На правах рукописи

Белова Ия Николаевна

МАТРИЧНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ

С ДИСКРЕТНЫМИ СТРУКТУРАМИ

Специальность 05.13.18

Математическое моделирование,

численные методы и комплексы программ

Автореферат на соискание учёной степени

кандидата физико-математических наук

Москва – 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте физики атмосферы имени А.М. Обухова РАН.

Научный руководитель доктор физико–математических наук, профессор Дмитрий Олегович Логофет.

Официальные оппоненты: доктор физико–математических наук Валерий Николаевич Разжевайкин;

доктор биологических наук, профессор Александр Сергеевич Комаров.

Ведущая организация Институт автоматики и процессов управления Дальневосточного отделения Российской академии наук.

Защита состоится 28 мая 2009 года в 14 часов 00 минут на заседании Диссертационного совета Д 002.017.04 Учреждения Российской академии наук Вычислительный центр им. А.А. Дородницына РАН по адресу: Москва, улица Вавилова, дом 40, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Вычислительный центр им. А.А. Дородницына РАН.

Автореферат разослан 27 апреля 2009 года.

Учёный секретарь Диссертационного совета доктор физико-математических наук, профессор Наталья Михайловна Новикова.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Диссертационная работа направлена на решение фундаментальной проблемы математической экологии, связанной с построением моделей, описывающих динамику структурированных популяций на основе онтогенеза вида, а также на исследование математических моделей, созданных для подобных биологических объектов.

Актуальность темы диссертации. Классические матричные модели динамики популяций одного биологического вида (Leslie, 1945, 1948) опирались на весьма жёсткие постулаты о «расписании» основных событий в жизненном цикле организмов (рождение, созревание, воспроизводство, смертность) и о постоянстве соответствующих демографических параметров во времени. Исторические успехи в приложениях матричного формализма были связаны, главным образом, с популяциями млекопитающих, имевших ярко выраженные годичные возрастные классы (Lowe, 1969; Уатт, 1971;

Usher, 1972), тогда как ботаники не признавали применимость матричных моделей, ссылаясь и на трудности определения хронологического возраста растений в поле, и на поливариантность путей их индивидуального развития во времени (Ценопопуляции растений…, 1988). В первых попытках преодолеть эти трудности рассматривались популяции растений с возрастной и размерной структурами (Law, 1983; Cook, 1985), что позднее нашло обобщение в моделях популяции с возрастной и дополнительной структурами (Csetenyi, Logofet, 1989; Логофет, 1989, 1991; Caswell, 2001).

Состояние популяции описывалось уже не вектором, а прямоугольной матрицей. Проекционная матрица модели приобретала тогда блочную структуру, и анализ её свойств приводил к нетривиальным математическим задачам (Логофет, 1989, 1991). В подобных обстоятельствах ограниченность вычислительных ресурсов и определённые трудности в получении надёжных данных сдерживали развитие этого направления в моделировании динамики структурированных популяций.

В настоящей диссертационной работе поставлены и решены задачи, которые возникли из потребностей современной практики моделирования:

отказа от постоянства демографических параметров, учёта поливариантности онтогенеза и нежёсткого «расписания» смены стадий в онтогенезе многолетних растений.

Матричные модели динамики популяции изначально линейны, т.е. способны давать адекватное описание лишь на (непродолжительном) участке неограниченного роста популяции, – например, при захвате новых территорий растительным видом-колонистом. Для последующего этапа сукцессии растительности характерно ограничение роста в результате эффектов конкуренции внутри вида и между видами-конкурентами, взаимодействующих популяций. Последние хорошо изучены в рамках дифференциальных моделей для неструктурированных популяций (Разжевайкин В.Н., 2006, Свирежев Ю.М., 1987, Begon M. Et al., 1996, Jrgensen S. E., Bendoricchio G., 2001, May R.M., 2001, Svirezhev Yu.M., 2008), однако в нашем случае исход конкуренции существенно зависит от жизненной формы (стадии) конкурирующих особей. Поэтому в нелинейных с соответствующей (дискретной в случае матричных моделей) структурой.

В настоящем исследовании матричная модель конкуренции двух видов строится как развитие матричных моделей изолированной динамики соответствующих популяций, причём нелинейные модификации статусноспецифичных параметров выживания и рождаемости зависят от размеров тех статусных групп в популяции конкурента, которые способны оказать конкурентное давление в наблюдаемых условиях. Синтез полевых, теоретических и модельных исследований позволил создать нелинейную матричную модель динамики двух популяций, обладающих нетривиальными дискретными структурами и конкурирующих за общие ресурсы.

