«И. В. ГАЙВОРОНСКИЙ, Г. И. НИЧИПОРУК, А. И. ГАЙВОРОНСКИЙ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА УЧЕБНИК Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов образовательных учреждений ...»

Синапс включает пресинаптическую часть, синаптическую щель и постсинаптическую часть (рис. 14.3). Пресинаптическая часть представляет собой утолщение в виде пуговки или бляшки, со­ держит скопление пресинаптических пузырьков, наполненных меди­ атором. Медиаторы вырабатываются в теле и аксоне нервной клет­ ки. Чаще всего в качестве медиаторов выступают такие химические вещества, как ацетилхолин, норадреналин, пуриновые основания и др. Синаптическая щель заполнена гелеобразной массой; ее шири­ на колеблется от 5 до 20 нм. Постсинаптическая часть синапса так­ же расширена. На ее мембране находятся белковые молекулы — хе­ морецепторы. Последние реагируют с выделившимся медиатором и тем самым передают уже преобразованный нервный импульс. В заРис. 14.3. Схема строения синапса:

1 — пресинаптическая мембрана; 2 — мо­ лекулы медиатора; 3 — синаптическая щель;

4 — постсинаптическая мембрана с располо­ женными в ней хеморецепторами; 5 — об­ ратный транспорт медиатора; 6 — синапти­ ческие пузырьки с медиатором висимости от химической природы медиатора различают следующие основные виды хеморецепторов:

-, -адренорецепторы; М-, Н-холинорецепторы; пуринорецепторы; ГАМК-рецепторы и т.д.

На теле и отростках одной нервной клетки находится от 5000 до 10 ООО синапсов, по которым поступает огромное количество инфор­ мации. Одни нервные импульсы проходят через синапс и усилива­ ются, а другие — задерживаются и ослабляются. В связи с этим по функции различают возбуждающие и тормозные синапсы. В зави­ симости от того, какие структуры нервных клеток (аксон, дендрит, тело — сома) участвуют в образовании синапса, различают следу­ ющие их виды: аксо-соматические, аксо-аксональные, аксо-дендритические, сомато-соматические и т.д.

Эффекторы — это концевые аппараты аксонов эффекторных нейронов в мышцах или железистой ткани. С их помощью происхо­ дит передача нервных импульсов на ткани рабочих органов (мышцы, железы). По своему строению и функции они напоминают синапс, имеют те же основные структуры: пресинаптическую мембрану, си­ наптическую щель и постсинаптическую мембрану. Наиболее слож­ но устроены эффекторы в поперечно-полосатой мышечной ткани, где они называются моторными бляшками или нервно-мышечными синапсами (рис. 14.4).

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Термин «рефлекс» был предложен чешским физиологом И.Прохаской. Понятие «рефлекторная дуга» в 1850 г. обосновано английским физиологом М. Холлом, который уста­ новил закономерности распространения возбуждения по афферентным и эфферентным путям. Русский физиолог И. М. Сеченов в 1863 г. в кни­ ге «Рефлексы головного мозга» объяснил рефлекторный механизм ре­ гуляции функций отдельных органов и организма в целом.

Основная функция нервной системы — рефлекторная деятель­ ность. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды. Морфологической (структурной) основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представля­ ет собой цепь функционально взаимосвязанных нейронов. Различа­ ют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дуга (рис. 14.5) соматической нервной системы состоит из трех нейронов: рецепторного, вставочного и эффекторного. Рецепторный, или чувствительный, нейрон располо­ жен в чувствительном узле спинномозгового нерва или чувствитель­ ном узле черепного нерва. Дендрит (периферический отросток) этого нейрона начинается рецепторами в коже, мышце, надкостнице и т.д.

Аксон (центральный отросток) направляется в спинной или голов­ ной мозг, где синаптически заканчивается на вставочном нейроне.

Вставочный нейрон представлен мелкой мультиполярной клеткой, которая не покидает центральную нервную систему, а в ее преде­ лах синаптически заканчивается на эффекторном нейроне. Дендриты и тело эффекторного нейрона также лежат в пределах цент­ ральной нервной системы, однако аксон покидает ее и следует до рабочего органа — мышцы. В последней он заканчивается мотор­ ной бляшкой или нервно-мышечным синапсом. Таким образом, рефлекторная дуга имеет три звена: афферентное (чувствительное);

ассоциативное (вставочное) и эфферентное (эффекторное).

Сложные соматические рефлекторные дуги имеют большее коли­ чество вставочных нейронов! Эти нейроны собирают информацию, передают ее в соответствующие интеграционные центры головного мозга, где поступившая информация анализируется и интегрирует­ ся. Затем происходит генерация ответного импульса, который посту­ пает к эффекторному нейрону. В связи с этим уместно назвать ос­ новные интеграционные центры головного мозга, которыми являют­ ся мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг, кора полушарий большого мозга. Мозжечок — подкорковый центр равновесия и ве­ стибулярных (статокинетических) функций; средний мозг — подкор­ ковый центр зрения, слуха, обоняния и тактильной чувствительно­ сти; промежуточный мозг — подкорковый центр всех видов чувстви­ тельности. Кора полушарий большого мозга — это высший интеграРис. 14.5. Схема простой рефлектор­ 1 — рецепторный (чувствительный) ней­ рон; 2 — ассоциативный (вставочный) нейрон; 3 — эффекторный (двигатель­ ционный центр, отвечающий за точный и тонкий анализ любой ин­ формации, за мыслительную деятельность и память.

Классификация нервной системы. По топографо-анатомическому принципу различают центральную и периферическую нервную ловной и спинной мозг. П е р и ф е р и ч е с к а я н е р в н а я с и с т е м а объединяет все структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Структуры, связанные со спинным мозгом, состав­ ляют спинномозговой отдел периферической нервной системы. К нему относят: чувствительные узлы спинномозговых нервов (спинномозго­ вые узлы), корешки спинномозговых нервов, спинномозговые нервы, сплетения и ветви спинномозговых нервов, нервные окончания. Струк­ туры, связанные с головным мозгом, составляют краниальный отдел периферической нервной системы. Он включает краниальные чувстви­ тельные узлы, черепные нервы, ветви черепных нервов и их окончания.

По функции нервную систему делят на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). С о м а т и ч е с к а я н е р в н а я с и с т е м а отвечает за иннервацию тела (сомы) — кожи, мышц, ске­ вацию внутренних органов, желез и сосудов. В свою очередь она включает симпатический и парасимпатические отделы.

Роль нервной системы в организме. Она выполняет ряд функ­ ций.

1. Как уже указывалось, нервная система — основная интегратив­ ная система организма, осуществляющая свои функции по рефлек­ торному принципу. Рефлекторная деятельность включает следующие основные этапы:

а) восприятие раздражений из внутренней и внешней среды;

б) трансформация энергии раздражения в нервный импульс;

в) проведение нервных импульсов до соответствующих нервных центров;

г) анализ и обработка поступившей информации в нервном центре;

д) проведение нервных импульсов от нервного центра до рабоче­ го органа;

е) обеспечение ответной реакции (сокращение мышц или выде­ ление секрета железами).

2. Нервная система координирует и интегрирует деятельность различных органов и систем органов.

3. Нервная система выполняет адаптационно-трофическую функ­ цию, т.е. обеспечивает приспособление организма к изменениям внешней среды.

4. Мыслительная деятельность и ответная рефлекторная реализа­ ция процессов мыслительной деятельности (выполнение точных кон­ кретных движений и т.д.) также осуществляются нервной системой.

5. В центральной нервной системе сохраняется информация о те­ кущих и давних событиях (память).

Спинной мозг, medulla spinalis, расположен в позвоночном кана­ ле. Он представляет собой тяж диаметром около 1 см, длиной 45 см.

Сверху спинной мозг соединен с головным мозгом. На протяжении спинного мозга выделяют два утолщения: шейное, обусловленное скоплением нервных клеток, отвечающих за иннервацию верхних конечностей; пояснично-крестцовое — за иннервацию нижних конечностей. Заканчивается спинной мозг у взрослого человека на уровне I поясничного позвонка мозговым ко­ нусом, от которого до II копчикого по­ звонка продолжается терминальная нить (рис. 14.6).

Посередине на передней поверхно­ сти спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель, а на задней — задняя срединная борозда, которые де­ лят его на правую и левую половины.

Из переднебоковой и заднебоковой бо­ розд выходят соответственно передние и задние корешки спинномозговых нер­ вов. Всего имеется 124 корешка: 62 пере­ дних по расположению и двигательных по функции; 62 задних по расположе­ нию и чувствительных по функции.

Задние корешки — это центральные от­ ростки псевдоуниполярных клеток, рас­ положенных в чувствительных узлах спинномозговых нервов. Передние ко­ решки — это аксоны эффекторных кле­ ток, расположенных в спинном мозге.

Участок спинного мозга, находя­ щийся в горизонтальной плоскости, анатомически и функционально свяРис. 14.6. Спинной мозг:

а — передняя поверхность; б — задняя поверх­ ность; 1 — продолговатый мозг; 2 — шейное утолщение; 3 — твердая мозговая оболочка; 4 — пояснично-крестцовое утолщение; 5 — мозговой 1 — белое вещество; 2 — серое вещество; 3 — задний корешок спинномозгового нерва; 4 — чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 — спинномозговой нерв;

6 — передний корешок спинномозгового нерва; 7 — шейное утолщение; 8 — перед­ няя срединная щель; 9 — сегмент спинного мозга; 10 — задний канатик; 11 — бо­ ковой канатик; 12 — передний канатик; 13 — пояснично-крестцовое утолщение;

занный с четырьмя корешками спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга (рис. 14.7). На протяжении спинного мозга выделяют 31 сегмент, из них: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Сегменты спинного мозга отвечают за иннервацию кожи и мышц определенной части тела: шейные — шеи, верхних конечностей и диафрагмы; грудные — груди, спины и живота (туловища); поясничные, крестцовые и копчиковый — нижней час­ ти туловища и нижних конечностей. Сегментарная иннервация кожи характеризуется полосочным распределением, причем на туловище она имеет вид кольцевидно охватывающих полос, на конечностях — продольных. Если представить человека в позе спортсмена, выпол­ няющего упражнение «шпагат», становится понятным продольный характер распределения сегментарной иннервации кожи и на конеч­ ностях (рис. 14.8).

Сегменты обозначаются начальными буквами, указывающими на отдел спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру: шейные сегменты, segmenta cervicalia, — СI — CVIII; грудные сегменты, segmenta thoracica, — ThI— ТhXII; поясничные сегменты, segmenta lumbalia, — LI— Lv; крестцовые сегменты, segmenta sacralia, — SI — SV; копчиковый сегмент, segmentum coccygeum, — CoI.

В связи с тем что рост спинного мозга отстает от роста позвоноч­ ного канала, изменяется направление хода корешков спинномозго­ вых нервов. В шейном отделе они ориентированы горизонтально, затем идут в косом направлении, а от поясничных и крестцовых сег­ ментов — почти вертикально. В том же направлении увеличивается и длина корешков (от места их выхода из спинного мозга до обра­ зования спинномозгового нерва в межпозвоночном отверстии).

Если в шейном отделе корешки спинномозговых нервов длиной 1,0—1,5 см, то в поясничном и крестцовом отделах длина их дости­ гает 3—12 см. Корешки четырех нижних поясничных, пяти крестцо­ вых и копчикового спинномозговых нервов вместе с концевой ни­ тью образуют так называемый конский хвост, расположенный в мешке твердой мозговой оболочки (см. рис. 14.6). Таким образом, в составе конского хвоста имеются 40 корешков: 20 передних и 20 зад­ них, соответствующих 10 нижним сегментам спинного мозга.

