимосвязанные органы, обеспечивающие воспри­ ятие звуковых и вестибулярных раздражений (табл. 17.2).

Орган слуха включает в себя наружное, среднее и часть внутрен­ него уха — улитку, которая представлена улитковым лабиринтом.

Орган равновесия расположен только во внутреннем ухе и вклю­ чает такие части лабиринта, как преддверие и полукружные каналы, которые составляют вестибулярный лабиринт.

Орган слуха и равновесия — составная часть (периферический отдел) анализатора слуха и вестибулярных функций, которые кроме указанных структур предусматривают проводящие слуховой и вестиТ а б л и ц а 17. Наружное ухо:

ушная раковина наружный слуховой проход Среднее ухо:

барабанная полость и ее содержимое сосцевидные ячейки слуховая труба Внутреннее ухо — улитковый лабиринт:

улитка (улитковый проток) булярный пути, подкорковые и корковые центры слуха и вестибуляр­ ных функций.

Наружное ухо, auris externa, состоит из ушной раковины, наруж­ ного слухового прохода и барабанной перепонки. У ш н а я р а к о в и н а имеет форму воронки и предназначена для улавливания звуков.

Она построена из эластического хряща, покрытого кожей (рис. 17.5).

кую, слепо заканчивающуюся трубку длиной 20—25 мм. Одна треть длины наружного слухового прохода приходится на хрящевую часть, а две трети — на костную. Костная часть расположена в пределах ви­ сочной кости и отграничена от полости среднего уха барабанной пе­ репонкой. Наружный слуховой проход служит для проведения зву­ ковых волн к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход вы­ стлан кожей, в которой находятся серные железы. При увеличении их функции и нарушении гигиенических правил могут образовываться серные пробки.

Б а р а б а н н а я п е р е п о н к а представляет собой соединительно­ тканную перегородку между наружным слуховым проходом и бара­ банной полостью. Она разделяет наружное и среднее ухо. Снаружи орган выстлан кожей, изнутри — слизистой оболочкой. Барабанная перепонка служит для преобразования звуковых колебаний в меха­ нические и передачи последних на систему слуховых косточек.

Среднее ухо, auris media, расположено внутри височной кости.

Оно представлено барабанной полостью, слуховой трубой и ячейка­ ми сосцевидного отростка. Б а р а б а н н а я п о л о с т ь имеет форРис. 17.5. Строение органа слуха и равновесия (фронтальный распил):

1 — молоточек; 2 — полукружные каналы; 3 — преддверие; 4 — улитка; 5 — преддверно-улитковый нерв; 6 — внутренняя сонная артерия; 7 — слуховая труба; 8 — барабанная полость; 9 — барабанная перепонка; 10 — наружный слуховой проход;

му куба объемом до 1 см3. Внутри она выстлана слизистой оболоч­ кой и содержит три слуховые косточки и две мышцы. Слуховые ко­ сточки — молоточек, наковальня и стремечко последовательно, под­ вижно (с помощью суставов) соединены между собой. Молоточек с помощью своей рукоятки неподвижно связан с барабанной перепон­ кой, а основание стремечка закрывает овальное окно в преддверии костного лабиринта. Слуховые косточки обеспечивают механичес­ кую передачу и усиление колебательных движений от барабанной перепонки до перилимфы, которой заполнен лабиринт.

Одна из мышц барабанной полости напрягает (обеспечивает на­ тяжение) барабанную перепонку, вторая — обеспечивает движение стремечка в овальном окне. С помощью с л у х о в о й т р у б ы бара­ банная полость сообщается с носоглоткой. Труба служит для урав­ новешивания атмосферного давления на барабанную перепонку и давления в полости среднего уха (барофункция).

С о с ц е в и д н ы е я ч е й к и представляют собой систему поло­ стей в одноименном отростке височной кости. Самая крупная из них называется сосцевидной пещерой и сообщается с барабанной поло­ стью. Изнутри ячейки выстланы слизистой оболочкой. Они играют важную роль в поддержании нормальной барофункции среднего уха.