Цель диссертационной работы – изучение важных в практических приложениях математических аспектов матричных моделей динамики популяций с разнообразными дискретными структурами.

Для достижения поставленной цели были определены следующие основные задачи:

1. Изучить математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с периодической зависимостью демографических параметров.

2. Изучить математические свойства обобщённой модели Лефковича на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens.

3. Для обобщённой модели Лефковича сформулировать и решить задачу об индикаторе потенциального роста (ИПР) модельной популяции, т.е. найти такую явную функцию от демографических параметров, по значениям которой на заданном наборе значений параметров можно делать однозначный вывод об асимптотике модельной популяции.

конкуренции вейника и берёзы, обобщая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой;

снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, его устойчивость, интерпретировать состояние модели в содержательных терминах.

фундаментальные научные труды: Leslie, 1945, 1948; Lefkovitch, 1965; Usher, 1972; Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Hansen, 1986;

Logofet, 1993; Логофет, 1989, 1991; Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931; Wikan, 2001; Cushing et al., 2004; Kon, 2004.

Методы исследования. В работе используется аппарат разностных уравнений, линейная алгебра, элементы математического анализа, теория устойчивости, теория графов, машинный эксперимент.

Новизна диссертационной работы состоит в том, что впервые удалось благодаря предложенному формализму описать с помощью реалистичной матричной модели динамику популяции вида с чётко выраженной двойной структурой, а также провести калибровку по данным полевого эксперимента.

Доказана теорема, дающая решение задачи об ИПР впервые на заявленном уровне общности. Впервые построена и откалибрована по полевым данным четырёхмерная нелинейная разностная модель конкуренции двух видов.

Практическая ценность. Формулировки рассмотренных математических задач возникли в ходе выполнения совместных с биологами проектов изучения динамики конкретных видов; результаты диссертации уже применены в этих проектах (что отражено в трёх совместных публикациях) и будут применяться в последующих проектах моделирования популяций с дискретной структурой.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Сезонные особенности жизненного цикла организмов учтены в матричной модели путём произведения соответствующих сезонных матриц Лефковича.

2. Динамика популяции многолетнего растения с поливариантным онтогенезом (например, вейника седеющего Calamagrostis canescens) поддаётся адекватному описанию с помощью обобщённой модели Лефковича для популяций с двойной структурой.

3. Задача об ИПР для обобщённой модели Лефковича решена путём перенесения на проекционную матрицу понятий пути и цикла, известных в теории ориентированных графов.

4. Построена нелинейная матричная модель конкуренции вейника и берёзы, обобщающая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снижена размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего калибровку параметров модели по данным наблюдений, найдено равновесное решение и проанализирована его устойчивость, состояние модели интерпретировано в содержательных терминах.

Апробация результатов диссертации прошла на 12 научных конференциях: на четырёх конференциях за рубежом с секционными докладами на Международной конференции по математической экологии в Алкале (Alcala 2nd International Conference on Mathematical Ecology, Алкала де Хенарес, Мадрид, Испания, 2003) и на XIII международной конференции Общества линейной алгебры (13th ILAS conference, Амстердам, Нидерланды, по математической и теоретической биологии (European Conference on Mathematical and Theoretical Biology ECMTB05, Дрезден, Германия, 2005) и на VII международном семинаре по клональным растениям (Clonal Plant Workshop “Reproductive Strategies, Biotic Interactions and Metapopulation Dynamics”, Куусамо, Финляндия, 2003). Основные результаты настоящей диссертационной работы были представлены на следующих конференциях в России: X Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», Москва, 2003 г.; Всероссийская конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования», РУДН, Москва, 2003 г.; Всероссийский симпозиум по прикладной и промышленной математике, г. Петрозаводск, 2003 г.; IV международная конференция "Tools for mathematical modelling", г. Санкт-Петербург, 2003 г.; ІІI Международная конференция молодых учёных «Леса Евразии – Белые ночи», г. СанктПетербург, 2003 г.; 10-я Пущинская школа-конференция молодых учёных «Биология – наука XXI века», г. Пущино, 2006 г.; X Всероссийская конференция молодых учёных «Состав атмосферы. Климатические эффекты.