Рис. 14.8. Сегментарное распределение кожной чувствительности:

а — вид спереди; б — вид сзади; зоны иннервации: С — шейные сегменты; Th — груд­ ные сегменты; L — поясничные сегменты; S — крестцовые сегменты На поперечном разрезе спинной мозг состоит из серого вещества, расположенного внутри в виде бабочки, и белого вещества, окружа­ ющего по периферии серое вещество. Последнее представляет собой нервные клетки, пронизанные нервными волокнами. Белое вещество представлено отростками нервных клеток, которые образуют нерв­ ные волокна.

В сером веществе различают задние рога (более узкие), промежу­ точную зону, боковые рога и передние (более широкие) рога. В зад­ них рогах находятся чувствительные ядра, которые получают инфор­ мацию от чувствительных псевдоуниполярных (рецепторных) клеток спинномозговых узлов, аккумулируют ее и передают в интеграцион­ ные центры головного мозга. В боковых рогах находятся вегетативные симпатические ядра, которые также получают информацию от псев­ доуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, анализируют ее и затем обеспечивают симпатическую иннер­ вацию внутренних органов и сосудов. Передние рога содержат ядра, образованные эфферентными клетками, которые получают информа­ цию от вставочных нейронов спинного мозга или непосредственно от головного мозга и посылают нервные импульсы к рабочему органу (мышце). Кроме указанных ядер в сером веществе спинного мозга на­ ходятся вставочные нейроны в виде рассеянных клеток. На их долю приходится более 90 % всех клеток серого вещества. Они обеспечива­ ют выполнение безусловных рефлексов на уровне спинного мозга.

Белое вещество с правой и левой сторон разделяется корешками спинномозговых нервов на три канатика: задний, боковой и перед­ ний. В канатиках проходят пучки нервных волокон — тракты. По­ средством трактов обеспечивается двусторонняя связь ядер спинного мозга и определенных центров головного мозга. Тракты, идущие от чувствительных ядер спинного мозга до ядер головного мозга, назы­ ваются афферентными, или восходящими; тракты, идущие от интег­ рационных центров головного мозга до двигательных ядер спинно­ го мозга, называются эфферентными, или нисходящими. Таким образом, тракт — это совокупность аксонов одинаковых по функции нейронов, обеспечивающих проведение нервных импульсов в стро­ го определенном направлении.

В заднем канатике расположены:

1) тонкий и клиновидный пучки, обеспечивающие сознательную проприоцептивную чувствительность;

2) заднекорешковая зона, в которой проходят центральные отро­ стки псевдоуниполярных клеток (чувствительные волокна).

В боковом канатике проходят:

1) передний и задний спинно-мозжечковые тракты, которые прово­ дят импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности;

2) латеральный спинно-таламический тракт, несущий импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от противо­ положной стороны;

3) латеральный корково-спинномозговой путь, обеспечивающий осознанные движения;

4) красноядерно-спинномозговой путь, отвечающий за автомати­ ческие движения (бег, ходьба и т.д.) и поддержание тонуса мышц;

5) оливоспинномозговой и преддверно-спинномозговой пути, от­ вечающие за координацию движений и под держание равновесия.

Передний канатик содержит:

1) медиальный продольный пучок, отвечающий за сочетанный по­ ворот головы и глаз;

2) крышеспинномозговой тракт, обеспечивающий ответные реак­ ции на неожиданные раздражения (защитные действия);

3) ретикулярно-спинномозговой тракт, обеспечивающий связь между структурами ретикулярной формации;

4) передний корково-спинномозговой тракт, который также отве­ чает за осознанные движения;

5) переднекортиковая зона, в которой проходят аксоны двигатель­ ных ядер передних рогов спинного мозга.

Следует обратить внимание на то, что в составе заднего канати­ ка проходят афферентные (чувствительные) тракты, в составе боко­ вого канатика — афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные), в составе переднего канатика — преимущественно эфферентные (двигательные) тракты. Следовательно, при поврежде­ нии заднего канатика у больного будут наблюдаться чувствительные расстройства, при повреждении переднего канатика — двигательные расстройства, а при повреждении бокового канатика — и чувстви­ тельные, и двигательные расстройства, так как он по составу воло­ кон является смешанным.

В функциональном отношении в спинном мозге выделяют два аппарата — сегментарный и проводниковый.

Сегментарный аппарат предназначен для обеспечения безу­ словных простейших охранительных рефлексов. Например, отдерги­ вание руки при уколе, ожоге или болевом воздействии. Сегментар­ ный аппарат работает без участия головного мозга по принципу про­ стейших рефлекторных дуг. При этом первыми чувствительными нейронами являются псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов, вторыми — вставочные нейроны спинного мозга, третьими — эффекторные нейроны передних рогов спинного мозга, которые посылают нервные импульсы к мышцам.

Следует отметить, что у человека почти все рефлекторные акты на уровне спинного мозга являются полисегментарными, т.е. захваты­ вающими для ответной реакции много сегментов спинного мозга.

Например, в ответ на сильное раздражение кожи одного из пальцев происходит отдергивание всей руки.

Проводниковый аппарат спинного мозга предназначен для обес­ печения сложных рефлексов с участием нервных центров головного мозга, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц или выпол­ нение осознанных движений. Например, при сильном болевом или температурном воздействии на верхнюю конечность можно созна­ тельно подавить желание отдернуть руку и, несмотря на сильное раз­ дражение, выполнить конкретную работу. Для осуществления дан­ ной функции информация поступает в ядра задних рогов спинного мозга, где аккумулируется и по афферентным путям достигает кон­ кретных нервных центров головного мозга. После соответствующе­ го анализа в указанных центрах по эфферентным путям она пере­ дается на эффекторные клетки передних рогов спинного мозга и от них — на мышцы.

Таким образом, импульсы от рецепторов туловища, шеи, конеч­ ностей и внутренних органов передаются по афферентным трактам в головной мозг. Импульсы от головного мозга по эфферентным трак­ там поступают к двигательным нейронам спинного мозга, которые регулируют работу исполнительных органов. Следовательно, деятель­ ность спинного мозга находится под контролем головного мозга.

Головной мозг, encephalon, — высший отдел центральной нервной системы. В нем выделяют мозговой ствол, truncus encephali, мозже­ чок, cerebellum, и большой мозг, cerebrum. На ранних стадиях разви­ тия (3-я неделя внутриутробного развития) головной мозг представ­ лен ромбовидным, средним и передним мозговыми пузырями.

В дальнейшем из ромбовидного мозга развиваются продолговатый и задний мозг. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок.

Передний мозг дифференцируется на конечный и промежуточ­ ный мозг (5-я неделя внутриутробного развития).

Мозговой ствол — это филогенетически древняя часть, в которой расположены структуры, относящиеся к сегментарному аппарату головного мозга и подкорковые центры слуха, зрения, обоняния и тактильной чувствительности. В состав мозгового ствола входят:

продолговатый мозг, мост и средний мозг. С ними анатомически и функционально связаны 10 пар черепных нервов — III—XII, II пара черепных нервов — зрительный нерв — связана с промежуточным мозгом, I пара черепных нервов — обонятельный нерв — с конеч­ ным. Классификация и пространственное расположение отделов головного мозга представлены в табл. 14.1 и на рис. 14.9.

Структуры внутри вещества ствола головного мозга условно мож­ но распределить на три зоны:

1) основание ствола мозга (соответствует вентральной поверхно­ сти). В нем проходят нисходящие (эфферентные) пирамидные трак­ ты, начинающиеся от коры полушарий большого мозга, — корково­ спинномозговой и корково-ядерный тракты. Они отвечают за выпол­ нение точных, заранее продуманных, осознанных движений и окаКлассификация отделов головного мозга Рис. 14.9. Сагиттальный разрез головного мозга:

1 — продолговатый мозг; 2 — олива; 3 — мост; 4 — средний мозг (ножка мозга); 5 — глазодвигательный нерв; 6 — сосочковое тело; 7 — гипофиз; 8 — зрительный пере­ крест; 9 — свод; 10 — лобная доля; 11 — борозда мозолистого тела; 12 — мозолис­ тое тело; 13 — теменная доля; 14 — таламус (зрительный бугор); 15 — теменно-за­ тылочная борозда; 16 — затылочная доля; 17 — шпорная борозда; 18 — эпифиз;

19 — мозжечок; 20 — пластинка крыши среднего мозга; 21 — четвертый желудочек зывают тормозное воздействие на сегментарный аппарат. При по­ вреждении вентральной поверхности ствола мозга возникает цент­ ральный паралич (парез), который характеризуется повышением тонуса мышц (гипертонусом), усилением рефлексов (гиперрефлек­ сией);

2) покрышка ствола (соответствует средней зоне). В ней проходят афферентные (восходящие) тракты, эфферентные экстрапирамидные тракты, начинающиеся от подкорковых двигательных центров.

Кроме того, в покрышке расположены клетки и ядра ретикулярной формации, ядра черепных нервов и подкорковые двигательные цен­ тры экстрапирамидной системы, которые безусловнорефлекторно регулируют тонус мышц и обеспечивают непроизвольные движения.

При поражении покрышки ствола мозга возникают чувствительные расстройства, нарушения тонуса мышц, функции черепных нервов и жизненно важных функций (дыхание, тонус сосудов, сердечная деятельность);

3) крыша ствола головного мозга расположена дорсальнее поло­ сти нервной трубки. Она представлена интеграционными центрами:

мозжечком и пластинкой четверохолмия. Мозжечок обеспечивает ко­ ординацию движений, интеграционный центр среднего мозга — бе­ зусловные рефлекторные движения в ответ на сильные и неожидан­ ные раздражения.

Следует обратить внимание, что от спинного мозга и чувстви­ тельных ядер черепных нервов к подкорковым интеграционным центрам (мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг) идут бес­ сознательные афферентные тракты, а к интеграционным центрам коры полушарий большого мозга — сознательные афферентные тракты. От подкорковых интеграционных центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов мозга направляются экстрапирамидные эфферентные тракты (обеспечивают бессознатель­ ные движения), а от коры полушарий большого мозга — эфферент­ ные пирамидные тракты (обеспечивают сознательные движения).

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг, medulla oblongata, является продолжением спинного мозга (рис. 14.10). По форме он напоминает усеченный конус, поэтому его называют луковицей моз­ га, bulbus cerebri. В связи с этим названием расстройства функций продолговатого мозга именуют как бульбарные расстройства. На вентральной поверхности продолговатого мозга находятся пирами­ ды, оливы и места выхода четырех пар черепных нервов: XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus, — иннервирует мышцы языка;

XI пара — добавочный нерв, n. accessorius, — иннервирует трапе­ циевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы; X пара — блуждающий нерв, n. vagus, — иннервирует почти все внутренние органы; IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, — ин­ нервирует язык, глотку и околоушную железу.

В пирамидах проходят нисходящие пирамидные тракты. Они на­ чинаются от эффекторных клеток коры полушарий большого мозга, осуществляют сознательные (по желанию человека) движения и ока­ зывают тормозное воздействие на сегментарный аппарат ствола го­ ловного и спинного мозга.