Внутреннее ухо, auris interna, представляет собой сложную по форме систему каналов, называемую лабиринтом, которые заполне­ ны специальной жидкостью. Различают к о с т н ы й л а б и р и н т, внутри которого находится п е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т. Меж­ ду костным и перепончатым лабиринтами помещается перилимфа, внутри перепончатого лабиринта содержится эндолимфа.

В костном лабиринте различают три части: улитку, преддверие и костные полукружные каналы. Улитка относится к органу слуха, а преддверие и костные полукружные каналы — к органу равновесия.

В улитке различают основание и купол. В центральной части улитки находится костный стержень, вокруг которого костный канал делает 2,5 оборота. Костный канал посредством костной пластинки разде­ ляется на преддверную (верхнюю) и барабанную (нижнюю) лестни­ цы (рис. 17.6, 17.7).

ный (улитковый) ганглий; 9 — улитковая часть преддверно-улиткового нерва Рис. 17.7. Костный и перепончатый лабиринты:

1 — ампулы полукружных протоков; 2 — маточка; 3 — мешочек; 4 — улитковый про­ ток; 5 — общая перепончатая ножка; 6 — передний полукружный канал; 7 — передний полукружный проток; 8 — эндолимфатический мешок; 9 — твердая мозговая оболоч­ ка; 10 — преддверие; 11 — улитка; 12 — преддверная лестница; 13 — барабанная лест­ ница; 14 — вторичная барабанная перепонка; 15 — стремечко; 16 — латеральный по­ лукружный проток; 17— латеральный полукружный канал; 18— задний полукружный В преддверии находятся овальное и круглое отверстия. Овальное отверстие закрыто основанием стремечка, круглое — затянуто вто­ ричной барабанной перепонкой, играющей важную роль в обеспече­ нии колебаний перилимфы. Различают передний, задний и боковой (латеральный) полукружные каналы. Они расположены практически в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. У места их впадения в преддверие находятся расширения — ампулы. При этом передний и задний полукружные каналы сливаются и единой ножкой откры­ ваются в преддверие.

В перепончатом лабиринте выделяют три части: перепончатую улитку, мешочек и маточку, полукружные протоки.

1. Перепончатая улитка (улитковый проток) находится внутри кос­ тной улитки. Она ограничена базилярной и вестибулярной мембранами, которые прикрепляются к костной пластинке. В улитковом протоке расположен Кортиев орган — сложно устроенный рецептор слуха. Он помещается на базилярной мембране и состоит из 25 тыс. тонких волосковых клеток, над которыми простирается покровная мембрана.

Рис. 17.8. Схема строения отолитова аппарата:

1 — нервное волокно; 2 — опорные клетки; 3 — рецепторные клетки; 4 — волоски; 5 — отолитова перепонка; 6 — тия звуков волосковыми клетками кортиева органа. От движений стремечка в овальном окне начинает колебаться перилимфа в улит­ ке. Это приводит к смещению эндолимфы в улитковом протоке.

Колебания эндолимфы воспринимаются волосковыми клетками Кортиева органа. При этом высокие звуки вызывают колебания волосковых клеток, расположенных у основания улитки; низкие звуки воспринимаются волосковыми клетками, находящимися у вершины улитки. Звуковые раздражения в кортиевом органе преобразуются в нервные импульсы, которые по волокнам преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) передаются в соответствующие подкорковые и корковые центры слуха. Подкорковые центры слуха, так же как и зрительные, расположены в среднем и промежуточном мозге. При этом нижние холмики среднего мозга обеспечивают от­ ветные реакции на неожиданные слуховые раздражения; централь­ ные ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обес­ печивают бессознательную оценку слуховой информации, а медиаль­ ные коленчатые тела проводят импульсы по слуховой лучистости к корковому центру, находящемуся в верхней височной извилине.

Механизм восприятия вестибулярных раздражений также связан с перемещением эндолимфы. При этом волосковые клетки отолитова аппарата мешочка и маточки воспринимают смещения эндолим­ фы в вертикальном направлении (например, при подъеме или спус­ ке на лифте). При угловых ускорениях (вращении в различных плос­ костях) эндолимфа перемещается внутри перепончатых полукруж­ ных протоков, что улавливается волосковыми клетками гребешков.