Атмосферное электричество», г. Звенигород, 2006 г.; XI Всероссийская школаконференция молодых учёных «Состав атмосферы. Атмосферное электричество. Климатические эффекты», г. Нижний Новгород, 2007 г.

Личный вклад автора: диссертант принимала участие на всех этапах работы, в том числе в формулировке задач и интерпретации полученных результатов. Основные результаты диссертационной работы получены автором лично: построение и изучение обобщённой модели Лефковича, для классических и обобщённых матриц Лефковича, а также построение и исследование четырёхмерной модели конкуренции вейника и берёзы.

Научному руководителю профессору Д.О. Логофету принадлежит общее руководство и указания частных методов исследования; данные полевых экспериментов и наблюдений предоставлены д.б.н. Б.Р. Стригановой, д.б.н. Н.Г. Улановой и к.б.н. А.Н. Демидовой.

в том числе 7 статей в рецензируемых журналах, статья в научном сборнике, статья в зарегистрированном научном электронном издании.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа объёмом 110 страниц состоит из введения, трёх глав, заключения, библиографического списка и четырёх приложений, включает 9 таблиц и 16 рисунков.

на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему им. А.М. Обухова РАН, доктору физико-математических наук, профессору МГУ им. М.В. Ломоносова Дмитрию Олеговичу Логофету за неоценимую помощь в работе над диссертацией, в подготовке научных публикаций и докладов на всероссийских и международных конференциях, а также за высокий пример верного и достойного служения науке. Благодарю зав. Лабораторией почвенной зоологии Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН д.б.н. Б.Р. Стриганову и сотрудников кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова д.б.н. Н.Г. Уланову, к.б.н. А.Н Демидову за предоставленные данные полевых исследований и плодотворное сотрудничество; коллег д.ф.-м.н. А.С. Гинзбурга, к.ф.-м.н.

Н.Н. Завалишина, к.ф.-м.н. Л.Л. Голубятникова за ценные советы и обсуждение диссертации. Автор благодарит своих близких и коллег за помощь и поддержку.

Работа поддержана проектом INTAS-2001-0527 "Early successional changes in forest ecosystems after a gap-forming disturbance", 2002-2005 гг., грантами РФФИ 05-04-49291-а "Роль межвидовой конкуренции и способов размножения в динамике видов-доминантов при восстановлении леса на вырубках", 2005-2007 гг., 05-05-65167-а.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели работы, перечислены основные этапы и методы исследования.

Глава 1. Модель динамики популяции со стадийной структурой Первая глава диссертации посвящена обзору матричных моделей динамики популяций и построению дискретной матричной модели Лефковича динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с сезонными вариациями в параметрах жизненного цикла, её исследованию, постановке и решению задачи об индикаторе потенциального роста для матриц Лефковича.

Пусть x(t) обозначает вектор численности популяции в момент времени t (t = 0, 1,...). Его 6 компонент c(t), j(t), a1 (t), a2 (t), a3 (t), a4 (t) суть числа коконов, ювенилов, половозрелых особей на стадиях a1,..., a4 в данный момент времени. Стадиоспецифические параметры 0 bi 1 и 0< sS 1 имеют следующий смысл. Коэффициент b1 показывает, какая доля половозрелых червей, находящихся в стадии a1, отложила коконы. Коэффициенты b2, b3, b показывают то же самое для стадий a2, a3, a4. Коэффициенты sS – это по определению доли численности особей стадии S (S = c, j, a1, a2, a3), перешедшие в следующую стадию за 1 шаг по времени. При переходе из одной стадии в другую отсутствует строгая привязка ко времени: за 1 шаг особь может «повзрослеть», но остаться в той же стадии. Это учитывается в модели с помощью дополнительных коэффициентов задержки rS (0 rS, rS + sS 1).

Тогда соотношения численностей на стадиях жизненного цикла в последовательные моменты времени сводятся к уравнению в векторноматричной форме где A – матрица Лефковича (Hansen, 1986) имеет следующий вид:

Индикатор потенциального роста (ИПР) – это, в математическом смысле, такая величина R, которая позволяет по заданным значениям демографических параметров установить, какой из нижеперечисленных случаев при t имеет место, не прибегая к вычислению max – максимального собственного числа проекционной матрицы:

x(t), если max > 1; x(t) 0, если max < 1; x(t) x*, если max = 1.