Дорсальная поверхность продолговатого мозга образует нижний отдел дна четвертого желудочка (ромбовидной ямки). В покрышке продолговатого мозга находится серое вещество — ядра указанных черепных нервов, ретикулярная формация, ядра оливы и белое ве­ щество — проводящий пути. Следует отметить, что у XII—XI пар че­ репных нервов имеются только двигательные ядра, у X—IX пар — двигательные, чувствительные и вегетативные. В ретикулярной форма­ ции продолговатого мозга расположены жизненно важные центры:

дыхательный; сосудодвигательный; центры слюноотделения, глота­ ния, секреции желудочного, панкреатического, кишечного соков и центры защитных рефлексов (рвота, кашель, чиханье). Ядра оливы отвечают за безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц при вестибулярных нагрузках. Кроме того, внутри продолговатого мозга проходят афферентные (восходящие) и эфферентные (нисходящие) экстрапирамидные тракты. Последние начинаются от подкорковых Рис. 14.10. Вентральная поверхность ствола головного мозга:

1 — межножковая ямка; 2 — ножка мозга; 3 — зрительный тракт; 4 — обонятель­ ный треугольник; 5 — обонятельный тракт; 6 — зрительный перекрест; 7 — зритель­ ный нерв; 8 — воронка; 9 — серый бугор; 10 — сосочковое тело; 11 — глазодвига­ тельный нерв; 12 — блоковый нерв; 13, 28 — тройничный нерв; 14 — лицевой нерв;

15 — преддверно-улитковый нерв; 16 — языкоглоточный нерв; 17— блуждающий нерв; 18 — добавочный нерв; 19 — подъязычный нерв; 20 — первый спинномоз­ говой нерв; 21 — передняя срединная щель; 22 — спинной мозг; 23 — перекрест пирамид; 24 — олива; 25 — пирамида; 26 — отводящий нерв; 27 — средняя нож­ двигательных центров и отвечают за безусловнорефлекторные дви­ жения и тонус мышц.

При повреждениях продолговатого мозга могут наблюдаться рас­ стройства дыхания, сердечной деятельности, тонуса сосудов, наруше­ ния глотания — бульбарные расстройства, которые могут привести к смерти.

Мост. Мост, pons, располагается в виде поперечного валика выше продолговатого мозга. На его вентральной поверхности выходят из вещества мозга 4 пары черепных нервов: VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, проводит в мозг нервные импульсы от органа слуха и равновесия; VII пара — лицевой нерв, n. facialis, иннервирует мимическую мускулатуру, слезную, подъязычную и поднижнечелюстную слюнные железы, железы нёба и полости носа, вку­ совые сосочки языка; VI пара — отводящий нерв, n. abducens, иннер­ вирует латеральную прямую мышцу глазного яблока; V пара — трой­ ничный нерв, n. trigeminus, иннервирует жевательные мышцы, кожу лица, глазное яблоко, зубы.

В мозгу различают базилярную часть, прилежащую к скату, и по­ крышку, обращенную к мозжечку. Условной границей между ними является трапециевидное тело, которое хорошо видно на разрезе и образовано волокнами нервных клеток слухового пути.

В базилярной части проходят пирамидные тракты, а в покрышке — экстрапирамидные и афферентные тракты, а также находятся много­ численные ядра указанных черепных нервов и ретикулярной форма­ ции. В частности, у VIII пары имеются ядра специальной чувствитель­ ности — слуховые и вестибулярные, у VII пары — двигательные, чув­ ствительные и парасимпатические ядра, у VI пары — только двигатель­ ное, у V пары — двигательное и чувствительные ядра. Дорсальная поверхность моста образует верхний отдел дна четвертого желудочка (ромбовидной ямки). Повреждения моста характеризуются нарушени­ ем функций V—VIII пар черепных нервов и поражением проводящих путей.

Мозжечок. Мозжечок, cerebellum, является интеграционным центром равновесия и статокинетических функций. Он состоит из червя и двух полушарий. Снаружи на этих образованиях находится кора (послойно расположенные нейроциты), а внутри — белое веще­ ство и ядра: зубчатое, шаровидное, пробковидное и ядро шатра. По­ средством трех пар ножек он соединен с различными отделами го­ ловного мозга: верхними — со средним мозгом; средними — с мос­ том; нижними — с продолговатым мозгом.

Мозжечок обеспечивает координацию движений, регулирует то­ нус мышц-антагонистов (сгибателей и разгибателей; приводящих и отводящих). Под воздействием коры полушарий большого мозга мозжечок обеспечивает выполнение точных, тонких, заранее проду­ манных движений. При повреждении мозжечка нарушается точность и направленность движений, существенно изменяется тонус мышц, появляется неустойчивая, шатающаяся походка, дрожание рук.

Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек, который заполнен спинномозговой жидкостью. Он расположен между продолговатым мозгом и мостом с одной стороны и мозжечком — с другой.

Средний мозг. Средний мозг, mesencephalon, расположен кпере­ ди от моста. Он состоит из пластинки крыши и ножек мозга. По­ лостью среднего мозга является водопровод мозга (Сильвиев водо­ провод).

Вентральная поверхность среднего мозга представлена ножками мозга. Между ними расположена межножковая ямка. Из последней выходит III пара черепных нервов — глазодвигательный нерв, n. oculomotorius, который иннервирует мышцы глазного яблока, мышцу, поднимающую верхнее веко, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Этот нерв имеет парасимпатическое и двига­ тельные ядра.

Дорсальная поверхность представлена пластинкой крыши (четверо­ холмие), ниже которой выходит IV пара черепных нервов (рис. 14.11).

IV пара — блоковый нерв, n. trochlearis, иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока и имеет только двигательное ядро.

Пластинка крыши состоит из парных верхних и нижних холми­ ков. Нижние холмики пластинки четверохолмия — это подкорко­ вый центр слуха, безусловнорефлекторно регулирующий тонус мышц и движения при сильных звуковых раздражениях. Верхние холмики — подкорковые центры зрения, обоняния и тактильной чувствительности. Так же как и нижние холмики, они безусловно­ рефлекторно регулируют тонус мышц и движения при сильных све­ товых, обонятельных и тактильных раздражениях. В покрышке среднего мозга находятся подкорковые двигательные интеграцион­ ные центры — красное ядро и черное вещество, которые обеспе­ чивают безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц и приня­ тие определенной позы.

Следует напомнить, что по вентральной поверхности всего ство­ ла мозга проходят эфферентные пирамидные тракты к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов. В покрышке локализу­ ются эфферентные экстрапирамидные тракты, а также афферентные тракты.

При повреждениях среднего мозга происходит нарушение движе­ ний глазного яблока и отсутствие реакции на сильные звуковые, све­ товые, обонятельные и тактильные раздражения. Кроме того, может нарушаться реакция зрачка на свет. Зрачки могут быть чрезмерно узкими (миоз), чрезмерно расширенными (мидриаз) или различны­ ми по величине (анизокория). Поражения крыши среднего мозга ха­ рактеризуются нарушением позы, чувствительности и тонуса мышц.

Промежуточный мозг. Промежуточный мозг, diencephalon, рас­ положен впереди среднего мозга и в значительной степени прикрыт полушариями большого мозга. В нем различают гипоталамус и та­ ламический мозг. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.

Вентральная поверхность промежуточного мозга представлена гипоталамусом (подталамической областью). В ней различают перед­ нюю, промежуточную и заднюю гипоталамические области.

Передняя гипоталамическая область представлена зрительным перекрестом, chiasma opticum, и зрительными трактами, tractus opticus. К зрительному перекресту подходит II пара черепных не­ рвов — зрительный нерв, n. opticus. Эти структуры относятся к про­ водящим путям зрительного анализатора.

В промежуточной гипоталамической области выделяют соб­ ственно гипоталамическую область, серый бугор, воронку и гипофиз (рис. 14.12). В собственно гипоталамической области расположе­ ны высшие центры эндокринных и вегетативных функций. Они ре­ гулируют обмен веществ, температуру тела, кровяное и внутричереп­ ное давление, поддерживают постоянство внутренней среды (гомео­ стаз). Собственно гипоталамическая область продолжается в серый бугор, который постепенно суживается и переходит в воронку. К ней фиксирован гипофиз, который находится в ямке турецкого седла.

Гипоталамус и гипофиз регулируют деятельность всех желез внутрен­ ней секреции (щитовидной, околощитовидных, надпочечников, по­ ловых и т.д.).

Заднюю гипоталамическую область образуют сосочковые тела, которые выполняют функцию подкоркового центра обоняния.

Дорсальная поверхность промежуточного мозга — таламический мозг, представлена парным таламусом (зрительным бугром), заталамической и надталамической областями. В зрительном бугре сосре­ доточены многочисленные чувствительные ядра, на которых закан­ чиваются сознательные афферентные тракты всех видов чувствитель­ ности. От этих ядер они направляются в кору полушарий большого мозга.

Заталамическая область представлена латеральным и медиаль­ ным коленчатыми телами, выполняющими, соответственно, роль подкорковых центров зрения и слуха. От них импульсы направляют­ ся в кору головного мозга к соответствующим корковым центрам.

Основным образованием надталамической области является желеРис. 14.12. Основание мозга. Места выхода черепных нервов:

I — место выхода обонятельных нервов; II — зрительный нерв; III — глазодвигатель­ ный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — преддверно-улитковый нерв; IX — языкоглоточный нерв; X — блуждающий нерв; XI — добавочный нерв; XII — подъязычный нерв; 7 — обонятель­ ная луковица; 2 — глазное яблоко; 3 — зрительный нерв; 4 — зрительный перекрест;

5 — гипофиз; 6 — пирамида; 7 — спинной мозг; 8 — первый спинномозговой нерв;

9 — мозжечок; 10 — олива; 77 — мост; 12 — ножка мозга; 13 — зрительный тракт за внутренней секреции — эпифиз, которая регулирует биологиче­ ские ритмы и задерживает преждевременное половое созревание.

При повреждении структур промежуточного мозга возникают тяжелые эндокринные расстройства и сильные таламические боли.

Конечный мозг. Конечный мозг, telencephalon, — это самый боль­ шой по объему отдел головного мозга, масса которого составляет более 80 % всех остальных отделов. Конечный мозг представлен пра­ вым и левым полушариями, соединенными между собой мозолистым телом. Полушария прикрывают сверху промежуточный, средний мозг и верхнюю поверхность мозжечка, образуя так называемый плащ.

Кроме него к основным частям конечного мозга также относят: обо­ нятельный мозг и базальные ядра. Полостью конечного мозга явля­ ются боковые (латеральные) желудочки.

Полушария головного мозга (плащ). Снаружи полушария покры­ ты серым веществом, толщиной 2 — 5 мм, составляющим кору полу­ шарий большого мозга. В связи с наличием глубоких борозд и изви­ лин поверхность полушарий неровная. Такое строение способству­ ет значительному увеличению площади коры, которая в среднем со­ ставляет 2000—2500 см2. При этом 2/3 поверхности коры скрыты в глубине борозд и извилин. В составе коры полушарий большого мозга насчитывается около 14 млрд нервных клеток и более 140 млрд глиальных клеток. Последние выполняют опорную, защитную и тро­ фическую функции для нервных клеток.

Хотя клеточный состав коры полушарий большого мозга на всем протяжении сильно различается, принципиально можно выделить 6 слоев, которым присуща определенная функция:

1) наружный слой — слой молекулярных клеток, отвечает за па­ мять;

2) слой наружных зернистых клеток, отвечает за мыслительную деятельность;

3) слой малых и средних пирамидных клеток — ассоциативный слой, обеспечивает передачу афферентной информации на клетки предыдущих слоев;

4) слой внутренних зернистых клеток — афферентный слой, на котором заканчиваются афферентные тракты;

5) слой пирамидных клеток — эфферентный слой, от которого берут начало эфферентные пирамидные тракты;

6) полиморфный слой — ассоциативный слой, обеспечивает межполушарные и внутриполушарные связи.

Ежедневно у пожилого человека отмирает от 10 000 до 30 000 нерв­ ных клеток, которые не восстанавливаются. Поэтому у пожилых и старых людей снижается память и мыслительные способности. Ку­ рение, употребление спиртных напитков, наркотиков и других ток­ сических веществ оказывает губительное действие на нервные клет­ ки, они погибают сотнями тысяч. В частности, употребление нар­ котиков приводит к резкому снижению умственных способностей, снижению интеллекта, склонности к плоским и грубым шуткам и утрате интереса к жизни. Очень губительное действие на клетки го­ ловного мозга оказывают нейроинфекции (энцефалиты, менингиты и т.д.).