При этом происходит преобразование энергии колебаний эндолим­ фы в нервный импульс, который по волокнам предцверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) передается в соответствующие подкорковые и корковые вестибулярные центры. Следует отметить, что ядра преддверно-улиткового нерва связаны с оливами продолго­ ватого мозга и мозжечком. Мозжечок является важным подкорковым центром, обеспечивающим автоматическое перераспределение мы­ шечного тонуса при изменении положения тела в пространстве, т. е.

поддержание равновесия. Еще один подкорковый центр вестибуляр­ ного анализатора расположен в базальных ядрах таламуса (зрительно­ го бугра), а корковый — в средней и нижней височных извилинах.

Обонятельный анализатор в жизни человека играет важную роль.

Он позволяет контролировать качество вдыхаемого воздуха, прини­ маемой пищи и в совокупности с другими анализаторами позволяет ориентироваться в окружающей среде. Также большое значение име­ ет наличие у людей обонятельной памяти, которая позволяет узна­ вать ранее встречавшиеся запахи.

Рецепторы, воспринимающие обонятельные раздражения, рас­ положены в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. Последняя занимает общую площадь около 10 см2 в пределах верхнего носового хода, верхней носовой раковины и верхней час­ ти перегородки носа. Обонятельная область слизистой оболочки носа и обонятельные железы в совокупности составляют орган обо­ няния. Непосредственно в слизистой оболочке находятся биполяр­ ные обонятельные клетки (рис. 17.10), количество которых состав­ ляет около 10 млн. Периферические отростки этих клеток закан­ чиваются булавовидными рецепторами, на каждом из которых находятся 10—15 обо­ нятельных волосков, погруженных в слой слизи. Пахучие вещества, проникающие с потоком воздуха в полость носа, растворя­ ются в слизи. Обонятельные волоски взаи­ модействуют с молекулами пахучих ве­ ществ и трансформируют энергию хими­ ческого раздражения в нервные импульсы.

Центральные отростки обонятельных клеток собираются в пучки и в составе обо­ нятельных нервов (I пара черепных нервов) Рис. 17.10. Схема строения обонятельных рецеп­ 1 — опорные клетки; 2 — рецепторные клетки; 3 — проникают в полость черепа, где заканчиваются на клетках обоня­ тельной луковицы. Далее по обонятельному тракту нервные импуль­ сы направляются непосредственно в кору полушарий большого мозга — в височную долю, где находится проекционный центр обо­ няния. Поэтому запахи вначале ощущаются, а затем возникает ре­ акция на них, т.е. из коркового центра информация поступает в под­ корковый центр (сосочковые тела и передние ядра таламуса проме­ жуточного мозга), а затем в ответ на сильные неприятные запахи возникает двигательная реакция или обильное выделение секрета слезных желез и слизистых оболочек.

Вкусовой анализатор играет важную роль в деятельности пище­ варительной системы. Он представляет информацию о химическом составе и качестве пищи. Кроме того, располагаясь в начальном от­ деле пищеварительной системы, вкусовой анализатор рефлекторно воздействует на железы (слюнные железы, железы желудочно-кишеч­ ного тракта, печень, поджелудочную железу) и тем самым регулиру­ ет их деятельность.

Вкусовые рецепторы находятся в полости рта и представлены вку­ совыми клетками, которые входят в состав вкусовых почек — луко­ виц (рис. 17.11). У человека количество вкусовых почек колеблется от 3 до 9 тыс. Они расположены в основном на языке в области грибо­ видных, желобоватых и листовидных сосочков. Меньшее количество вкусовых почек находится в эпителии слизистой оболочки полости рта, губ, мягкого нёба, нёбных дужек, глотки, надгортанника. Сово­ купность вкусовых почек в полости рта составляет орган вкуса.