Для модели Лефковича введём ИПР как R(A) = 1 – p(1), где p() – монический характеристический полином матрицы Лефковича A где 01, то максимальное собственное число неразложимой матрицы Лефковича A больше 1; если R(A) Тогда ИПР со свойством R(L )< 1 1 (L )< 1 (где символ означает «если и только если»), а 1 – максимальное собственное число L, служит функция где ck – любой простой цикл длины k для матрицы L в ассоциированном с матрицей L орграфе, a ( ck )={1, 2, …, n}\ V[ ck ] есть множество вершин, не принадлежащих циклу ck (произведение пустого набора сомножителей полагается равным 1).

Следствие из Теоремы об ИПР. Если максимальное (наибольшее) собственное число обобщённой матрицы Лефковича больше единицы, то в спектре матрицы нет других значений, больших единицы.

Согласно Теореме, ИПР для модели динамики вейника принимает вид Эта явная функция демографических параметров используется в процедурах калибровки модели по коротким рядам данных полевых наблюдений при наличии так называемой репродуктивной неопределённости.

популяций, растущих совместно В третьей главе построена четырёхмерная нелинейная матричная модель конкуренции двух видов берёзы повислой (Betula pendula) и вейника наземного (Calamagrostis epigeios). Специальная агрегация структуры популяции каждого из видов-конкурентов позволяет снизить размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений; предложена концептуальная схема учёта эффектов конкуренции в динамике изучаемых видов, а также поиск равновесного решения и анализ его устойчивости.

Последнее дало возможность интерпретировать состояние модели в содержательных терминах и наметить путь дальнейшего – более общего – анализа модели с целью выявления её потенциала как инструмента для прогноза хода лесовосстановления.

В развитии отношений вейника и берёзы на ранних стадиях сукцессии после вырубки ельника выделяются три последовательных этапа.

Первый из них (первый – четвёртый годы) связан с доминированием (по проективному покрытию) вейника. Второй этап (пятый – шестой годы сукцессии) знаменуется выходом берёз из травяного вейникового яруса и переходом в имматурное состояние. Третий этап начинается с седьмого года сукцессии и соответствует формированию нового – уже лесного – берёзового фитоценоза. Берёза переходит во взрослое виргинильное состояние, кроны деревьев не просто смыкаются, а перекрывают друг друга, в результате возникает лесное сообщество со своим микроклиматом и преобладанием у берёз внутривидовой конкуренции, реализуемой в виде самоизреживания.

матричных моделей динамики изолированных популяций. Поскольку данные наблюдений различают растения и по возрасту, и по стадии онтогенеза, формализм обобщённой модели Лефковича. Структура популяции вейника представлена 18-мерным вектором w(t) = [im1, v1, v2, v3, v4, v5, g12, g13, g22, g33, g34, ss2, ss3, ss4, ss5, ss6, s3, s4]T, где верхний индекс указывает на возраст, а символ Т означает транспонирование.

Аналогично, структура популяции берёзы представлена 19-мерным вектором b(t)=[p1, j1, j2, j3,im13,im14,im15,im24,im25,im26,v15,v16,v17,v18,v19,v110,v28,v29,v210]T, а их проекционные матрицы Lw и Lb имеют вид обобщённых матриц Лефковича и соответствующие размеры 1818 и 1919.

Однако линейный формализм может адекватно описывать динамику популяции лишь на этапе неограниченного роста, чему на вырубке соответствуют лишь первые несколько лет после нарушения лесного сообщества (Уланова и др., 2002; Logofet et al., 2006). В дальнейшем воспроизводства. В модели это снижение происходит в соответствующих – возрастно-стадийно-специфических – коэффициентах онтогенетических переходов (для вейника и берёзы) и репродукции (для вейника), т.е. элементы проекционных матриц оказываются некоторыми убывающими функциями векторов w(t) и b(t). Параметры этих функций подлежат оценке (калибровке) математических задач для нелинейных матричных операторов Lw(w, b) и Lb(w, b) (размера 1818 и 1919) весьма затруднительно, поэтому предлагается воспользоваться обычным в таких случаев приёмом – агрегацией переменных состояния модели в более крупные образования.

Для вейника принцип участия/неучастия в вегетативном размножении и пострепродуктивную P. Кустарникообразные (низкорослые) формы берёзы можно объединить в макрогруппу S, а молодые деревья – в макрогруппу T.