В каждом полушарии большого мозга различают верхнелатераль­ ную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная по­ верхность полушарий наиболее обширная, имеет выпуклую форму, обращена вверх и латерально к крыше черепа. Медиальная поверх­ ность обращена к продольной щели мозга, в средней части она со­ единена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полуРис. 14.13. Верхнелатеральная поверхность головного мозга:

1 — нижняя лобная борозда; 2 — верхняя лобная борозда; 3 — верхняя лобная из­ вилина; 4 — средняя лобная извилина; 5 — предцентральная борозда; 6 — предцентральная извилина; 7 — центральная борозда; 8 — постцентральная извилина; 9 — постцентральная борозда; 10 — межтеменная борозда; 11 — надкраевая извилина;

12 — угловая извилина; 13 — затылочная доля; 14 — мозжечок; 15 — продолгова­ тый мозг; 16 — нижняя височная извилина; 17 — нижняя височная борозда; 18 — средняя височная извилина; 19 — верхняя височная борозда; 20 — верхняя височ­ ная извилина; 21 — латеральная борозда; 22 — нижняя лобная извилина шария. Нижняя поверхность прилежит к основанию черепа и моз­ жечку.

Полушария большого мозга с помощью первичных борозд разделе­ ны на доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

С помощью вторичных борозд каждая доля разделена на извилины, которые в свою очередь третичными бороздами разделены на участки.

Лобная доля отделена от теменной центральной бороздой, лобная и теменная от височной — латеральной бороздой. Центральная и лате­ ральная борозды находятся на верхнелатеральной поверхности. Между теменной и затылочной долями расположена теменно-затылочная бо­ розда, которая хорошо видна на медиальной поверхности.

В лобной доле выделяют предцентральную, верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле выделяют постцентральную извилину, верхнюю и нижнюю теменные дольки. В затылоч­ ной доле находится шпорная борозда. В височной доле расположены верхняя, средняя и нижняя височные извилины и крючок (рис. 14.13, 14.14).

Благодаря канадскому ученому В. Пэнфилду научно обоснована динамическая локализация функций в коре полушарий большого мозга.

Согласно современным представлениям в коре полушарий боль­ шого мозга имеются первичные, вторичные и третичные поля.

Первичные поля — это проекционные зоны коры полушарий большого мозга, в которых заканчиваются афферентные или начи­ наются эфферентные корковые тракты. В этих зонах коры происхо­ дит первичный анализ поступающей информации или формируют­ ся первичные ответные импульсы.

Вторичные поля — это ассоциативные зоны коры полушарий большого мозга, связанные временной двусторонней связью с про­ екционными зонами. Они обеспечивают глубокий анализ поступив­ шей афферентной информации. Например, если проекционная зона позволяет различить лишь какой-то объект (человек, машина и т.д.), то ассоциативная зона дает возможность оценить тонкие индивиду­ альные детали.

Третичные поля — это также ассоциативные зоны коры полуша­ рий большого мозга, обеспечивающие интегративную межанализаторную (получаемую от различных органов чувств) обработку посту­ пившей информации. Используя различные анализаторы — кожно­ мышечный, зрительный, слуховой, обонятельный, человек имеет возможность всесторонне оценить обстановку и принять обоснован­ ное решение.

Рис. 14.14. Медиальная поверхность правого полушария головного мозга:

1 — поясная извилина; 2 — мозолистое тело; 3 — свод; 4 — теменная доля; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — шпорная борозда; 7 — затылочная доля; 8 — Следует отметить, что в настоящее время четко установлена функ­ ция каждой извилины коры полушарий большого мозга и даже от­ дельных участков извилин. Например, известно какие участки коры больших полушарий контролируют речевую функцию, слух, обоня­ ние, где проецируется нога, рука и т.д. Однако в целях краткости изложения данного материала отметим основные функции коры полушарий в каждой из долей мозга, в которых сосредоточены соот­ ветствующие нервные центры.

Кора лобной доли отвечает за двигательные (предцентральная извилина), психические функции и поведенческие реакции (верхняя лобная извилина), за правильную речь — речедвигательный центр (нижняя лобная извилина) и написание знаков (средняя лобная из­ вилина).

Кора теменной доли отвечает за общую чувствительность (постцентральная извилина), узнавание предметов на ощупь (верхняя те­ менная долька); в пределах нижней теменной дольки расположены центры, отвечающие за приобретенные практические навыки (надкраевая извилина), узнавание и чтение букв (угловая извилина).

Кора височной доли отвечает за специальную чувствительность:

слух (верхняя височная извилина), обоняние и вкус (крючок) и вес­ тибулярные функции (средняя и нижняя височные извилины).

Кора затылочной доли отвечает за специальную чувствитель­ ность — зрение (шпорная борозда).

При поражении коры полушарий возникают расстройства памя­ ти, мыслительных способностей, психические расстройства и вы­ падение конкретных функций проекционных зон (нарушения речи, слуха, зрения, двигательных функций, чувствительности и т.д.).

Внутри полушарий большого мозга находится белое вещество и ядра серого вещества: базальные ядра — узлы основания головного мозга. Белое вещество — это различные нервные волокна. Их мож­ но классифицировать на проекционные и ассоциативные. Проекци­ онные волокна проходят в составе внутренней капсулы и свода моз­ га. Они анатомически и функционально связаны афферентными и эфферентными трактами с корой полушарий большого мозга. Ассо­ циативные волокна делят на собственно ассоциативные и комиссуральные.

Собственно ассоциативные волокна в виде длинных и коротких пучков соединяют между собой различные доли и извилины в пре­ делах одного полушария (наружная и самая наружная капсулы), а комиссуральные волокна (мозолистое тело) связывают между со­ бой участки коры между правым и левым полушариями большого мозга.

В настоящее время установлена различная роль правого и левого полушарий в восприятии окружающей действительности. Правое по­ лушарие обеспечивает образное восприятие главных признаков, ле­ вое — углубленное восприятие за счет художественного, мыслитель­ ного дополнения. В совокупности создается полноценное обобщен­ ное восприятие предмета или образа.

Базальные ядра, nuclei basales (рис. 14.15) — это крупные ядра, ко­ торые составляют высший отдел экстрапирамидной системы (хвос­ татое, чечевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда). Эти узлы обеспечивают безусловнорефлекторную (не зависящую от нашего сознания) регуляцию тонуса мышц и автоматические движения (бег, ходьба, устойчивость тела и т.д.). Свое действие они непосредственно оказывают на подкорковые двигательные центры среднего мозга (красное ядро, черное вещество).

Обонятельный мозг, rhinencephalon, представлен обонятельными луковицей, трактом и треугольником. Обонятельные нервы (I пара) проводят импульсы от рецепторов полости носа к обонятельной луко­ вице. От обонятельного тракта по афферентным путям информация поступает в крючок височной доли и далее к подкорковым центрам, расположенным в среднем и промежуточном мозге.

Рис. 14.15. Горизонтальный разрез головного мозга:

1 — мозолистое тело (колено); 2 — головка хвостатого ядра; 3 — переднее бедро внутренней капсулы; 4 — ограда; 5 — скорлупа; 6 — бледный шар; 7 — таламус (зри­ тельный бугор); 8 — задний рог бокового желудочка; 9 — мозолистое тело (валик);

10 — заднее бедро внутренней капсулы; 11 — наружная капсула; 12 — самая наруж­ ная капсула; 13 — третий желудочек; 14 — передний рог бокового желудочка Желудочки мозга — это полости различных отделов головного мозга: полостью ромбовидного мозга является IV желудочек; средне­ го мозга — водопровод мозга (Сильвиев водопровод); промежуточ­ ного мозга — III желудочек; конечного мозга — боковые желудочки.

Последние имеют передний рог, расположенный в лобной доле, зад­ ний рог — в затылочной, нижний рог — в височной доле и централь­ ную часть — в теменной доле.

Боковые желудочки сообщаются с III желудочком посредством межжелудочкового (Монроева) отверстия. III и IV желудочки сооб­ щаются посредством водопровода мозга (Сильвиев водопровод).

В желудочках мозга содержится спинномозговая жидкость, кото­ рая вырабатывается сосудистыми сплетениями всех желудочков. Из желудочков спинномозговая жидкость оттекает в межоболочечное пространство через отверстия сосудистой оболочки IV желудочка (отверстия Люшка и Можанди) и всасывается грануляциями паутин­ ной оболочки (Пахионовы грануляции) твердой мозговой оболочки.

14.4. Оболочки головного и спинного мозга Различают наружную, среднюю и внутреннюю оболочки головно­ го и спинного мозга. Первая называется твердой, вторая — паутин­ ной, а третья — сосудистой. Паутинная и сосудистая оболочки вме­ сте составляют мягкую мозговую оболочку и во многих местах сра­ стаются между собой.

В области основания черепа твердая мозговая оболочка спаяна с его костями, а в области крыши черепа она лишь рыхло сращена с ними. Твердая оболочка головного мозга образует целый ряд отрост­ ков, к числу которых относится с е р п б о л ь ш о г о м о з г а, кото­ рый проходит между правым и левым полушариями мозга, а также с е р п м о з ж е ч к а, разделяющий его полушария. Н а м е т м о з ­ ж е ч к а находится между затылочными долями полушарий мозга и верхней поверхностью мозжечка. Также твердая мозговая оболочка имеет отростки в области тела клиновидной кости, образуя здесь так называемую д и а ф р а г м у с е д л а. Под этой диафрагмой располо­ жен гипофиз. Твердая мозговая оболочка головного мозга в некото­ рых местах имеет расщепления, выстланные эндотелием, которые носят название венозных пазух или синусов. В этих щелях течет ве­ нозная кровь.

Сосудистая оболочка повторяет рельеф мозга, заходя во все его углубления. Паутинная оболочка очень тонкая, не имеет сосудов.

Она покрывает мозг, не заходя в его борозды, перекидываясь через них. Между сосудистой и паутинной оболочками расположено п о д паутинное (субарахноидальное) пространство,запол­ ненное спинномозговой жидкостью. В некоторых местах подпаутинное пространство головного мозга образует значительные расшире­ ния — ц и с т е р н ы. Они также содержат спинномозговую жидкость.

Наиболее крупные цистерны находятся между мозжечком и продол­ говатым мозгом, между ножками мозга и в области боковой бороз­ ды.

Пространство между твердой и паутинной оболочками носит на­ спинномозговая жидкость.

Спинномозговая жидкость, находящаяся в подпаутинном про­ странстве и в желудочках мозга, является для мозга одновременно питательной и обменной средой, куда выделяются продукты обмена веществ. Перемещаясь из желудочков мозга, эта жидкость оттекает в подпаутинное пространство. Скопление спинномозговой жидкости находится и в области спинного мозга, где подпаутинное простран­ ство развито лучше, чем в области головного мозга.

У спинного мозга также имеются все три оболочки: твердая, пау­ тинная и сосудистая. Ввиду того что в области спинного мозга име­ ется значительное скопление спинномозговой жидкости, он как бы плавает в ней.

Между твердой оболочкой спинного мозга и надкостницей по­ звонков расположено э п и д у р а л ь н о е п р о с т р а н с т в о, запол­ ненное жировой клетчаткой и сосудами. Оно также играет важную роль в предохранении спинного мозга от сотрясений. Аналогичного пространства в области головного мозга нет, так как твердая мозго­ вая оболочка плотно срастается с костями черепа.