Вкусовая почка в центре имеет ямку, в которую попадают рас­ творенные в слюне вещества. В ямку обращены вкусовые (рецептор­ ные) клетки. Они функционально специализированы: сладкое вос­ принимается кончиком языка, кислое — боковой поверхностью языРис. 17.11. Схема строения вкусовой Рис. 17.12. Зоны иннервации и вку­ совой чувствительности языка (схе­ а — зоны вкусовой чувствительности; б — зоны иннервации языка; 1 — горькое;

2 — соленое; 3 — немая зона; 4 — кис­ лое; 5 — сладкое; 6 — язычная миндали­ на; 7 — нёбно-язычная дужка; 8 — нёб­ ная миндалина; 9 — нёбно-глоточная дужка; 10 — надгортанник; 11 — блужда­ ющий нерв; 12 — языкоглоточный нерв;

13 — язычный нерв и барабанная струна ка, горькое — корнем языка, соленое — всей поверхностью языка (рис. 17.12). Во вкусовых клетках химическое раздражение трансфор­ мируется в нервный импульс, который синаптическим способом передается на рецепторные окончания чувствительных нейронов. Пос­ ледние представлены псевдоуниполярными клетками, расположенны­ ми в чувствительных узлах двух черепных нервов (лицевого и языког­ лоточного). Общая чувствительность языка обеспечивается V, IX и X па­ рами черепных нервов (тройничным, языкоглоточным и блуждающим).

Центральные отростки этих нейронов направляются в головной мозг.

Необходимо отметить, что подкорковые и корковые центры обонятель­ ного и вкусового анализаторов функционально связаны и расположены в одних и тех же структурах центральной нервной системы.

Соматосенсорные органы представлены кожей и многочисленны­ ми мышцами. Рецепторы кожи воспринимают болевые, температур­ ные и тактильные раздражения и называются экстероцепторы. В связи с этим чувствительность кожи называют экстероцептивной или поверхностной (от покровов тела). Экстероцепторы представляют собой контактные рецепторы, в которых нервные импульсы возни­ кают под влиянием непосредственного воздействия раздражителя.

Рецепторы мышц, сухожилий, связок, капсул суставов, надкост­ ницы и костей воспринимают информацию о тонусе мышц, положе­ нии частей тела в пространстве, чувстве веса, давления и вибрации.

Данные рецепторы называют проприоцепторами, а воспринимаемую ими чувствительность — проприоцептивной. Проприоцепторы пред­ ставлены многочисленными мышечными веретенами и также явля­ ются контактными рецепторами.

Нервные импульсы от экстеро- и проприоцепторов по перифери­ ческим отросткам псевдоуниполярных клеток поступают в чувстви­ тельные узлы спинномозговых нервов. От последних по центральным отросткам клеток они частично идут к вставочным нейронам спин­ ного мозга и вызывают безусловные охранительные рефлексы. Час­ тично информация достигает центра общей чувствительности, кото­ рый расположен в теменной доле (постцентральная извилина). Здесь оцениваются болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные ощущения.

Кожа, cutis, образует покров тела. В ней расположено огромное количество болевых, температурных и тактильных рецепторов. В связи с этим ее относят к органам чувств, обеспечивающим постоянное взаимодействие с окружающей средой.

Кроме восприятия внешних раздражителей и защиты организма от различных внешних воздействий (механических, термических, химических факторов, ультрафиолетового облучения, проникнове­ ния микроорганизмов и др.) кожа выполняет ряд важных функций, таких как дыхательная, терморегуляционная, витаминообразующая, иммунная, депо крови и т.д.

Кожа состоит из эпидермиса, соединительнотканной основы — дермы и подкожной клетчатки (рис. 17.13). Производными (дерива­ тами) кожи являются волосы, ногти, потовые и сальные железы. Эти образования тесно связаны с кожей по своему происхождению.

Э п и д е р м и с — это поверхностный слой кожи, представленный многослойным плоским ороговевающим эпителием. Обновление эпидермиса осуществляется за счет глубокого росткового слоя. Со­ суды и нервные элементы в нем отсутствуют.

Д е р м а содержит густые капиллярные сети, рецепторы и мелкие нервные волокна, оплетающие соединительнотканные структуры.

В составе дермы выделяют два слоя: поверхностный — сосочковый и глубокий — сетчатый. Сосочковый слой хорошо развит на кончи­ ках пальцев, благодаря чему образуются характерные узоры, опреде­ ление которых используется в дактилоскопии.