К сожалению, из-за нелинейности неагрегированных матричных операторов агрегация переменных не приводит автоматически к агрегации концептуальной схеме конкурентных влияний (рис. 2а). Если через I(t) и J(t) обозначить, соответственно, семенное возобновление вейника и берёзы в начальные годы наблюдений и учесть баланс пополнения макрогрупп, то модельная система из четырёх уравнений относительно четырёх неизвестных функций времени R(t), P(t), S(t), T(t) (численностей соответствующих макрогрупп) принимает следующий вид (2), где функции f1(…),…, f4(…) убывают по каждому из своих аргументов, причём состав аргументов у каждой из них специфичен и задаётся графом влияний (рис. 2а).

Рисунок 2. Схема конкурентных отношений среди макрогрупп.

Стрелки означают негативное влияние конкурента: а) теоретически возможные влияния с параметрами интенсивности,,,...,, точный смысл которых вытекает из формы уравнений (3); б) толщина стрелок фактически реализованных влияний соответствует (в логарифмическом масштабе) количественному значению параметра.

R(t+1) = [I(t) + R(t)] p(1–c) f1(R(t), P(t), S(t), T(t)), P(t+1)=R(t)pc f1(R(t), P(t), S(t), T(t)) + P(t) s f2(R(t), P(t), S(t), T(t)), (2) S(t+1) = [J(t) + S(t)] d(1–b) f3(R(t), P(t), S(t), T(t)), T(t+1) = S(t) b d f3(R(t), P(t), S(t), T(t)) + q T(t) f4(T(t)).

Систему уравнений (2) можно представить и в традиционной векторноматричной форме:

где X(t) = [R(t), P(t), S(t), T(t)]T – вектор агрегированной структуры сообщества вейник–берёза, а A(X) – матрица 44, элементы которой суть соответствующие функции из системы (2), т.е. A(X) – нелинейный т.е. в отсутствие лимитирующих/угнетающих популяционных эффектов, все f1, …, f4 равны 1 и оператор A(X) сводится к линейной модели агрегированных ГЖЦ с шестью параметрами:

все из которых, за исключением, быть может, p и d, по смыслу меньше 1.

Понятно, что такая нелинейная модификация лишила бы систему (2) содержательного смысла как модели конкуренции структурированных популяций, однако диверсификация знаменателя по составу аргументов знаменателе вполне сохраняет этот смысл. В результате нелинейная модель конкуренции (2) принимает конкретный вид (3), который к шести вышеупомянутым параметрам добавляет ещё 13, и все они подлежат дальнейшей калибровке по (агрегированным) данным наблюдений.

(1+ R(t))(1+ P(t))(1+ S(t))(1+ T(t)) (1+ R(t))(1+ P(t))(1+ S(t))(1+ T(t)) Особенности калибровки вытекают из специфики матричных моделей и содержания данных, в которых отслежена судьба каждого индивидуального растения на пробной площадке. Если в общем случае каждая точка t из точек временнго ряда наблюдений за агрегированной структурой сообщества вейник–берёза содержит 4 числа – а именно, R(t), P(t), S(t) и T(t), – т.е. может обеспечить (вместе со следующей точкой t+1) четыре калибровочных уравнения для модели (2), то отмеченная особенность данных позволяет извлечь из них ещё и точные значения каждого слагаемого в правой части уравнений (2), т.е. ещё два независимых калибровочных уравнения на каждую точку. Таким образом, каждая точка t (вместе с последующей) обеспечивает 6 независимых калибровочных уравнений, а три точки способны в принципе обеспечить точное вычисление 18 параметров модели (3) как решения (нелинейной) точно определённой системы из 18 уравнений с 18 неизвестными, 18 параметрами.

Это соображение принято за основу в процедуре калибровки модели (3) при гипотезе, что 19-й параметр, а именно, интенсивность самолимитирования репродуктивных вейников равна нулю.

Рисунок 3. Траектории модели (3), откалиброванной по данным 1999-2002 для численностей макрогрупп, изображены сплошными линиями:

репродуктивных вейников, пострепродуктивных вейников, кустарникообразных берёз, * молодых деревьев берёзы. В качестве начальных условий для траекторий использованы данные 1998 года. Отдельными точками,,, * показаны соответствующие данные полевого эксперимента в 1998 – 2002 годах.