14.5. Проводящие пути центральной нервной Проводящий путь — это цепь анатомически и функционально вза­ имосвязанных нейронов, обеспечивающих проведение одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направлении. В со­ ответствии с частями рефлекторной дуги выделяют афферентные, ас­ социативные и эфферентные проводящие пути (рис. 14.16).

Афферентные пути обеспечивают проведение нервных импульсов от рецептора до интеграционного центра головного мозга.

Ассоциативные пути обеспечивают связь между интеграционны­ ми центрами головного мозга, например, между мозжечком и корой полушарий большого мозга.

Эфферентные пути обеспечивают проведение нервного импуль­ са от интеграционного центра до эффектора (рабочего органа).

Афферентные пути. Афферентные нервные пути можно класси­ фицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительно­ сти. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в интегра­ ционных центрах коры полушарий большого мозга; пути бессозна­ тельной чувствительности — в подкорковых интеграционных цент­ Рис. 14.16. Схема проводящих путей центральной нервной системы рах: мозжечке, среднем мозге, промежуточном мозге. По видам чув­ ствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности.

Основными афферентными проводящими путями сознательной общей чувствительности являются: путь болевой, температурной и тактильной чувствительности; путь сознательной проприоцептивной чувствительности. Основными бессознательными афферентны­ ми путями общей чувствительности являются: передний и задний спинно-мозжечковые пути. К проводящим путям специальной чув­ ствительности относят слуховой, зрительный, вестибулярный, вку­ совой и обонятельный пути. Все они проходят во II зоне ствола головного мозга.

Путь болевой, температурной и тактильной чувствительно­ сти от области туловища и конечностей (поверхностной или экстероцептивной) носит название ганглиоспинноталамокорковый путь, tractus gangliospinothalamocorticalis. Он начинается рецепторами в коже, от которых импульсы поступают к клеткам чувствительного узла спинномозгового нерва и затем — в спинной мозг, где переклю­ чаются на ядрах задних рогов. Далее информация проводится к яд­ рам зрительного бугра, от которых направляется к коре постцентральной извилины, где происходит ее анализ. Таким образом, дан­ ный проводящий путь включает три тракта: 1) ганглиоспинномозговой тракт; 2) боковой спинно-таламический тракт, проходящий в боковом канатике спинного мозга и покрышке ствола головного мозга; 3) таламо-корковый тракт.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности от области туловища и конечностей называется ганглиобульбарно-таламокорковый путь, tractus gangliobulbothalamocorticalis. Он начина­ ется рецепторами (проприоцепторами) в мышцах, связках, сухожи­ лиях, надкостнице, суставных сумках и проводит информацию о чувстве веса, давления, вибрации, степени сокращения или расслаб­ ления мышц, положения частей тела в пространстве. Тела первых нейронов этого проводящего пути расположены в чувствительных узлах спинномозговых нервов, вторых — в ядрах тонкого и клино­ видного бугорков продолговатого мозга, третьих — в ядрах зритель­ ного бугра промежуточного мозга. Заканчивается путь в постцентральной извилине коры полушарий большого мозга, где информация анализируется. Путь состоит из трех трактов: 1) тонкого и клиновид­ ного пучков, которые проходят в заднем канатике спинного мозга;

2) бульбарно-таламического тракта, проходящего в покрышке ство­ ла головного мозга; 3) таламокоркового пути, заканчивающегося в проекционном центре — постцентральной извилине теменной доли.

Путь сознательной общей чувствительности от области головы и шеи — ганглиоядерно-таламокорковый путь, tractus ganglionucleothalamocorticalis. Этот путь проводит импульсы всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, тактиль­ ной и проприоцептивной) от головы и шеи. Он начинается рецеп­ торами в коже и мышцах, проводит нервные импульсы к чув­ ствительному тройничному узлу, а затем — к ядрам тройничного нерва. От них он направляется к ядрам зрительного бугра и далее — к клеткам постцентральной извилины. Таким образом, он включает три тракта: 1) ганглиоядерный; 2) ядерно-таламический; 3) таламокорковый.

Передний и задний спинномозжечковые тракты, tractus spinocerebellaris anterior et tractus spinocerebellaris posterior, являются бес­ сознательными, формируются в боковом канатике спинного мозга и также несут информацию о состоянии органов опорно-двигательной системы. Передний спинномозжечковый тракт достигает мозжечка через его верхнюю ножку, поэтому он проходит в покрышке продол­ говатого мозга, моста, а затем и среднего мозга. Задний проникает через нижнюю ножку мозжечка, поэтому он проходит только в про­ долговатом мозге. Роль этих трактов необычайно важна, поскольку они передают информацию от рецепторов мышц, связок, сухожилий, суставных сумок и надкостницы в мозжечок, который отвечает за координацию движений и поддержание равновесия.

Проводящий путь слухового анализатора несет информацию от рецепторов спирального (Кортиева) органа, расположенного во внут­ реннем ухе. По волокнам преддверно-улиткового нерва (VIII пара че­ репных нервов) нервные импульсы поступают в мост, где располо­ жены слуховые ядра. От них они передаются на ядра трапециевид­ ного тела. Затем нервные импульсы поступают в подкорковые цент­ ры слуха: нижние холмики среднего мозга, зрительный бугор и ме­ диальные коленчатые тела. В среднем мозге формируются ответные реакции на сверхсильные слуховые раздражители, в ядрах таламуса происходит бессознательная оценка слуховых раздражений для обес­ печения непроизвольных движений (бега, ходьбы), а от коленчатых тел начинается слуховая лучистость — тракт, проводящий импульсы в составе внутренней капсулы до верхней височной извилины (про­ екционный центр слуха). Здесь происходит сознательная оценка звуковых сигналов. В задней части этой извилины находится ассо­ циативный слуховой центр, в котором звуки воспринимаются как слова.

Проводящий путь зрительного анализатора берет начало от па­ лочек и колбочек сетчатки глазного яблока. В составе зрительного нерва (II пара черепных нервов) импульсы поступают к зрительно­ му перекресту и далее по зрительному тракту направляются к под­ корковым центрам: верхние холмики среднего мозга, зрительный бугор и латеральные коленчатые тела. В среднем мозге формируют­ ся ответные реакции на неожиданные зрительные раздражители;

в ядрах таламуса происходит бессознательная оценка импульсов для обеспечения непроизвольных движений (бега, ходьбы); от коленча­ тых тел в составе внутренней капсулы импульсы поступают по зри­ тельной лучистости в шпорную борозду затылочной доли — к про­ екционному центру зрения, где и происходит анализ информации.

В коре, прилежащей к шпорной борозде, локализуется ассоциатив­ ный зрительный центр (центр зрительной памяти).

Проводящий путь вкусового анализатора. От рецепторов перед­ ней части языка в составе лицевого нерва (VII пара) и от корня язы­ ка — в составе языкоглоточного нерва (IX пара) — импульсы посту­ пают в продолговатый мозг и потом — к чувствительным ядрам ука­ занных нервов. От этих ядер меньшая часть информации поступает в мозжечок - ядерно-мозжечковый путь для обеспечения безуслов­ норефлекторной регуляции тонуса мышц головы, языка и глотки, а большая часть достигает зрительного бугра. От последнего нервные импульсы поступают в крючок височной доли, где происходит их сознательный анализ.

Проводящий путь обонятельного анализатора начинается от рецепторов слизистой оболочки верхнего носового хода. Затем по волокнам обонятельных нервов (I пара) импульсы направляются к нейронам обонятельных луковиц. Далее они по обонятельному трак­ ту достигают коры височной доли, где в области крючка и парагиппокампальной извилины находится проекционный центр обоняния.

От последнего часть информации направляется к подкорковым цен­ трам, расположенным в среднем и промежуточном мозге (верхние холмики, зрительный бугор и сосочковые тела). Подкорковые цент­ ры обеспечивают безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц в ответ на обонятельные раздражения.

Таким образом, особенность обонятельного пути заключается в том, что нервные импульсы первоначально поступают не в подкор­ ковые центры обоняния, а в кору полушарий большого мозга, имен­ но поэтому человек, как правило, вначале ощущает запах и оцени­ вает его, и только спустя доли секунды формируется бессознатель­ ная эмоциональная окраска данного раздражителя.

Вестибулярный путь начинается от рецепторов мешочка, маточ­ ки и полукружных каналов внутреннего уха. По волокнам преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) импульсы посту­ пают к вестибулярным ядрам моста, а затем к ядрам зрительного бугра промежуточного мозга. От них они направляются в среднюю и нижнюю височные извилины, где расположен прекционный вес­ тибулярный центр. В нем происходит анализ вестибулярной инфор­ мации (осознание положения тела в пространстве).

Эфферентные пути. Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов коры полушарий большого мозга, называют кор­ ковыми. По своей форме большинство нейроцитов, образующих эти пути, являются пирамидными. В связи с этим корковые пути назы­ вают также пирамидными. Корковые пути обеспечивают выполне­ ние сложных сознательных двигательных актов. Эфферентные про­ водящие пути, начинающиеся от нейронов стволовых интеграцион­ ных центров, называют экстрапирамидными. По этим путям про­ водятся нервные импульсы, обеспечивающие тонус мускулатуры и сложные безусловнорефлекторные двигательные акты. Волокна как пирамидных, так и экстрапирамидных путей заканчиваются на клет­ ках двигательных ядер передних рогов спинного мозга или на клет­ ках двигательных ядер черепных нервов.

Основных пирамидных путей два: корково-спинномозговой, tractus corticospinalis, и корково-ядерный, tractus corticonuclearis. Они начи­ наются от пирамидных клеток коры предцентральной извилины, про­ ходят в средней части внутренней капсулы и затем — в вентральной части ствола головного мозга (I зона).

Корково-ядерный путь заканчивается на двигательных ядрах че­ репных нервов и обеспечивает осознанные (произвольные) движе­ ния мышц головы и шеи. Корково-спинномозговой путь в пирами­ дах продолговатого мозга разделяется на латеральный и передний корково-спинномозговые пути. Латеральный корково-спинномозговой путь переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид (см. рис. 14.10), и направляется в латеральный канатик спинного мозга. Передний корково-спинномозговой путь проходит без перекреста в передний канатик спинного мозга. Его перекрест происходит уже в спинном мозге.

Корково-спинномозговые пути заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и отвечают за осознанные (произвольные) движения мышц конечностей и туловища.

Экстрапирамидные пути начинаются от подкорковых двигатель­ ных центров (ретикулярная формация, красное ядро, ядра оливы и т.д.) и заканчиваются, как и пирамидные, на двигательных ядрах черепных нервов и двигательных ядрах передних рогов спинного мозга, обеспечивая безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц и непроизвольные движения. Все они проходят в покрышке ствола головного мозга (II зона).

Р е т и к у л я р н о - с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractus reticulospinalis, начинается от клеток ретикулярной формации на всем про­ тяжении ствола головного мозга и заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает поддержание тонуса мышц.

К р а с н о я д е р н о - с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractus rubrospinalis, начинается от красного ядра среднего мозга, проходит в бо­ ковом канатике спинного мозга, заканчивается на двигательных яд­ рах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает непроизволь­ ные движения (бег, ходьбу) и поддержание тонуса мышц при стати­ ческой нагрузке (поддержание позы).

К р ы ш е с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractustectospinalis, начи­ нается от верхних холмиков среднего мозга, заканчивается на дви­ гательных ядрах передних рогов спинного мозга и обеспечивает от­ ветные реакции на неожиданные сверхсильные раздражения (звуко­ вые, световые, обонятельные, вкусовые и тактильные).