П о д к о ж н а я о с н о в а, или гиподерма, тесно связана с кожей.

Она построена из рыхлой соединительной ткани и образует подкож­ ные клетчаточные пространства, в которых находятся жировые скоп­ ления, концевые отделы потовых желез, сосуды, нервы и лимфати­ ческие узлы. Ячейки, ограниченные фиброзными тяжами, заполне­ ны жировой тканью, образующей жировые отложения.

Подкожная основа выполняет формообразующую, амортизацион­ ную и терморегуляционную функции. Кроме того, это энергетиче­ ское депо, а также депо крови в организме; она участвует в жировом обмене.

I — эпидермис; II — дерма; III — подкожная жировая клетчатка; 1 — поверхност­ ная фасция; 2 — мышца; 3 — вена; 4 — артерия; 5 — нервное волокно; 6 — нервное окончание; 7 — потовая железа; 8 — мышца, поднимающая волос; 9 — сальная желе­ за; 10 — проток потовой железы; 11 — волос; 12 — сосочковый слой дермы; 13 — В о л о с ы — это эпителиальные нитевидные придатки кожи.

Каждый волос имеет корень и стержень. Корень волоса находится в толще кожи и заканчивается утолщенной частью — волосяной луко­ вицей. Корень волоса расположен в волосяном фолликуле, куда от­ крывается проток сальной железы. С корнем связана гладкая мыш­ ца, поднимающая волос. Данная мышца при сокращении способна поднимать волос, образовывать на коже возвышения — «гусиную кожу» и выдавливать секрет сальной железы.

Н о г т и — это придатки кожи пальцев рук и ног, расположенные на тыльной стороне дистальных фаланг. Ноготь состоит из ногтево­ го ложа и ногтевой пластинки. Последняя состоит из корня ногтя, тела и свободного края.

Ж е л е з ы к о ж и по характеру выделяемого секрета подразделя­ ют на потовые и сальные.

Потовые железы представляют собой трубчатые железы. Каждая железа состоит из тела и протока, открывающегося на коже. Пото­ вые железы выполняют выделительную и терморегулирующую функ­ ции, придают телу специфический запах. По способу секреции раз­ личают эккринные и апокриновые железы. Эккринные, или малые потовые железы, распространены в коже почти повсеместно. Экк­ ринные железы выделяют водянистый секрет — пот, общее количе­ ство которого в сутки достигает в обычных условиях 0,5 л, при тя­ желой физической работе — до 10 л.

Апокриновые, или большие потовые железы, связаны с волосяны­ ми фолликулами. Они локализуются только в подмышечной и пахо­ вой областях, на лобке, больших половых губах. Секреция апокри­ новых желез тесно связана с половой функцией. Они функционируют в полной мере только в период половой зрелости, в старческом возра­ сте они часто редуцируются. Разновидностью апокриновых желез являются железы преддверия носа и серные железы наружного слу­ хового прохода.

Сальные железы выделяют жироподобный секрет, который слу­ жит защитной смазкой для кожи и волос. Тело железы расположено в дерме. Их выводные протоки также открываются в воронки воло­ сяных фолликулов.

1. Перечислите органы чувств.

2. Что такое анализатор? Из каких частей он состоит?

3. Перечислите оболочки глазного яблока.

4. Назовите структуры, образующие ядро глазного яблока.

5. Перечислите вспомогательные органы глазного яблока.

6. Что такое астигматизм?

7. Какие структуры входят в состав наружного уха?

8. Перечислите части внутреннего уха.

9. Назовите рецепторы органов слуха и равновесия.

10. Охарактеризуйте механизм восприятия звука.

11. Перечислите производные кожи.

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

18.1. Понятие об эндокринной системе. Общая Эндокринная система — это совокупность желез внутренней сек­ реции, вырабатывающих гормоны и биологически активные веще­ ства. Она обеспечивает гуморальную (химическую) регуляцию функ­ ций организма, поддержание постоянства его внутренней среды при изменяющихся внешних условиях. Помимо этого эндокринная сис­ тема совместно с нервной системой регулирует рост, развитие орга­ низма, его половую дифференцировку и репродуктивную функцию, а также оказывает влияние на процессы образования, использования и сохранения энергии. В совокупности с нервной системой гормо­ ны принимают участие в обеспечении эмоциональных реакций и психической деятельности человека.