В качестве калибровочного выбран отрезок временнго ряда 1999– 2002 (третий этап совместной динамики), где количественные механизмы конкуренции должны проявляться в наибольшей мере. Значения параметров откалиброваны в системе MatLab® 6.5, а соответствующие модельные траектории (где в качестве начальных условий взяты данные за 1998 год – момент, предшествующий отрезку калибровки) представлены на рис. 3.

с нулевым размером макрогруппы кустарникообразной берёзы, единственной взрослой берёзой (на пробной площади 11м2) и умеренными размерами макрогрупп вейника. Это состояние близко к решению (нелинейной) системы поиск её решений в виде постоянного вектора обнаруживает равновесие Традиционный анализ устойчивости равновесия (4) в линейном приближении (Свирежев, Логофет, 1978; Logofet, 1993) приводит к некоторой численной 44 матрице A(X ), чей спектр (вычисленный стандартной процедурой eig из пакета MatLab® 6.5) оказывается целиком внутри окружности единичного радиуса – достаточное условие локальной асимптотической устойчивости равновесия (4). Тот же результат получается, если к характеристическому полиному p(A(X*)) матрицы A(X*) применить так называемое преобразование Джури (1979),, которое отображает единичный круг комплексной плоскости на её левую полуплоскость, и проверить затем известный критерий устойчивости Рауса–Гурвица (Гантмахер, 1967), чтобы убедиться, что все корни полинома [p(A(X*))] находятся слева от мнимой оси.

от равновесного начального состояния дают траектории, сходящиеся к равновесию (4) (пример такого эксперимента с X(0) = [61 12 41 2]T представлен на рис. 3), чем иллюстрируют свойство устойчивости, аналитически установленное выше. Откалиброванная модель демонстрирует сходимость к устойчивому равновесию – состоянию фитоценоза, которое интерпретируется как молодой берёзовый лес с сомкнутыми кронами и угнетённой популяцией вейника. Модель иллюстрирует наблюдаемый ход лесовосстановления: появление всходов и рост популяции берёзы преодолевает конкурентное сопротивление вейника (его преграду массовому засеву берёзы) и приводит к доминированию берёзы, которая оказывает сильное конкурентное влияние на развитие вейника и собственного подроста.

Основные результаты и выводы диссертационной работы:

1. Изучены математические свойства модели Лефковича на примере модели динамики популяции пашенного червя Aporrectodea caliginosa с сезонными вариациями параметров жизненного цикла.

её математические свойства на примере динамики популяции вейника седеющего Calamagrostis canescens.

3. Найдены решения задачи об ИПР для классической и обобщённой моделей Лефковича.

4. Построена и изучена нелинейная матричная модель конкуренции вейника и берёзы, обобщающая линейные матричные модели динамики одновидовой популяции со стадийно-возрастной структурой; снижена размерность нелинейного матричного оператора до уровня, допускающего точную калибровку параметров модели по данным наблюдений, найдено равновесное решение и проведён анализ его устойчивости, состояние модели интерпретировано в содержательных терминах.

Все основные результаты и выводы настоящей диссертационной работы опубликованы.

Публикации в рецензируемых журналах:

Лефковича: репродуктивный потенциал и асимптотические циклы. // Математическое моделирование. – 2002. – Том 14 – № 10 – С. 116-126.

Логофет Д.О. Структура и динамика популяции вейника седеющего Calamagostis canescens: модельный подход. // Журнал общей биологии. – 2002. – Том 63. – № 6. – С. 509-521.

3. Клочкова (Белова) И.Н. Обобщение теоремы о репродуктивном потенциале для матриц Логофета. // Вестник МГУ. – 2004. – Выпуск 1.

Математика, механика, – № 3. – С. 45–48.

Demidova A.N. Structure and dynamics of a clonal plant population: Classical model results in a non-classic formulation // Ecological Modelling. – 2006. – V. 192. – №.1–2. – P. 95–106.

инструмент моделирования динамики популяций: классические модели и современные обобщения // Фундаментальная и прикладная математика.

Москва. – 2007. – Т. 13. – № 4. – С. 145-164.

6. Logofet D.O., Belova I.N. Nonnegative matrices as a tool to model population dynamics: classical models and contemporary expansions // Journal of Mathematical Sciences. – 2008. – V. 155. – № 6. – P. 894–907.

7. Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и берёзы, растущих совместно // Журнал общей биологии. – 2008. – Том 69. – № 6. – С. 441–457.

Статьи в научных сборниках и периодических научных изданиях:

8. Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н. Динамика популяции вейника седеющего на вырубках ельников (построение дискретной модели) // Актуальные проблемы экологии и природопользования. Изд-во РУДН. – 2003. – Вып. 5-6 Системная экология. – С. 35-37.

Публикации в материалах научных мероприятий:

9. Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н. Модельный подход для описания динамики вегетативно-подвижных видов растений. // Материалы X Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов». Издательство Московского университета. – 2003. – Часть I. – С. 16-17.

10. Klochkova (Belova) I.N. Potential-growth indicator problem in matrix models of population dynamics. // Proceedings of Alcala 2nd International Conference on Mathematical Ecology, 2003 September 5-9, Alcala de Henares (Madrid), Spain. – 2003. – P. 14-Klo-a-14-Klo-b.

11. Клочкова (Белова) И.Н. Дискретная модель динамики популяции со стадийно-возрастной структурой для растений с семенным и вегетативным способами размножения. // Петрозаводск. Симпозиум по прикладной и промышленной математике 28 мая – 3 июня 2003. Обозрение прикладной и промышленной математики. – 2003. –Том 10. – №2. – С. 478-480.

12. Klochkova (Belova) I.N. Potential growth indicator for Logofet matrix.

// Abstracts of The Fourth International Conference «Tools for mathematical modelling». June 23-28, 2003. Saint-Petersburg Sate Polytechnic University, Saint-Peterburg, Russia. – 2003. – P. 91.

13. Демидова А.Н., Клочкова (Белова) И.Н. Модель динамики популяции ІІI Международная конференция молодых учёных «Леса Евразии – Белые ночи», посвященная 200-летию Высшего лесного образования в России, 200-летию Санкт-Петербургской лесотехнической академии и 10-летию Европейского института леса, Санкт-Петербург Йоэнсуу 23-29 июня 2003. М.: МГУЛ. – 2003.

– С. 19-20.

Logofet D.O. Dynamics of Clonal Plant Population: a Modeling Approach. // 7th Clonal Plant Workshop «Reproductive Strategies, Biotic Interactions and Metapopulation Dynamics» 1-5 August 2003. Kuusamo, Finland. – 2003. – P.21.

15. Klochkova (Belova) I.N. and Demidova A.N. Competition dynamics between two double-structured populations. // European Conference on Mathematical and Theoretical Biology ECMTB05, Book of Abstracts 2. Center for Information Service and High Performance Computing, Dresden University of Technology, Dresden, Germany. –2005. – P. 120.

16. Klochkova (Belova) I.N. Nonnegative matrices as a tool for modelling structured population dynamics: motivated expansions and new findings. // Abstracts of the 13th ILAS conference. Vrije Universiteit, Amsterdam. – 2006. – P. 71-72.

17. Клочкова (Белова) И.Н., Логофет Д.О. Зарастание сплошной вырубки в матричных моделях динамики популяций Rubus idaeus и Calamagrostis villosa. // «Биология – наука XXI века»: 10-я Пущинская школа-конференция молодых учёных, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН, Пущино, 17- апреля 2006 года. Пущино: Пущинский научный центр РАН. – 2006. – С. 344.

18. Клочкова (Белова) И.Н. Построение матричных моделей динамики на вырубках. // Тезисы докладов X Всероссийской конференции молодых электричество». Москва: МАКС Пресс. – 2006. – C.15.

нарушениях почв различных степеней. // «Состав атмосферы. Атмосферное электричество. Климатические эффекты». XI Всероссийская школаконференция молодых учёных 15 - 17 мая 2007 г. Нижний Новгород:

ИПФ РАН. – 2007. – С. 59-60.

20. Belova I.N. Application of special types of nonnegative matrices to forest ecosystems modelling. // Geophysical Research Abstracts of EGU General Assembly 2008. – 2008. – Vol. 10, – EGU2008-A-06801.

Публикации в зарегистрированных научных электронных изданиях:

Моделирование популяционной динамики вейника наземного Calamagrostis epigeios (I.) Roth при зарастании вырубки ельника сложного // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал (http://journal.csbg.ru). – 2007. – Т.2. – Вып. 2. – С.91-96.