М е д и а л ь н ы й п р о д о л ь н ы й пучок, fasciculuslongitudinalis medialis, начинается от ядер ретикулярной формации среднего моз­ га и обеспечивает ассоциативную связь двигательных ядер III, IV, VI и XI пар черепных нервов, обеспечивая при этом сочетанный пово­ рот головы и глаз.

Преддверно-спинномозговой п у т ь, tractus vestibulospinalis, начинается в мосту от вестибулярных ядер преддверно-улиткового нерва и заканчивается на двигательных ядрах пе­ редних рогов спинного мозга. Он обеспечивает поддержание рав­ новесия и координацию движений при вестибулярных нагрузках.

нается от ядер олив продолговатого мозга и заканчивается на двига­ тельных ядрах передних рогов спинного мозга. Его функция анало­ гична предыдущему.

1. Какие принципы лежат в основе классификации нервных клеток?

2. Как классифицируют рецепторы?

3. Назовите основные звенья рефлекторной дуги.

4. Какие отделы выделяют в нервной системе?

5. Охарактеризуйте роль нервной системы в организме.

6. Что такое сегмент спинного мозга?

7. Какие тракты проходят в канатиках спинного мозга?

8. Что такое сегментарный и проводниковый аппараты?

9. Какие отделы различают в головном мозге?

10. Перечислите черепные нервы продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

11. Охарактеризуйте функциональное предназначение мозжечка.

12. Какие структуры включает промежуточный мозг?

13. Перечислите слои коры конечного мозга.

14. Укажите динамическую локализацию функций в коре конечного мозга.

15. Перечислите желудочки головного мозга.

16. Назовите оболочки головного и спинного мозга.

17. Как классифицируют проводящие пути центральной нервной си стемы?

18. Перечислите проводящие пути общей чувствительности.

19. Назовите проводящие пути специальной чувствительности.

20. Чем отличаются пирамидные проводящие пути от экстрапирамидных?

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

15.1. Понятие о периферической нервной системе Периферическая нервная система — совокупность нервных структур, расположенных за пределами спинного и головного мозга (рис. 15.1). Периферические нервы выполняют функцию проведения импульсов от органов чувств в центральную нервную систему и от головного и спинного мозга — к исполнительным органам (например, к мышцам и железам). Как правило, нервы являются смешанными по составу волокон, т.е. содержат в различных соотношениях чувстви­ тельные, двигательные и вегетативные проводники.

По топографическому принципу выделяют краниальный (череп­ ной) и спинномозговой (спинальный) отделы периферической нерв­ ной системы.

Краниальный отдел представлен нервными структурами, замы­ кающимися на ствол головного мозга (черепные нервы, краниальные чувствительные узлы, нервные сплетения, органные нервы и нервные окончания). Спинномозговой отдел представлен нервными структу­ рами, замыкающимися на спинной мозг (спинномозговые нервы, чувствительные узлы спинномозговых нервов, ветви спинномозговых нервов, сплетения и органные нервы, нервные окончания).

По функциональному принципу выделяют соматический (иннер­ вирующий сому — тело) и вегетативный (иннервирующий внутрен­ ние органы) отделы.

Нервы образованы отростками нервных клеток, которые объ­ единяются в пучки нервных волокон. Последние снаружи покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой — периневрием. Отростки периневрия проникают между отдельными нервными волокнами, об­ разуя внутреннюю соединительнотканную оболочку — эндоневрий.

Нерв, включающий несколько пучков, снаружи также окружен соеди­ нительной тканью, называемой эпиневрием. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды нервов.

По составу волокон различают двигательные, чувствительные, смешанные и вегетативные нервы.

Двигательный нерв состоит из нервных волокон, образованных аксонами нервных клеток, расположенных в двигательных ядрах пе­ редних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных Рис. 15.1. Периферическая нервная система (схема):

I — шейное сплетение; II —- плечевое сплетение; III — межреберные нервы; IV — поясничное сплетение; V — крестцовое сплетение; 1 — глазной нерв; 2 — верхне­ челюстной нерв; 3 — нижнечелюстной нерв; 4 — лицевой нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — межреберный нерв; 7 — мышечно-кожный нерв; 8 — лучевой нерв; 9 — срединный нерв; 10 — подвздошно-паховый нерв; 11 — подвздошно-подчревный нерв; 12 — локтевой нерв; 13 — бедренный нерв; 14 — седалищный нерв; 15 — запи­ рательный нерв; 16 — общий малоберцовый нерв; 17 — поверхностный малоберцо­ вый нерв; 18 — глубокий малоберцовый нерв; 19 — большеберцовый нерв; 20 — ла­ теральный кожный нерв бедра; 21 — симпатический ствол; 22 — чревное сплетение нервов. Кроме того, в них проходят в небольшом количестве проприоцептивные и симпатические волокна.

Чувствительный нерв состоит из афферентных нервных воло­ кон, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных или биполярных клеток, находящихся в составе чувствительных уз­ лов спинномозговых нервов или чувствительных узлов черепных не­ рвов. Кроме того, в составе этих нервов в небольшом количестве со­ держатся симпатические нервные волокна.

Смешанный нерв может включать в различных сочетаниях и процентных соотношениях чувствительные (афферентные), двигатель­ ные (эфферентные), симпатические или парасимпатические волокна.

Вегетативные нервы образованы преганглионарными или постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна идут от клеток вегетативных ядер центральной нервной системы до вегета­ тивных узлов. Постганглионарные волокна следуют от клеток веге­ тативных узлов к иннервируемым органам и тканям.

Проведение импульсов по нервным волокнам — это сложный физиологический процесс. В центре миелинового нервного волок­ на проходит отросток нервной клетки (осевой цилиндр). Вокруг него несколькими слоями «намотана» глиальная оболочка, между слоями которой находится миелин — белково-липидное соединение, обла­ дающее свойствами диэлектрика (изолятора). Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всем протяжении, а с перерывами.

Эти промежутки называют перехватами Ранвье. В этих участках во­ локно не покрыто миелиновой оболочкой.

В покое между наружной и внутренней сторонами мембраны нерв­ ной клетки поддерживается определенная разность зарядов (потен­ циалов). Связано это с различным содержанием ионов снаружи и внутри аксона. При суммировании зарядов всех ионов снаружи и внутри от цитолеммы оказывается, что внутренняя сторона мембра­ ны при этом заряжена отрицательно по отношению к наружной.

Данное состояние называют мембранным потенциалом покоя.

В цитолемму аксона встроены специальные белковые каналы, которые пропускают ионы в направлении их меньшей концентрации.

Однако в состоянии покоя эти каналы не функционируют. Если же клетка получает раздражение, эти каналы открываются и ионы пе­ реходят на противоположную сторону мембраны. Возникает состо­ яние, когда внутренняя мембрана становится заряженной положи­ тельно относительно наружной. Это изменение носит название мемб­ ранного потенциала действия.

Возникающее из-за изменения разности зарядов электрическое поле распространяется по нервному волокну. Оно активирует ион­ ные каналы соседних областей, и возбуждение распространяется дальше. В миелиновых нервных волокнах потенциалы действия воз­ никают только в перехватах Ранвье, где отростки нейронов контак­ тируют с межклеточным веществом. Переход импульса от одного перехвата к другому достигается благодаря возникающему электри­ ческому полю. Процесс возникновения потенциала действия зани­ мает доли секунды. Скорость проведения импульса по миелиновым волокнам колеблется от 10 до 120 м/с. После прохождения импуль­ са каналы закрываются и специальные белки-насосы выравнивают концентрацию ионов до характерной для состояния покоя. Данный процесс требует затраты энергии АТФ.

Безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со значитель­ но меньшей скоростью (около 1 — 2 м/с), что обусловлено «рассеи­ ванием» импульса в окружающие ткани.

Таким образом, передача нервного импульса представляет собой не чисто электрическое явление, а совокупность сложных физиоло­ гических процессов перераспределения ионов относительно мембра­ ны нервной клетки. Как таковые электрические токи в нервах не наблюдаются.

Черепные нервы — это нервы, анатомически и функционально связанные с головным мозгом. Различают 12 пар черепных нервов.

I пара — обонятельные нервы, nn. olfactorii, представляют собой несколько пучков (15 — 20), начинающихся от обонятельной зоны слизистой оболочки полости носа. Они представлены только чув­ ствительными нервными волокнами, проходят в полость черепа че­ рез решетчатую пластинку решетчатой кости и заканчиваются на обонятельной луковице. Их функцией является проведение импуль­ сов в обонятельный мозг.

II пара — зрительный нерв, n. opticus — крупный ствол (диамет­ ром до 4 —5 мм), начинающийся от глазного яблока (от области слепого пятна). В полость черепа он проходит через одноименный канал. Заканчивается этот нерв зрительным перекрестом (хиазмой), объединяющим стволы правой и левой сторон. Данная пара черепных нервов представлена только чувствительными волокна­ ми. Они передают импульсы от сетчатки глаза в головной мозг (см.

рис. 14.2).

III пара — глазодвигательный нерв, n. oculomotorius, смешанный по составу: образован двигательными и вегетативными волокнами.

Он проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Его ядра расположены в среднем мозге. Двигательные волокна обеспечивают иннервацию верхней, нижней, медиальной прямых и нижней косой мышц глазного яблока, а также мышцы, поднимающей верхнее веко.

Вегетативные преганглионарные парасимпатические волокна на­ правляются (рис. 15.2) в ресничный узел (ганглий). Постганглионарные волокна иннервируют ресничную мышцу и мышцу, сужива­ ющую зрачок.

IV пара — блоковый нерв, n. trochlearis, является двигательным.

Его ядро находится в среднем мозге. Через верхнюю глазничную щель он проникает в глазницу и иннервирует верхнюю косую мыш­ цу глазного яблока.

V пара — тройничный нерв, n. trigeminus, смешанный по соста­ ву: имеет двигательное и чувствительные ядра. Двигательное ядро расположено в мосту, чувствительные — в спинном мозге, в мосту и среднем мозге.

Ствол тройничного нерва выходит из моста. Пройдя чувствитель­ ный (Гассеров) узел, он разделяется на три ветви: глазной, верхне­ челюстной и нижнечелюстной нервы (см. рис. 15.2), каждый из ко­ торых отдает волокна к оболочкам головного мозга.

Г л а з н о й н е р в проходит в глазницу через верхнюю глазнич­ ную щель и отдает только чувствительные ветви: слезный нерв, обес­ печивающий чувствительную иннервацию одноименной железы;

носоресничный нерв, иннервирующий слизистую оболочку носовой полости и околоносовых пазух, конъюнктиву глазного яблока; лобРис. 15.2. Глазодвигательный, тройничный, лицевой и языкоглоточный 1 — слезная железа; 2 — лобный нерв; 3 — слезный нерв; 4 — носоресничный нерв;

5 — ресничный узел; 6 — глазной нерв; 7 — глазодвигательный нерв; 8 — трой­ ничный узел; 9 — тройничный нерв; 10 — средний мозг;11 — мост; 12 — про­ долговатый мозг; 13 — лицевой нерв; 14 — языкоглоточный нерв; 15 — околоуш­ ное сплетение лицевого нерва; 16 — большой каменистый нерв; 17 — барабанная струна; 18 — барабанный нерв; 19 — язычные ветви языкоглоточного нерва; 20 — ушной ганглий; 21 — верхнечелюстной нерв; 22 — нижнечелюстной нерв; 23 — язычный нерв; 24 — поднижнечелюстной узел; 25 — крылонёбный узел; 26 — под­ глазничный нерв; 27 — язык; 28 — поднижнечелюстная слюнная железа; 29 — подъ­ ный нерв, иннервирующий кожу лица выше глазной щели — лоб, корень носа, верхнее веко.