Железами внутренней секреции, или эндокринными железами, называют органы, которые не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет (гормоны) непосредственно во внутреннюю среду орга­ низма — кровь, лимфу и тканевую жидкость. К эндокринным желе­ зам относят следующие органы: гипофиз, эпифиз, щитовидную же­ лезу, околощитовидные железы, вилочковую железу, поджелудочную железу, надпочечники и половые железы (рис. 18.1). Гипоталамус обеспечивает функциональное взаимодействие между нервной и эн­ докринной системами, координирует работу желез внутренней сек­ реции.

Гормоны — это высокоактивные биологические вещества, которые в небольших количествах осуществляют местную (локальную) и об­ щую регуляцию функций организма. Гормоны могут действовать как на значительном отдалении от места образования, так и непосред­ ственно на окружающие клетки. Многие гормоны синтезируются в виде прогормонов (проинсулин, проглюкагон) и только в комплексе Гольджи клеток они превращаются в биологически активную форму.

По х и м и ч е с к о й с т р у к т у р е гормоны подразделяют на бел­ ковые, или полипептидные (инсулин, соматостатин), стероидные, или липидные (половые гормоны), и производные аминокислот (ад­ реналин, норадреналин, тироксин). По физиологическому действию гормоны подразделяют на пусковые, или тропные (гормоны гипота­ ламуса и гипофиза), которые воздействуют на другие железы внутРис. 18.1. Расположение желез внутренней секреции:

1 — гипоталамус; 2 — гипофиз; 3 — щитовидная железа; 4 — вилочковая железа; 5 — надпочечники; 6 — поджелудочная железа; 7 — яичник; 8 — околощитовидные же­ ренней секреции, и исполнители — действующие на рецепторы кле­ ток и тканей организма (например, инсулин).

Всем гормонам свойственны:

1) избирательность действия (например, адренокортикотропный гормон, циркулируя по всему организму, действует только на кору над­ почечников);

2) строгая направленность действия (каждый гормон изменяет только определенную функцию или функции);

3) отсутствие видовой специфичности (любые гормоны одинаково действуют в организме как человека, так и животных);

4) высокая биологическая активность (1 г адреналина активиру­ ет 100 млн сердец лягушек).

Совокупность клеток, реагирующих на действие гормона, назы­ вают органами-мишенями. К органам-мишеням гормоны до­ ставляются по кровеносному и лимфатическому руслу. Гормоны могут циркулировать в крови в свободном состоянии и непосред­ ственно влиять на рецепторы клеток (активная форма). Также моле­ кулы гормонов могут находиться в крови в виде соединений с транс­ портирующими их белками и клетками крови (неактивная форма).

Гормоны в организме подвергаются различным преобразованиям, в результате которых они могут разрушиться, или ослабить свой спе­ цифический эффект. Данные процессы осуществляются под влияни­ ем ферментов непосредственно в эндокринных железах, в печени, почках и в органах-мишенях. Большая часть гормонов проходит че­ рез почки и выводится с мочой.

В основном железы внутренней секреции состоят из стромы и паренхимы. Строма включает в себя капсулу и соединительноткан­ ные перегородки. Паренхима — это рабочая или функциональная часть органа. В связи с тем что эндокринные железы свой секрет выделяют в кровь или лимфу, они густо оплетены сосудами и нерва­ ми. Железы внутренней секреции иннервируются вегетативной нерв­ ной системой.

Нарушение функции желез внутренней секреции проявляется либо увеличением продукции их гормонов — гиперфункцией, либо уменьшением — гипофункцией. Несмотря на то что железы внутрен­ ней секреции имеют различные источники развития и разное мес­ тоположение, они функционально связаны между собой. Интегри­ рует и контролирует работу желез внутренней секреции гипоталамогипофизарная система организма.