В е р х н е ч е л ю с т н о й н е р в проходит в крыловидно-нёбную ямку через круглое отверстие. Он разветвляется на ряд чувствитель­ ных ветвей: скуловой нерв осуществляет иннервацию одноименной области; подглазничный нерв иннервирует кожу носа, нижнего века, верхней губы, щеки и височной области, зубы верхней челюсти; уз­ ловые ветви проходят к слизистой оболочке полости носа и нёба.

Таким образом, верхнечелюстной нерв иннервирует среднюю часть лица между глазной щелью и углом рта.

овальное отверстие. Он содержит в своем составе не только чувстви­ тельные, но и двигательные волокна. Основные ветви нижнечелюст­ ного нерва выполняют следующие функции:

1) язычный нерв обеспечивает общую чувствительность передних 2/ органа; в его составе проходят волокна барабанной струны (ветвь лицевого нерва), обеспечивающие вкусовую чувствительность дан­ ного отдела языка;

2) щечный нерв обеспечивает общую чувствительность щеки;

3) ушно-височный нерв иннервирует околоушную слюнную желе­ зу, капсулу височно-нижнечелюстного сустава и часть ушной рако­ вины; в его составе проходят постганглионарные парасимпатические волокна от ушного узла (из IX пары);

4) от нижнего альвеолярного нерва ответвляется челюстно-подъязычный нерв, иннервирующий одноименную мышцу и переднее брюшко двубрюшной мышцы; далее нерв проходит по каналу ниж­ ней челюсти, отдавая нервы к зубам и деснам; он заканчивается под­ бородочным нервом, выходящим из одноименного отверстия и на­ правляется к коже подбородка и нижней губе;

5) мышечные (двигательные) ветви иннервируют жевательные мышцы.

Таким образом, волокна нижнечелюстного нерва иннервируют нижнюю часть лица (ниже угла рта) и жевательные мышцы.

VI пара — отводящий нерв, n. abducens, состоит только из дви­ гательных волокон. Выходит из вещества моста и через верхнюю глазничную щель попадает в глазницу. Иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока.

VII пара — лицевой нерв, n. facialis, смешанный по составу. Вы­ ходит из вещества моста в мосто-мозжечковом углу и вместе с VIII па­ рой направляется к внутреннему слуховому проходу. Там он попадает в канал лицевого нерва. Здесь в области первого изгиба канала рас­ положен чувствительный узел нерва, который носит название «коленцевый узел». В канале от основного ствола отходят: большой ка­ менистый нерв и барабанная струна. Б о л ь ш о й к а м е н и с т ы й н е р в проникает в крыловидно-нёбную ямку, где заканчивается на нейронах к р ы л о н ё б н о г о у з л а, обеспечивающего парасимпа­ тическую иннервацию слезной железы, слизистых желез полости носа и рта. Б а р а б а н н а я с т р у н а, отделившись от основного ствола лицевого нерва, входит в состав я з ы ч н о г о н е р в а (ветвь нижнечелюстного нерва) и направляется к языку. По составу воло­ кон она смешанная: обеспечивает вкусовую чувствительность перед­ них 2/3 языка, а также несет в себе парасимпатические волокна к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам.

После выхода из канала лицевой нерв имеет только двигательные волокна, которые в паренхиме околоушной слюнной железы обра­ зуют о к о л о у ш н о е с п л е т е н и е, из которого берут начало: ви­ сочные, скуловые, щечные, шейная и краевая ветвь нижней челюс­ ти (рис. 15.3), иннервирующие все мимические мышцы, подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную мышцу и заднее брюшко двубрюш­ ной мышцы.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, состоит только из чувствительных волокон. Он включает две части:

у л и т к о в у ю (слуховую) и п р е д д в е р н у ю (вестибулярную).

Каждая из них имеет свои ядра в центральной нервной системе. Вы­ ходит нерв из мостомозжечкового угла, рядом с лицевым нервом. За пределы основания черепа он не выходит, так как обеспечивает пе­ редачу импульсов от органов слуха и равновесия, расположенных внутри пирамиды височной кости. Его с п и р а л ь н ы й (улитковый) у з е л находится в спиральном канале улитки и получает импульсы от Кортиева органа. На дне внутреннего слухового прохода располо­ жен п р е д д в е р н ы й (вестибулярный) у з е л. От него в головной мозг идут волокна, проводящие импульсы от органа равновесия.

IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, — смешан­ ный по составу волокон. Он выходит из продолговатого мозга и по­ кидает череп через яремное отверстие.

Самая крупная его ветвь — б а р а б а н н ы й н е р в (см. рис. 15.2).

Он обеспечивает чувствительную иннервацию барабанной полости и продолжается в м а л ы й к а м е н и с т ы й н е р в, который выхо­ дит из пирамиды височной кости через одноименный каналец. Он состоит из парасимпатических волокон, которые заканчиваются на нейронах у ш н о г о у з л а, и обеспечивает парасимпатическую ин­ нервацию околоушной слюнной железы. Также он отдает г л о т о ч ­ н ы е в е т в и, которые иннервируют слизистую оболочку и продоль­ ные мышцы глотки. Далее нерв проникает в корень языка, где рас­ падается на концевые я з ы ч н ы е в е т в и. Они обеспечивают об­ щую и вкусовую чувствительность задней трети языка.

Таким образом, языкоглоточный нерв отвечает за общую и вку­ совую чувствительность задней трети языка, чувствительную иннер­ вацию слизистой оболочки глотки, нёбных миндалин, барабанной полости, слуховой трубы, каротидного синуса; двигательную иннер­ вацию шилоглоточной мышцы; парасимпатическую иннервацию околоушной слюнной железы.

Рис. 15.3. Ветви лицевого нерва и шейного сплетения:

1 — ушно-височный нерв; 2 — височные ветви; 3 — лобный нерв; 4 — скуловые ветви; 5 — щечная ветвь; 6 — краевая ветвь нижней челюсти; 7 — околоушное спле­ тение; 8 — поверхностная шейная петля; 9 — поперечный нерв шеи; 10 — надклю­ чичные нервы; 11 — большой ушной нерв; 12 — малый затылочный нерв; 13 — X пара — блуждающий нерв, n. vagus — смешанный по составу волокон. Он выходит из продолговатого мозга и через яремное от­ верстие покидает полость черепа. В его строении выделяют головной, шейный, грудной и брюшной отделы.

В г о л о в н о м о т д е л е его чувствительные ветви направляют­ ся к наружному уху и твердой мозговой оболочке.

На шее нерв идет в составе сосудисто-нервного пучка шеи вмес­ те с сонной артерией и внутренней яремной веной. В ш е й н о м (рис. 15.4), а также верхний гортанный нерв, который иннервирует слизистую оболочку гортани выше голосовой щели и перстне-щитовидную мышцу. В о з в р а т н ы й г о р т а н н ы й н е р в начинается от блуждающего нерва при переходе последнего в грудную полость.

Левый возвратный гортанный нерв огибает дугу аорты, правый — подключичную артерию. От возвратного гортанного нерва ответвля­ ются трахейные, пищеводные, перикардиальные и нижние сердечные ветви, которые содержат чувствительные и парасимпатические воРис. 15.4. Нервы головы, шеи и грудной полости:

1 — тройничный нерв; 2 — языкоглоточный нерв; 3 — добавочный нерв; 4 — блуж­ дающий нерв; 5 — ветви шейного сплетения; 6 — диафрагмальный нерв; 7 — сред­ ний шейный узел симпатического ствола; 8 — плечевое сплетение; 9 — грудной узел симпатического ствола; 10 — возвратный гортанный нерв; 11 — легочное сплете­ ние блуждающего нерва; 12 — сердечные ветви; 13 — нижний гортанный нерв; 14 — глоточные ветви блуждающего нерва; 15 — подъязычный нерв; 16 — верхний гор­ локна. После этого возвратный гортанный нерв продолжается в н и ж н и й г о р т а н н ы й н е р в, который иннервирует слизистую оболочку гортани ниже голосовой щели и большинство мышц гор­ тани, т.е. этот нерв принимает участие в образовании голоса.

В г р у д н о м о т д е л е к органам грудной полости направляют­ нерва. При этом блуждающие нервы правой и левой сторон образу­ ют сплетения по ходу пищевода и легочное сплетение.

Перейдя в брюшную полость (брюшной отдел), волокна блужда­ ющего нерва направляются ко всем ее органам, разделяясь на одно­ именные ветви, содержащие парасимпатические и чувствительные Таким образом, блуждающий нерв имеет весьма обширную зону иннервации: чувствительная и парасимпатическая иннервация орга­ нов шеи, грудной и брюшной полостей, кроме органов малого таза;

двигательная иннервация мышц гортани, глотки и пищевода.

XI пара — добавочный нерв, n. accessorius, — двигательный по составу волокон. Выходит несколькими корешками из продолгова­ того мозга и из I—VI шейных сегментов спинного мозга. Он поки­ дает полость черепа через яремное отверстие. Иннервирует трапеци­ евидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы.

XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus, двигательный по составу волокон. Выходит из продолговатого мозга, покидает полость черепа через канал подъязычного нерва. Он иннервирует мышцы языка.

Соответственно количеству сегментов спинного мозга выделяют 31 пару спинномозговых нервов: 8 шейных, 12 грудных, 5 пояснич­ ных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Со спинным мозгом каждый нерв связан передним и задним корешками. Задний корешок — чувствительный, передний — содержит двигательные и симпатиче­ ские волокна. Практически в месте соединения корешков располо­ лежащий в межпозвоночном отверстии. Он представляет собой скоп­ ление тел чувствительных нейронов.

На небольшом удалении от места образования спинномозговые нервы делятся на ветви (рис. 15.5). Менингеальная ветвь состоит из чувствительных и симпатических волокон. Сразу же после отхождения от спинномозгового нерва она возвращается в межпозвоночное отверстие и обеспечивает иннервацию оболочек спинного мозга и их сосудов. Задняя и передняя ветви являются смешанными по состаРис. 15.5. Ветви спинномозгового нерва:

1 — задний корешок спинномозгового нерва; 2 — чувствительный узел спинномоз­ гового нерва; 3 — менингеальная ветвь; 4 — задняя ветвь; 5 — передняя ветвь; 6 — соединительная ветвь; 7 — узел симпатического ствола; 8 — передний корешок ву волокон (чувствительные, двигательные и симпатические). Они иннервируют кожу и мышцы в области туловища и конечностей:

задние ветви — область спины, частично шеи, задней поверхности таза; передние — переднюю поверхность шеи, туловища, конечности.

Передние ветви участвуют в формировании ш е й н о г о, п о я с ­ н и ч н о г о и к р е с т ц о в о г о сплетений. Кроме того, от спинно­ мозговых нервов с 8 шейного по 3 поясничный сегменты отходит белая соединительная ветвь, которая заканчивается в узлах симпа­ тического ствола. От этих узлов в ствол каждого спинномозгового нерва возвращается серая соединительная ветвь. Она состоит из симпатических волокон, которые затем попадают в состав менингеальной, передней и задней ветвей.

Шейное сплетение, plexus cervicalis, образовано передними вет­ вями четырех верхних шейных спинномозговых нервов, которые соединяются между собой дугообразными петлями. Оно имеет свя­ зи с добавочным и подъязычным нервами, а также симпатическим стволом.

По составу волокон выделяют двигательные, чувствительные и смешанные ветви шейного сплетения. М ы ш е ч н ы е (двигатель­ ные) ветви иннервируют глубокие мышцы шеи, мышцы шеи, лежа­ щие ниже подъязычной кости и подбородочно-подъязычную мыш­ цу. Ч у в с т в и т е л ь н ы е ветви (поперечный нерв шеи, надключич­ ные, малый затылочный и большой ушной нервы) обеспечивают ин­ нервацию кожи надключичной области, шеи и мочки уха (см. рис.

15.3). С м е ш а н н о й ветвью шейного сплетения является диафраг­ мальный нерв, n. phrenicus, который проходит в грудную полость и иннервирует диафрагму, отдает чувствительные ветви к перикарду, плевре и брюшине, выстилающей диафрагму.

Плечевое сплетение, plexus brachialis, образовано передними вет­ вями 5 — 8 шейных и частично I грудного спинномозговых нервов.

В надключичной области оно представлено тремя пучками, окружа­ ющими подмышечную артерию: м е д и а л ь н ы м, л а т е р а л ь н ы м и з а д н и м (рис. 15.6).

В плечевом сплетении выделяют надключичную и подключич­ ную части. Ветви надключичной части отходят от трех указанных пучков и обеспечивают иннервацию мышц плечевого пояса, груди и спины: д о р с а л ь н ы й н е р в л о п а т к и иннервирует мышцу, поднимающую лопатку и ромбовидные мышцы; н а д л о п а т о ч ­ н ы й н е р в проходит в области вырезки лопатки к над- и подРис. 15.6. Плечевое сплетение:

1 — медиальный пучок; 2 — медиальный кожный нерв предплечья; 3 — латеральный корешок срединного нерва; 4 — медиальный корешок срединного нерва; 5, 8 — средин­ ный нерв; 6 — мышечно-кожный нерв; 7 — локтевой нерв; 9 — мышечные ветви мышечно-кожного нерва; 10 — плечевая артерия;

11 — латеральный кожный нерв предплечья;

12 — задний кожный нерв предплечья; 13 — лучевой нерв; 14 — задний кожный нерв пле­ ча; 15 — ветви подмышечного нерва; 16 — латеральный пучок; 17 — подмышечная ар­ остной мышцам; п о д л о п а т о ч н ы й н е р в — одноименную и нюю зубчатую мышцу; г р у д н ы е н е р в ы — одноименные мыш­ цы; г р у д о с п и н н о й н е р в — широчайшую мышцу спины.

Подключичная часть представлена продолжением трех указан­ ных пучков. На плече из м е д и а л ь н о г о п у ч к а берут начало ме­ диальный кожный нерв плеча, медиальный кожный нерв предплечья, локтевой нерв и медиальный корешок срединного нерва. Из ла­ т е р а л ь н о г о п у ч к а выходят мышечно-кожный нерв и латераль­ ный корешок срединного нерва. Из заднего пучка начинаются под­ мышечный и лучевой нервы.

Медиальный кожный нерв плеча, n. cutaneus brachii medialis, со­ держит чувствительные и симпатические волокна. Он иннервирует кожу соответствующей области и подмышечной ямки.

Медиальный кожный нерв предплечья, n. cutaneus antebrachii medialis, имеет такой же состав волокон и иннервирует кожу пере­ дней и медиальной поверхностей предплечья.

Локтевой нерв, n. ulnaris, — смешанный, на предплечье сопро­ вождает одноименные артерию и вены (рис. 15.7). Иннервирует капсулу локтевого сустава, локтевой сгибатель запястья, медиаль­ ную часть глубокого сгибателя пальцев. На кисти его ветви иннер­ вируют кожу тыльной поверхности V, IV и локтевой стороны III пальцев, на ладонной поверхности — V и локтевой стороны IV пальцев (поверхностная ветвь), все мышцы гипотенара, все меж­ костные, III и IV червеобразные мышцы, некоторые мышцы тенара (глубокая ветвь).

Срединный нерв, n. medianus — смешанный, формируется из ме­ диального и латерального корешков одноименных пучков плечевого сплетения. На плече он проходит в составе сосудисто-нервного пучка и ветвей не отдает. Он принимает участие в иннервации лок­ тевого сустава, отдает ветви к большинству мышц передней груп­ пы предплечья. Его самая крупная ветвь (передний межкостный нерв) иннервирует лучезапястный сустав, глубокие мышцы пере­ дней группы предплечья. Затем он проходит на кисть и иннервирует большую часть мышц тенара; I, II червеобразные мышцы — его глубокая ветвь; кожу ладонной поверхности кисти — соответ­ ственно I, II, I I I, латеральной половины IV пальцев — его поверхностная ветвь.

Мышечно-кожный нерв, n. musculocutaneus, смешанный, начи­ нается из латерального пучка плечевого сплетения. Иннервирует мышцы-сгибатели плеча и кожу латеральной поверхности пред­ плечья.

Подмышечный нерв, n. axillaris, смешанный, начинается от зад­ него пучка плечевого сплетения. Проходит через четырехстороннее отверстие, огибая хирургическую шейку плечевой кости. Дает мы­ шечные ветви к дельтовидной и малой круглой мышцам, иннервиРис. 15.7. Нервы предплечья и кисти:

1 — плечевая артерия; 2 — локтевой нерв; 3 — локтевая артерия; 4 — глубокая ветвь локтевого нерва; 5 — поверхностная ветвь локтевого нерва;

6 — срединный нерв; 7 — поверхностная ветвь лучевого нерва; 8 — лучевая артерия; 9 — круг­ лый пронатор; 10 — глубокая ветвь лучево­ рует капсулу плечевого сустава, кожу заднелатеральной области плеча в ее верхнем отделе.

Лучевой нерв, n. radialis, смешанный, начинается от заднего пучка плечевого сплетения. На плече проходит сначала вместе с плечевой артерией, а затем со­ провождает в плечемышечном канале глубокую артерию плеча. На плече раз­ деляется на двигательные ветви, идущие к мышцам-разгибателям, чувствитель­ ные — к коже заднелатеральной поверх­ ности плеча. На предплечье его ветви иннервируют все мышцы-разгибатели, плечелучевую мышцу, обеспечивают чувствительную иннервацию кожи зад­ ней поверхности предплечья. На кисти он не отдает двигательных ветвей, а ин­ нервирует кожу тыльной поверхности кисти соответственно I, II и латеральной половины III пальцев.

Таким образом, плечевое сплетение обеспечивает иннервацию мышц плече­ вого пояса, кожи и мышц свободной верхней конечности, некоторых мышц груди и спины.

Передние ветви грудных спинномозговых нервов проходят в межреберных промежутках. Они называются межреберными нерва­ ми, nn. intercostales. Передняя ветвь 12 грудного нерва расположена под ребром и называется п о д р е б е р н ы м н е р в о м. Межребер­ ные нервы входят в состав сосудисто-нервного пучка межреберья.

Шесть верхних межреберных нервов доходят до грудины и их конеч­ ные ветви разветвляются в коже передней грудной стенки. Пять ниж­ них межреберных нервов и подреберный нерв переходят на перед­ нюю брюшную стенку. Перечисленные нервы обеспечивают чувстви­ тельную иннервацию кожи груди и живота, разделяются на двига­ тельные ветви, к собственным мышцам груди и мышцам живота.

У женщин 3—4 межреберные нервы обеспечивают иннервацию мо­ лочной железы.

Поясничное сплетение, plexus lumbalis, образовано передними ветвями 12 грудного, 1—4 поясничных спинномозговых нервов. Оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы (рис. 15.8). К этим мышРис. 15.8. Поясничное сплетение:

1 — нижняя полая вена; 2 — пищевод; 3 — аорта; 4 — большой внутренностный нерв; 5 — малый внутренностный нерв; 6 — подреберный нерв; 7 — подвздошно­ подчревный нерв; 8 — подвздошно-паховый нерв; 9 — латеральный кожный нерв бедра; 10 — запирательный нерв; 11 — мышечные ветви бедренного нерва; 12 — пояснично-крестцовый ствол; 13 — бедренный нерв; 14 — крестцовый отдел сим­ патического ствола; 15 — крестцовое сплетение; 16 — подвздошно-поясничная мышца; 17 — бедренная ветвь бедренно-полового нерва; 18 — половая ветвь бедренно-полового нерва; 19 — большая поясничная мышца; 20 — малая поясничная цам направляются двигательные ветви. Из поясничного сплетения выходят следующие нервы: подвздошно-подчревный, подвздошно­ паховый, бедренно-половой, латеральный кожный нерв бедра, запи­ в з д о ш н о - п а х о в ы й нервы обеспечивают иннервацию мышц и кожи живота. Последний иннервирует и кожу наружных половых ор­ ганов. Б е д р е н н о - п о л о в о й нерв за счет половой ветви иннерви­ рует мышцу, поднимающую яичко, бедренная ветвь иннервирует кожу бедра под паховой связкой. Л а т е р а л ь н ы й к о ж н ы й н е р в б е д р а обеспечивает чувствительную иннервацию одноименной по­ верхности кожи бедра. З а п и р а т е л ь н ы й н е р в, n. obturatorius, в малом тазу располагается рядом с одноименными артерией и веной.

В составе сосудисто-нервного пучка он проходит через запиратель­ ный канал и иннервирует мышцы медиальной группы бедра и кожу ме­ диальной поверхности бедра. Б е д ­ р е н н ы й н е р в, n. femoralis, — са­ мый крупный нерв поясничного сплетения. Из малого таза на бедро он выходит через мышечную лакуну и разделяется на множество ветвей, большая часть которых направляется к мышцам передней группы бедра и коже передней поверхности бедра. Его крупная ветвь — подкожный нерв — проходит вместе с большой подкож­ ной веной и иннервирует кожу меди­ альной поверхности коленного суста­ ва, голени и стопы.

Крестцовое сплетение, plexus sacralis, образовано передними вет­ вями S поясничного, крестцовых и копчикового спинномозговых неРис. 15.9. Нервы ягодичной области и 1 — верхний ягодичный нерв; 2 — верхняя ягодичная артерия; 3 — задний кожный нерв бедра; 4 — седалищный нерв; 5 — двигатель­ ная ветвь; 6 — двуглавая мышца бедра; 7 — большеберцовый нерв; 8 — общий малобер­ цовый нерв; 9 — латеральный кожный нерв икры; 10 — медиальный кожный нерв икры;

11 — полуперепончатая мышца; 12, 14 — нижние нервы ягодиц; 13 — нижний ягодич­ рвов. Оно расположено на передней поверхности грушевидной мыш­ цы и выходит из малого таза через большое седалищное отверстие.

Ветви крестцового сплетения можно разделить на чувствительные, двигательные и смешанные. Двигательные ветви иннервируют боль­ шинство мышц таза. Самыми крупными из них являются верхний и нижний ягодичные нервы. Чувствительная ветвь — задний кожный нерв бедра (рис. 15.9), который иннервирует заднюю поверхность кожи бедра, а также кожу ягодичной области за счет нижних нервов ягодиц.

Верхние и средние нервы ягодиц — производные задних ветвей поясничных и крестцовых спинномозговых нервов.

Смешанные ветви представлены половым и седалищным нерва­ ми. Половой нерв, n. pudendus, выходит из подгрушевидного отвер­ стия и направляется в седалищно-прямокишечную ямку. Он иннер­ вирует мышцы и кожу промежности, а также кожу наружных поло­ вых органов.

От крестцового сплетения берет начало самый крупный нервный ствол — с е д а л и щ н ы й н е р в, n. ischiadicus. На бедре он рас­ положен в задней группе мышц бедра, которые и иннервирует.

В подколенной ямке седалищный нерв делится на большеберцовый межпальцевого промежутка на стопе. ПоверхноРис. 15.10. Нервы голени (вид сзади):

стный малоберцовый нерв иннервирует мышцы латеральной группы голени и кожу тыла стопы.

В области подколенной ямки от большеберцового и общего ма­ лоберцового нервов отходят соответственно медиальный и латераль­ ный кожные нервы икры, которые в нижней части голени соединя­ ются, формируя икроножный нерв. Они обеспечивают чувствитель­ ную иннервацию кожи задней поверхности голени и латерального края стопы.